No. 4 ENERO-MARZO 1996 Sucesi6n primaria en derrames volcanicos: el caso del Xitle ZENON CANO-SANTANA Y JORGE MEAVE Con admiracion a Jerzy Redowski, con quien compartimos una profunda consternaci por la destruccin del Pedregal de San Angel L. constante transformacién de la cor teza terrestre hace que continuamente se formen nuevos ambientes en los que hay ‘una ausencia absoluta de organismos vi- vos. Ejemplos conocidos de este tipo de ambientes nuevos son las reas que se des- cubren al retraerse los glaciares, las por- ciones de Ia plataforma continental que ‘emergen sobre la superficie del mar, las laderas de montafias que quedan desnu- das cuando ocurren destizamientos ma- sivos de tierra, asi como los derrames de lava que se producen durante las erup- ciones voleénicas. ‘dems de la ausencia de vida, otra caracteristica que tienen en comin los ambientes recién formados es la caren- cia de suelo. Sin embargo, estas dos,con- diciones son notablemente efimeras. En primer lugar, la capacidad de dispersién aadistancias medianas y largas que poseen ‘muchos organismos les permite arribar facilmente a estos sitios. Mediante este proceso, denominado colonizacién, di ‘versas poblaciones de microorganismos, hongos, plantasy animales paulatinamen- te empiezan a establecerse, Ilenando los espacios vacios en estos paisajes recién formados. En segundo lugar, muy poco tiempo después en estos sitios se inicia una serie de procesos que conducen ala formacién de los suelos, o pedogénesis, en la que intervienen factores fisicos, quimicos y biolégicos. Las comunidades bidticas que empie- zan a desarrollarse en los nuevos habitats se modifican constantemente hasta que alcanzan una organizacion estructural que generalmente es mas compleja y re- lativamente estable a través del tiempo. Aceste proceso temporal de cambio uni: direccional en la composicién de espe- c ENC AS ® cies y en la estructura de la comunidad se le denomina sucesién primaria. Esta se distingue de la sucesi6n secundaria en {que en esta tiltima el cambio temporal en la comunidad ocurre después de un disturbio que no aleanza a eliminar a todos los componentes vivos de una co- munidad nia destruir el suelo. Estas di- ferencias provocan que las sucesiones primarias sean mucho més lentas que las, secundarias. Anilisis teérico de la sucesi6n primaria en comunidades terrestres En su modelo clasico, Eugene P. Odum ‘compar las caracteristicas de ecosiste- ‘mas jovenes y maduros desde el punto de vista sucesional (Tabla 1). Si bien este modelo ha recibido numerosas criticas, sigue siendo un punto de partida stil para entender las sucesiones primarias que ocurren en ambientes terrestres re- cién formados. Algunos de los atributos, mencionados por Odum, de las etapas tempranas de sucesién son evidentes, como la sencillez de su estructura tréft- ca, la pequefia cantidad de materia or ginica y de suelo, la poca diversidad de especies y la gran disponibilidad de luz anivel del piso. Tales caracterfsticas am- bientales s6lo pueden ser toleradas por algunas especies de organismos cuyos atributos morfolégicos y fisiolégicos les permiten establecerse y sobrevivir con éxito en esas condiciones. En la tabla 2 se comparan las caracteristicas morfofi- siolégicas de las plantas que pueden es- tablecerse en sitios sucesionales jévenes ymaduros. Sibien no existe un modelo totalmen- te generalizado de la secuencia de espe- cies de plantas durante una sucesi6n pri- maria, se pueden plantear algunas tendencias generales frecuentemente ob- servadas sobre la secuencia de ramplazo de las formas de crecimiento de los orga- nismos dominantes: alga verdiazules —> liquenes y musgos > helechos + herbé- ceas anuales ~> herbaceas perennes—> ar-Aributo Etapa joven Etapa madura Estructura tra Cadenas, predominando Ress, con dominio dees las bidtages cadenas saprotagas Materia organic total paca mucha Diversidad bistica baja alta Estructura de la comunidad simple compleja Papel de los detitvaros rua importante Suelo somero protunda Disponibidad de N baja ata Disponiidad de P ata baja Cisponibidad de uz a nivel del suelo ata bala Tabla 1. Atibutos de eoosistemes en etapas jweniles y maduras de desarrollo sucesionalBasado en Odum (1974) y Vitousek y Walker (1987), bustos— arboles sucesionales tempranos | + Arboles sucesionales tardios. Hasta qué | punto de esta secuencia puede darse una | sucesién depende en gran medida de las | condiciones climaticas de la regi6n. Por | ejemplo, en las zonas aridas el proceso podria detenerse al establecerse los arbus tos, con lo que no existirian las etapas do- minadas por érboles. A principios de este siglo, Clements, uno de los ec6logos que contribuyé gran- demente al desarrollo de la teorfa suce- sional, establecié que las comunidades transitaban por los estados de juventud, ‘madurez y vejez hasta alcanzar un climax, término con el cual él denominabaa una ‘comunidad completamente madura y es table en composicién y estructura. Sibien Atributo Dispersion de semiias Germinacién de a seria: Temprana alga distancia (por \enlo/avesmurcalagos) Tardia cotta distancia (por roedores/avesininguno} estimulada por uz ¢ ro estimulada por variacén de temperaturas i ro Inhibida por luzen el ojo lejano g 0 Longevidad nas corta nas larga “Tiempo pre-reproducti mas corto més largo (Grecimiento vertical lento Tamafo ala madurez ris largo Tasa de adguisicién derecursos nds rapida ids enta Intensidad de luz para legar ala saluracion ata taja Efciencia a luz baja baja ala “Tasafotosnitica atta baja “Tasa respiratoria ata baja “Tasa de transpiracin alla beja Potencial de aclmatacion alo tajo Fecuperacionante ung limitacion de recursos répida enla Interval de respuesta siologica amplio estecho Tabla 2. Atbulos de plantas de aparicién temprena y tardia en fa sucesin. Modiicado de Finegan (1984), basado en Bormann y Likens (1979) y Bazzaz (1979) ENCIAS @ Fo, 41 ENERO-MARZO 1996 el concepto de climax ha sido duramente criticado porque contiene una fuerte con- notacién deterministica de la naturaleza, esinnegable que existen comunidades en las que los cambios son practicamente im- perceptibles. Mas recientemente, Connell y Slatyer propusieron la existencia de tres ‘mecanismos de sucesién distintos pero no mutuamente excluyentes, basados en la manera en la que interactéian los orga- nismos en distintos momentos del proce- so (facilitacién, inhibicién y tolerancia) En Ia actualidad, las hipétesis mas aceptadas para explicar los cambios su- cesionales en una comunidad son las si- guientes: (1) Las especies se incorporan en el curso sucesional en funcién de los gra- dientes temporales en la disponibilidad de recursos. (2) Las especies se presentan en dis- tintos momentos en funcién de su longe- Vidad diferencial y otros procesos pobla- cionales. (8) El proceso sucesional es resultado de las diferencias en los atributos de la historia de vida de los organismos invo- Tucrados (Tabla 3) (4) El proceso sucesional tiene un fuer te componente estocastico. Volcanes y sucesién primaria En tiempos hist6ricos infinidad de volca- nes han depositado lavas, cenizas y otros materiales que posteriormente han sido colonizados por comunidades biol6gicas. En muchos de esos sitios los ecélogos han podido seguir de cerca la secuencia de cambio de la vegetaci6n a través del tiem- po. Algunos casos que destacan por la cantidad de informacién disponible son el de la isla Surtsey en Islandia, el de la isla Rakata o Krakatoa en Indonesia, el del Monte Saint Helens en Estados Uni- dos, y el del volcan Paricutin en México. En la isla Surtsey, el viento, las aves y las corrientes marinas transportaron las primeras semillas que arribaron después dela erupcién, En los primeros ocho afios,No. 41 ENERO-MARZO 1996 se mantuvo un promedio de 81 individuos de plantas vasculares, pero en el noveno (1973) el ntimero se increment6 repen- tinamente a 1273 plantas. Después del establecimiento inicial, el reclutamiento de nuevos individuos por semillas 0 por medios vegetativos permitié el crecimien- to ulterior de las poblaciones. La gran cantidad de informacion dis- ponible sobre la sucesién que se ha desa- rrollado en Rakata a partir de la explo- sién de Krakatoa en 1883 fue revisada por Whittaker y sus colaboradores. De acuerdo con los registros que ellos encontraron, la isla fue coloniza- da por gramineas durante el primer afio. Para 1886 Rakata habia sido colo- nizada por seis especies de algas azul- verdes, a la vez que se localizaron algu- nas angiospermas en Ia playa y algunos helechos en el interior. En 1987 la ve- getacién predominante en laisla era de tipo sabananoide con manchones de Arboles de los géneros Terminalia, Ba- rringtonia y Casuarina, Para 1906 el nti- mero de especies de angiospermas casi alcanzaba un centenar, entre las que se encontraban Macaranga tanariosy espe- cies del género Ficus. Por estas fechas comenz6 a notarse una diferenciacién floristica por tipo de habitat, ya que entre los 300 y 400 m de altitud predominada el arbusto Cyrtan- dra sulcata, mientras que por encima de esta cota abundaban los helechos. En 1921 la distribuci6n diferencial se hizo mas evidente, ya que para ese aiio se ob- servaron asociaciones de Neonauclea caly- cinay sobre todo la presencia de epifitas (musgos, helechos, hepaticas, liquenes, asi como lianas y orquideas) por enci- ma de los 300 m. Entre 1919 y 1934 la vegetacién predominante era un bosque abierto de Casuarina equisetifolia y otro de Macaranga tanarios - Ficus fulva. En 1983 Whittaker y sus colegas registraron, 99 especies de plantas dispersadas por aves 0 murciélagos, 80 especies por vien- to, y 60 por mar, Io cual contrasta con 50% de especies dispersadas por mar que se establecieron en los 25 primeros aiios de sucesién. Un afio después de la erupcién del volcan Saint Helens ocurrida en 1980, Wood y del Moral s6lo registraron dos especies de plantas; cinco afios después, €s decir, a los seis de haber ocurrido la explosién, ya registraron 30 especies in- cluyendo algunos arboles de los géneros Salix, Pseudotsuga, Tsugay Abies, aunque a densidades bajas. A partir de estos ejemplos se hace evi- dente que la colonizacién es un proceso que depende de las caracteristicas y dis- tancias de las areas adyacentes, de las con- diciones ambientales y de la variacién anual del clima. Al parecer, en sitios mas célidos y htimedos la colonizacién es mas répida, casi al ritmo de las sucesiones se- cundarias. Por ejemplo, un mes después de la emisién de cenizas, el volcan Chi- chonal, ubicado en una regién del estado de Chiapas con 4000 mm de precipita- ci6n, se cubrié totalmente de vegetacién herbacea. ‘Vulcanismo reciente en México: el caso del Paricutin México es un pais integrado al llamado “cinturén de fuego” del Pacifico, caracte- rizado por una gran frecuencia de even- tos volcdnicos (por ejemplo, la formacién de los volcanes Paricutin en Michoacin y Barcena en la isla de San Benedicto, y las. recientes erupciones del Voleén de Coli- ma, del Chichonal ydel Popocatépetl). Por tal razén, a lo largo de su territorio exis- ten numerosas comunidades bidticas asen- c ENC AS ® tadas sobre sustratos de roca volcénica. El estudio de los mecanismos de sucesién primaria sobre estos sitios ayuda a enten- der los patrones de cambio temporal en las caracterfsticas de la comunidad y de las condiciones ambientales. El volcdn Paricutin se formé en 1943 y su actividad se prolongé hasta 1952. Luhr y Simkin recopilaron numerosos detalles acerca de la historia, la geologia yla ecologia de este evento. Sobre los flujos de 1944, Eggler encon- tr6 en 1950 algas verdes, liquenes, mus- gos y helechos. En 1960, é1 mismo regis- tr6 33 especies, dos de pinos, quince de angiospermas, doce de helechosy cuatro de musgos. En 1978 tres especies arbo- reas que alcanzaban hasta 4m ya eran fre- cuentes: Buddleia cordata, Clethra mexica- na y algunos individuos cloréticos de Pinus leiophylla, Los flujos de 1944 so- portaban mayor mimero de especies de plantas que los flujos de 1945 y 1950; la diferencia se adjudic6 a una mayor acu- mulacin de ceniza en estazona, més que a la edad de los derrames. Los eventos que sucedian en el cono del Paricutin fueron investigados en de- talle por Eggler, quien observé que a pe- sar de que la actividad eruptiva ces6 en. ‘marzo de 1952, algunas ventilas seguian ‘emanando gases de vapor de agua y clo- ruro de amonio. En 1957, Segerstrom realiz6 los primeros registros de plantas en el cono, encontrando liquenes y dos especies de angiospermas (Gnaphalium sp. y Eryngiumsp.; Tabla 4). En 1958, Bea- ‘man colect6 en esa zona catorce especies de plantas vasculares. En la Tabla 4, que resume los cambios en la composicién flo- ristica del cono entre 1957 y 1960, se ob-serva el aumento de la riqueza floristica con el tiempo, asf como las dificultades de muchas especies para establecerse de- finitivamente en ese sitio (por ejemplo, Pinus montezumae, Buddleia cordata y Bac- charis glutinosa). Las especies més abun- dantes en el sitio en 1959 y 1960 fueron. Eupatorium adenochaenium, Gnaphalium ‘canescens, Muhlenbergia minutifloray Pityro- gramma calomelanos. Lacrupcién del Xitle y la extensi6n de su derrame de lava Uno de los derrames volcdnicos que mas haatraido la atenci6n de los estudiosos en nuestro pais es el del Xitle, ubicado en la serrania del Ajusco al sur del Distrito Fe- deral. El hecho de encontrarse tan cerca de la Ciudad de México ha facilitado su estudio desde el punto de vista geologico, floristico, faunistico, ecolégico e historico. Tradicionalmente se ha aceptado que €1 Xitle hizo erupcién hace unos 2.500 afios, Sin embargo, nuevas evidencias su- gieren que la erupcién del Xitle es un poco mas reciente, asignandosele una edad de alrededor de 2.000 aiios. Esto concuerda de manera aproximada con la estimaci6n del cronista Alva Ixtilxéchitl, quien recogié entre sus informantes la fecha del 24 de abril del aito 76 como la del inicio de la erupcién. Lalavaarrojadaalla superficie durante las erupciones del Xitle corrié principal ‘mente hacia elevaciones menores locali- zadas en direccién NE del voleén. Con una Jongitud de 15 km, el derrame cubrié un rea de forma arrifionada con una exten- si6n de 80 km2. El lébulo norte del riién presenta un desnivel relativamente bajo (de 2.250 a2 850m sobre el nivel del mar) yaque alcanz6 las partes planas del fondo de la cuenca de México. El lébulo sur, por el contrario, presenta un declive conside- rable que va de los 2 350 hasta los 3 100m sobre el nivel del mar en la cima del Xitle. ‘A juzgar por los mapas disponibles, apa- rentemente las lavas del Xitle entraron en contacto con las aguas del lago que existia > San Jersnimo No AL ENERO-MARZO 1996 Huipuiea @ Matorral de pato loco C4, 75 Bonque de Encino Bosque de coniferas 1 Zonas sia vege Figura 1. Mapa de os tipos de vegetacin en el derrame del Xite, donde se resaltan las poblaciones imitrofes 1 éste, Basado en Rzedowski (1954) y Carillo (1995) en el fondo de la cuenca, en la zona que esté comprendida entre Coyoacdn y Hui- puleo, después de haber pasado por enci- ma de los asentamientos humanos de Cui- cuilco. Los limites del derrame coinciden con algunas localidades actuales de la Cit- dad de México, como se muestra en la Fig. 1. La lava que arrojé el volcn destruy6 completamente la vegetacién circundan- | te. Al enfriarse, se solidficé formando un sustrato de superficie muy irregular don- de empezaron a distinguirse unidades mi- crotopogréficas contrastantes como cue- vvas, hoyos, grietas, promontotios rocosos y planchas de roca. Existen evidencias de que el arribo de los primeros seres humanos al Valle de clENC AS ® México ocurrié hace 22 mil aiios. Los res- tosarqueolégicos de Cuicuilco indican que | enlossitios que ocupa el derrame del Xitle se llevaban a cabo diversas actividades hu- manasantes de su erupci6n, yes razonable pensar que dichas actividades continuaron después. Independientemente de las varia. jones hist6ricas del tamaiio de la pobla- jon humana en esta regién, es un hecho que el derrame de lava nunca ha estado libre de las presiones antrépicas. Los primeros afios de sucesin después de la erupcién Evidentemente desconocemoslosaconte- cimientos de colonizacién que tuvieronNo. 41 ENERO-MARZO 1996 Caracterstica xile Paricutin Alita () 2250-5000 2250-3170 Latitd 4917 g'29 Temperatura media anal (‘C) 11-4641) 160) Preciitaciin (mm) 700-1450(9) 4513(4)-1840(5) ‘No de erupeién 7646) 1943-1952 Grado de fide dela lavas alto bajo 1, Las tamperaturas més bias comesponden apart ala del dear 2 Dates dea estacin Cuszer (adjacent alte too de deame del Pai) durante 1946-1947. 4. Las preciaciones mésatas coresponden alas pares ms alts del derrame, 4, Das promedi dela exacin Guezeto durante 1947-1952. 5. Das promatio dea exacién Equvata (1947-1952) correspondiente ala parte madi dl dertame 6. Sagin Alva lntibehi (Carlo, 1995) Tabla 3. Comparacion entre las derrames del ite (.F) y del Paticutin (Michoacén), clENC AS @ lugar inmediatamente después de la erup- ci6n del Xitle. Sin embargo, éstos pueden reconstruirse hipotéticamente por medio nal. ya que se trata de tina comunidad cor afiniddac presencia de especies como sursera cuner 's termafitas come lo indica la lay Cissus sicvoides Una posibilidad razc rable es que ent las partes més altas se desarvollé un matorral constituido por plantas mas resistentes al fr10, como pe tiriant Ser varias de las compuestas que actualmente se presentan en los bosques a mayor altitud. Las observaciones en el_| bosques de pino pudo haber sido directo a partir del matorral de compuestas (véa- se Tabla 3). En segundo lugar, este matorral ya no parece dirigirse hacia una comunidad dominada por Arboles de pirul (Schinus malle). Esta especie de origen sudameri- cano legé a México en el siglo XVI y a partir de entonces se ha convertido en lun componente muy freciente en el pai- saje de regiones secas y semisecas. Cuan- do Rzedowski realiz6 su estudio de la ve~ getacién en el Pedregal de San Angel, quiza la presencia de numerosos pirules en el matorral de palo loco le hizo supo- | ner que esta especie podria convertirse en la dominante de la vegetacion pero sélo de las partes bajas, ya que en las par tes mas altas esti ausente. Hoy dia, 40 aiios después, la abundancia del pirul en Ja regién ha disminuido notablemente, aparentemente debido al ataque de un atdgeno en los pirules que crecen en toda la ciudad y en el Pedregal. Aunque no sabemos sila incidencia de esta enfer- medad esté 0 no asociada con los altos niveles de contaminacién atmosférica, es un hecho que las poblaciones de pirul van en franco descenso. Esto no implica que dejara de haber cambios sucesionales en la comunidad de palo loco. De hecho, en Paricutin sugieren que el paso hacia los | Figura 3. Diagrama hiper tético de patrén sucesio- nalen el derrame del Xi een funeién de los ra dienes altinudimales ye hutedad, propuestoa la que no esaban asentadas aiios recientes se ha venido observando Bivins || acto eae ae 1 N serneciones asi cone de. [ eapeaunos al 3 deramesd ava Ver de (caiaeereel talles en el texto, En el = | cluidas las comunidades. “eapoiod ores | | sobre ta lava, ahnque se reconoce influencis de si desarrollo, L ‘un constante incremento en las poblacio- nes de los arboles conocidos como tepo- zanes (Buddleia cordatay B, parviflora), as cuales aparentemente han entrado en ‘una etapa explosiva de desarrollo, a grado tal que en este momento podria plantear- se un bosque de tepozdn comola siguien- te etapa seral en Ia historia sucesional del derrame del Xitle. Este bosque de tepo- zn podria ser una etapa intermedia ha- cia un matorral o un bosque de encinos. Finalmente, las relaciones espaciales entre las comunidades (véase Fig. 1) in- dican que posiblemente el bosque de Abies religiosa haya derivado s6lo del bos- que de Pinus teocoe. ‘Topografia y pedogénesis La raz6n principal de la lentitud de la sucesién primaria es precisamenta la a sencia inicial de suelo; sin él, no es posi ble el establecimiento de plantas. La pe dogénesis es un proceso complejo y muy lento que involucra varios procesos tales ‘como adiciones por viento, pérdida por erosi6n, y translocacién y transformacion de sustancias. La presencia de liquenes y musgos acelera este proceso. El viento desempeiia un papel importante, ya que ademés de acarrear particulas de suelo, ¢s posiblemente el principal medio de transporte de los huevecillos de los ani- males microscépicos y de las semillas de Jas plantas colonizadoras. Las plantas co- lonizadoras contribuyen a la formacién del suelo al crear materia organica. ‘Como ya se mencion6, en el derrame del Xitle la topografia es heterogénea, pues existen sitios mas o menos planos donde la roca forma planchas, yotros con luna topografia mas accidentada. Esta heterogeneidad le ha permitido a la co- munidad vegetal del Pedregal de San Angel tener acceso a una diversidad con- siderable de microhabitats. Asimismo, esto ha provocado que la acumulacion de suelo y las condiciones de luz varien en- tre sitios, a veces muy cercanos entre si. A partir de un estudio realizado por Cano-