PA L E O N E U R O L O G A

La evolucin
cerebral
de los homnidos
Emiliano Bruner

68 INVESTIGACIN Y CIENCIA, febrero 2012

 Emiliano Bruner, doctor en biologa animal, lidera el grupo de investigacin
en paleoneurobiologa del Centro Nacional de Investigacin sobre la Evolucin
Humana (CENIEH) de Burgos. Tambin es profesor adjunto de paleoneurologa
en la Universidad de Colorado en Colorado Springs.
TODAS LAS IMGENES SON CORTESA DE E. BRUNER Y J. M. DE LA CUTARA (CENIEH)

Las tcnicas digitales, que permiten reconstruir

el molde de la cavidad craneal de especies fsiles,
arrojan nueva luz sobre la evolucin anatmica
de nuestro cerebro y su relacin con los cambios cognitivos

Reconstruccin digital del molde cerebral (verde) del individuo

KNM-ER 3733, un representante de la especie Homo ergaster que
vivi en frica Oriental hace unos dos millones de aos. Los moldes
digitales aportan gran cantidad de informacin sobre la anatoma
cerebral de las especies extintas.

Febrero 2012, InvestigacionyCiencia.es 69

 E
-
co ms peculiar de nuestra especie. Sin em-
bargo, es quiz tambin el menos conoci-
do. A pesar de los todos los progresos que
hemos logrado durante el ltimo siglo, su
Yecfb[`_ZWZi_]k[[iYWfWdZeWbWd|b_i_i[
interpretacin de numerosas disciplinas.
Conocer los procesos que han moldeado nuestro cerebro a lo lar-
go de la evolucin reviste una gran utilidad a la hora de formu-
lar hiptesis sobre su funcionamiento y su organizacin, as como
sobre sus posibilidades y sus lmites. En este programa de inves-
tigacin, el nico recurso del que disponemos proviene del estu-
dio de la morfologa cerebral de las especies extintas.
Aunque los primeros fsiles humanos fueron hallados a me-
diados del siglo (Homo neanderthalensis, en Europa, segui-
dos por los primeros restos de Homo erectus, en Asia), la pa-
leoantropologa no se desarrollara como ciencia reconocida
hasta los aos treinta del siglo . En 1924, el neuroanatomis-
ta Raymond Dart encontr en frica el primer crneo de Aus-
tralopithecus africanus, un individuo infantil conocido como
Nio de Taung. En el hallazgo de aquel australopiteco concu-
rrieron dos caractersticas muy peculiares: no solo fue descu-
bierto por un especialista en anatoma cerebral, sino que, por
una rarsima situacin de fosilizacin, el sedimento geolgico
haba penetrado en el crneo y se haba compactado. Los hue-
sos de la bveda craneal haban desaparecido y lo que quedaba
era un molde fsil de su cerebro. Por esta sugestiva coinciden-
Y_W"feZ[ceiWhcWhgk[bWfWb[ed[khebe]W^kcWdW[b[ijk-
dio de las estructuras cerebrales de los homnidos fsiles) na-
ci a la vez que la paleoantropologa misma.
Durante largo tiempo, la evolucin humana se entendi des-
de una perspectiva lineal, gradual y progresiva. Hoy en da, sin
embargo, no creemos que esa scala naturaeh[[`[[bl[hZWZ[-
ro proceso de evolucin biolgica. En primer lugar, esta no es
siempre lineal, sino que a menudo sigue caminos discontinuos
oYecfb[`ei$JWcfeYeeX[Z[Y[i_[cfh[WkdfheY[ie]hWZkWb"
pues a veces puede presentar largos perodos de ausencia de
YWcX_e`kdjeWejhei[dbeigk[bWijhWdi\ehcWY_ed[ii[ikY[-
den con gran rapidez. Y quiz tampoco recorra siempre un sen-
Z[heZ[c[`ehWWXiebkjW"oWgk[dkc[heieihWi]eigk[fk[Z[d
resultar tiles para ciertas funciones quiz no lo sean para otras.
Las necesidades de las especies cambian continuamente, por lo
que una trayectoria evolutiva que procediese siempre en la mis-
ma direccin carecera de sentido. Hoy, esta nueva interpreta-
cin de la teora evolutiva ha per-
meado todos los sectores de la bio-
loga, incluida la paleontologa
humana. A la luz de la gran canti-
dad de fsiles hallados durante el
desarrollo de la disciplina, la histo-
ria de la evolucin del hombre ha
pasado de verse como una lnea
fWhWYedl[hj_hi[[dkd|hXebo"-
nalmente, en un arbusto, donde las relaciones completas en-
tre sus numerosas ramas estn an por descubrir.
En ese contexto, la paleoneurologa investiga la evolucin
del sistema cerebral de las especies extintas. Sin embargo, dado
que el encfalo no fosiliza, la reconstruccin de las estructu-
ras cerebrales debe realizarse a partir de las huellas que estas
^WdZ[`WZe[dbei^k[ieiZ[bYh|d[e$FWhW[bbeh[ikbjWd[Y[#
sario entender, en primer lugar, las relaciones anatmicas
existentes entre ambos: cerebro y crneo guardan relaciones
estructurales (los dos se tocan, por lo que deben respetar equi-
librios fsicos y mecnicos) y funcionales (comparten recursos
i_eb]_Yei"ldYkbeigk[^eoi[_dl[ij_]WdieXh[jeZe[d_d-
dividuos vivos.
El estudio paleoneurolgico se centra, por tanto, en la ana-
toma de la cavidad craneal, o endocrneo. Esta nos aporta in-
formacin sobre el tamao del cerebro, su geometra, la pro-
porcin que guardan sus reas (lbulos y circunvoluciones) e
_dYbkieieXh[iki_ij[cWlWiYkbWhikf[hY_Wb"oWgk[jWcX_d
bWil[dWioWhj[h_WiZ[`Wd^k[bbWiieXh[bWfWh[Z_dj[hdWZ[bYh|-
neo. A partir de esos datos, la paleoneurologa trata de desci-
\hWhbWcWd[hW[dgk[[ijWiYWhWYj[hij_YWii[^Wd_ZeceZ_-
cando a lo largo de la evolucin, con un inters particular por
su relacin con posibles cambios cognitivos.
MOLDES PARA EL CEREBRO
En el pasado, una vez se hallaba un crneo fsil, el mtodo tra-
dicional para proceder al estudio del endocrneo consista en
la elaboracin de un molde fsico, un positivo de la cavidad
YhWd[Wbgk[h[[`Wi[bWWfWh_[dY_W[nj[h_ehZ[bY[h[Xhe$I_d[c-
XWh]e"jeZe\i_bYedij_jko[kdeX`[jed_YeockoZ[b_YWZe"feh
lo que esta tcnica no poda permitirse emplear procesos fsi-

EN SNTESIS

La paleoneurologa humana estudia la evolucin del
sistema cerebral de los homnidos. Los moldes endo-
craneales de las especies fsiles permiten deducir
varios aspectos anatmicos del cerebro, como sus
lbulos, circunvoluciones o irrigacin vascular.
Durante los ltimos aos, las tcnicas digitales han La integracin de estos avances con otras disciplinas,
revolucionado el proceso de obtencin de moldes. Al como la arqueologa o la neurociencia, ha permitido
mismo tiempo, el tratamiento estadstico de los datos formular hiptesis novedosas sobre la relacin entre
ha mejorado de manera notable los modelos evolu- la evolucin anatmica del cerebro y los cambios
tivos del sistema cerebral. cognitivos en el gnero Homo.

70 INVESTIGACIN Y CIENCIA, febrero 2012

 DEL FSIL AL CEREBRO
Obtencin de un molde endocraneal
Las nuevas tcnicas digitales que emplea la paleoneurologa permiten estudiar un crneo fsil con gran precisin y sin que este corra
el mnimo riesgo de resultar daado.
1. Mediante tomografa computarizada 2. Se ensamblan luego las secciones
se obtienen secciones bidimensionales para generar la reconstruccin virtual
del crneo fsil. del crneo.
cos o qumicos demasiado agresivos. Solo si un fsil se encon-
traba muy fragmentado resultaba sencillo elaborar el molde,
pero entonces este no aportaba demasiada informacin. Y, ante
un crneo completo, fabricar un molde y extraerlo sin daar el
primero ni deformar el segundo era un proceso que revesta
]hWdZ[iZ_YkbjWZ[i$9edjeZe"ZkhWdj[[bi_]be se desarro-
bbWhedjYd_YWiYWZWl[pc[`eh[i$;dkdfh_dY_f_ei[[cfb[Whed
cebZ[iZ[o[ie1Z[ifki"i[_djheZk`[hedh[i_dWioYecfk[ijei
plsticos. Sin embargo, la investigacin con moldes fsicos siem-
pre haba limitado de manera considerable el grado de desarro-
llo de la disciplina.
En este sentido, la paleoneurologa vivi una verdadera re-
volucin a mediados de los aos noventa. Esta lleg de la mano
del alto grado de desarrollo que, durante esos aos, experimen-
taron los mtodos de obtencin de imgenes digitales biomdi-
cas. La tomografa computarizada y las tcnicas de resonancia
magntica alcanzaron un nivel de difusin que trascendi el m-
bito de la medicina; de repente, estas tcnicas se encontraban al
alcance de cualquier laboratorio anatmico y paleontolgico.
La elaboracin de moldes endocraneales experiment un
progreso sin precedentes: por primera vez, podan construirse
moldes digitales sin tocar el fsil. Hoy en da, el proceso de ob-
tencin de moldes es rpido y verstil, y la correspondencia en-
tre la anatoma original y la geometra del molde alcanza las d-
cimas de milmetro. Cuando los fsiles se encuentran incom-
pletos o fragmentados, resulta posible emplear aplicaciones
[ijWZij_YWiWdZ[c_d_c_pWhbWYecfed[dj[ikX`[j_lWZ[bW
reconstruccin. A su vez, los moldes digitales pueden copiarse
o[dl_Whi[Yed]hWd\WY_b_ZWZ"YedbWil[djW`Wigk[[bbeikfed[
para la colaboracin entre laboratorios.
Al mismo tiempo que las tcnicas de imagen digital propor-
cionaban nuevas herramientas para la obtencin de datos pa-
leontolgicos, los avances informticos revolucionaron tambin
la morfometra, la disciplina que, a travs de la estadstica, cuan-
j_YWoYecfWhWbWi\ehcWiWdWjc_YWi$;dbk]WhZ[c[Z_h\i_-
camente las distancias entre los puntos de un sistema anatmi-
3. Por ltimo, se obtiene el molde digital
de la cavidad endocraneal (verde), con
una precisin de dcimas de milmetro.
co (anchuras, longitudes, etctera), como ha venido hacindo-
se durante dos siglos de estudios antropomtricos, hoy se
jhWXW`WYedceZ[bei][ecjh_YeiZ_]_jWb[i$;ijeii[WdWb_pWd
luego con mtodos de estadstica multivariante (un tipo de es-
tadstica que analiza las correlaciones entre todos los elemen-
jeiWbWl[pWdZ[_Z[dj_YWhbeifWjhed[iZ[[ijhkYjkhWo\kd-
cin que se esconden tras un modelo biolgico. Este tipo de an-
lisis espacial, denominado morfometra geomtrica, constituye
en la actualidad el mtodo principal para el estudio de la mor-
fologa en biologa evolutiva.
Hoy, un laboratorio de paleoneurologa es un laboratorio de
WdWjecWZ_]_jWb0kdYed`kdjeZ[ehZ[dWZeh[iWfb_YWZeiWbWh[-
construccin virtual de crneos y cerebros de especies extintas,
que analizan su variabilidad y que investigan los patrones evo-
lutivos que han caracterizado los cambios neurales, con especial
inters por aquellos con implicaciones cognitivas. Los conoci-
mientos necesarios son los de la biologa, la paleontologa, la
bioestadstica y las tcnicas digitales de reconstruccin anat-
mica. Todo ello forma parte de lo que ha dado en llamarse bio-
loga in silico, que, en lugar de emplear modelos animales (in
vivoei_Yegkc_Yeiin vitro), lleva a cabo sus experimentos
en un ordenador.
En el laboratorio de paleoneurologa del Centro Nacional de
Investigacin sobre la Evolucin Humana (CENIEH) de Burgos
[cfb[Wcei[ijWijYd_YWiYed[beX`[j_leZ[\ehckbWh^_fj[i_i
novedosas sobre la evolucin del cerebro y el crneo de los ho-
mnidos, as como sobre las relaciones anatmicas existentes en-
tre ambos. Muchas de las investigaciones que all desarrollamos
l[hiWdieXh[dk[ijhWfhef_W[if[Y_["Yed[beX`[j_leZ[_dj[hfh[-
tar despus el registro fsil asociado al gnero Homo a la luz de
la variabilidad y los procesos evolutivos que han venido caracte-
rizando a las especies humanas desde hace dos millones de aos.
GRANDES CEREBROS
De todos los datos que pueden extraerse a partir de un molde
endocraneal, uno de los que ms atencin ha recibido en el pa-
Febrero 2012, InvestigacionyCiencia.es 71

H. heidelbergensis
H. antecessor
H. ergaster
A./H. habilis
A. anamensis
A./H. rudolfensis
A. afarensis A. gahri
A. africanus
A. sediba
P. robustus
P. aethiopicus
P. boisei
A. africanus
5 millones de aos 2 millones de aos
sado ha sido el volumen. En parte, ello se debe a las grandes di-
ferencias observadas en el volumen cerebral de los mamferos
y, muy en particular, en el de los primates. De hecho, nuestra
especie destaca en este sentido: un humano moderno posee en
torno al triple de masa neural que un primate de peso corporal
fWh[`e$
Con todo, no podemos ignorar otro de los factores que han
contribuido a aumentar la importancia que tradicionalmente
se ha asignado al tamao cerebral: en trminos estadsticos, se
trata de un dato aparentemente fcil de calcular. Durante dca-
das, se han llenado crneos con semillas o se han introducido
los moldes correspondientes en agua para medir el volumen
de la cavidad endocraneal. Aunque hoy en da se emplean m-
todos digitales, a menudo estos tampoco se encuentran exen-
tos de ambigedades. La mayora de los restos fsiles se com-
ponen de fragmentos aislados de crneo, en cuyo caso el volu-
men cerebral solo puede calcularse de manera aproximada. Y
si bien existen varios mtodos empricos para extrapolar su va-
beh"[bh[ikbjWZedWblWhWckY^eZ[kdW[ij_cWY_dWejhW"kdW
circunstancia que ha generado encendidos debates sobre la va-
lidez de las reconstrucciones.
Tras una poca en la que se concedi gran importancia al va-
lor absoluto de la capacidad craneal, se comenz a prestar aten-
cin a su valor relativo. La propuesta, no obstante, desat nuevos
problemas mtricos. Por lo general, en zoologa suele calcular-
se el volumen cerebral con relacin al tamao del animal. Pero
los estudios paleontolgicos adolecen de la limitacin usual: no
disponemos del cuerpo completo, sino solo de fragmentos de
esqueleto. Los mtodos empricos para estimar el peso corpo-
ral a partir del esqueleto han desembocado, a su vez, en nuevas
controversias. Por lo dems, otros tipos de mediciones de la ca-
72 INVESTIGACIN Y CIENCIA, febrero 2012
H. neanderthalensis
H. neanderthalensis
H. heidelbergensis
H. rhodesiensis
H. sapiens
H. erectus
H. sapiens
P. boisei
500 mil aos
Los homnidos ms abundantes en el registro fsil pertenecen
a los gneros Homo (H), Australopithecus (A) y Paranthropus (P).
La subdivisin de esta familia en especies ha sido objeto de cons-
tante debate, por lo que muchas de las relaciones filogenticas
propuestas no pasan de ser meras hiptesis. Las barras indican
el perodo cronolgico aproximado en el que se cree que vivi cada
grupo; los crneos (reconstrucciones digitales) representan algu-
nos fsiles clave de los tres gneros.
pacidad craneal empleados en zoologa, como los que la calcu-
lan con respecto al gasto energtico u otros parmetros meta-
blicos, no suponen en paleontologa ms que una aportacin
estrictamente terica.
Hoy sabemos que, a lo largo de la evolucin humana, el pro-
ceso de encefalizacin (el aumento relativo del volumen cere-
bral) ha ocurrido en diferentes momentos y, con toda probabili-
dad, en lneas evolutivas independientes. Algunas especies solo
han experimentado un aumento del valor absoluto del tamao
cerebral, acompaado de un incremento proporcional del volu-
men del cuerpo. En otras, por el contrario, solo ha variado el ta-
mao del encfalo, sin cambios corporales. Los australopitecos
contaban con un volumen cerebral similar o poco mayor al de
los simios antropomorfos actuales, con un promedio de entre
400 y 500 centmetros cbicos (cc). Los primeros humanos, como
Homo habilis y Homo ergaster, alcanzaban entre 600 y 800 cc.
:[^[Y^e"WdZ[feZ[h_dYbk_hWHomo habilis en nuestro g-
d[he"[dikcec[djei[Z[Y_Z_`WhikYWfWY_ZWZYhWd[WbYece
el mnimo necesario para considerar humana a una especie; una
suerte de Rubicn cerebral que marcase la frontera del gne-
ro Homo. Otras especies, como Homo erectus y Homo heidelber-
gensis, llegaron a poseer cerebros de entre 1000 y 1200 cc. Los
humanos modernos y los neandertales presentan los valores ms
altos, entre 1300 y 1500 cc. Es ms, el promedio de Homo nean-
derthalensis era algo ms elevado que el de nuestra especie.
Mencin aparte merece el caso del Hombre de Flores, un in-
dividuo fsil descubierto en 2003 en la isla de Flores, en Indo-
nesia, y datado en unos 20.000 aos de antigedad. Con un me-
tro de altura, su capacidad craneal no llegaba a los 400 cc. Su
f[gk[ejWcWeoikifWhj_YkbWh[ihWi]eiWdWjc_Yei"`kdjeW
kdWZWjWY_djWdh[Y_[dj[okdW_dZkijh_Wbj_YWYecfb[`W"^Wd
fbWdj[WZekdW_dd_ZWZZ[fh[]kdjWih[bWj_lWiWdk[ijhWYec-
prensin de los procesos evolutivos. Sobre todo, han quedado
en evidencia una vez ms lo poco que sabemos sobre la anato-
ma craneal y cerebral de nuestra propia especie. A pesar de una
atencin desproporcionada por parte de los medios de comuni-
cacin y de un encendido debate acadmico a menudo, en un
jede_dd[Y[iWh_Wc[dj[Yed_Yj_le"WddeiWX[ceii_[b>ec-
Xh[Z[<beh[iYedij_jko[kd[`[cfbWhZ[kdW[if[Y_[[nj_djW"W`[-
na por completo a los esquemas evolutivos que conocemos, o si
no era ms que un individuo patolgico [vase Nueva luz so-
bre el hombre de Flores, por Kate Wong; ?9- A lo largo de la morfognesis (la formacin de los elementos
, enero de 2010].
CORTE SAGITAL
Hueso frontal Hueso parietal
Hueso frontal
Hueso parietal
BVEDA
Los crneos no solo permiten reconstruir la cavidad endocraneal
(el espacio ocupado por el cerebro), sino tambin los pasajes (fo-
ramina) de nervios y vasos, la forma y la posicin de lbulos y cir-
Hoy en da, el tamao cerebral recibe menos atencin que
antao. No cabe duda de que se trata de un dato relevante, pero
otros factores ms sutiles bien podran haber resultado ms de-
terminantes en la evolucin de nuestro cerebro. Y aunque algu-
nos autores han hallado cierta correlacin entre tamao cere-
bral (absoluto y relativo) e inteligencia, otros sugieren cau-
tela en este sentido. Muchos de tales estudios se basan en la
comparacin de nuestra especie con otros simios antropomor-
fos actuales, un enfoque que requiere cierta precaucin. Al igual
que nosotros, ellos tambin han evolucionado durante varios
millones de aos a partir de un ancestro comn; sin embargo,
desconocemos su trayectoria evolutiva. Por ello, quiz suponga
un error dar por sentadas demasiadas similitudes entre un si-
mio actual y un estado biolgico primitivo de nuestra especie.
En palabras de Ralph Holloway, antroplogo de la Universidad
de Columbia de Nueva York y padre de la paleoneurologa mo-
derna, un centmetro cbico de un cerebro humano no equi-
vale a un centmetro cbico en el cerebro de un chimpanc.
UN CRNEO, UN CEREBRO
anatmicos en un individuo), podemos distinguir entre los cam-
Huellas de la arteria
m
menngea media
BASE Fosa anterior
y techo de las rbitas
(reas frontales)
Fosa media
(lbulos
temporales)
Foramina
Fosa posterior
(cerebelo)
Hueso occipital
cunvoluciones, e incluso el sistema vascular superficial. Estas sec-
ciones muestran un corte sagital, la bveda y la base del crneo
de un hombre moderno.
Febrero 2012, InvestigacionyCiencia.es 73
bios de tamao, a los que llamamos crecimiento, y los de forma,
denominados desarrollo. En estos dos procesos, cerebro y cr-
neo se afectan mutuamente como consecuencia de los genes
que comparten, de los elementos anatmicos que se encuentran
en contacto y de las funciones comunes que ambos han de in-
j[]hWh$9eceh[ikbjWZe"YWZW[b[c[dje_dko[[dbW\ehcWojW-
mao del otro, razn por la que podemos emplear el crneo
como testigo de la anatoma cerebral.
Ya los primeros estudios paleoneurolgicos prestaron aten-
cin a los rasgos del endocrneo que se hallaban relacionados de
cWd[hWZ_h[YjWYedbWi[ijhkYjkhWiZ[bWikf[hY_[Y[h[XhWb$;d
bWXWi[Z[bYh|d[e"feh[`[cfbe"fk[Z[dWfh[Y_Whi[beieh_Y_ei
por los que se introducen los nervios que penetran en el cerebro.
JWcX_dZ[`Wd^k[bbWibWiWhj[h_WiobWil[dWigk[i[Z_h_][dW
las meninges. Una de las lneas de investigacin de nuestro gru-
po incluye, de hecho, el estudio del sistema vascular cerebral. Se
trata de un aspecto que reviste un inters especial, puesto que
permite formular, entre otras, algunas hiptesis relacionadas con
la actividad metablica del cerebro.
El patrn anatmico del sistema venoso se muestra bastan-
te similar en todos los homnidos, tanto los actuales como los
extintos. Se conocen, no obstante, algunas variaciones, lo que
ha llevado a proponer diferencias en los procesos de termorre-
]kbWY_dY[h[XhWb$9edi_Z[hWY_ed[ii_eb]_YWiWfWhj["[ijeihWi-
gos tambin se han utilizado para estudiar las relaciones exis-
tentes entre especies y poblaciones, ya que suelen trasmitirse
genticamente. De hecho, suelen emplearse en antropologa fo-
rense y en arqueologa para determinar el grado de parentesco
entre individuos.
Quiz mayor inters revista el sistema arterial, puesto que
exhibe bastantes variaciones entre las especies del genero Homo.
Al comparar la arteria menngea media en humanos fsiles y
modernos, podemos apreciar cambios en la posicin y la forma
Z[[ijeilWiei$F[he"ieXh[jeZe"bbWcWbWWj[dY_dbWYecfb[`_-
dad vascular que exhibe nuestra especie, la cual presenta redes
muy desarrolladas en comparacin con las especies extintas.
Dado que an desconocemos numerosos aspectos relativos a la
Lbulos frontales
rbitas
Maxilla Lbulos temporales
74 INVESTIGACIN Y CIENCIA, febrero 2012
estructura y funcin de estos sistemas vasculares, ese aumento
en el nivel de reticulacin carece de una interpretacin clara.
Se ha propuesto que podra guardar relacin con la regulacin
trmica del cerebro, con sus necesidades metablicas o con la
proteccin fsica de la corteza. Sin embargo, a pesar de todo lo
que la evolucin parece haber invertido en este sistema vascu-
lar, su funcin contina siendo un enigma.
LOS ORGENES DE UN CEREBRO COMPLEJO
JWcX_dbWiY_hYkdlebkY_ed[iY[h[XhWb[iZ[`Wdiki^k[bbWi[d
la pared endocraneal. Estas trazas pueden ser muy dbiles, por
lo que a menudo se requiere cierta experiencia para interpre-
tarlas. En el pasado se les ha concedido gran importancia, so-
bre todo al dar por sentado que a cada regin cerebral deba
corresponderle un aspecto cognitivo. Hoy sabemos que, aun-
que existan reas cerebrales especializadas en funciones con-
cretas, los procesos cognitivos se basan en la integracin de va-
h_Wih[Z[id[khWb[i"fehbegk[deh[ikbjWWYedi[`WXb[WieY_Wh
de forma demasiado rgida funciones cognitivas a zonas cere-
XhWb[i[if[YYWi$
No obstante, el frecuente vnculo entre daos cerebrales muy
localizados y algunas disfunciones cognitivas sugiere que, con
todo, algunos procesos dependen de regiones crticas, las cua-
les habran ido especializndose a lo largo de la evolucin. En-
tre todas las zonas cerebrales, las que ms atencin han recibi-
Ze[d[bfWiWZe^Wdi_ZebWiZ[bb[d]kW`[0[b|h[WZ[8heYW[d
los lbulos frontales) y la de Wernicke (entre los lbulos tempo-
rales y los parietales). Sin embargo, la estructura general de es-
tas circunvoluciones cerebrales en todas las especies humanas
extintas presenta un esquema muy similar a las del hombre mo-
derno, y las posibles diferencias escapan a la resolucin que pue-
den ofrecer los moldes endocraneales. En particular, tambin las
reas de Broca y de Wernicke pueden reconocerse en los moldes
de los primeros humanos, como Homo habilis u Homo ergaster,
los cuales datan de hace unos dos millones de aos.
Bien es cierto que pueden observarse cambios en algunas
proporciones, lo que sugiere variaciones en el volumen de de-
Lbulos parietales
Lbulos occipitales
Cerebelo
Los moldes endocraneales permiten obtener informacin
neurolgica de gran valor. Este molde digital (verde) permite
distinguir el tamao y la geometra de algunos lbulos y cir-
cunvoluciones del individuo KNM-ER 3733, un representante
de Homo ergaster que vivi en frica hace dos millones de aos.
 M T O D O S E S TA D S T I C O S

Estudio de la variabilidad
Para estudiar las diferencias morfolgicas entre dos individuos, primero se construyen modelos geomtricos simples del crneo y del
cerebro a partir de los puntos anatmicos de mayor relevancia funcional. Despus, se emplean tcnicas de estadstica multivariante
(que analiza las relaciones de todos los elementos a la vez) para obtener el conjunto de reglas que, por razones de funcin o de estruc-
DjxxDxxDlDD`D0jDDD`xlxDxxllDDDlxx`DUx
espacio de dos o tres dimensiones.

Anlisis de la variacin morfolgica

Comparacin entre la geometra parietal de Homo
Modelos geomtricos sapiens y la de los humanos extintos. Una funcin
Reconstruccin digital de Mladec 1, un fsil anatmicamente moderno del Pleistoceno superior de interpolacin (Thin-Plate Spline, diseada
europeo datado en unos 30.000 aos de antigedad. Sobre ella se han representado varios originalmente para aplicaciones de ingeniera)
modelos geomtricos (lneas y puntos anatmicos) del crneo (izquierda) y del endocrneo permite caracterizar la deformacin espacial
(derecha). La comparacin entre los modelos de distintos individuos o especies permite resultante. Las variaciones se representan sobre
determinar sus diferencias morfolgicas. un plano bidimensional (retculo verde).

j[hc_dWZWi|h[Wi$BWiZei|h[WiZ[bb[d]kW`[i[ck[ijhWdfhe-
porcionalmente ms anchas en los humanos modernos y en los
neandertales, algo que quizs apunte a la emergencia de nue-
vas habilidades cognitivas en estos dos grupos. No obstante, la
_Z[dj_YWY_dZ[jWb[iYWcX_eideh[ikbjWjWdYbWhW"oWgk[kdW
misma rea cerebral puede hallarse involucrada en varias fun-
Y_ed[i$;bb[d]kW`["feh[`[cfbe"]kWhZWkdW[ijh[Y^Wh[bWY_d
con nuestra capacidad para usar las manos. Al respecto, una
pregunta abierta es si los simios antropomorfos cuentan con al-
gn equivalente de estas reas humanas.
A pesar del inters histrico que han suscitado las reas aso-
Y_WZWiWbb[d]kW`["bWigk[c|iWj[dY_d[ij|dh[Y_X_[dZeZk-
rante los ltimos son los lbulos parietales. En el estudio de es-
tas regiones y del sistema frontoparietal se centra otra de las
bd[WiZ[jhWXW`eZ[dk[ijhe]hkfe"oWgk["Yecel[h[cei"ik
evolucin parece guardar una estrecha relacin con la del cere-
bro de Homo sapiens.
El cerebro del hombre moderno posee una forma particular-
mente esfrica, debida, sobre todo, a la geometra de sus reas
parietales. Esta diferencia con las especies extintas no obedece
a un proceso gradual, sino que resulta exclusiva de nuestra es-
pecie. Tampoco puede explicarse a partir del proceso de ence-
falizacin, ya que los neandertales posean un cerebro incluso
ms grande que el nuestro, que, sin embargo, no exhiba dicha
geometra globular.
Esa forma aparece como consecuencia de un proceso morfo-
gentico muy temprano en la vida del individuo, prximo al na-
cimiento. Se trata de una etapa del desarrollo inexistente en los
chimpancs o en los neandertales. A pesar de haber reconocido
desde hace tiempo que las reas parietales humanas poseen com-
ponentes diferentes de las que se observan en otros primates,
WddeZ_ifed[ceiZ[YecfWhWY_ed[iZ[jWcWec|i[if[Y-
YWi$;bbei[Z[X[WbWZ_YkbjWZZ[beYWb_pWhbc_j[iYeckd[io
biolgicamente homogneos de estos lbulos, caracterizados por
una gran heterogeneidad morfolgica y funcional.
Al respecto, ya existan algunas hiptesis sobre un aumento
relativo de las reas parietales en el gnero Australopithecus,
lo que se habra debido a una retrocesin de un surco poste-
rior a estas, el sulcus lunatus. Tambin se han hallado indicios
de un incremento de las proporciones parietales lateralmen-
te, sobre todo en Homo habilis (un grupo bastante debatido
y que quizs integrase a varias especies, no todas ellas perte-
necientes al genero Homo). Tambin en los neandertales se ob-
serva una ampliacin lateral de las regiones parietales inferio-
res y superiores.
Sin embargo, es en los humanos modernos donde el cambio
en las proporciones parietales reviste una magnitud tal como
fWhWW\[YjWhWbW][ec[jhWZ[bY[h[Xhe[dikYed`kdje$7b]kdei
crneos fsiles de hace entre 100.000 y 150.000 aos, hallados
en frica Oriental y Oriente Prximo, ya evidencian esta mor-
fologa. Sin embargo, otros fsiles africanos algo ms antiguos
ogk[fheXWXb[c[dj[f[hj[d[Y_[i[dWbWbd[Wbj_YWceZ[hdW
no presentan estos cambios parietales tan evidentes. Ello sugie-
re que el origen de Homo sapiens quiz no se halle vinculado
de manera tan estricta al origen de un cerebro anatmicamen-
te moderno.
Qu aspectos cognitivos podemos asociar a esas reas pa-
rietales? Las ms profundas (aquellas que quiz guarden una
mayor relacin con el cambio geomtrico del cerebro moderno,
como el surco intraparietal) se hallan vinculadas a nuestra ca-
pacidad de simulacin. A partir de la interaccin entre la vista
y las actividades manuales, estas regiones representan una in-
terfaz entre el mundo externo y el interno. Generan un sistema
de coordenadas exterior y otro del individuo, los cuales compo-

Febrero 2012, InvestigacionyCiencia.es 75

 DAT O S F I S I O L G I C O S Aunque son numerosos los cambios evolutivos que no se de-
`WdWdWb_pWhWfWhj_hZ[b[ijkZ_eZ[bWceh\ebe]W[dZeYhWd[Wb"
Termorregulacin ciertos aspectos morfolgicos del endocrneo s permiten extraer
Wb]kdWiYedYbki_ed[ii_eb]_YWi$;bc[jWXeb_iceobWj[hcehh[-
cerebral ]kbWY_dY[h[XhWb"feh[`[cfbe"Z[f[dZ[d[djh[ejhei\WYjeh[iZ[
la geometra y del tamao del encfalo: aparte de los procesos
Nuestro cerebro constituye el rgano que ms energa consume.
h[]kbWZeh[iZ[YWh|Yj[hi_eb]_Ye"jWcX_dbW\ehcWZ[kdh-
Ese elevado gasto calrico, fundamental para su funcionamiento,
gano desempea un papel relevante a la hora de caracterizar los
resulta exclusivo de Homo sapiens, por lo que representa un par-
patrones de dispersin del calor. El elevado consumo energti-
x``Dx`xxxyxx`D"
co de nuestro cerebro constituye una caracterstica muy particu-
moldes endocraneales pueden aportar informacin sobre facto-
lar tanto de dicho rgano (es el que ms energa consume) como
x`xDxx`xxDj`D-
de nuestra especie (tan elevado coste calrico resulta exclusivo
neos o la termorregulacin cerebral.
de Homo sapiens). Si tenemos en cuenta que, adems, las neu-
ronas no pueden sufrir cambios en la temperatura, podemos con-
cluir que el estudio de los factores de termorregulacin cerebral
i[Wdje`Wckofhec[j[Zeh$

CIENCIAS PARA EL CEREBRO

;bY[h[Xhe[i[bh]Wdec|iYecfb[`egk[YedeY[cei$;ijWc-
bin el ms caracterstico de los primates en general y de nues-
tra especie en particular. Sin embargo, an desconocemos su
biologa. Pero, sobre todo, ignoramos los procesos cerebrales a
partir de los cuales emerge la mente. Los trminos cognicin e
inteligenciai_]k[dh[ikbjWdZeZ_\Y_b[iZ[Z[d_h"obei_dj[djei
fehYkWdj_YWhoZ[iYh_X_hikilWh_WY_ed[ii[^WdceijhWZejWd
necesarios y tiles como poco resolutivos.
Irrigacin vascular En el estudio de la evolucin del cerebro, solo un enfoque
Las tcnicas de angiotomografa permiten analizar la irrigacin vascular del
multidisciplinar puede ofrecer hiptesis completas e interesan-
cerebro en individuos vivos. Estas imgenes muestran una reconstruccin
digital de la distribucin de los senos venosos menngeos con relacin a la tes. La paleoneurologa examina las variaciones de la morfolo-
anatoma del crneo (izquierda) y del cerebro (derecha). ga endocraneal en especmenes fsiles. A su lado, se requieren
conocimientos arqueolgicos para proporcionar un marco cul-
tural al registro antropolgico. Los neuroanatomistas estudian
Humano los rasgos que diferencian a unas especies actuales de otras, y
moderno bWX_egkc_YWobWX_ebe]Wceb[YkbWh_dl[ij_]WdbeiWif[Yjei-
siolgicos y genticos de los procesos neurales. La neurociruga
y la neurologa revisten una importancia fundamental a la hora
Z[WdYbWhjeZe[i[Yed`kdjeWbWeXi[hlWY_dYbd_YW$O"ZkhWd-
te los ltimos aos, tambin la psicologa y psiquiatra han rea-
lizado grandes aportaciones a las teoras evolutivas.
La integracin de todas esas disciplinas ha generado nue-
vos campos de investigacin, como la arqueologa cognitiva.
Australopiteco
Si bien la mayora de tales estudios se encuentran an en sus
Neandertal inicios, puede que los primeros avances que este enfoque mul-
tidisciplinar prometedor no tarden en llegar. Mientras tanto,
continuaremos investigando para tratar de reconstruir los pro-
Termorregulacin cesos de evolucin cerebral en los homnidos extintos y en
"mymymymy`Dyy`D`DDmU`
nuestra propia especie, pues, en palabras de Santiago Ramn
local de temperaturas en funcin de la forma cerebral. Aqu se reproducen
las reas cerebrales ms fras (azul) y las ms calientes (rojo) sobre los o9W`Wb0JeZe^ecXh[fk[Z[i[h"i_i[befhefed["[iYkbjehZ[
moldes endocraneales de tres homnidos. su propio cerebro.

nen un espacio virtual en el que, entre otras cosas, pueden

PA R A S A B E R M S
realizarse experimentos mentales.
Otras reas parietales desempean tambin un papel en la The human fossil record. Vol. 3: Brain endocasts. The paleoneurological evidence. Ralph
DdD
Dfrf$ZDr3?D=r"%rD?d
_dj[]hWY_dZ[bWc[ceh_Wo[bb[d]kW`["WiYece[dbWi\WYkb-
Geometric morphometrics and paleoneurology: Brain shape evolution in the genus Homo.
tades de clculo. Las reas parietales superiores y las intrapa- D
rrJournal of Human Evolutiondd
rietales se encuentran conectadas con las zonas frontales, lo que Cranial shape and size variation in human evolution: Structural and functional perspec-
ha dado pie a teoras frontoparietales sobre la evolucin de la tives.D
rrChilds Nervous Systemddd
inteligencia. Las mismas regiones se han asociado a patrones The rise of Homo sapiens: The evolution of modern thinking.rfrZ"fr5
D==r
DZrd
de integracin cerebral (esquemas de correlacin entre estruc- The human brain evolving.fD
Dfrfd$ZDr?Dd!D3ZZ
turas anatmicas) y puede que se relacionen asimismo con la %ZD53rrr0OZD3rrd3rrr0rdfZr
velocidad mental. Orfr

76 INVESTIGACIN Y CIENCIA, febrero 2012