Praktikum iz Biologije I Praktikum iz Biologije I

vegetativnog razmnoavanja u biljaka je razmnoavanje vrijeama (jagode), gomoljem

RAZMNOAVANJE I MEJOZA
(krumpir), lukovicama (tulipan), pojedinanim listovima (afrika ljubica), reznicama
Razmnoavanje je bioloki proces koji omoguuje nastanak novih jedinki nekog
stabljike (pelargonija) ili malim biljicama koje se razvijaju na rubovima listova
organizma. Taj je proces jedno od osnovnih svojstava ivog sustava, odnosno svaka
(kalanhoja).
jedinka nekog organizma postoji kao rezultat samog razmnoavanja. Razlikujemo dva
Nespolno razmnoavanje ivotinja najee se odvija pupanjem (primjer je hidra;
osnovna naina razmnoavanja svih ivuih organizama, a to su nespolno i spolno
Slika 1). Minijaturne hidre nastaju na roditeljskoj jedinki viestrukim mitotikim
razmnoavanje.
diobama. Kada se pup dovoljno razvije, odvoji se od roditelja i postaje neovisna jedinka.

Meutim, ivotinje se mogu nespolno razmnoavati i fragmentacijom (plonjaci, kao i

NESPOLNO RAZMNOAVANJE
Kod nespolnog razmnoavanja pojedina jedinka nekog organizma (nazivamo ju
roditeljska jedinka) moe stvoriti nove potomke bez da doe u kontakt s drugom
neke nie biljke) i partenogenezom, tj. iz jajaca bez oplodnje mujaka. Partenogeneza
je znaajka nekih beskraljenjaka (neke vrste slatkovodnih raia, kukaca, korpiona),
ali i kraljenjaka (neke vrste riba, gmazova pa ak i ptica).

jedinkom svoje vrste (odnosno s njenim genskim materijalom). Na taj nain nastaju nove

jedinke koje su genski iste kao i sam roditeljski organizam (takve jedinke nazivamo SPOLNO RAZMNOAVANJE
klonovi).
Za spolno razmnoavanje potrebna su dva roditelja suprotna spola od kojih svaki
Primjer nespolnog razmnoavanja je binarno cijepanje kod prokariota (vidi
daje polovinu genskog materijala. Na taj nain dolazi do mijeanja nasljednog materijala
Vjebu 8). Nespolno razmnoavanje kod viestaninih eukariota odvija se mitozom
dvaju roditelja kod potomaka. Iz tog razloga su potomci genski jedinstveni jer nose nove
(Vjeba 8), staninom diobom kojom
kombinacije nasljednog materijala. U spolno razmnoavanje ukljuena je druga vrsta
nastaju stanice genski identine stanici
stanine diobe mejoza kojom nastaju spolne stanice (gamete). Spolno razmnoavanje
majci, odnosno klonovi. Razmnoavanje
nuno ukljuuje stvaranje gameta te meusobni kontakt dviju gameta jedinki suprotnog
mitotikim diobama karakteristino je za
spola nekog organizma.
jednostanine eukariote (papuica,

euglena; vidi Vjebu 4).

Kod viestaninih eukariota, Tjelesne (somatske) i spolne stanice

nespolno razmnoavanje ee je u U organizmu koji se razmnoava spolnim putem razlikujemo dvije vrste stanica, a
biljaka nego u ivotinja. Biljke se esto to su tjelesne (somatske) stanice nastale mitozom, i spolne stanice (gamete) nastale
razmnoavaju nespolno pomou nespolnih mejozom. Za razliku od tjelesnih stanica koje izgrauju najvei dio viestaninog
Slika 1. Hidra se nespolno razmnoava
vegetativnih organa pa se nespolno organizma, spolne stanice nekog organizma nastaju u specijaliziranim spolnim organima.
pupanjem. Brojnim mitotikim diobama se
razmnoavanje u biljaka jo naziva i na roditeljskoj biljci razvija pup (desno)
Tjelesne stanice u jezgri sadravaju odreen broj kromosoma koji je najee diploidan,
koji e se, nakon to dovoljno naraste,
vegetativno razmnoavanje. Primjer odvojiti i nastaviti ivot kao samostalna 2n (vidi Vjebu 8). Npr. tjelesna stanica ovjeka sadrava 46 kromosoma. Za razliku od
jedinka.

Vjeba br. 9 161 Vjeba br. 9 162

Praktikum iz Biologije I Praktikum iz Biologije I

toga gamete viestaninih organizama imaju haploidan, n broj kromosoma. Haploidna kojom e kao rezultat nastati spolne stanice, gamete (haploidne, n).

stanica sadri po jednu kopiju svakog kromosoma, odnosno ima jedan kromosomski set. Kao i kod mitoze, stanice iz kojih nastaju gamete prolaze stanini ciklus (Vjeba

Gamete ovjeka, spermij i jajace, imaju tako 23 kromosoma (n = 23). Svih 23 8). Period interfaze se takoer sastoji od G1, S i G2 faze, u kojima se zbivaju slini

kromosoma se meusobno razlikuju po veliini, obliku i svojstvima koje nose, dakle, procesi kao i u interfazi mitoze. Mejozi, kao i mitozi, prethodi replikacija kromosoma u S

nijedan kromosom nema svoj homologni par. fazi. Meutim, jedno udvostruavanje DNA, tj. kromosoma, slijede dvije uzastopne

stanine diobe nazvane mejoza I i mejoza II (Slika 3).

Slika 2. Nastanak somatske, diploidne

stanice iz dvije spolne, haploidne
Novi organizam stanice. n
(2n = 46)
Niz mitotikih diobi,
diferencijacija stanica
Spermij (n =23) n
Jajna stanica n
(n = 23)

mejoza II
mejoza I
Zigota oploena jajna stanica 2n
(2n = 46)
n
Oplodnja n
stanica majka (2n)
somatska stanica s dvostrukim
kromosomima n
Spajanjem dvije haploidne gamete (npr. enske jajne stanice i mukog spermija)
dvostruki kromosomi n
koje imaju polovini broj kromosoma nastat e oploena jajna stanica zigota diploidna

stanica sa 46 kromosoma, odnosno 22 para homolognih somatskih i jednim parom spolnih gamete (n)
jednostruki kromosomi
kromosoma (gonosoma) tj. stanica sa 2 seta kromosoma (pri spolnom razmnoavanju po
Slika 3. Shematski prikaz mejotike diobe; nastanak 4 haploidne iz jedne diploidne stanice.
jedan set podrijetlom od svakog roditelja). Ako se radi o viestaninom organizamu,

uzastopnim mitotskim diobama zigote nastaje niz stanica koje se diferenciraju Mejoza I je redukcijska dioba jer njome iz stanice majke koja je diploidna
(specijaliziraju za neku tono odreenu funkciju) dok ne nastane odrasli organizam nastaju dvije haploidne stanice keri (reducira se broj kromosoma s 2n na n). Za vrijeme
(Slika 2). te redukcijske diobe razdvajaju se homologni kromosomi u dvije razliite stanice o emu

e kasnije biti vie rijei. Mejoza II je slina mitozi i tom diobom u konanici nastaju 4

haploidne stanice (odvajaju se dvije sestrinske kromatide svakog dvostrukog

MEJOZA REDUKCIJSKA DIOBA
kromosoma, to e takoer kasnije biti detaljno objanjeno). Rezultat obje mejotike
Mejoza je proces rezerviran samo za specifine somatske stanice (diploidne, 2n) diobe su 4 nove stanice (u mitozi samo dvije) s upola manjim brojem kromosoma od
koje, za razliku od svih drugih tjelesnih stanica, mogu ui u redukcijsku diobu mejozu, ishodine stanice.

Vjeba br. 9 163 Vjeba br. 9 164

Praktikum iz Biologije I Praktikum iz Biologije I

Interfaza kromosoma u strukturi bivalenta prikazan je na Slici 5a.

Udvostrueni kromosomi se sve vie spiraliziraju i kondenziraju, te postaju

Kao primjer pratit emo redukcijsku diobu kojom nastaje ljudska muka spolna
vidljivi pod mikroskopom.
stanica. U ovjeka, somatska stanica ima diploidan broj kromosoma (2n = 46). Svaki
U pahitenu je dovreno sparivanje (sinapsa). Nakon to su stvoreni bivalenti,
kromosom u G1 fazi se sastoji od jedne molekule DNA. Dakle, kromosomi su jednostruki.
dolazi do sljedeeg kljunog trenutka bitnog za mejozu, stvaranja prekrienja izmeu
Nakon replikacije u S fazi, stanica je i dalje diploidna (2n = 46), ali su kromosomi
dvije nesestrinske kromatide homolognih kromosoma. Sestrinske kromatide su
dvostruki, tj. svaki je izgraen od dvije kromatide, pa se u jezgri nalaze 92 molekule
kromatide istog
DNA.
dvostrukog
Nakon S faze slijedi G2 faza, a zatim slijedi prva mejotika dioba. Zbivanja
kromosoma, i one su
tijekom mnogih faza mejoze slie odgovarajuim fazama mitoze. Obje su mejotike
hijazma
meusobno identine
diobe, poput mitoze, podijeljene u 4 faze (profaza, metafaza, anafaza, telofaza). Na
po slijedu nukleotida
Slici 5 shematski je prikazan skupni pregled dogaaja u stanici prilikom obje mejotike
jer su nastale
diobe. hijazma
replikacijom jedne

DNA molekule.
Prva mejotika dioba (mejoza I) Nesestrinske
Par homolognih Rekombinacija - izmjena Nova kombinacija kromatide su
Profaza I kromosoma genskog materijala izmeu genskog materijala
nesestrinskih kromatida kromatide razliitih,
Prva mejotika dioba poinje profazom I. Mejotika profaza I traje due od Slika 4. Homologni par kromosoma i rekombinacija. ali homolognih
mitotike profaze (u mukarca nekoliko dana, tj. i do 90% ukupnog trajanja mejoze I).
kromosoma, i one imaju na istim mjestima (lokusima) gene za ista svojstva, ali ti geni ne
Podijeljena je na 5 podfaza: leptoten, zigoten, pahiten, diploten i dijakinezu.
nose nuno isti slijed nukleotida, tj. informacija za to svojstvo ne mora biti istovjetna u
Kao i mitotika profaza, profaza I poinje kondenzacijom kromatina u jezgri, pa u
oba homologna kromosoma, pa takve varijante gena nazivamo aleli. Tako, primjerice,
leptotenu kromosomi izgledaju poput klupka vrlo tankih, dugih niti. Ne razaznaju se
kromosomi X u enki make nose na odreenom lokusu gen za boju krzna, ali na jednom
sestrinske kromatide u kromosomu.
se homolognom kromosomu moe nalaziti informacija za utu boju krzna, a na drugom za
U zigotenu poinje uzduno sparivanje homolognih kromosoma (sinapsa), pri emu
crnu boju krzna. To je preduvjet odvijanju rekombinacije (mijeanja postojeeg genskog
se odreeno podruje jednog kromosoma poklapa s istim podrujem drugog kromosoma
materijala homolognih kromosoma ime nastaju nove kombinacije alela) izmeu
(npr. lokusom istovrsnog gena). Izmeu dva homologna kromosoma razvija se proteinska
nesestrinskih kromatida. Taj se proces izmjene genskog materijala izmeu nesestrinskih
struktura koja ih dri zajedno i koja se naziva sinaptonemski kompleks. Povezani par
kromatida jo naziva i crossing-over. Kako dolazi do rekombinacije i to je njezin
homolognih kromosoma naziva se tetrada (jer se u jednom paru nalaze 4 kromatide) ili
rezultat prikazano je na Slici 4. Prvo vidimo jedan homologni par kromosoma spojenih u
bivalent (jer se u jednom paru nalaze dva homologna kromosoma). Ova struktura ne
strukturu bivalenta (lijevo). Nakon toga se stvaraju prekrienja (u sredini). Na tim
postoji u mitozi, a nuna je za mejozu. Shematski prikaz dvostrukih homolognih
mjestima dolazi do izmjene genskog materijala izmeu nesestrinskih kromatida. Vidljivo

Vjeba br. 9 165 Vjeba br. 9 166

Praktikum iz Biologije I
je da nakon rekombinacije genskog materijala niti jedna kromatida nije identina drugoj
(Slike 4 i 5b). Proces rekombinacije je vrlo vaan jer njime nastaju nove kombinacije
nasljednih svojstava. Nakon rekombinacije, budui da je to sluajan dogaaj, niti jedna
kromatida u bivalentu (tetradi) nee biti identina drugoj. U tome lei jedan od izvora
razliitosti meu pripadnicima iste vrste.
Nakon rekombinacije u pahitenu, nastupa diploten, faza u kojoj se razgrauju
proteinske strukture sinaptonemskog kompleksa ali prekrienja nesestrinskih kromatida
se jo ne razdvajaju, pa je veza izmeu homologa slabija ali i dalje prisutna. Mjesta
prekrienja nesestrinskih kromatida sada su vidljiva u stanici (Slika 5c) i nazivaju se
hijazme.
U kasnoj profazi I, tijekom dijakineze, kromosomi postaju jo deblji i krai,
nestaje jezgrina ovojnica, te se kao i u mitozi stvara diobeno vreteno sastavljeno od dva
poluvretena (izmeu dva centrosoma ukoliko se radi o animalnoj stanici); kinetohorni
mikrotubuli veu se za kinetohore koje se nalaze na centromerama dvostrukih
kromosoma koji se jo uvijek nalaze u strukturi bivalenata zahvaljujui hijazmama (na
svakom bivalentu su dvije kinetohore, po jedna na centromeri svakog homologa).
Ako pratimo muku stanicu u mejozi, u profazu I ulazi stanica sa 2n = 46
dvostrukih kromosoma (92 molekule DNA, 92 kromatide) koji e tijekom profaze I
stvoriti parove sa svojim homolozima pa e na kraju profaze I u stanici postojati 23
bivalenta ili tetrade, odnosno 23 homologna para.
Metafaza I
Tijekom metafaze I, homologni parovi se nalaze u ekvatorijalnoj ravnini i to tako
da se hijazme nalaze u metafaznoj ploi, a centromere dvostrukih kromosoma su
okrenute prema polovima (Slika 5d) (u metafazi mitoze centromere se nalaze u
ekvatorijalnoj ravnini, a kromatide stre prema polovima, vidi Vjebu 8). Kinetohore koje
se nalaze na centromerama vezane su za mikrotubule diobenog vretena. Kromosomi su
maksimalno spiralizirani.
Vjeba br. 9 167
Praktikum iz Biologije I
Anafaza I
Tijekom anafaze I, kinetohorni mikrotubuli se skrauju te tako povlae i
razdvajaju homologne kromosome iz strukture bivalenta. Kako svaki kromosom u
bivalentu ima samo jednu kinetohoru, prema polovima stanice se povlae cijeli kromosomi
pa je rezultat razdvajanje dva (haploidna) seta kromosoma (Slika 5e). Svaki je
kromosom jo uvijek graen od dvije sestrinske kromatide koje se sada meusobno
razlikuju zbog rekombinacije genskog materijala (crossing-over) tijekom pahitena
(sestrinske kromatide su nastale replikacijom u S-fazi interfaze i tada su bile
meusobno identine) kao to je prikazano na Slici 5e.
Struktura tetrada nestaje ali stanica i dalje ima 2n = 46 dvostrukih kromosoma
(92 molekule DNA, odnosno 92 kromatide). Polarne, nekinetohorne niti se produuju i
tako dodatno odguravaju centrosome. Stanica se izduuje i priprema na podjelu
citoplazme.
Telofaza I
Tijekom telofaze I (Slika 5f) dolazi do ponovnog nastanka jezgrine membrane oko
svakog seta dvostrukih kromosoma, od kojih se svaki nalazi na jednom polu stanice.
Kromosomi se despiraliziraju i na kraju dolazi do citokineze, odnosno raspodjele
organela, citosola i ostalih staninih struktura izmeu buduih stanica keri. Kod
animalnih stanica, u podruju metafazne ploe, odnosno ekvatorijalne ravnine doi e do
konstrikcije stanine membrane, a kod biljnih stanica sa stijenkom do stvaranja
fragmoplasta i stanine ploe, te stvaranja nove stanine membrane i nove stanine
stijenke (vidi Vjebu 8). U dvije novonastale stanice nalazi se po jedan set homolognih
kromosoma tako da su dvije novonastale stanice sad haploidne, n. Na primjeru ljudskih
stanica, na kraju telofaze I imat emo 2 stanice keri, od kojih e svaka imati haploidan
broj dvostrukih kromosoma, n = 23 (46 molekula DNA i 46 kromatida).
Interfaza II
Kod nekih se vrsta izmeu dvije mejotike diobe ponovo stvore jezgrina
membrana i jezgrice, te stanice prolaze oblik interfaze, ali bez udvostruavanja
Vjeba br. 9 168
Praktikum iz Biologije I Praktikum iz Biologije I

nasljednog materijala (tj. bez S faze sva DNA je replicirana prije poetka mejoze). Ta molekule DNA spojene u podruju centromere). Na kraju anafaze na svakom se polu

se vrsta interfaze naziva interkineza. Ova faza traje jako kratko, a kod veine vrsta nalazi jednaki broj jednostrukih kromosoma.

interkineze nema ve stanice odmah ulaze u novu diobu mejozu II. Ljudske stanice u anafazi II imaju 2n = 46 jednostrukih kromosoma (46 molekula

DNA).

Druga mejotika dioba (mejoza II) Telofaza II i citokineza

Druga mejotika dioba jako nalikuje mitozi. Tijekom telofaze II jednostruki kromosomi se nalaze na polovima stanica, oko

njih se stvara jezgrina membrana, kromosomi se dekondenziraju, pojavljuje se jezgrica.

Profaza II
Kao i u profazi mitoze, kromosomi koji su se tijekom interfaze II despiralizirali
poinju se ponovno kondenzirati te postaju vidljivi pod svjetlosnim mikroskopom. Na
polovima stanice nalaze se centrosomi, a izmeu njih se razvijaju dva diobena
poluvretena, odnosno jedno diobeno vreteno. Jezgrina ovojnica i jezgrica nestaju (Slika
5g).
Dvije stanice keri iz mejoze I sadre 23 dvostruka kromosoma, n = 23 (46
molekula DNA, odnosno 46 kromatida).
Organeli, citosol i druge stanine strukture se rasporeuju u budue stanice keri
(citokineza), a u podruju ekvatorijalne ravnine dolazi do konstrikcije stanine
membrane. Dakle, kod mukarca (za razlike u mejozi kod ena vidi Dodatak), iz svake od
dvije stanice keri nastale I mejotikom diobom nastaju jo po dvije haploidne stanice s
jednostrukim kromosomima (Slika 5j).
Iz svake anafazne (diploidne) stanice sa 2n = 46 jednostrukih kromosoma nastat
e po dvije haploidne stanice (n = 23 jednostruka kromosoma odnosno 23 molekule DNA).

Metafaza II

Kromosomi su maksimalno spiralizirani, centromere se nalaze u ekvatorijalnoj

ravnini, a kromatide su okrenute prema polovima (Slika 5h) kao u metafazi mitoze. Za

kinetohore koje se nalaze na centromerama dvostrukih kromosoma veu se kinetohorni

mikrotubuli diobenog vretena koji pomiu kromosome prema sredini stanice.

b) profaza I, c) profaza I,
Anafaza II a) interfaza I zigoten dijakineza

Dvije se kromatide u strukturi dvostrukog kromosoma poinju razdvajati, ime

kromosomi nisu vie dvostruki ve svaka biva kromatida postaje zasebni kromosom.

Bive kromatide, sada samostalni jednostruki kromosomi, poinju putovati prema

polovima. U ovoj fazi, stanica je ponovo diploidna (Slika 5i) jer nepodijeljenom

citoplazmom prema polovima stanice putuju dva seta jednostrukih kromosoma (u

ovjeka, n = 23*2, 46 molekula DNA). Kromatida vie nema jer, prema konvenciji, o d) metafaza I e) anafaza I MEJOZA I (5a do 5f)
f) telofaza I
strukturi kromatida govorimo samo unutar dvostrukog kromosoma (kada su dvije

Vjeba br. 9 169 Vjeba br. 9 170

Praktikum iz Biologije I Praktikum iz Biologije I

2. Nezavisni razmjetaj bivalenata u ekvatorijalnoj ravnini u metafazi I, to ima za

posljedicu sluajnu raspodjelu homolognih kromosoma (Slika 6). Ova pojava je

bitan uzronik varijabilnosti gameta. Kod ovjeka (2n = 46) samo zahvaljujui

nezavisnoj raspodjeli kromosoma moe nastati 223 = 8388608 razliitih gameta

(broj razliitih gameta se rauna kao 2n, gdje je n haploidan broj kromosoma).

Dakle, i bez crossing-overa, nezavisna raspodjela kromosoma bi uzrokovala velik

broj razliitih gameta. Crossing-over jo poveava ovu raznolikost.

g) profaza II h) metafaza II
3. Nezavisni razmjetaj dvostrukih kromosoma u ekvatorijalnoj ravnini u metafazi

II, to ima za posljedicu sluajnu raspodjelu sestrinskih kromatida (koje zbog

crossing-overa vie nisu nuno identine).

Moemo zakljuiti da je svrha mejoze nastanak haploidnih, meusobno razliitih

spolnih stanica. One omoguuju spolno razmnoavanje spajanjem haploidnih gameta

obnavlja se diploidan broj kromosoma roditelja (dakle, gamete moraju imati polovian
i) anafaza II j) telofaza II MEJOZA II (5g do 5j) broj kromosoma kako ne bi dolazilo do udvostruavanja broja kromosoma u svakoj

sljedeoj generaciji). Svaka gameta sadri jedinstvenu kombinaciju gena. Bilo koja muka
Slika 5. Shematski prikaz pojedinanih faza mejoze. U telofazi I i II se zbog jednostavnijeg
praenja diobe vide kromosomi, ali imajte na umu da se u stanici tada nalazi gameta moe oploditi bilo koju ensku gametu to se dogaa nasumino (sluajna
dekondenzirani kromatin. Isto tako, vidi se samo jedna nit diobenog vretena vezana za
oplodnja). Rezultat toga jest da je svaka zigota (potomak) jedinstvena, to je i svrha
kinetohoru, iako je diobeno vreteno graeno sloenije.
spolnog razmnoavanja.

Nespolno razmnoavanje je puno bre od spolnog jer ne zahtijeva dvoje roditelja.

IZVORI VARIJABILNOSTI GAMETA U MEJOZI
Iz gore navedenog teksta vidi se da su 4 stanice koje nastaju mejozom razliite
kako od ishodine diploidne stanice, tako i meusobno. Od ishodine se stanice razlikuju
po koliini nasljednog materijala (haploidne su, dok je ishodina stanica bila diploidna).
Osim toga, bitno je zapaziti da stanice keri nastale mejozom sadre nove kombinacije
gena koje nisu postojale kod ishodine stanice. Te nove kombinacije gena posljedica su
triju dogaaja tijekom mejoze (Slika 6):
Stoga organizmi koji se nespolno razmnoavaju mogu vrlo brzo poveati brojnost svojih
populacija. Meutim, budui je varijabilnost nastalih jedinki vrlo niska (uzrokovana samo
mutacijama DNA, koje su vrlo rijetke), sve jedinke u populaciji su podjednako ranjive.
Stoga, ukoliko doe do promjene u okoliu (npr. pojava neke bolesti) itava populacija
moe brzo biti unitena. (Iz tog razloga u brojnih vrsta koje u razmnoavanju koriste
partenogenezu ne nastaju genski identini klonovi, ve stanice iz kojih se razvijaju nove
jedinke takoer prolaze mejozu s rekombinacijom nasljednog materijala, a eventualna

oplodnja jajne stanice odvija se polocitama.)

1. Izmjena dijelova nesestrinskih kromatida (crossing-over) koji se dogaa u
Nasuprot tome, spolno razmnoavanje je sporije i stvara se manji broj potomaka,
pahitenu profaze I.

Vjeba br. 9 171 Vjeba br. 9 172

Praktikum iz Biologije I
ali su potomci meusobno razliiti i samim time ukupna populacija je otpornija na
promjene okolia (pojavi li se neka bolest, u raznolikoj populaciji nai e se jedinke
otporne na nju).
2. Crossing over
1. Orijentacija bivalenata
3. Orijentacija dvostrukih kromosoma
Slika 6. Nezavisna raspodjela bivalenata u metafazi I. Prikazana je hipotetska stanica sa 2n = 4
kromosoma, i samo dvije mogue orijentacije bivalenata to uzrokuje stvaranje 4 vrste
razliitih gameta. Zanemarena je injenica da se u profazi I odvija crossing-over, to
dodatno poveava varijabilnost gameta.
ZADACI ZA VJEBANJE (od ponuenih, samo jedan je odgovor toan):
1) U mejozu je ula stanica s 32 kromosoma. Moe se zakljuiti:
a) nakon zavrene mejoze I u svakoj novonastaloj stanici bilo je po 32
jednostruka kromosoma
b) u metafazi II bilo je 16 homolognih parova
c) u profazi I ove mejoze bilo je 16 bivalenata
d) nakon zavrene mejoze I u svakoj novonastaloj stanici bilo je po 16 kromatida
Vjeba br. 9 173
Praktikum iz Biologije I
2) Diploidan broj kromosoma kod ovjeka je 46. Tona tvrdnja je:
a) u gametama se nalaze 46 kromosoma
b) u zigoti je jednak broj kromosoma kao i u somatskoj stanici
c) u somatskim stanicama postoje 23 kromosoma
d) u spermiju je broj kromosoma jednak onome u zigote
3) Neka vrsta ima 12 parova homolognih kromosoma. Tona tvrdnja je:
a) somatske stanice imaju 12 kromosoma
b) nakon I mejotike diobe nastale stanice imat e 12 kromosoma
c) u anafazi II stanice e imati 12 kromosoma
d) u metafazi II stanice e imati 12 tetrada
4) Nakon zavrene mejoze I nastale su dvije stanice sa po 20 kromosoma. Moe se
zakljuiti da je:
a) stanica koja je ula u mejozu imala 20 dvostrukih kromosoma
b) u profazi I bilo 20 bivalenata
c) u profazi II bilo 20 bivalenata
d) nakon telofaze I u svakoj od dvije novonastale stanice bilo 40 kromosoma
5) Gamete neke vrste imaju 16 kromosoma. Iz toga moete zakljuiti:
a) somatske stanice prije mejotike diobe imaju 16 kromosoma, kao i gamete
b) jajna stanica te vrste ima 8 tetrada
c) stanica koja je ula u ovu mejotiku diobu imala je 32 kromatide
d) nakon II mejotike diobe u stanici je 16 kromosoma
6) to je od navedenog netono?
a) u mejozi se dogaaju jedna kariokineza i dvije citokineze
b) tijekom mejoze I dolazi do razdvajanja homolognih kromosoma koji su
dvostruki
c) u anafazi druge mejotike diobe razdvajaju se sestrinske kromatide
d) u diploidnim somatskim stanicama nalaze se dva seta kromosoma
Vjeba br. 9 174
Praktikum iz Biologije I Praktikum iz Biologije I

Zadatak 1. Simulacija promjena nasljednog materijala tijekom mejoze. fotografije kromosoma poredane (klasificirane) po obliku i veliini - od najveeg prema

Pribor: najmanjem tjelesnom kromosomu (autosomu), a na kraju gonosomi (spolni kromosomi, X i

plastelin Y) (objanjenje pojmova autosom i gonosom slijedi dalje u tekstu). Pri izradi kariotipa

bijela podloga (papir) koriste se stanice u C-mitozi (Slika 7). C-mitoza je posebni oblik mitoze (u

Postupak: eksperimentalnim uvjetima) pri kojem ne funkcionira diobeno vreteno pa su kromosomi u

Izradite modele homolognih kromosoma od plastelina (2n = 6). Svaki set metafazi raspreni, a ne pravilno posloeni

kromosoma izradite u drugoj boji (modele kromosoma izradite na podlozi od papira, kako u ekvatorijalnu ravninu. Stvaranje niti

ne biste uprljali radni stol). Provedite uz pomo modela kromosoma tu stanicu kroz obje diobenog vretena blokira se djelovanjem

mejotike diobe, pratei raspored kromosoma i grau genskog materijala u citostatika, najee kolhicinom, pa se

kromatidama/kromosomima. stoga i naziva C-mitozom. Za izradu

Paralelno sa izradom kromosoma od plastelina, nacrtajte tri para kromosoma kariotipa uzimaju se stanice u metafazi jer

jedne diploidne somatske stanice nekog organizma predodreene za mejozu (2n = 6). su tada kromosomi maksimalno

Svaki set kromosoma nacrtajte u drugoj boji. Provedite tu stanicu kroz prvu i drugu kondenzirani, tj. mogu se najbolje vidjeti i

mejotiku diobu, pratei raspored kromosoma i njihovu orijentaciju u stanici. razlikovati na mikroskopskoj slici. Napravi

Nacrtajte sve faze mejoze, poevi od G1 faze interfaze I. Shematski naznaite se mikroskopska fotografija kromosoma, a
Slika 7. Slika kromosoma u C-mitozi.
promjene koje se dogaaju tijekom prve i druge mejotike diobe, s obzirom na promjenu

broja kromosoma i broj stanica koje nastaju. Ne zaboravite na slici naznaiti crossing-

over (reciprona rekombinacija genskog materijala), te pravilno nacrtati raspored

kromosoma u prvoj i drugoj mejotikoj diobi. Uz svaku stanicu napiite stupanj

ploidnosti, broj kromosoma, broj bivalenata, te broj kromatida.

KARIOTIP I IDIOGRAM

Kromosomi se meusobno razlikuju po veliini, strukturi, obliku, poloaju

centromere i informacijama koje nose. Zahvaljujui razlici u gustoi pakiranja,

eukromatin i heterokromatin (vidi Vjebu 6) se razliitim intenzitetom bojaju bojama

specifinim za DNA ime nastaje karakteristian uzorak pruga na obojenim

kromosomima. Nakon bojanja kromosoma lake se pod mikroskopom uoavaju razlike

Slika 8. Humani kariotip. Svaki kromosom
izmeu njih. Kako bi se mogli utvrditi mogui defekti u broju i izgledu kromosoma,
graen je od 2 kromatide koje su
potrebno je izraditi kariotip, kromosomsku sliku organizma, a ine ga mikroskopske slijepljene pa se ini da su kromosomi
jednostruki.

Vjeba br. 9 175 Vjeba br. 9 176

Praktikum iz Biologije I Praktikum iz Biologije I

raunalo sparuje slike homologa (parovi homolognih kromosoma) i slae po veliini u

HUMANI KARIOTIP
kariotip (Slika 8).

Shematski, grafiki prikaz kariotipa nazivamo idiogram (Slika 9). Dakle, u Ljudska somatska stanica sadri 46
Metacentrian
kariotipu su prikazane po veliini i strukturi posloene mikroskopske fotografije parova kromosoma. Spolni kromosomi ili gonosomi su
Submetacentrian
kromosoma, a u idiogramu crtei par kromosoma koji odreuje spol jedinke.

kromosoma napravljeni prema kariotipu. p Akrocentrian ene imaju par homolognih kromosoma

nazvanih X kromosomi (XX), a mukarci imaju

jedan X i jedan Y kromosom (XY). Svi ostali

kromosomi nazivaju se tjelesni kromosomi ili

autosomi. Tako u ljudskim somatskim

q
stanicama koje imaju 46 kromosoma (2n = 46)

Slika 10. Morfologija kromosoma prema govorimo o 22 para homolognih autosoma i

poloaju centromere.
jednom paru spolnih kromosoma (gonosoma)

X i Y. U humanom kariotipu su autosomi oznaeni brojevima od 1 do 22.

Morfoloki se kromosomi dijele prema poloaju centromere. Prema konvenciji,

dui krak kromosoma se naziva q, a krai p (p prema francuskoj rijei petit to znai

malen, a q jer q po abecedi slijedi nakon p). Metacentrini kromosomi imaju p i q krak

priblino jednake duljine, kod submetacentrinih je p krak puno krai od q, a kod

akrocentrinih je p krak toliko kratak da se gotovo i ne vidi (Slika 10).

Humani kariotip se sastoji od 23 kromosomska para poredanih u 7 skupina:

Slika 9. Humani idiogram. Prikazan je A 3 para (1-3) metacentrinih i submetacentrinih kromosoma;

haploidni set kromosoma.
B 2 para (4-5) submetacentrinih kromosoma;

C 7 parova (6-12) metacentrinih i submetacentrinih kromosoma;

D 3 para (13-15) akrocentrinih kromosoma sa satelitima;

E 3 para (16-18). Parovi 16 i 17 su submetacentrini, a par 18 je metacentrian;

F 2 para (19-20) metacentrinih kromosoma;

G 2 para (21-22) akrocentrinih kromosoma sa satelitima.

Spolni kromosomi: X kromosom koji je metacentrian pripada skupini B, a

kromosom Y skupini G.

Vjeba br. 9 177 Vjeba br. 9 178

Praktikum iz Biologije I Praktikum iz Biologije I

PROMJENE BROJA KROMOSOMA - POLIPLOIDIJA I ANEUPLOIDIJA diobe imaju dvije kopije istovrsnog kromosoma (n + 1), dok ga druge dvije stanice uope

nemaju (n 1). U sluaju da prva mejotika dioba tee pravilno, no u drugoj mejotikoj
Pravilno funkcioniranje obje mejotike diobe nuno je za pravilnu raspodjelu
diobi u jednoj od stanica ne doe do odjeljivanja jednostrukih kromosoma iz strukture
nasljednog materijala u sve etiri novonastale haploidne stanice. Oteenja nasljednog
dvostrukih kromosoma, dioba rezultira time da u jednoj haploidnoj stanici na kraju
materijala u spolnim stanicama ili u somatskim stanicama prije nego uu u mejozu mogu
mejoze II postoje dvije kopije istovrsnog kromosoma (n + 1), a u drugoj stanici tog
dovesti do pojave genetskih poremeaja. Najea greka koja se moe dogoditi tijekom
kromosoma uope nema (n - 1). Preostale dvije gamete nastale ovom mejozom imaju
mejoze je nepravilna raspodjela kromosoma tijekom prve ili druge mejotike diobe. To
normalan broj kromosoma (n).
uzrokuje povean ili smanjen broj pojedinanih kromosoma kod potomaka. Ako je u
Tako nepravilne stanine diobe uzrokuju promjene u broju pojedinanih
spolnoj stanici dolo do nepravilne raspodjele kromosoma prilikom diobe, takva stanica
kromosoma zvane aneuploidije. Ukoliko npr. doe do oplodnje jajne stanice sa dvije
moe sadravati dvije kopije istog kromosoma (umjesto uobiajene jedne kopije).
kopije kromosoma 21 s normalnim spermijem koji sadrava po jednu kopiju svih
Ukoliko se takva stanica oplodi sa drugom spolnom stanicom koja je nastala pravilnom
kromosoma doi e do trisomije kromosoma 21 u novonastaloj zigoti. Dijete koje e se
raspodjelom genskog materijala, zigota, odnosno jedinka koja e nastati iz te zigote,
roditi patiti e od Downovog sindroma. Kako izgleda kariotip takvog djeteta, prikazano
imat e u svim stanicama taj odreeni kromosom u tri kopije. Na Slici 11 se vidi da je
je na Slici 12.
bitno da se pravilna raspodjela nasljednog materijala odvija i u prvoj i u drugoj

mejotikoj diobi. Nepravilno odjeljivanje dvostrukih kromosoma iz strukture tetrada

prilikom prve mejotike diobe rezultira time da dvije stanice na kraju druge mejotike

MEJOZA I

Nerazdvajanje
homolognih
kromosoma
MEJOZA II

Slika 12. Kariotip osobe s Downovim

Nerazdvajanje sindromom trisomija 21. Kromatide
kromatida
su slijepljene kao na Slici 8.

GAMETE

Zbog greaka u funkcioniranju diobenog vretena (koje mogu biti uzrokovane nekim

n+ 1 n + 1 n- 1 n- 1 n + 1 n - 1 n n kemikalijama, primjerice kolhicinom), ponekad ne dolazi do razdvajanja cijelih

Broj kromosoma kromosomskih setova. Tako nastale gamete nisu haploidne, ve imaju vie setova
Slika 11. Posljedica nepravilne raspodjele kromosoma u prvoj i drugoj mejotikoj diobi.
kromosoma i daju triploidne ili tetraploidne organizme. Ovako nastaje, uz aneuploidiju,

Vjeba br. 9 179 Vjeba br. 9 180

Praktikum iz Biologije I Praktikum iz Biologije I

drugi tip anomalije broja kromosoma poliploidija. To je pojava da organizam ima vie od Trisomija kromosoma 9 Simptomi su razliiti, ali najea su oteenja

dva seta homolognih kromosoma pa jedna stanica vie ne sadri 2 ve 3, 4 ili vie setova. lubanje i ivanog sustava te mentalna retardacija.

Poliploidne stanice mogu biti triploidne (3 seta kromosoma), tetraploidne (4 seta Patauov sindrom - Trisomija kromosoma 13. Veina embrija se spontano

kromosoma), pentaploidne (5), heksaploidne (6) itd. Iako poliploidija postoji kao normalno pobaci, a ostali rijetko preivljavaju due od godine dana.

stanje u prirodi (posebno je esta kod biljaka, a javlja se i kod nekih ivotinja, iako vrlo Edwardsov sindrom - Trisomija kromosoma 18. Stopa preivljenja je vrlo

rijetko), za ljude je to letalno stanje. Triploidija, najee nastala kada dva spermija niska. Oko 50% ih umire u maternici (intrauterino), a ostali veinom ne ive

istovremeno oplode isto jajace (polispermija), javlja se u oko 2-3% trudnoa i ~15% due od jedne godine.

pobaaja. Velika veina triploidnih zaea zavri pobaajem, a zameci koji preive Downov sindrom - Trisomija kromosoma 21. Osim specifinih tjelesnih

obino umru brzo nakon poroda. karakteristika (spljotena lubanja, vertikalni nabor oka (epikantus) koji daje

Ranije opisana tehnika slaganja kariotipa je korisna za utvrivanje moguih karakteristian izgled, jedna poprena brazda na dlanu umjesto dvije, veliki prostor

defekata u broju (i morfologiji) kromosoma u npr. uzorku plodne vode koji sadri stanice izmeu nonog palca i drugog prsta, veliki jezik, hipotonina muskulatura), prisutna

fetusa (amniocenteza). Tako se moe utvrditi je li broj i izgled (morfologija) svih je blaga do umjerena mentalna retardacija.

kromosoma fetusa u redu. b. Trisomije gonosoma:

Kod ljudi je aneuplodija puno ea od poliploidije. Najei oblici aneuploidije su XXX sindrom ene koje obino nemaju posebnih fizikih obiljeja ili

monosomija (u jezgri postoji samo jedan kromosom iz odreenog para) i trisomija medicinskih problema.

(umjesto 2, u jezgri se nalazi 3 homologna kromosoma). Najei oblici aneuploidije kod Klinefelterov sindrom (XXY) Mukarci. Obino smanjene fertilnosti.

ljudi su: XYY sindrom Mukarci koji nemaju posebnih fizikih obiljeja ili medicinskih

1. Monosomije: problema.

Turnerov sindrom ena koja umjesto dva X kromosoma ima samo jedan (45, Osim to greke u radu diobenog vretena mogu nastati prilikom stvaranja gameta,

X0). Osobe kod kojih postoje enska spolna obiljeja ali su slabije razvijena. mogu se javiti i pri diobama stanica ranog embrija. Takva e jedinka, ako preivi, imati

Sterilne. mozaini kariotip (npr. stanice s normalnim brojem nekog kromosoma i stanice s

Sindrom majeg plaa (franc. Cri du chat) Monosomija kromosoma 5. Pla monosomijom ili trisomijom istog kromosoma).

oboljele novoroenadi zvui kao maji zbog malformacija grkljana.

2. Moe se pojaviti trisomija bilo kojeg kromosoma i, poput veine drugih abnormalnosti Zadatak 2: Slaganje humanog kariotipa.

broja kromosoma, uzrokuju ozbiljna mentalna i tjelesna oteenja te smrt. Veina Pribor:

trisomija zavri spontanim pobaajem. Najee i najpoznatije trisomije su: kare

a. Trisomije autosoma: ljepilo

Warkanyjev sindrom 2 Trisomija kromosoma 8. Zbog tekih deformacija mikroskopska slika kromosoma u C-mitozi

ploda, ova trisomija je est uzrok spontanih pobaaja.

Sloite kariotip tako da izreete kromosome iz dobivene mikroskopske slike

Vjeba br. 9 181 Vjeba br. 9 182

Praktikum iz Biologije I Praktikum iz Biologije I

kromosoma u C-mitozi i zalijepite ih uz odgovarajui homolog. Prilikom sparivanja (spermatogonijama, primarnim i sekundarnim spermatocitama i spermatidama)

homologa obratite panju na veinu kromosoma, poloaj centromere i uzorak tamnih i osiguravaju hranu. Tijekom spermatogeneze, razvojni stadiji stanica se potiskuju prema

svjetlih pruga na njima. Rezultat provjerite na Slici 8 i zalijepite u biljenicu. Da li je sreditu (lumenu) sjemenog kanalia, a zatim prema nuzsjemeniku (epididimisu) gdje

uzorak koji ste imali pripadao mukoj ili enskoj osobi? Da li se radi o zdravoj osobi ili spermiji stjeu pokretljivost. Proces spermatogeneze i spermiogeneze traje u mukarca

ste pronali genetski poremeaj? Ako ste nali poremeaj broja kromosoma opiite ga oko 6 dana.

ukratko uz pomo gore navedenih primjera!

Jezgra Sertolijeve
stanice (2n = 46)
GAMETOGENEZA
Spermatogonija
Gametogeneza je proces kojim nastaju haploidne gamete. U veine ivotinja, pa a)
(2n = 46)
tako i ovjeka, spolne stanice nastaju iz diploidnih stanica koje su jo tijekom
b) Primarna spermatocita
embrionalnog razvitka predodreene za mejotike diobe. Iz ishodinih prastanica Stijenka (2n = 46)
sjemenog
sjemenika spermatogenezom nastaju muke gamete ili spermiji, a iz ishodinih prastanica kanalia
testisa c) Sekundarna spermatocita
jajnika oogenezom nastaju jajna stanica i polocite.
(n = 23)

Spermatogeneza 4 spermatide
d)
(n = 23)
U embriju se iz ishodinih prastanica sjemenika diferenciraju primordijalne
Lumen
stanice iz kojih mitotskim diobama nastaju spermatogonije, diploidne stanice pretee sjemenog
kanalia
spermija (Slika 13a). Smjetene su blizu vanjske stijenke sjemenih kanalia i neprekidno e) Zreli spermiji (n = 23)
testisa
se mitotski dijele. Mitotskim diobama spermatogonija nastaju spermatocite I reda

(primarne spermatocite) (Slika 13b). U odraslog mukarca dnevno se oko 3 milijuna

Citoplazma
spermatogonija diferencira u spermatocite I reda. Primarna spermatocita (diploidna Sertolijeve stanice
(potporna stanica)
stanica) prolazi mejozu I i nastaju dvije spermatocite II reda (sekundarne

spermatocite) s haploidnim brojem kromosoma (Slika 13c). Iz dvije spermatocite II Slika 13.ae Shematski prikaz procesa spermatogeneze u sjemenom kanaliu sjemenika (testisa).
(Crvene tapiaste strukture na slici su mitohondriji. Strelica oznaava smjer procesa
reda, nakon mejoze II, nastaju 4 spermatide (haploidne stanice) (Slika 13d). One se spermatogeneze.)

diferenciraju u zrele spermije (ili spermatozoe) (Slika 13e), tj. reducira im se koliina

citoplazme, nastaje organel akrosom (potreban za prolazak kroz membranu jajne

stanice), stvara se bi koji omoguava pokretanje i vrat u kojem su smjeteni

mitohondriji. Ovaj proces sazrijevanja spermatide u zrele spermije naziva se

spermiogeneza. Sertolijeve stanice su potporne stanice koje svim stanicama

Vjeba br. 9 183 Vjeba br. 9 184

Praktikum iz Biologije I Praktikum iz Biologije I

Oogeneza konani broj polocita (2 ili 3).

Proizvodnja jajaaca u ene zapoinje jo u embrionalnom jajniku. Iz Vei postotak raanja djece s raznoraznim malformacijama u kasnorodilja

primordijalnih stanica nastaju diploidne oogonije (Slika 14a). Oogonije se mitotski dijele objanjava se dugim periodom koje primarne oocite provedu u profazi I tj. u fazi

i nastaju primarne oocite (oocite I reda) (Slika 14b) koje su takoer diploidne. spojenih homologa (bivalenata), to poveava mogunost pogreki broja kromosoma ili

Primarne oocite ulaze u prvu mejotiku diobu jo tijekom embrionalnog razvitka. Mejoza strukture kromosoma.

I je zaustavljena u profazi I (diplotenu; primarni zastoj = pa je naziv ove podfaze

diktioten). Pri roenju, ena ima oko 1.000.000 primarnih oocita u profazi I, a do Oogonija (2n = 46) a)

puberteta ih ostaje oko 400.000. Tijekom spolne zrelosti, mjeseno oko 1000 primarnih Mitoza

oocita nastavlja s mejozom I, ali samo jedna sazrije do sekundarne oocite (oocita II
Primarna oocita b)
reda) (Slika 14c) koja izlazi iz Graafova mjehuria (ovulacija). Tijekom spolne zrelosti (2n = 46)

ene (od puberteta do klimakterija), sazori i ovulacijom se iz jajnika otpusti oko 400 Mejoza I
Sekundarna oocita c)
sekundarnih oocita. (n = 23)
Primarna polocita Oplodnja
Mejotike diobe u oogenezi ukljuuju nejednoliku citokinezu, a razlog tome je to (n = 23) Spermij (n = 23)
d)
spermij nosi samo genski materijal (i centriol), a svu rezervnu tvar koja je potrebna za Sekundarna
polocita
mitotike diobe tijekom embrionalnog razvitka iz oploenog jajaca, tj. zigote, donosi Mejoza II
(n = 23)

jajna stanica. Stoga, nejednolikom citokinezom tijekom mejotikih diobi u oogenezi Zigota (2n = 46)

nastaju velike stanice s puno citoplazme i male stanice (polocite ili polarna tjeleca)
Propadanje
koje imaju samo genski materijal. Tako mejozom I iz primarne oocite nastaje velika
polocita
sekundarna oocita (oocita II reda, haploidna s dvostrukim kromosomima) i manja stanica,

primarna polocita (ili primarno polarno tjelece; haploidna, dvostruki kromosomi).

Sekundarna oocita ulazi u mejozu II i zaustavlja se u metafazi II (sekundarni Slika 14.ad Shematski prikaz procesa oogoneze (i oplodnje) koji se odvija u jajniku i jajovodu
ene.
zastoj). Mejoza II se zavrava te nastaje jajna stanica i sekundarna polocita SAMO ako

doe do oplodnje, tj. ako spermij ue (penetrira) u sekundarnu oocitu (Slika 14d). Proces

oplodnje i zavretak mejoze II odvija se u jajovodu. Nakon to je zavrena mejoza II i

od jajne stanice odvojena i sekundarna polocita, haploidna jezgra jajaca spaja se s

jezgrom spermija u procesu oplodnje (kariogamija). Ovisno o vrsti, ulazak spermija u

citoplazmu oocite (to je poticaj za zavretak druge mejotike diobe) odvija se tijekom

metafaze I ili anafaze I (kukci), metafaze II (kraljenjaci) ili nakon u potpunosti

zavrene mejoze (morski jeinci).

Polocita nastala u mejozi I moe (ali ne mora) ui u mejozu II pa o tome ovisi

Vjeba br. 9 185 Vjeba br. 9 186