7-Fisiologia Vegetal PDF

CB Virtual 5
Universidade Federal da Paraba

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COORDENAO DO CURSO DE LICENCIATURA EM CINCIAS BIOLGICAS DISTNCIA
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UFPB Curso de Licenciatura em Cincias

Biolgicas Distncia
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C 569 Cadernos Cb Virtual 5 / Rafael Angel

Torquemada Guerra ... [Org.].-
Joo Pessoa: Ed. Universitria, 2010.
422p. : II.
ISBN: 978-85-7745-536-2
Educao a Distncia. 2. Biologia
I. Guerra, Rafael Angel
Torquemada Guerra.
UFPB/BC CDU: 37.018.43
Este material foi produzido pelo curso de Licenciatura em Cincias Biolgicas

Distncia da Universidade Federal da Paraba. A reproduo do seu contedo esta
condicionada a autorizao expressa da UFPB.
Fisiologia Vegetal
Fisiologia Vegetal
Prof Zelma Glebya Maciel Quirino
UNIDADE 1
RELAES HDRICAS E UTILIZAO DOS ELEMENTOS MINERAIS NOS VEGETAIS
1. GUA NOS VEGETAIS
A vida organizou-se em ambiente aqutico, e a gua continua sendo o meio no qual se

desenvolvem a maioria das atividades bioqumicas das clulas, essenciais para a vida. A gua
funciona como constituinte do protoplasma, como solvente e participa de vrias reaes, alm de
desempenhar um papel importante na manuteno do turgor, mantendo o equilbrio intracelular.
Nos vegetais o contedo de gua pode variar de 85 a 95% em clulas vivas (lembrando
que os vegetais so formados por clulas mortas tambm), porm em sementes esse valor pode
chegar a somente 5% do peso total, por questes metablicas as quais sero discutidas na
unidade 4.
A gua circula nos vegetais, de forma contnua atravs do corpo da planta, desde os
plos radiculares epiderme das folhas. As plantas absorvem e eliminam continuamente gua,
sendo o processo de liberao na forma de vapor conhecido como transpirao. Esses processos
(absoro e transpirao) so de grande interesse para a fisiologia pelo fator econmico, pois
existe uma relao entre a quantidade de gua transpirada e o crescimento vegetal, ou seja, com
a produo vegetal como um todo.
:: FIQUE POR DENTRO!! ::
As clulas vegetais acumulam substncias em seus vacolos, ento

acabam absorvendo gua por osmose, fazendo com que ocorra um aumento da
presso sobre a parede celular, chamada de presso de turgor. Toda essa presso
ajuda a manter a clula rgida ou trgida.
A continuidade da gua no corpo do vegetal forma um complexo sistema conhecido como

solo-gua-planta. A descrio deste sistema ser abordada a seguir, porm previamente sero
descritos alguns conceitos necessrios ao seu entendimento.
1.1 PROPRIEDADES DA GUA
A gua possui propriedades que a permitem atuar como solvente e ser prontamente
transportada ao longo do corpo da planta. Essas propriedades so resultantes principalmente da
estrutura polar da molcula. Exemplos de trs propriedades so: tenso-coeso, solvente,
elevado calor especfico.
Tenso e coeso - A molcula de gua possui uma atrao intermolecular resultando na
formao de pontes de hidrognio, propriedade conhecida como coeso (Figura 1). Como
conseqncia desta fora coesiva, a gua acaba apresentando uma tenso superficial. A tenso
da gua extremamente elevada quando comparada a outros lquidos, a exceo do mercrio.
363
Fisiologia Vegetal
Esta tenso faz com que o lquido possa suportar uma coluna ininterrupta sem quebrar. Como por
exemplo, ao longo de um cano de plstico.
Solvente A gua, devido ao tamanho diminuto de sua molcula e a sua polaridade, tem
a capacidade de neutralizar cargas de molculas, o que facilita sua atuao como meio para
interaes entre substncias.
Elevado calor especfico Devido ao arranjo de suas molculas a gua requer uma
grande quantidade de energia para aumentar a sua temperatura, o que faz com que as plantas
possam no suportar as variaes de temperaturas no ambiente.
A gua tambm possui outras propriedades, mas no sero abordadas, como a
densidade, transparncia, etc.
Figura 1. Estrutura da molcula de gua. Ligaes de

hidrognio entre as molculas de gua (cinza-hidrognio; preto-
oxignio). Linha pontilhada pontes de hidrognio.
Fonte:
http://pt.wikibooks.org/wiki/Bioqu%C3%ADmica/A_%C3%A1gua,_sol
vente_da_Vida
:: TA NA WEB!!! ::
Vdeo com estrutura da molcula de gua.

http://www.youtube.com/watch?v=5m10DszH8a4
Texto sobre propriedades da gua
http://www.uenf.br/uenf/centros/cct/qambiental/ag_propriedades.html
:: SAIBA MAIS... ::
SAIBA MAIS
http://portaldoprofessor.mec.gov.br/storage/recursos/11054/solvente.swf
:: FIQUE DE OLHO!! ::
RELEMBRANDO
Cadernos CB Virtual 2
Fsica para Cincias Biolgicas - Unidade II
Fludos - Tenso superficial
364
Fisiologia Vegetal
1.2 POTENCIAL HDRICO
A gua, assim como demais substncias, busca se locomover de locais com maior nvel
de energia para o de menor nvel, obedecendo tendncia ao equilbrio termodinmico. A energia
aqui referida a capacidade de realizar trabalho, ou seja, o potencial qumico da substncia. No
caso da gua chamado potencial hdrico, representado pela letra grega psi + w (do ingls
water) ( w) pode ser definido como a energia necessria para realizar trabalho em uma molcula
de 1 mol de gua pura. Como o w da gua pura zero, por padronizao, e este valor
extremamente elevado quando comparado ao de dentro da clula, os demais potenciais hdricos
sero sempre inferiores, ou seja, possuiro valores negativos.
Na planta a gua encontra-se associada a outras substncias e sofre influncia de vrios

fatores, como: a gravidade e presso. Tais fatores interferem na energia disponvel ou potencial
hdrico.
O valor do potencial hdrico pode ser calculado como o somatrio de quatro outros
potenciais
Potencial osmtico s representa o efeito de dissoluo de solutos, devido
propriedade da gua de se ligar a molculas de soluto, o que impede a energia destas molculas
de realizar trabalho. Lembre-se que a gua age como solvente se ligando a outras substncias.
Potencial de presso ou turgescncia p as modificaes da presso sofridas pela

molcula no sistema exercendo uma fora sobre uma unidade de rea. Em plantas herbceas tem
grande importncia na manuteno do hbito ereto.
Potencial gravitacional g ao do campo gravitacional sobre a energia livre da

gua. insignificante dentro de razes ou folhas, mas tem importncia em rvores altas.
Potencial mtrico m devido capacidade de substncias slidas ou insolveis

adsorverem molculas de gua, diminuindo assim a energia livre da gua. Assim os slidos ou
substncias insolveis atraem as molculas de gua, e diminuem seu potencial hdrico.
Normalmente insignificante, a exceo das sementes em germinao.
Potencial Hdrico resultado do somatrio:
w = s + p + g+ m
As diferenas entre os potenciais hdricos entre dois sistemas o que indica o sentido de
translocao da gua, sempre do maior para o de menor potencial. Seguindo este contexto com
relao ao meio exterior e interior do vegetal, no qual gua transportada no sentido do maior
para o de menor potencial, formado o modelo que conhecemos como solo-planta-atmosfera
(Figura 2).
365
Fisiologia Vegetal
w - Atmosfera
w - folha
Valores de potencial hdrico

w - caule
w - raiz
w - solo
Figura 2. Representao da absoro de gua ligada a transpirao. Seguindo valores

crescentes de potenciais.
:: ARREGAANDO AS MANGAS!! ::
NA PRTICA
http://portaldoprofessor.mec.gov.br/storage/recursos/17172/propriedades
daagua.pdf
:: HORA DE TRABALHAR!!! ::
ATIVIDADES
http://portaldoprofessor.mec.gov.br/storage/recursos/10818/ciclodaagua.swf
1.2.1. GUA NO SOLO
Voc certamente se lembra de quando estava no ensino fundamental apreendendo sobre

as funes das partes da planta: sua professora disse que a raiz era responsvel tambm pela
retirada da gua no solo. Lembra-se? Agora vamos detalhar um pouco como isto acontece.
A gua utilizada pelo vegetal proveniente do solo e penetra na planta atravs das
razes e para a manuteno da vida esta absoro deve ser de maneira constante.
No solo, a gua da chuva penetra at o lenol fretico. Uma parte da gua infiltrada
retida e estocada nos poros do solo. A quantidade de gua retida est relacionada com a
composio do solo (tipo e tamanho dos poros). A capacidade de armazenamento de gua no
solo aps infiltrao, ou seja, o contedo hdrico de um solo saturado chamado de capacidade
de campo (gramas de gua retida por 100g de solo).
366
Fisiologia Vegetal
:: FIQUE LIGADO!! ::
A gua proveniente da chuva tambm pode penetrar no vegetal atravs

das clulas da epiderme foliar, porm esta quantidade insignificante.
Existem diferentes tipos de solos, porm os que apresentam maior teor de matria
orgnica e de colides possuem maior capacidade de campo. Em contrapartida existem solos em
ponto de murcha permanente, ou seja, nos quais o teor de gua retido baixssimo.
A planta s consegue retirar gua do solo se seu potencial hdrico for abaixo do potencial
do solo em contato. Algumas plantas tm capacidade de diminuir o seu potencial hdrico a nveis
inferiores ao do solo, ativamente, fazendo com que a gua penetre na planta. Por exemplo,
medida que a estao seca se inicia, a quantidade de gua no solo vai diminuindo. Assim, a
planta procura se adaptar para absorver mais gua. Esta funo vai estar relacionada diretamente
com a quantidade de gua perdida por transpirao, como ser descrito a seguir.
O solo de reas alagadas como o mangue, se apresenta em capacidade

de campo.
Na caatinga durante o perodo de seca, algumas reas podem apresentar
solos em ponto de murcha permanente, ou seja, alto teor de gua disponvel no
solo baixssimo e as plantas no conseguem mais retirar.
1.2.2 TRANSPORTE DE GUA NO XILEMA
Inicialmente a gua penetra nos plos radiculares, extenses epidrmicas das clulas da
raiz, as quais aumentam a rea de contato com o solo, para facilitar a absoro de gua e sais
minerais. Aps a gua ser absorvida por plos radiculares, se movimenta radialmente at o
xilema, localizado na regio no centro do estelo.
Existem trs caminhos possveis: apoplasto (gua se move entre as paredes e as
membranas), simplasto (atravs dos plasmodesmos de clulas adjacentes, ou seja, penetra na
clula e circula pelo citoplasma) e, para alguns autores, a terceira via a transmembrana (por
dentro das clulas passando pelo vacolo) (Figura 3 Banco de Imagens).
Independente da via inicial antes de alcanar o xilema, a gua passa pela endoderme,
sempre pela via simplasto, porque esta camada possui clulas com estrias de suberina, nas
paredes radiais e transversais, conhecidas como estrias de Caspary. A suberina forma uma
espcie de fita e impede a passagem de gua via apoplasto. Em algumas clulas da endoderme
as estrias so ausentes, estas clulas so denominadas de passagem.
A penetrao da gua na raiz s possvel pela formao de um gradiente constitudo
pelo fluxo de gua, o qual ser sempre decrescente do solo ao xilema. Esse gradiente aumenta
com a presso negativa devido transpirao de gua pela folha. A gua transportada at as
367
Fisiologia Vegetal
folhas por presso da raiz, a qual impulsionada pela folha, atravs da transpirao, formando
uma coluna de gua no vegetal.
Todo esse transporte estabelecido devido s caractersticas das clulas que compem
o xilema: traquedes e elementos de vasos, como visto na disciplina Anatomia Vegetal. Ambas
possuem paredes secundrias, com lignina, as quais facilitam a passagem de gua.
RELEMBRANDO
Os traquedes so clulas alongadas e as pontuaes so ao longo de
toda a parede celular. Os elementos de vasos so mais curtos e possuem uma
regio na extremidade onde as pontuaes se unem formando uma regio
denominada placa de perfurao. Essas regies podem formar uma nica placa
simples, o que facilita a passagem de gua de forma rpida, semelhante a um
cano.
1.2.3 TEORIA COESO-TENSO
No xilema a gua transportada por capilaridade. A teoria que tenta explicar o

movimento da gua no xilema chamada tenso e coeso, descrita por Dixon (1914). De aodo
com essa teoria, a evaporao da gua causa a diminuio no potencial das folhas que provocar
o carreamento de gua nos terminais do xilema. A gua sugada junto s paredes celulares para
dentro das clulas da folha. Assim o xilema agora fica negativo e retira gua das regies onde os
potenciais esto maiores. A teoria est fundamentada na afirmao feita no inicio, no que se
refere existncia de uma coluna de gua ao longo do corpo da planta.
Em algumas plantas a interrupo da coluna de gua, tenta impedir a formao de
bolhas, porm se estas surgem os elementos traqueais no podem conduzir gua. A membrana
de pontoao procura isolar as possveis bolhas existentes. Em conferas, que vivem em regies
temperadas, a gua no solo no inverno apresenta-se a forma lquida e a coluna interrompida por
uma membrana de pontoao bastante eficiente, chamada toro.
RELEMBRANDO
Cadernos CB Virtual 4. Anatomia Vegetal - Unidade I Clula Vegetal
1.3 TRANSPIRAO
A eliminao de gua por evaporao causa a reduo do potencial e do movimento da

gua travs do xilema, como indicado anteriormente. A transpirao um processo essencial na
relao gua-planta-atmosfera, como se observa ao longo do texto. Esse processo ocorre em
qualquer parte do corpo vegetal acima do solo.
368
Fisiologia Vegetal
A maior parte da transpirao ocorre atravs das folhas ca.90%, e o restante atravs de
lenticelas presentes no caule e ramos jovens. Nas folhas a existncia de uma cutcula e em
algumas espcies uma camada de cera, reduz a perda de gua. Porm a continuidade da
epiderme interrompida por poros que fazem parte do complexo estomtico.
RELEMBRANDO
O complexo formado por duas clulas especializadas (clulas guardas),
as quais controlam a abertura do poro, atravs de turgescncia. Abaixo das
clulas guardas encontra-se a cmara subestomtica, na regio do mesofilo. O
vapor dgua eliminado para a atmosfera por difuso a partir da abertura dos
poros.
Observar tambm as figuras na unidade de Anatomia Vegetal.
A abertura dos estmatos acontece para a captao de CO2 necessrio a fotossntese.

Assim o movimento estomtico se torna essencial planta. Portanto a relao entre os produtos
orgnicos da fotossntese necessrios para o crescimento do vegetal, com a transpirao fica
estabelecida.
O mecanismo de abertura e fechamento dos estmatos dependente da turgidez das
clulas-guardas, quando trgidas as clulas se afastam e o estmato se abre. Quando murchas
as clulas guardas se aproximam e estmato se fecha (Figura 4 Banco de Imagens)
Inicialmente ocorre a absoro de gua pelas clulas guardas, acarretando o aumento no
turgor. A turgidez das clulas guardas depende da entrada de K+. O controle da entrada e sada
de potssio do K+ dado pela luz, o potencial hdrico, concentrao de CO2 e envolve sinais
qumicos como hormnios, a exemplo do cido abscsico sintetizado pela raiz.
O controle da abertura dos estmatos por algumas plantas impede a captao de CO2 em
horrios nos quais a temperatura est mais elevada. Outra forma de controle da transpirao
acontece pela sinalizao da reduo da gua disponvel no solo atravs do cido abscsico (um
hormnio vegetal que estudaremos na unidade 3), o qual chega folha e proporciona o
fechamento das clulas guardas.
:: TA NA WEB!!! ::
T NA WEB
Vdeo sobre transpirao
http://portaldoprofessor.mec.gov.br/storage/recursos/10548/evapotranspiracao.swf
Durante a noite, horrio que a maioria das espcies permanece com os estmatos
fechados, pois neste perodo no existe a realizao das atividades de fotossntese, a presso da
raiz sobre as folhas fora a formao de um processo conhecido como gutao, ou seja,
eliminao de gua na forma lquida atravs de estruturas, presentes nas folhas, conhecidas
como hidatdios, que ocorrem na ponta das folhas (Figura 5 Banco de Imagens). A gua
tambm pode retornar ao solo atravs das razes.
369
Fisiologia Vegetal
Fatores climticos podem interferir na transpirao como umidade do ar, temperatura ou

correntes de ar. Ambientes com elevada umidade levam a reduo da transpirao, mesmo que
apresentem tambm temperaturas altas. Alguns cientistas tambm acreditam que a transpirao
pode ser afetada pela concentrao de CO2, onde nveis baixos aumentam a transpirao, pois os
vegetais permanecem mais tempo com os estmatos abertos. O contrrio, ou seja, nveis mais
elevados de CO2 diminuem o tempo de abertura dos estmatos, reduzindo o volume de gua
perdido por transpirao, com a abertura estomtica.
1.4 RELAES ECOLGICAS x GUA NA PLANTA
Ao longo da evoluo, na conquista do ambiente terrestre os vegetais se adaptaram a

condies de hdricas (limitantes, ideais ou excessivas). Nestas regies as espcies que
possuam mecanismos fisiolgicos diferenciados conseguiram se estabelecer. Uma destas foi um
mecanismo fotossinttico mais eficiente, no qual ocorre a reduo da perda de gua, por
mudanas nas rotas metablicas ou assimilao de CO2 no perodo noturno, o que reduz a
transpirao.
Outras adaptaes anatmicas e morfolgicas tambm foram encontradas. Quando estas
caractersticas esto relacionadas a ambientes secos (xerfilos), chamamos estes caracteres de
xeromrficos, e as plantas que o possuem de xerfitas. Da mesma forma para ambientes
mesfilos e hidrfilos.
Exemplos podem ser encontrados quando se estuda a anatomia de plantas hidrfilas,
nas quais geralmente encontram-se clulas adaptadas a acumular ons, evitando o aumento no
turgor. Em plantas de ambientes xricos pode-se observar estmatos em criptas (escondidos),
epiderme com tricomas, cutcula espessa, folhas transformadas em espinhos.
IMPORTANTE NO ESQUECER!
Conceito de Potencial Hdrico.
Qual relao entre potencial hdrico e transpirao.
Fatores que influenciam na transpirao.
Adaptaes dos vegetais para evitar a perda de gua.
2. UTILIZAO DOS ELEMENTOS MINERIAS
No incio desta unidade estudamos as relaes hdricas nos vegetais. Nesse segundo
momento iremos descrever outros elementos necessrios vida das plantas, os quais tambm se
encontram em sua maioria disponveis no solo, os elementos minerais.
Voc se lembra de quando cultivamos uma planta, o que necessrio? gua, luz, solo e
quais as funes do solo, quais das suas partes so importantes para os vegetais? Agora vamos
conversar um pouco sobre tudo isso.
As plantas embora organismos auttrofos, necessitam de elementos minerais para
manter o seu metabolismo, crescimento, desenvolvimento e reproduo. Os elementos minerais
so absorvidos atravs das razes e passam a fazer parte da estrutura ou suco celular dos
vegetais.
370
Fisiologia Vegetal
O estudo destes elementos, conhecido como nutrio mineral, envolve todas as formas
de absoro, distribuio e utilizao de minerais pelos vegetais. Tais estudos remontam
antiguidade com Aristteles, sendo a teoria sobre a nutrio de plantas descrita por Liebig, no
sculo XIX e so de interesse at os dias atuais. Atualmente se reconhece a necessidade de pelo
menos 20 minerais importantes para os vegetais.
A partir dos estudos de Liebig foi postulada a Lei do Mnimo, na qual ele
estabelece que o elemento em menor quantidade no solo ser responsvel pela
limitao do crescimento vegetal.
J Spregel, um qumico alemo, publicou no sculo XIX, que para a
planta crescer so necessrios, no mnimo, 20 elementos minerais.
2.1 ELEMENTO ESSENCIAL
O estudo dos requisitos para um crescimento de vegetais de maneira saudvel de

grande interesse econmico, e a partir da anlise de cerca de 100 espcies vegetais, foram
identificados e quantificados os vrios elementos minerais essenciais. Neste momento surge o
conceito de essencialidade para os vegetais.
Os elementos minerais podem ser considerados essenciais se estiverem includos em

pelo menos um dos critrios abaixo:
1. Na ausncia deste elemento o vegetal no completa o seu ciclo de vida.
2. O elemento deve fazer parte de alguma molcula essencial. Como por exemplo, o
magnsio presente na molcula de clorofila.
Na ausncia de alguns elementos minerais a planta pode at produzir

sementes, mas estas no podem germinar e originar uma nova planta frtil. Tais
sementes so consideradas inviveis. As sementes que germinam e originam
plantas saudveis so conhecidas como sementes viveis.
Neste caso o elemento mineral considerado essencial, seguindo critrio
descrito anteriormente no item 1.
Os elementos essenciais so classificados como macronutrientes e micronutrientes, de

acordo com a quantidade adequada exigida pelo vegetal. Lembrando que, independente da
concentrao mnima, todos so essenciais para os vegetais. Os valores de concentrao dos
elementos essenciais so calculados sobre a matria vegetal seca, e foram observados em cerca
de 100 espcies, de maiores interesses econmicos, conforme tabela abaixo: todas as espcies
estudadas posteriormente tambm possuam minerais nas mesmas propores.
371
Fisiologia Vegetal
Elemento Concentrao / kg
de matria seca
Macronutriente Igual ou menos de 100 mg
Micronutriente Mais de 1000 mg
Todos os elementos essenciais encontram-se distribudos nestes dois grupos para todas
as espcies vegetais. Os elementos necessrios em maior quantidade so os macronutrientes
(N,P,K,Ca, Mg e S) e aqueles em menor quantidade, micronutrientes (B,Cl, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni,
Zn). Os elementos (C, O, H) so considerados macronutrientes que a planta absorve do ar e
gua, na forma de CO2 e de H2O. Portanto os trs ltimos no so absorvidos diretamente do solo
e em termos proporcionais so necessrios em maiores propores do que os demais.
Cada elemento possui uma concentrao mnima necessria, que geralmente pouco
alterada para a maioria das espcies. Em termos gerais, pode-se ento indicar as quantidades
dos minerais presentes nos vegetais em condies ideais de crescimento, ou seja, para que a
planta complete seu ciclo de vida sem problemas.
Variaes nas condies ideais sero tratadas mais na frente quando discutido as
deficincias minerais.
Elemento Smbolo Qumico Concentrao na

Matria Seca (mg/kg)
Macronutrientes
Nitrognio N 15.000
Fsforo P 2.000
Potssio K 10.000
Clcio Ca 5.000
Magnsio Mg 2.000
Enxofre S 1000
Carbono C 450.000
Oxignio O 450.000
Hidrognio H 60.000
Micronutrientes
Boro B 20
Cloro Cl 100
Cobre Cu 6
Ferro Fe 100
Mangans Mn 50
Molibdnio Mo 0.1
Nquel Ni -0.1
Zinco Zn 20
Fontes: Adaptado de Epstein (1965) e Brow et al (1987).
372
Fisiologia Vegetal
2.1.1 ELEMENTO BENFICO
Alm destes elementos acima descritos, existem outros que estimulam o crescimento
vegetal, mas no so essenciais, ou o so apenas para algumas espcies. So conhecidos como
elementos benficos, a exemplo do sdio, o silcio, o cobalto, o alumnio e o selnio. O sdio (Na)
importante para algumas plantas com mecanismo fotossinttico C4, o qual ser descrito na
unidade 2. Essa essencialidade relacionada ao acmulo de sdio, tais plantas so conhecidas
como halfitas. Plantas halfitas so plantas que podem crescer em ambientes salinos, como
deserto, mangues e restingas, como por exemplo, a Atriplex. As halfitas so de interesse para
locais com alta salinidade nos lenis de gua subterrnea, pois conseguem retirar grandes
quantidades de sais do solo. Popularmente so conhecidas como erva-sal, podem ser utilizadas
para absorver os rejeitos de salinizadores. Trata-se de uma planta introduzida, mas j utilizada em
algumas pesquisas na regio nordeste.
Macronutrientes e micronutrientes esto relacionados quantidade exigida

pelo vegetal e no com o tamanho do elemento. Ambos (macro ou micronutriente)
possuem o mesmo grau de importncia para o vegetal, ou seja, na ausncia de
qualquer um deles a planta no completa seu ciclo.
2.2 DEFICINCIAS MINERAIS
Como vimos, o estudo da nutrio mineral se torna complexo e muito especifico. As

necessidades minerais mudam ao longo do crescimento e desenvolvimento de um vegetal, ou
seja, os valores adequados podem mudar ao longo da vida de uma planta. Porm, independente
do elemento, podemos afirmar que quando a concentrao menor que a exigida, o crescimento
reduzido, e medida que comea a aumentar a disponibilidade, o crescimento retoma. Na
proporo que a disponibilidade se eleva, a produtividade tambm aumenta. Observe a figura
abaixo:
Zona de Zona Adequada Zona de
Deficincia Toxidez
Crescimento
Ponto
Concentrao do nutriente no tecido
Crtico
Figura 6. Relao entre o crescimento e concentrao de nutriente mineral no tecido
vegetal.
373
Fisiologia Vegetal
Zona de deficincia a quantidade de nutriente abaixo do exigido pelo vegetal, um

aumento na concentrao proporcional a elevao na taxa de crescimento.
Zona adequada a concentrao nutriente suficiente para manter o crescimento vegetal
adequado.
Zona de toxidez a concentrao de nutriente no tecido causa prejuzos ao crescimento
vegetal.
Ponto crtico o valor mnimo do nutriente para no causar prejuzos ao crescimento
vegetal.
Independente do nutriente ou do tecido vegetal, todos os elementos

possuem um valor crtico, embora este possa variar entre as espcies, sempre
apresentaram zona de deficincia e zona de toxidez.
A deficincia de um mineral prejudica no somente o crescimento, mas tambm o

metabolismo e o funcionamento do vegetal. Assim como as deficincias nutricionais humanas, as
dos vegetais podem ser identificadas por um conjunto de sintomas. O estudo destes sintomas foi
bastante desenvolvido no sculo XX, com o uso da hidroponia, tcnica de cultivo vegetal onde as
razes ficam submersas em soluo nutritiva, sem solo.
Os sintomas das deficincias nutricionais esto relacionados com a funcionalidade de

cada elemento essencial no vegetal. Desta maneira, se consegue identificar o possvel elemento
que est causando dano a uma determinada cultura (Figura 7 e 8 Banco de Imagens). Na tabela
seguinte, podemos observar as principais funes dos elementos essenciais e alguns dos
sintomas de sua deficincia.
Os nutrientes podem ser redistribudos no corpo vegetal, quando constatado um sinal de

deficincias nos tecidos jovens em crescimento. Rapidamente enviada uma sinalizao para
que este nutriente possa ser retirado das partes mais velhas e levado at as mais jovens. Por
isso, os sintomas de deficincia variam entre os rgos vegetais. Nem todo elemento pode ser
redistribudo. Nesse caso trata-se de um elemento imvel.
Agora podemos entender que os sintomas de deficincia nutricional dependem tambm

da mobilidade deste elemento no corpo vegetal.
374
Fisiologia Vegetal
Elemento Mobilidade Funcionalidade Sintomas deficincia
Boro Imvel Integralidade da parede celular e Deformao nas paredes celulares das
membrana plasmtica, sntese de clulas do pice das razes, retardo no
cidos nuclicos e utilizao do crescimento e necrose nas folhas
2+
Ca . jovens.
Clcio Imvel Componente da lamela mdia na Necrose nas regies meristemticas,
diviso celular, funcionalidade da como pice caulinar e radicular.
membrana, mensageiro secundrio Sistema radicular acastanhado,
de mudanas externas. Se liga a ramificado e curto.
enzima calmodulina e atua em
diversos processos metablicos.
Cloro Mvel Trocas incias e osmose. Fotlise Murchamento das folhas, enrolamento
da gua no PSII. dos fololos, inibio no crescimento
das razes.
Cobre Imvel Estrutura de algumas enzimas de Folhas verde escuras com manchas
oxi-reduo. necrticas.
Enxofre Imvel Componente de coenzimas, Similares aos sintomas do Nitrognio.
vitaminas, e aminocidos. Ex: Em geral clorose em folhas jovens e
Coenzima A. maduras.
Ferro Imvel Biossntese de citocromos, Sntese Clorose internervura nas folhas jovens.
da clorofila.
Fsforo Mvel Elemento estrutural dos cidos Crescimento reduzido nas plantas
nuclicos (DNA e RNA), das jovens, colorao escura nas folhas.
membranas celulares Folhas com manchas de tecido morto
(fosfolipdeos). Participa de (necrose).
reaes na respirao e
fotossntese,
Magnsio Mvel Sntese de DNA e RNA, estrutura Clorose nas nervuras e necrose nas
da clorofila. folhas.
Mangnes Mvel Reao de fotossntese. Ativao Clorose internervuras. Em leguminosas
de enzimas descarboxilases e causa nas sementes manchas e
desidrogenases. partidas.
Molibdnio Mvel Componente da nitrato redutase e Clorose generalizada entre as nervuras
nitrogenase, enzimas envolvidas e necrose nas folhas mais velhas.
na absoro do Nitrognio.
Nquel Mvel Componente da urase. Acmulo de uria nas folhas,
apresentando necrose no pice foliar.
Nitrognio Mvel Constituinte de aminocidos, Clorose generalizada nas folhas mais
cidos nuclicos, clorofilas. velhas, senescncia das folhas jovens.
Zinco Mvel Componente de enzimas. Reduo da rea foliar e alterao do
metabolismo dos carboidratos.
Os sintomas acima citados, embora generalizados, podem se manifestar com diferentes

intensidades nos vegetais. Alguns elementos podem produzir respostas a sua deficincia de forma
375
Fisiologia Vegetal
especfica para uma espcie, pois como vimos anteriormente o requisito mineral pode variar com
a espcie, a fase do ciclo e a idade do vegetal.
2.3 ABSORES DOS MINERAIS
A absoro da maioria dos elementos essenciais ocorre na forma inica, a partir da

soluo do solo. O mecanismo de deslocamento dos ons depende do fluxo de gua na planta, da
densidade da raiz, das caractersticas genticas da espcie. O processo acaba sofrendo
interferncia do ambiente e cada espcie pode responder diferentemente.
A assimilao dos minerais obedece a um critrio de seletividade inica, ou seja, as

plantas podem apresentar preferncias por alguns ons. Esta seleo limitada a fatores
osmticos e a reaes entre os ons presentes no solo. Outra caracterstica da absoro que ela
pode ocorrer contra um gradiente de concentrao. Alguns elementos podem ser encontrados em
concentraes muito maiores no interior das razes.
A entrada de um elemento mineral no vegetal depende diretamente da disponibilidade

deste no solo. Por isso, esta assimilao est diretamente relacionada com os ciclos
biogeoqumicos, como o da gua, do fsforo, do nitrognio.
Os fungos tambm atuam na absoro, atravs de associaes com as razes de plantas

formam as micorrizas (ver CB Virtual 2. Capitulo 5), e em alguns casos a planta beneficiada.
Pouco se conhece como o processo de transferncia dos minerais absorvidos pelos fungos
transferido para o corpo vegetal. Sabe-se, porm, que as hifas dos fungos aumentam a rea de
alcance no solo, o que facilita a absoro de elementos relativamente imveis como o fsforo.
Cerca de 80% das Eudicotiledneas apresentam micorrizas. Porm em condies de alta

disponibilidade de minerais, a associao desaparece. Para algumas espcies, esta relao inicia
bem cedo, como as orqudeas nas quais a simbiose observada aps a germinao e se mantm
durante toda a vida (ver CB Virtual 2. Capitulo 5).
Outra associao mutualstica relacionada absoro mineral comum entre espcies

de leguminosas e dois gneros de bactrias (Rhizobium e Bradyrhizobium). Como estas espcies
de bactrias conseguem fixar nitrognio atmosfrico, esta associao acaba sendo bastante
benfica para o vegetal, pois trata-se de um dos principais compostos minerais. A bactria fornece
o nitrognio e a planta oferta compostos ricos em acares para a hospedeira.
As bactrias penetram no vegetal atravs dos plos radiculares, formando um canal de
infeco, que chega at as clulas do crtex e provocam um aumento no nmero de clulas,
formando um ndulo radicular (Figura 9).
376
Fisiologia Vegetal
Figura 9. A: Ndulo radicular evidenciando os feixes vasculares conectados. B. Parte

externa de uma raiz com ndulos radiculares.
RELEMBRANDO
O ciclo biogeoqumico do nitrognio e as formas de assimilao de
nitrognio pelos vegetais.
Cb virtual 4. Biologia de Microorganismos.
2.3.1 ELIMINAO DE MINERAIS
Os minerais podem ser assimilados em excesso e, como observado na Figura 6,

tornarem-se txicos. Os vegetais possuem um mecanismo que tenta evitar ou diminuir, a toxidez
causada pelo acmulo de alguns elementos (Figura10). Os trs processos mais comuns so:
Recreao o elemento eliminado no mesmo estado qumico que foi absorvido
por lixiviao (K, Na, Mg, Mn).
Secreo alguns aminocidos so eliminados atravs dos exudatos das razes
NeS
Excreo os minerais so eliminados atravs da sntese de metablicos
secundrios.
Metablicos secundrios so compostos que no tm uma funo direta

no crescimento vegetal, mas que so importantes para a sobrevivncia e
propagao das espcies que os produzem. Podem ser classificados como:
fenlicos, terpenides e substncias fenlicas.
377
Fisiologia Vegetal
ELIMINAO
ENTRADA
Figura 10. Diagramao da entrada e sada de minerais no corpo vegetal.
2.4 PLANTAS CARNVORAS
Existe um grupo de plantas que utilizam a protena animal para complementar a sua
necessidade de nitrognio. Muito comuns na cultura popular, especialmente em filmes, so
conhecidas como plantas carnvoras. Para alguns autores, estas plantas deveriam ser
conhecidas como plantas insetvoras, devido ao tipo de presa, geralmente envolvido.
Estes vegetais normalmente habitam solos pobres em nitrognio, e possuem estruturas
morfolgicas que aprisionam insetos e outros pequenos animais. O mecanismo diferencia entre as
espcies, mas todos levam a captura e posterior absoro os compostos nitrogenados.
A Drosera, uma espcie encontrada na Paraba, medindo poucos centmetros, possui
tricomas glandulares nas extremidades das folhas, os quais secretam um lquido pegajoso, que
atrai os insetos e, aps a captura, estas se dobram, impedindo a fuga da presa. Aps a presa
estar imvel, so produzidas enzimas digestivas que digerem o inseto (Figura 11 Banco de
Imagens).
Conceito essencialidade.
Diferena entre macro e micronutrientes.
As principais funes dos elementos e os sintomas de suas deficincias.
Adaptaes a absoro e eliminao dos minerais.
EXERCCIOS
1. Cite trs propriedades da gua e relacione-as com o potencial hdrico do
vegetal. Descreva o caminho da gua, na planta, a partir do solo.
2. Escolha trs elementos essenciais e responda
a. existe mobilidade
b. funo no vegetal
c. efeitos na ausncia
378
Fisiologia Vegetal
BANCO DE IMAGENS
Crtex
Figura 3: Esquema parcial das vias

de entrada de gua: (A) Simplstica azul e
Cilindro Apoplstica vermelha, transmembranas
Vascular verde, em um corte transversal de uma raiz.
Endoderme
Epiderme
Figura 4: Mecanismo de
abertura e fechamento dos
estmatos, com entrada e sada
de potssio (K+).
Fonte:
http://biogeotc.files.wordpress.com/
2009/05/estoma-fechado.jpg
http://biogeotc.files.wordpress.com/
2009/05/estoma-aberto.jpg
Figura 5. Folhas eliminando gua no processo de

gutao.
Fonte:
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3d/Gutt
ation_ne.jpg
379
Fisiologia Vegetal
Figura 7. Sintomalogia das doenas da

manoeira, desenvolvidas em solues nutritivas
completas, na ausncia de Ferro, Boro e
Mangnes. (Lange et al 2005)
Fonte:
http://www.scielo.br/img/revistas/pab/v40n1/232
43f1.gif
Figura 8 - Sintomas de deficincia de

nitrognio em cultura de sorgo.
Fonte:
http://sistemasdeproducao.cnptia.embrapa.br/Fonte
sHTML/Sorgo/CultivodoSorgo_2ed/figuras/diag1.jpg
Figura 11. Drosera sp., observar tricomas glandulares nas extremidades das folhas. Foto
ZGMQuirino.
380
Fisiologia Vegetal
UNIDADE 2
FOTOSSNTESE
1. CONCEITOS GERAIS
A fotossntese sem dvida um dos processos mais complexos existentes na natureza,

por este fato estudamos desde ensino fundamental. E para um estudante de biologia o
entendimento de como a fotossntese acontece facilita a compreenso dos mecanismos
existentes nos vegetais para a obteno de compostos energticos.
Ao longo desta unidade sero descritas as etapas e tambm a relao com as questes
ambientais. Vrios esquemas foram montadas para facilitar nosso estudo.
1.1 HISTRICO
O termo fotossntese significa sntese utilizando a luz. Os organismos utilizam a energia

solar para sintetizar carboidratos a partir de dixido de carbono (CO2) e gua, e liberam oxignio.
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2
Dixido de Carbono gua Carboidrato Oxignio
A energia acumulada pode ser empregada no metabolismo vegetal e ser utilizada como
fonte de energia para as demais formas de vida no ecossistema. Dessa maneira a fotossntese
um processo biolgico onde ocorre a entrada de energia na biosfera, no qual ocorre uma oxidao
(da gua, com eliminao de eltrons com a liberao de O2) e reduo (de CO2 - atmosfrico,
para formar compostos orgnicos tais como carboidratos). As nicas excees a essa afirmao
seriam as bactrias quimiossintetizantes e as erupes vulcnicas, os quais contribuem com
menor importncia para fornecer energia quando comparadas fotossntese.
O mecanismo fotossinttico complexo e para seu total entendimento foram necessrias
vrias pesquisas realizadas desde o sculo XVIII. Hoje todas as reaes esto descritas e
fazendo um rpido histrico iremos entender que se trata de um processo bastante complexo.
Como j estudado na unidade anterior, as plantas necessitam de nutrientes. Todavia os
cientistas acreditavam que todos os requerimentos nutricionais dos vegetais eram retirados
exclusivamente do solo. Neste perodo ainda no era conhecida a composio da atmosfera. Em
1727, Hales sugeriu que parte dos nutrientes requeridos pelos vegetais originava-se da atmosfera
e que a luz de alguma maneira participa deste processo.
Em 1771, Priestley sugeriu a participao do O2, relacionando as plantas com a
respirao dos animais e afirmando que estas eram responsveis pela purificao do ar.
Posteriormente, o mdico holands Jan Ingenhousz, demonstrou a participao da luz no
processo. Por volta do incio do sculo XIX, foi proposta a participao da gua na fotossntese.
Somente 1864 que Sachs demonstrou a produo tambm de matria orgnica na fotossntese,
observando o aumento do amido em cloroplastos iluminados. Inicialmente o processo foi
acompanhado apenas em bactrias. Apenas em 1930, Niel estabeleceu uma relao entre o
processo bacteriano e as plantas. Em seguida Hill demonstrou a quebra da molcula de gua
induzida pela luz (fotlise reao de Hill) e que h liberao de O2.
381
Fisiologia Vegetal
:: TA NA WEB!!! ::
Leitura recomendada sobre Priestley:

http://books.google.com.br/books?id=cu9GZwp4958C&printsec=frontcover&
source=gbs_v2_summary_r&cad=0#v=onepage&q=&f=false
Somente em 1941, Rubem e Kamen, trabalhando com Chlorella e HO2 com O18 um
istopo marcado radiativamente puderam detectar que o O2 liberado tambm era radioativo.
Somente em 1975, foi possvel a prova final da liberao de O2. Assim, a equao descrita foi:
6 CO2 + 12 H2O + luz C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
Dixido de Carbono gua Carboidrato Oxignio gua
Em 1782, Jean Senebier observou a formao de um ar viciado pelos vegetais durante

a noite. Partindo da, passaram a existir especulaes erradas a respeito da presena de plantas
em casas durante o perodo noturno. Posteriormente foi demonstrado por Lavoisier qual tipo de
gs nocivo era o CO2 o qual era emitido por plantas ao respirar, assim como por animais.
NA PRTICA
Roteiro de aula prtica:
Ttulo da aula: Histria da cincia e desenvolvimento das plantas III O
experimento de Joseph Priestley. http://portaldoprofessor.mec.gov.br/
A verdade que a fotossntese interrompida na ausncia de luz, e por

isso os vegetais no liberam neste perodo o O2. As plantas so aerbicas, assim
como vrios animais, e por isso utilizam o oxignio na respirao. No experimento
de Senebier os vegetais estavam apenas competindo com oxignio, assim como
outro organismo presente.
2. APARELHO FOTOSSINTTICO
As reaes de fotossntese nos vegetais ocorrem nos cloroplastos, uma organela com
dupla membrana, com uma matriz fluida e um complexo sistema de membranas. Este sistema
interconectado formando um lmen contnuo, o qual tem papel importante no transporte de
eltrons (Figura 12).
382
Fisiologia Vegetal
Figura 12. Estrutura interna do

cloroplasto.
Fonte:
http://photoprotection.clinuvel.com/custom/
uploads/LUV_fig4_chloroplast_v(1).gif
Cloroplastos - so organelas celulares presentes nas clulas vegetais que se

apresentam com tamanho e formas bastante variadas. Um cloroplasto tpico das Angiospermas
est circundado por um sistema de dupla membrana que controla de maneira seletiva a entrada e
a sada de substncias. No interior encontra-se um material amorfo, gelatinoso e rico em enzimas,
o ESTROMA. Em toda a estrutura esto presentes os tilacides, onde esto presentes os
pigmentos responsveis pela captao da luz. Os tilacides tm formato de bolsas achatadas e se
renem em pilhas chamadas de grana. A parte interna dos tilacides conhecida como lmen,
rica em gua e sais minerais. Nos cloroplastos esto presentes ainda DNA, RNA e ribossomos,
que se localizam no estroma.
Pigmentos - so responsveis pela captao de luz e essa absoro est relacionada ao

cumprimento de onda da luz. Cada pigmento absorve certos cumprimentos e refletem outros. O
padro de absoro de um pigmento conhecido como espectro de absoro, ou seja, faixa pela
qual o pigmento pode absorver luz.
RELEMBRANDO
Fsica para Cincias Biolgicas Cadernos CB Virtual volume 2.
Unidade 4
Os pigmentos presentes nas membranas dos tilacides so de dois tipos: as clorofilas, a

e b, e os carotenides. As clorofilas so responsveis pela colorao verde dos vegetais e esto
presentes em todos os eucariontes fotossintetizantes. As molculas de clorofila so constitudas
de um anel de porfirina ligado a uma cadeia de 20 carbonos (Figura 13). Depois das clorofilas, os
carotenides so o grupo mais abundante. So formados por longas cadeias de 40 carbonos
ligados alternadamente por ligaes duplas. O grupo de carotenides se divide em dois tipos: os
carotenos (hidrocarbonetos) e as xantofilas que contem oxignio. Nos vegetais os carotenides
podem variar, sobretudo nas algas. Os pigmentos esto inseridos nos tilacides atravs de
ligaes covalentes com as protenas.
383
Fisiologia Vegetal
Figura 13. Estrutura qumica das clorofilas a e b.
Com relao ao comprimento de onda as clorofilas a e b, absorvem bem entre 600 e

800nm (unidade de comprimento de onda) (Figura 14 Banco de Imagens). Quando os nveis de
irradiao ultrapassam estes valores os carotenides protegem as clorofilas contra a oxidao,
alm de absorverem luz. Isto bastante comum em ambientes com alta incidncia luminosa.
2.1 ABSORO DA LUZ
A luz formada por partculas energticas, os ftons, cada um com um comprimento de

onda especfico. Cada molcula pode absorver um fton e por sua vez cada fton pode
proporcionar a excitao de um eltron.
O processo fotossinttico inicia-se ento com a absoro de luz pelos pigmentos
presentes nos cloroplastos. Uma molcula de pigmento excitada desta maneira e impulsiona
seus eltrons para um nvel energtico mais elevado (Figura 15 Banco de Imagens). A clorofila e
os demais pigmentos podem permanecer excitados por milionsimo de segundos ou menos. A
energia ento pode ser perdida na forma de calor ou ser transferida para um pigmento coletor de
energia, um centro de reao.
Assim, o primeiro evento da fotossntese poderia ser descrito como um processo no qual
ocorre a transferncia de eltrons, impulsionados pela luz. A energia acumulada ir promover a
fotoxidao da gua e a liberao de O2. Esses eltrons iro se propagar e reduzir NADP+
(nicotinamida) a NADPH.
Os prtons liberados pela molcula de gua geram um gradiente de prtons (H+) que
impulsionar a sntese de ATP. Esta reao denominada fotofosforilao.
A energia luminosa capturada para produzir NADPH e ATP, os quais iro reduzir o CO2
em cidos orgnicos na etapa seguinte (fixao do carbono). Mas antes de detalhar as etapas da
fotossntese, iremos descrever os complexos onde ocorrem as reaes de transformao da luz
em energia qumica.
Existem dois tipos de fotossistemas que atuam na fotossntese cada um absorvendo um
comprimento de onda o PSI- ondas compridas e o PSII- ondas curtas. Cada fotossistema possui
384
Fisiologia Vegetal
um centro de reao formado por um complexo protena-pigmento e outro protena-antena. Esses

complexos esto acoplados no sistema conhecido como esquema Z (Figura 16). Os fotossistemas
ocupam lugares distintos na membrana do tilacide.
No PSII, ocorre a hidrlise da gua e inicia-se o transporte de eltrons. Esse fotossistema
formado por um centro de reao de 680nm, 40 clorofilas a e vrias molculas de -caroteno,
quatro ons de magnsio, um de ferro, um de clcio, vrios de cloro, duas plastoquinonas e duas
feofitinas. Em resumo, o PSII tem como funo captar a energia luminosa e reduzir a
plastoquinona (oxidado) a sua forma reduzida (PQH2), utilizando os eltrons da gua.
Os eltrons produzidos so passados para o PSI, pela transferncia de energia para
nveis mais baixos, de forma semelhante a CTE (cadeia transportadora de eltrons ver
Bioqumica Metablica CB virtual 2).
O PSI formado por um centro de reao P700, que por sua vez se une a molculas de
clorofilas a e b. O centro do PSI impulsiona os eltrons at um aceptor de eltrons denominado
ferredoxina, os eltrons so transferidos a partir da para compostos intermedirios at a
coenzima NADP, e o NADP ser reduzido a NADPH.
O conjunto de reaes luminosas que transferem eltrons atravs da membrana dos
tilacides para formar NADPH conhecido como transporte acclico de eltrons, j que os
eltrons no voltam gua. Outra maneira o transporte de eltrons de ferredoxina para o
citocromo b6 e retorna novamente ao P700, formando um ciclo sem a reduo do NADP. Neste
fluxo cclico existe apenas a formao de ATP. O PSI pode transportar eltron independente do
PSII, atravs da fotofosforilao cclica.
Figura 16. Esquema Z, representando o fluxo fotossinttico de eltrons.

Fonte: http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/fotossintese/imagens/fotossintese91.jpg
3. FIXAO DO CARBONO
A etapa seguinte tem como produtos iniciais o ATP e NADPH, formados na fase anterior
e sero utilizados na captao do CO2. A fixao do CO2 foi descrita por Melvin Calvin a partir da
utilizao de carbono radioativo em algas do gnero Chlorela, por isso conhecido tambm como
ciclo de Calvin ou fase qumica. Esta descoberta levou a premiao do autor com o prmio Nobel
de qumica, em 1961.
385
Fisiologia Vegetal
O CO2 atmosfrico penetra na folha atravs dos poros estomticos, onde por difuso ir
chegar aos tecidos fotossintticos da folha (parnquima clorofiliano palidico e lacunoso). No
mesofilo difundo at chegar aos cloroplastos das clulas do parnquima clorofiliano.
O ciclo Calvin ou ciclo de fixao de carbono ocorre no estroma, onde se encontram
todas as enzimas envolvidas no processo (Figura 17).
Didaticamente a fixao de carbono dividida em trs etapas:
Carboxilao
Reduo
Regenerao
Na carboxilao, inicialmente ocorre a reao de fixao de CO2. A enzima envolvida

nesse processo a rubisco (RuBP - 1,5-ribulose bifosfato carboxilase), ocorre em grandes
concentraes na matriz do cloroplasto, sendo possivelmente a enzima mais abundante na
natureza. Nesta etapa, ocorre a incorporao do CO2 e H2O a rubisco (RuBP) para formar uma
molcula de 3-PGA (3-fosfoglicerato).
CH2 O P CH2 O P
I I
C=O HCOH
I I
HCOH C=O
I I
CH2 O P O-
CO2
H2O
Ribulose 1,5 bifosfato (RuBP) 2 x 3 fosfoglicerato (PGA)
Na segunda etapa ocorre a reduo do 3-fosfoglicerato em gliceradedo 3-fosfato

(PGAL). So necessrias duas reaes para que ocorra a reduo e utilizadas uma molcula de
ATP e uma de NADPH.
Lembrando que na carboxilao foram formadas 2 molculas de 3 -fosfoglicerato
(Reao 1), ao iniciar a etapa de reduo teremos duas molculas de 3 -fosfoglicerato para serem
reduzidas (Figura 18). Dessa maneira, sero gastos 2 x ATP e 2 x NADPH para cada molcula de
CO2 assimilada.
A partir da, o 3-fosfoglicerato pode seguir dois caminhos:
a. A molcula de 3-fosfogliceraldedo pode ser transportada para fora do cloroplasto
para fazer parte de membranas ou de compostos energticos os quais iram formar glicose.
b. Iniciar a fase de regenerao a qual implica numa fase complexa onde acares
so fosforilados com trs, quatro, cinco, seis e sete carbonos. Para tanto so necessrias dez
reaes enzimticas. At a reconstituio de uma nova Rubisco. Nesse momento ser necessrio
tambm o gasto de um ATP e poder dar incio novamente ao ciclo para assimilao de mais uma
molcula de CO2.
386
Fisiologia Vegetal
Para se formar uma molcula totalmente nova de 3-fosfogliceraldedo so necessrias

trs molculas de carbono fixadas, ou seja, trs voltas no ciclo de Calvin, o que requer nove ATPs
e seis de NADPH.
Como vimos, a fotossntese pode ser divida em duas fases: uma

luminosa, onde absorvida a energia necessria para a etapa seguinte, e outra a
qumica, onde acontece a fixao do CO2. Em muitos livros do ensino fundamental
e mdio, essas fases so intituladas como clara e escura. Porm estes termos
levam ao aluno a imaginar que uma fase ocorre na luz e a outra no escuro, o que
no verdadeiro porque, para que acontea a qumica necessrio os produtos
da fase luminosa (ATP e NAPDH). Assim ambas as fases acontecem durante o
perodo luminoso, o dia.
Membrana ou
compostos
energticos
Figura 17. Etapas do Ciclo de Calvin.
Figura 18. Balano dos produtos necessrios pra fixao de trs molculas de CO2.
3.1 FOTORRESPIRAO
A enzima Rubisco cataliza reaes de carboxilao. Quando presente em altas

concentraes de CO2, sua eficincia chega prximo aos 90%. Em condies em que a taxa de
387
Fisiologia Vegetal
O2, esta elevada, o oxignio passa a competir pelo stio ativo da Rubisco. Esta competio
possvel porque a enzima tem afinidade por CO2 e O2.
A reao entre a rubisco e o oxignio tem como produto o fosfoglicolato, esta substncia
no pode ser metabolizada facilmente. A recuperao da Rubisco envolve trs organelas
citoplasmtica (cloroplastos, peroxissomos e mitocndrias). Nessa rota metablica so
consumidos O2, e liberados CO2, por isso conhecida como fotorrespirao.
4. MECANISMO C4 E CAM DE FIXAO DO CARBONO
O ciclo anteriormente descrito caracterstico de plantas conhecidas como C3, devido ao

primeiro composto formado possuir trs carbonos (3 fosfoglicerato). Porm foram descobertas
plantas cujo primeiro produto era de quatro carbonos (oxalacetato), denominadas C4.
RELEMBRANDO
Existem diferenas na anatomia das folhas entre as plantas C3 e C4.
Esta ltima possui uma bainha ao redor dos feixes vasculares, conhecida como
bainha de Kranz. Alm de um mesofilo sem diviso entre palidico e lacunoso.
Ver CB virtual 3 - Anatomia Vegetal.
As plantas C4 diferem das demais, porque a captao de CO2 realizada pela enzima
PEP (fosfoenolpirvico carboxilase) ao invs da rubisco. A diferena est no somente na enzima,
mas tambm no local de captao do CO2. Esta absoro ocorre no citosol das clulas do
mesofilo. Nas plantas C3 como visto anteriormente, essa captao ocorre diretamente nos
cloroplastos de todas as clulas do mesofilo (Figura 19).
Na carboxilao, inicialmente formado o cido oxalactico ou oxalacetato, o qual
poder ser transformado em cido asprtico (por transaminao) ou em cido mlico (com
oxidao de NADPH),dependendo do grupo vegetal. Algumas espcies forma aspartato outras
malato. A seguir, nas clulas da bainha, o malato ou aspartato, sofrem descarboxilao. Para as
diferentes espcies de plantas C4 existem trs possveis mecanismos, de acordo com a enzima
que catalisa a reao. Todas as vias produzem NADPH e piruvato, alm, claro, de liberarem o
CO2 para o ciclo de Calvin, nos cloroplastos das clulas da bainha. O CO2 liberado ser
incorporado ao ciclo e seguir todas as etapas, descritas anteriormente para as plantas C3.
Por ltimo ocorre a regenerao da PEP e o piruvato liberado retornam s clulas do
mesofilo com a utilizao de ATP e Pi.
Neste processo interessante como a permeabilidade do malato ou aspartato permite a
passagem destes para dentro do cloroplasto mas o retorno no possvel, assim a concentrao
destes produtos pode ser bastante elevada no interior da organela.
A sada do malato ou aspartato, no acontece, somente o cido pirvico ou piruvado
permevel as clulas da bainha, o que facilita seu rpido retorno as clulas do mesofilo para
captao de mais CO2.
Levando em considerao somente as molculas de ATP, a fixao do CO2 nas plantas
C4 tem um maior custo energtico quando comparado com as C3. Porm a alta concentrao de
CO2 nas clulas da bainha reduz a fotorrespirao. Esta forma de entrega do CO2 nas C4 acaba
388
Fisiologia Vegetal
sendo vantajosa porque, ao elevar a concentrao de CO2, evita a ligao da Rubisco com o
oxignio. A eficincia chega a ser trs vezes maior que a C3.
A alta atividade da PEP nas plantas C4 permite reduzir a abertura estomtica, e assim
diminuir a perda de gua o que, como visto na unidade anterior, de grande importncia. Assim
essas plantas acabam fixando o CO2 mais eficientemente, em altas temperaturas.
Regenerao
CO2 Fosfoenolpiruvato
ATP + Pi
Carboxilao
Oxalacetato Piruvato ou
Alanina
NADPH
Malato ou Aspartato
Clulas do Mesofilo
Clulas da Bainha
Malato ou Aspartato
Descarboxilao
NADPH
Ciclo de
Calvin CO2 Piruvato
Figura 19. Etapas de absoro co CO2 nas plantas C4.
O mecanismo das plantas C4 pode ser encontrado em diferentes famlias de

angiospermas, entre elas Gramneas, Cyperaceae, etc. Plantas como o milho, a cana-de-acar
so exemplos de C4.
Um segundo mecanismo de fixao de CO2 o metabolismo cido das crassulceas,
conhecido com CAM ou MAC, embora no seja restrito apenas a famlia Crassulaceae, pois j foi
encontrado em cactceas, euforbiceas, bromeliceas, alm de algumas Pteridfitas e uma
espcie de Gimnospermas.
A forma de captao de CO2 semelhante a C4, porm difere temporalmente. No incio o
CO2 capturado pela PEP e o malato formado estocado no vacolo. Somente durante o dia o
malato ento transferido para os cloroplastos para ser finalmente fixado no ciclo de Calvin. Na
389
Fisiologia Vegetal
estocagem no vacolo, contra um gradiente de concentrao, somente possvel com o gasto de

energia (Figura 20).
Nas CAM a carboxilao noturna, fazendo com que os estmatos encontrem-se
abertos no perodo noturno. A descarboxilao acontece durante o dia, usando o CO2 captado na
noite anterior. Esse mecanismo reduz consideravelmente a perda de gua pelo vegetal. Fazendo
com que ocorra uma grande economia, j que no perodo noturno as temperaturas so mais
amenas e a transpirao memor.
No perodo noturno as concentraes de CO2 no ambiente so elevadas o que acaba
garantido uma maior eficincia na captao deste. Neste perodo quase todos os organismos
esto emitindo CO2, pois se encontram em ambiente sem luz.
As plantas CAM podem optar pelo mecanismo C3 ou CAM, de acordo com as condies
ambientais, o que ao longo da evoluo deve ter sido vantajoso para estes vegetais na adaptao
aos diferentes habitat. E sempre que os valores hdricos do solo so favorveis ocorre o retorno
para o mecanismo C3.
CO2 NOITE DIA
Vacolo CO
Vacolo
Cloroplasto Cloroplasto
Estmatos abertos Estmatos Fechados
Figura 20. Diagramao da absoro de CO2 em plantas CAM. Uma variao temporal em
relao ao mecanismo das C3.
PRINCIPAIS DIFERENAS
Grupo C3 C4 CAM
Enzima Rubisco PEP, Rubisco PEP, Rubisco
Absoro de CO2 cloroplastos mesofilo mesofilo
Fotorrespirao alta baixa baixa

Ciclo de Calvin mesofilo Bainha de Kranz mesofilo
Estmatos Abertos dia Abertos dia Abertos noite

Fechados - noite Fechados - noite Fechados - dia
Armazenamento de CO2 - - vacolo
390
Fisiologia Vegetal
5. FATORES AMBIENTAIS E A FOTOSSNTESE
Vrios fatores ambientais influenciam na fotossntese, entre eles a luz, a temperatura, a

concentrao de CO2 e a gua.
Como verificamos anteriormente, os ftons de luz proporcionam a energia necessria
para captar o CO2: que medida que se aumenta a taxa luminosa, ocorre um aumento linear na
absoro. Porm, esta reao estar limitada quantidade de gua, que poder ser perdida
durante a abertura estomtica. De maneira semelhante, mesmo existindo gua em abundncia no
solo, a taxa fotossinttica estar limitada luminosidade e s concentraes de CO2.
Com relao ao aumento de temperatura, ocorre um aumento nos produtos
fotossintticos, porm devemos lembrar que a transformao de energia luminosa em qumica
envolve um grande nmero de enzimas, as quais podem sofrer desnaturao em temperaturas
elevadas.
Um aumento de concentrao de CO2 poder ser aproveitado quando a luminosidade for
favorvel, elevando as taxas fotossintticas. O contrrio tambm verdadeiro, ou seja,
concentraes baixas limitam as taxa dos produtos. A difuso do CO2 essencial na fotossntese,
assim a distribuio nos tecidos do interior das folhas tambm acaba sendo um fator importante,
no melhor aproveitamento do CO2.
O aumento na concentrao de CO2 dentro da clula pode elevar os processos at o que
chamamos de ponto de compensao, ou seja, os valores de CO2 consumidos na fotossntese
maior que o liberado na respirao vegetal. Nesse ponto o vegetal estar retirando o CO2 da
atmosfera e enriquecendo com O2 o ambiente. Condies assim so encontradas em ambientes
com plantas em crescimento mais acelerado, como por exemplo, numa floresta jovem.
Em ambientes onde a maioria dos organismos fotossintetizantes adulta a taxa
fotossinttica proporcionalmente menor, pois parte do oxignio liberado consumido pela
prpria planta na respirao celular.
Roteiro de aula prtica:

http://www.fcav.unesp.br/download/deptos/biologia/durvalina/TEXTO_04_FOTOSSIN
TESE_EXERCICIO_DE_PIGMENTOS_VEGETAIS_PRATICA_2004.pdf
Localizao da fase luminosa e qumica da fotossntese.
Quais as etapas da fase qumica.
Principais diferenas entre plantas C3, C4 e CAM.
Como fatores ambientais influenciam na fotossntese.
391
Fisiologia Vegetal
EXERCCIOS
1. A fase qumica pode ser divida em trs etapas, cite-as e os
respectivos produtos iniciais e finais de cada etapa.
2. Diferencie anatomicamente e bioquimicamente uma planta C3 de
uma planta C4.
BANCO DE IMAGENS
Figura 14: Espectro de absoro da

Clorofila a e b.
Fonte:
http://docentes.esalq.usp.br/luagallo/F
OTOSSINTESE1_arquivos/image013.gif
Figura 15: Complexo antena presente

na membrana dos tilacides. Observar
a absoro de um fton e a
transferncia desta excitao para as
molculas de clorofilas vizinhas, at
ser conduzida ao centro de reao. E
finalmente transferida para um
aceptor.
Fonte:
http://photos1.blogger.com/blogger/45
66/894/1600/antenna-rc-el.jpg
392
Fisiologia Vegetal
UNIDADE 3
CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL
A planta um organismo multicelular capaz de realizar diversas atividades metablicas.

Para tanto, formada por um conjunto de clulas que possuem uma organizao adequada para
garantir a sobrevivncia do organismo como um todo. E essa complexidade originada a partir de
uma clula inicial, o zigoto, a qual ir crescer e se desenvolver at chegar ao organismo
multicelular.
O que ocorre a partir do zigoto a sntese contnua de molculas, tornando as clulas
mais complexas, processo chamado de diferenciao celular. A partir do crescimento e da
diferenciao celular formam-se os tecidos e rgos estudados na Anatomia Vegetal.
Uma semente se transforma em uma planta capaz de produzir sementes atravs do
desenvolvimento (crescimento + diferenciao). O crescimento aqui referido significa aumento de
tamanho, caracterizado por aumento de volume e nmero de clulas.
Podemos separar didaticamente as etapas do desenvolvimento em: diviso crescimento
e diferenciao celular. A diversidade de maneiras pelas quais as clulas realizam as trs etapas
nos explica a formao dos diversos tecidos.
A regio do vegetal responsvel pelo crescimento chamada de meristema, onde
ocorrem as divises celulares. A maioria das estruturas pode ter crescimento contnuo durante
toda a vida do vegetal, embora mais lentamente na fase adulta. Ocorrendo, porm a formao de
um ramo reprodutivo, este ter crescimento determinado.
RELEMBRANDO
Meristemas apicais e laterais. Ver CB virtual 3 - Anatomia Vegetal.
1.
O desenvolvimento dos vegetais depende da comunicao entre todas as clulas de
maneira organizada e regulada. Sinais qumicos so muito eficientes nestas comunicaes no
corpo vegetal, e so conhecidos como fitormnios ou hormnios vegetais.
1. HORMNIOS VEGETAIS
Hormnios vegetais so compostos orgnicos de ocorrncia natural, produzidos no

vegetal. Pequenas concentraes promovem, inibem ou modificam processos morfolgicos e
fisiolgicos do vegetal. Os fitormnios exercem um papel determiando, funcionando como sinais
qumicos, altamente especficos nas clulas. Nos vegetais, diferentemente dos animais, os
hormnios podem atuar no prprio local de sntese.
Atualmente podem-se sintetizar alguns hormnios artificialmente. Nesse caso so
conhecidos como reguladores de crescimento, embora possuam a mesma estrutura.
393
Fisiologia Vegetal
Existem cinco grupos principais de hormnios vegetais: as auxinas, as citocininas, as

giberelinas, o acido abscsico e o etileno. Recentemente foi descoberto que, independente do
grupo as respostas hormonais podem ser influenciadas por fatores como: a espcie vegetal, a
fase do desenvolvimento (do rgo ou indivduo), a concentrao, por fatores ambientais e pela
sensibilidade, ou seja, a capacidade de assimilao do sinal (Figura 21). Embora cada grupo
promova respostas diferenciadas, como veremos a seguir, as etapas de atuao sero:
1. Protenas receptoras recebem o sinal (geralmente localizadas na membrana celular);

2. Amplificao do sinal (estimula uma mudana metablica onde pode-se observar a
vrios processos).
3. Efeito na atividade gnica (com a ativao ou inativao de alguns genes).
Figura 21. Fatores envolvidos na resposta hormonal e etapas de assimilao da resposta.
1.1. AUXINAS
O primeiro hormnio a ser caracterizado a auxina, a qual possui papel de destaque,

tanto pela sua condio histrica da ordem de descobrimento como pela sua funo na
biotecnologia vegetal.
As auxinas so hormnios vegetais produzidos principalmente nas regies apicais que,
transportados para outros locais da planta, participam do seu crescimento e diferenciao.
Darwin, em 1880, foi o precursor da descoberta das auxinas, quando estudou o
fototropismo em coleptilos de alpiste (Phalaris canariensis L.). Somente em 1926 a auxina,
responsvel pelo fototropismo, foi isolada por Went dos pices de coleptilos de aveia colocados
sobre pequenos cubos de gar. Aps algumas horas esses cubos adquiriram a propriedade de
estimular a curvatura de coleptilos decapitados quando colocados unilateralmente, no escuro.
Went tambm observou que a curvatura desses coleptilos era proporcional quantidade de
auxina presente nos cubos de gar, estabelecendo em teste biolgico de ampla utilizao. A
394
Fisiologia Vegetal
primeira auxina isolada foi o cido indolilactico (AIA), a mais importante que ocorre nas plantas,
responsvel por numerosos processos biolgicos em vegetais.
J foram descritos vrios tipos de auximas, sendo as mais comuns: AIA cido indol-3-
actico, PAA - cido fenilactico, IBA- cido indolbutrico (Figura 22).
OH
N
H
Figura 22. Estrutura qumica do cido indolilactico.
Sntese - O cido indolilactico sintetizado a partir do triptofano, tendo trs vias e sendo
a via mais importante como principais compostos intermedirios o cido 3-indolilpirvico e o 3-
indolilacetaldedo.
Local de sntese - meristemas apicais, folhas jovens, frutos e sementes em
desenvolvimento, embora especula-se que todos os tecidos sejam capazes de sintetizar AIA.
Degradao - Assim como na sntese existe mais de uma via de degradao. As auxinas
so inativadas por enzimas do tipo oxidases (AIA-oxidase e peroxidases), pelo processo de foto-
oxidao, alm de combinao com cido asprtico.
Transporte unidirecional ou polar, de maneira lenta e com gasto energtico. Atravs
das clulas de parnquima associado ao sistema vascular. Recentemente foi observado o
transporte atravs do floema de maneira no polar.
Principais efeitos proporcionados pelas auxinas:
Dominncia apical inibio do crescimento das gemas laterais pela influencia do

gema apical. Quando o pice apical de um vegetal retirado, facilmente observamos o melhor
desenvolvimento dos ramos laterais. Popularmente este princpio j conhecido e comumente
usado para realizar podas (Figura 23).
Figura 23 Desenvolvimento dos ramos antes e depois da retirada do pice apical. Observar
a influencia no crescimento dos ramos laterais antes e depois da retirada do pice.
395
Fisiologia Vegetal
Alongamento celular devido principalmente ao aumento na capacidade de

extenso da parede celular, atravs da induo de transporte de ons para a parede (H+ e
ATPase).
Diferenciao do tecido vascular.
Atividade cambial
Induo de razes adventcias e laterais estimula a diviso nas clulas do
periciclo, no qual se origina as razes laterais.
Inibio do crescimento das razes embora no caso das razes laterais e
adventcias ocorra a induo, aps esta etapa nveis de auxina elevados acabam inibido o
crescimento das razes.
Desenvolvimento do fruto / partenocarpia. A partenocarpia a formao de frutos
sem que ocorra a fecundao dos vulos, portanto sem sementes (Figura 24 Banco de Imagens
e 25). Exemplos de frutos partenocrpicos: a banana, tomates sem sementes, pepinos, etc
Respostas trpicas (fototropismo, gravitropismo e tigmotropismo os quais sero
estudados na unidade seguinte)
Estimulao da sntese de etileno (outro hormnio vegetal), esta relao entre a
concentrao de etileno e auxina, acaba mantendo o rgo ligado a planta. .
Evita a absciso.
Absciso foliar queda das folhas, frutos e flores ou outra parte do

vegetal, aps a formao de uma zona de absciso.
Figura 25. Mecamismo com a presena de auxina em cinza.
As auxinas podem ser sintetizadas artificialmente e so bastante utilizadas

comercialmente na agricultura. Os primeiro usos foram na dcada de 50 no sculo passado para
horticultura.
Comercialmente podem ser usadas tambm como herbicidas. A 2,4-diclorofenoxiacetico
(2,4-D) para controle de plantas invasoras. Este herbicida foi bastante usado durante a guerra do
Vietn para provocar a queda das folhas nas rvores das florestas, popularmente conhecido com
agente laranja. Embora extremamente txico por sua ao mutagnica ainda continua sendo
usada irregularmente em nosso pas (Figura 26 Banco de Imagens).
396
Fisiologia Vegetal
:: TA NA WEB!!! ::
Embora bastante polmico existem vrias fotos ilustrando o uso do agente laranja.,
facilmente aplicado com auxlio de avies.
http://pt.wikipedia.org/wiki/Agente_laranja
1. 2. CITOCININAS
Essa classe hormonoal apresenta uma relao estreita com a biotecnologia de plantas,
desde de sua descoberta at sua aplicabilidade atualmente. Na dcada de 40, no sculo passado,
foi observado que o endosperma lquido contm um potente fator de crescimento, o qual agia
acelerando o desenvolvimento de embries, na verdade se tratava de citocina, presente em
grande quantidade.
Na dcada seguinte foi isolada uma substncia envolvida no processo a cinetina, com
origem artifical. Em um vegetal foi isolada uma citocinina apenas nos anos 70, a zeatina, presente
nas sementes de milho. Atualmente so encontradas desde das Angiospermas at as Pteridfitas.
Sntese - Compostos derivados de uma base purina (adenina), com substitutos no
nmero 6. Podem atuar livres e sofrer inativao por conjugao e/ou oxidao (Figura 27).
Local de sntese nas razes, embries em desenvolvimento, folhas jovens, frutos.
Tambm so sintetizados por nematides, bactrias e insetos quando associados a vegetais.
Degradao realizada pela enzima citocinina-oxidase e so transformados em
nucleotdeos.
Transporte - realizado atravs do xilema, indo no sentido raiz parte area da planta,
tambm sido encontrado citocininas em clulas do floema, durante a translocao de assimilados
de folhas senescentes, para as jovens.
NH
O NH
CH
N
N
N
N
N B
N H
HOC H N
N H
A C C
C CH NH
N
N
N C
N H
Figura 27. Estrutura qumica da adenina (a) e de duas citocininas: cinetina (b) e zeatina (c),
observar a similaridade entre a base purina adenina.
397
Fisiologia Vegetal
Principais efeitos proporcionados pelas citocininas:
Diviso celular nas partes areas e na raiz. Na fase S para a S1 durante a mitose
ocorre um pico de produo. A citocinina parece regular a expresso dos genes envolvidos na
diviso celular (Figura 28 Banco de Imagens).
Quebra de dormncia apical com estmulo no desenvolvimento de gemas laterais.
Retardo da senescncia.
Movimento de nutrientes influencia no movimento dos nutrientes para a folha de
outras partes da planta
Desenvolvimento de cloroplastos e sntese de clorofila.
Expanso celular em folhas e cotiledneas.
Regulam o crescimento de caules e razes
1. 2.1. CITOCININAS X AUXINA
Existe uma relao entre a concentrao de auxina e citocinina que regula o crescimento
de razes ou partes areas. Quando auxina estiver em maior quantidade, promove o crescimento
da raiz. Caso contrrio, ou seja, a citocinina em maior concentrao, promove o crescimento das
partes areas (Figura 29). Lembrando que o local de sntese e a direo do transporte destes dois
hormnios tm sentidos opostos.
Inibe formao Promove a

de ramos laterais formao de
Auxina Citocinina
Promove a Inibe formao

formao de razes de razes laterais
Figura 29. Relao esquemtica dos efeitos da concentrao de auxina e citocinina nos
vegetais. Observar que a concentrao diminui na medida em que se distancia do local de sntese.
1.3. GIBERELINAS
As giberelinas foram o segundo hormnio a ser descoberto, no Japo (1930), em plantas

de arroz doentes conhecidas como plantinhas loucas, pois cresciam excepcionalmente. Esta
doena era causada por um fungo Gibberella fujikuroi.
398
Fisiologia Vegetal
Em 1950 foi isolada uma substncia por cientistas britnicos e americanos que isolaram o
cido giberlico (Figura 30). Iniciaram os testes com esta molcula em uma grande variedade de
plantas e observaram um crescimento destas, mesmo quando se tratavam de plantas ans. A
partir da vrias substncias da mesma famlia qumica foram descobertas. E hoje j existem
cerca de 130 diferentes tipos de giberelinas. Na maioria dos vegetais esto presentes mais de dez
tipos diferentes.
HO O
HO O CH2
H3C
OH
HO
Figura 30. Estrutura qumica do cido giberlico (GA3).
Sntese as giberelinas so compostos dipertenos sintetizados a partir da Coenzima A,

como por exemplo, o cido giberlico. Existem trs rotas para sntese das giberelinas.
Independente de sua rota a formao est relacionada a fatores ambientais como o
fotoperiodismo e a temperatura.
Local de sntese nos tecidos jovens do sistema caulinar e em sementes em
desenvolvimento.
Degradao a inativao ocorre especialmente em sementes, atravs de sua ligao
(conjugao) com monossacardeos.
Transporte no floema nas formas conjugadas ou livres. Nas razes pelo xilema.
Principais efeitos proporcionados pelas giberelinas:
Quebra de dormncia e promoo da germinao em algumas sementes. Algumas

sementes podem apresentar um perodo de dormncia antes da germinao. Este processo ser
estudado na prxima unidade. Porm as giberelinas so responsveis pelo fim da dormncia e
incio da germinao.
Produo de - amilase na semente e mobilizao de reserva. Esta enzima

responsvel pela degradao das molculas de amido.
Hiperalongamento do caule, causando o crescimento acelerado, importante para
sementes que germinam no escuro e vo em busca da luz (Figura 31).
Frutificao
Florescimento de plantas bienais.
Desenvolvimento de frutos partenocrpicos, em condies naturais, embora este
hormnio seja utilizado tambm artificialmente.
Determinao do sexo das flores, em plantas diicas.
399
Fisiologia Vegetal
Figura 31. Plantas tratadas com concentraes crescentes de

giberelina. Observar o tamanho do caule nas plantas c e d.
Fonte: www.euita.upv.es/.../biologia/Temas/tema_14.htm
As giberelinas, assim como as auxinas possuem

aplicaes comerciais. Um dos principais usos no controle
do cultivo de frutas e o aumento na produo de acar na
cana-de-acar.
No caso das uvas, a giberelina proporciona um

aumento no pednculo, o que acaba permitindo que as uvas
tenham mais espao para se desenvolverem (Figura 32
Banco de Imagens). Alm de produzirem frutos sem
sementes.
FIQUE POR DENTRO

Plantas bienais uma planta que requer dois perodos para completar
seu ciclo de vida, ou seja, floresce e frutifica somente no segundo ano de vida.
Plantas anuais so plantas que completam seu ciclo de vida, ou seja,
germinam, crescem, florescem e frutificam e morrem em um ano.
Existem ainda as plantas monocpicas que s apresentam um nico ciclo
reprodutivo em toda a vida, geralmente estas plantas morrem aps a florao.
Essas plantas podem viver muitos anos antes de florescer. Um exemplo bastante
comum o agave.
Policrpicas so plantas que apresentam mais de um ciclo reprodutivo
durante a vida.
RELEMBRANDO
- amilase uma enzima responsvel pela degradao do amido, uma
das principais reservas presentes das sementes. Outros tipos de reservas so as
protenas e os lipdios, os quais so degradados por enzimas e rotas metablicas
diferentes.
400
Fisiologia Vegetal
1.4. CIDO ABSCSICO
Conhecido como ABA, o cido abscsico, foi descoberto na dcada de 60, e foi
relacionado com o processo de absciso, embora hoje se saiba que no possui um papel to
direto.
O cido est presente em todas as plantas vasculares e encontrado em todas as
clulas vivas do corpo vegetal. Ocorre tambm em algas verdes, musgos, e fungos.
A estrutura qumica do ABA formada por 15 carbonos semelhante poro terminal de
algumas molculas de carotenides. Existe apenas uma forma ativa natural (Figura 33).
O OH
OH
Figura 33. Estrutura qumica do cido abscsico.
Sntese existem duas vias de sntese:

Direta cido mevalnico.
Indireta degradao de alguns caratenides de 40 carbonos presentes nos
plastdeos, por exemplo, as xantofilas.
Local de sntese nas folhas maduras, em resposta ao estresse hdrico.
Degradao a inativao ocorre por conjugao ou por oxidao. Especialmente em
sementes, atravs de sua ligao (conjugao) com monossacardeos.
Transporte No xilema e floema, mas mais abundante nas clulas floemticas.
Principais efeitos proporcionados pelo ABA:
Proteo ao estresse hdrico atravs do controle do mecanismo de abertura e

fechamento dos estmatos. Em condies de baixos potenciais hdricos o ABA promove o
crescimento das razes e inibe crescimento da parte area. Assim a planta pode ir em busca de
mais gua no solo.
Desenvolvimento de sementes na etapa final da embriognese de acmulo de
protenas de reserva.
Inibio do crescimento vegetativo em plantas de zonas temperadas durante o
perodo de inverno.
Promove a tolerncias a dessecao atravs da promoo de sntese de
protenas.
Inibe a ao das giberelinas, e com isso promove o controle da quebra da
dormncia, embora como iremos estudar na unidade 4, este controle realizado tambm por
fatores ambientais.
Promove a germinao precoce ou viviparidade.
401
Fisiologia Vegetal
Viviparidade a germinao precoce das sementes no fruto, quando ele

ainda est ligado planta me.
1.5. ETILENO
O etileno foi descoberto no sculo XIX, quando o gs era utilizado nas iluminaes
pblicas. Na Alemanha, observou-se que o vazamento no gs de iluminao provocava a queda
foliar.
Demorou muito para ser considerado um hormnio. Isto porque se trata de um gs.
Somente aps a inveno da cromatografia gasosa pode ser realmente caracterizado como
hormnio. encontrado naturalmente em todos os vegetais, podendo ser sintetizado em qualquer
local, variando a taxa de acordo com o tecido e o perodo do desenvolvimento. Por exemplo,
regies nodais e meristemticas possuem taxas mais elevadas de produo do que a regio do
caule.
O etileno um gs com estrutura qumica bastante simples, composta de dois carbonos,
ligados por uma ligao e quatro tomos de hidrognio (Figura 34).
H H
C=C
H H
Figura 34. Estrutura qumica do etileno.
Sntese sintetizado atravs de um aminocido metionina, a rota desencadeada por

estresse ou auxina. Existem duas vias de sntese:
Local de sntese na maioria dos tecidos em resposta ao estresse hdrico e nos em
senescncia..
Degradao a inativao ocorre por conjugao ou por oxidao. Especialmente em
sementes, atravs de sua ligao (conjugao) com monossacardeos.
Transporte ocorre por difuso por se tratar de um gs.
Principais efeitos proporcionados pelo etileno:

Estimula o crescimento em plntulas
Promove o amadurecimento de frutos. Esta propriedade pode ser facilmente
observada quando colocamos laranjas prximas a bananas, pois as laranjas produzem etileno e o
mesmo promove a acelerao no amadurecimento das bananas.
Epinastia das folhas (Figura 35)
Plantas estioladas
Quebra de dormncia em sementes.
Formao das razes e plos radiculares.
Alongamento do caule em espcies aquticas submersas.
402
Fisiologia Vegetal
Defesa de patgenos
Aumento na taxa de senescncia foliar. A promoo da queda foliar devido s
concentraes de etileno, est relacionada tambm aos nveis de auxinas nas folhas.
Figura 35. Comparao entre plantas sem tratamento e tratadas com etileno, observar
epinastia no segundo vaso.
Fonte: http://www.euita.upv.es/varios/biologia/images/Figuras_tema14/Figura14_23.jpg
Hormnio Local de Sntese Estmulo
Auxina Meristema apical caulinar, sementes Crescimento celular

em dessenvolvimento Alongamento dos caules
Formao das razes
Desenvolvimentos de frutos
Retardam a queda dos frutos
Regulam as respostas trpicas
Citocinina pice das razes Diviso celular

Desenvolvimento das gemas
laterais
Germinao das sementes
Etileno Tecidos em estresse Amadureciemtno de frutos

Absciso das folhas e frutos
cido Folhas maduras, Fechamento dos estmatos

abscsico sementes Absciso
Giberelinas Tecidos jovens do caule, sementes Crescimento dos caules

em desenvolvimento. Florao em algumas espcies
Desenvolvimento dos frutos
Germinao de sementes
403
Fisiologia Vegetal
EXERCCIOS
1. Escolha dois grupos de hormnios vegetais e responda:
a. transporte
b. local de sntese
c. trs efeitos para cada grupo
2. Descreva a relao entre a auxina e a citocinina.
BANCO DE IMAGENS
Figura 24. Partenocarpia no tomate resultante da ao das auxinas.

http://www.ricercaitaliana.it/stdoc/primopiano/pomodoro_rev2.jpg
Figura 26. Possvel ao do uso de agente laranja em rea florestal no Mato Grosso.
http://www.oeco.com.br/images/stories/rits/popups/desfolhantes_perto_gr.jpg
404
Fisiologia Vegetal
Figura 28. Ao da citocinina promovendo o crescimento das razes, resultados comparativos entre
plantas no tratadas e submetidas a tratamento com citocininas.
Fonte: http://www.pnas.org/content/98/18/10487.full
Figure 32. Comparao entre cachos de uvas Thompsons sem e com aplicao de giberelinas.
Observar um aumento no tamanho do cacho. ( Sylvan Wittwer/Visuals Unlimited.)
Fonte: http://4e.plantphys.net/images/ch20/wt2002b_s.jpg
405
Fisiologia Vegetal
UNIDADE 4
REPOSTAS A ESTMULOS PELOS VEGETAIS E GERMINAO
1. RESPOSTAS A ESTMULOS
1.1 MOVIMENTOS EM PLANTAS
As plantas possuem movimento, embora no possam se locomover. A movimentao

pequena e restrita a rgos como: a raiz, os ramos ou as folhas, e tem como objetivo facilitar a
adaptao ao ambiente, conseguida principalmente atravs de modificaes no crescimento.
As respostas podem ser dividas em dois tipos, de acordo com a orientao:
Tropismo - quando a resposta orientada atravs da direo do estmulo, podendo
segui-lo ou ir em direo contrria.
Nastismo a resposta no orientada atravs da direo do estmulo.
As respostas podem ocorrer tambm de forma associada, ou seja, nsticas e trpicas ao
mesmo tempo.
Os estmulos produzidos nos vegetais possuem as seguintes

caractersticas:
Mecanismos similares de uma planta com freqncia causam
respostas diferentes.
Mecanismos diferentes podem produzir respostas similares e
organismos diferentes.
O processo se inicia com a percepo do estmulo, por receptores, provocando uma

posterior resposta, atravs de alteraes metablicas. Independente das caractersticas podemos
dividir em trs etapas as resposta aos estmulos nos vegetais.
Percepo inicialmente ocorre a deteco do estmulo externo, a qual pode ser

realizada por um pigmento ou por variaes no turgor, por exemplo.
Transduo o estmulo precisa agora ser interpretado, para o rgo como um todo.
Neste momento so utilizados sinalizadores qumicos, por exemplo, alguns hormnios estudados
na unidade anterior. A rapidez na resposta est relacionada com o mecanismo acionado dentro
das clulas.
Resposta esta etapa caracterizada pela visualizao da resposta traduzida
externamente, como mudana na direo do crescimento do caule, em busca da luz (Figura 36)
Meio externo
Meio interno
Figura 36. Etapas das respostas nos vegetais.

406
Fisiologia Vegetal
1.1.1.TROPISMO
O tropismo, como definido anteriormente, uma resposta a um estmulo, mas a direo

desta resposta pode ser pode ser a favor deste tropismo positivo ou na direo contraria
tropismo negativo.
Existem diversos tipos de tropismo, dentre os quais encontramos o fototropismo,
gravitropismo, tigmotropismo, quimiotropismo. Cada um possui caractersticas prprias, conforme
tabela abaixo.
Tropismo Efeito
Fototropismo Crescimento direcionado pela luz pode ser positivo ou negativo.
Gravitropismo Crescimento direcionado pela fora gravitacional pode ser positivo ou

negativo.
Tigmotropismo Crescimento diferencial orientado pelo contato fsico.
Quimiotropismo Crescimento diferencial em relao ao gradiente de alguma

substancia qumica.
Os primeiros estudos sobre tropismo foram realizados por Charles Darwin (1880),
observando a orientao do crescimento dos colepitle de alpiste em direo a luz. Ele observou
que ao retirar ou cobrir a extremidade o processo no mais acontecia. Darwin no conseguiu
explic-lo totalmente.
Posteriormente vrios pesquisadores, entre eles Went e Jensen, repetiram os
experimentos de Darwin e conseguiram descobrir que ao direcionar a fonte de luz, ocorre um
movimento lateral da auxina em direo ao lado sombreado, onde estimula o alongamento da
celular.
Desta maneira se sabe que a iluminao unilateral induz a redistribuio de auxina
endgena nas proximidades do pice. As clulas do lado sombreado seriam estimuladas ao
crescimento. Essa resposta conhecida como fototropismo. Geralmente as partes reas dos
vegetais tem fototropismo positivo e as razes fototropismo negativo.
A resposta fototrpica desencadeada pela luz azul. Estudos indicam que esta
percepo deve ser sentida principalmente pelo pigmento flavina, sensvel a comprimentos de
onda entre 400 e 500 nm.
Outro tropismo muito comum no crescimento vegetal o gravitropismo, estimulado pela
ao da gravidade, responsvel pelo direcionamento do crescimento das razes na maioria das
plantas. Se uma plntula for colocada horizontalmente, sua raiz crescer para baixo e a parte
area para cima.
Semelhante ao fototropismo, o gravitropismo pode ser positivo ou negativo. Porm aqui a
parte area cresce contraria ao estmulo, assim gravitropismo negativo e a raiz positiva (Figura
37).
A raiz mais sensvel a auxina. O aumento na sua concentrao no lado inferior acaba
inibindo a expanso das clulas, resultando na curvatura para baixo, porque as clulas do lado de
cima se expandem mais rapidamente que as do lado de baixo. Alm do gradiente de auxina, no
gravitropismo aparentemente o Ca+ tambm est envolvido na resposta trpica.
407
Fisiologia Vegetal
Figura 37. Crescimento direcionado pela luz, em cinza o gradiente de auxina distribudo nas
clulas do coleptile.
Na maioria dos livros didticos de ensino mdio, o gravitropismo tratado como sinnimo
de geotropismo. Porm, este ltimo est relacionado s questes de solo, ou seja, so estmulos
dados por partculas de solo que influenciam o crescimento da raiz.
O tigmotropismo resultante do estmulo dado pelo contato do vegetal com um objeto
slido. So comuns em plantas que possuem gavinhas, como as curcubitceas, por exemplo o
jerimum. As razes ou gavinhas destas plantas conseguem se enrolar nos mais variados suportes.
A resposta parece ser dada de forma que o lado que entra em contato com o objeto, para seu
crescimento, e lado oposto continua a crescer.
O quimiotropismo o crescimento em relao a um estmulo qumico. Um exemplo
bastante importante o crescimento do tubo polnico em direo ao vulo nas flores. Substncias
como glicoprotenas e lipoprotenas direcionam este crescimento (Figura 38 Banco de Imagens).
Quimicamente o mecanismo ainda no foi totalmente descrito, mas se sabe que ons de K+ esto
envolvidos diretamente no processo.
Outro exemplo o crescimento das razes em direo a gua que alguns autores
descrevem como hidrotropismo.
Movimentos trpicos so fcies de ser observados atravs de experimentos simples,
alm de facilmente visveis na natureza, por isso so bastante explorados no ensino de botnica
de modo geral.
NA PRTICA
http://portaldoprofessor.mec.gov.br/fichaTecnicaAula.html?aula=7979
408
Fisiologia Vegetal
:: TA NA WEB!!! ::
Movimento nos vegetais

http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/starthere.html
http://www.youtube.com/watch?v=zctM_TWg5Ik&feature=fvw
1.1.2 NASTISMO
Neste tipo de movimento a direo do estmulo no interfere na resposta. A direo

dada pelas caractersticas anatmicas e morfolgicas do vegetal que recebe o estmulo. Tais
alteraes podem ser definitivas ou reversveis. Dois grupos distintos de nastismo separados pela
natureza do estmulo:
Separados pelo crescimento diferencial epinastismo, hiponastismo e termonastismo
Variaes de turgor nictinastismo, hidronastismo e tigmonastismo
Nastismo Efeito
Epinastismo Crescimento do rgo para baixo, independente do direcionamento da

luz.
Termonastismo Movimento induzido por temperatura.
Hidronastismo Enrolamento das folhas em resposta o estresse hdrico.
Nictinastismo Resposta a variao de turgor provocando o fehcamentto das folhas.
Tigmnastismo Resposta a um estmulo mecnico.
O epinastismo o crescimento de um rgo para baixo, geralmente observado nas

extremidades de pecolos e folhas. A curvatura resultante do crescimento maior do lado superior
que do inferior. A resposta induzida por elevadas concentraes dos hormnios auxina ou
etileno.
A epinastia pode ser revertida pelo hiponastismo, ou seja, o crescimento do rgo para
cima, porm quem normalmente atua neste caso so as giberelinas.
O termonastismo o movimento induzido por variaes de temperaturas, resulta na
alterao das duas superfcies do rgo e diferentemente da epinastia, irreversvel. Facilmente
observado na abertura e fechamento de flores. Algumas espcies, porm respondem a outros
estmulos externos como ser abordado mais a frente.
Hidronastismo corresponde ao enrolamento das folhas falta de gua (estresse
hdrico), muito comum em espcies de gramneas. Existe uma relao entre a economia na perda
de gua por estas espcies ao realizar o fechamento das folhas.
409
Fisiologia Vegetal
O movimento devido variao no volume das clulas presentes na epiderme,

conhecidas como buliformes. Estas ao perderem gua acabam reduzindo o turgor, o que ocasiona
o dobramento da folha.
O nictinastismo (nyctos grego fechamento) o movimento das folhas com relao
luz (Figura 39). Durante o dia assumem a posio horizontal facilitando a captao de luz e
durante a noite a vertical. Ele tem sido um dos movimentos mais estudados nos vegetais desde a
antiguidade. Alm disso, comumente encontrado em espcie da nossa regio como o feijo.
Figura 39. Exemplos de nictinastimo em folhas

Fonte: http://www.abmt.org.br/trad_bio.pdf
O mecanismo do nictinastismo somente foi descrito em 1980, e indica que este

movimento resultante do movimento reversvel de turgor das clulas do pulvino, onde so
encontradas as clulas extensoras responsveis pela variao de presso e conseqentemente
pelo movimento.
O movimento do tigmonastismo o movimento nstico em resposta a estmulos
mecnicos. Muitos de ns j tivemos oportunidade de tocar em uma espcie de leguminosa
bastante comum conhecida como sensitiva (Mimosa pudica L.) a qual ao ser tocada as folhas
rapidamente se fecham (Figura 40 Banco de Imagens).
O fechamento das folhas parece ser uma forma de proteo contra ataque de herbvoros,
porm a funo adaptativa ainda no est totalmente esclarecida. O estmulo provoca uma reao
de variao na concentrao das clulas do pulvino, semelhante ao nictinastismo.
Existem dois possveis mecanismos que tentam explicar a resposta to rpida ao
estmulo nestas espcies, um qumico e outro eltrico. Porm ainda no totalmente esclarecidos.
1.2 RITMOS CIRCADIANOS
Todos os organismos presentes no planeta Terra esto submetidos a ciclos dirios de dia
e noite, os quais influenciam no comportamento desde a bactria at seres humanos. Tais
oscilaes obedecem a intervalos regulares de aproximadamente 24 horas e so conhecidas
410
Fisiologia Vegetal
como ritmos circadianos (cerca de um dia). Exemplos de ciclos dirios nos vegetais esto ligados
a uma srie de processos biolgicos comuns, como a abertura das flores, movimentos foliares,
fotossntese, etc.
As oscilaes endgenas se mantm mesmo quando estes organismos so submetidos
a condies ambientais diferentes, como por exemplo, submetidos a escuro contnuo, os ciclos
persistem. Ficando clara a existncia de um ritmo endgeno, uma espcie de relgio biolgico.
Os estudos sobre os ritmos biolgicos tiveram incio bem cedo na histria da
humanidade, no sculo 40 a.C., com a descrio dos movimentos de Tamarindus indicus L., ao
final do dia, posteriormente Candolle (1832), observa que o perodo de movimento foliar de M.
pudica era consideravelmente menor que 24 horas.
Em 1979, Jean-Jacques notou que os movimentos da folha de feijo continuavam mesmo
no escuro, conforme o experimento Figura 41. A continuidade demonstrou uma espcie de
memria, na qual as plantas mantinham os movimentos. Esses movimentos se repetiam como em
um ciclo.
Aps vrios estudos vm sendo realizados, buscando o entendimento destas repeties,
mas j esto caracterizados alguns termos comuns, aos vrios ciclos biolgicos nos vegetais.
Caractersticas dos ritmos:

Perodo o tempo necessrio para completar o ciclo, o tempo entre dois pontos
comparveis dentro do ciclo.
Fase qualquer ponto que pode ser relacionado ao restante do ciclo.
Amplitude a diferena entre os picos e os mnimos nos ciclos.
A amplitude de um ciclo pode variar, mas o perodo permanece sem alteraes.
Folha p/
baixo
Folha p/
cima
Figura 41. Registro dos movimentos ritmos da folhas do feijo, submetida ausncia de iluminao.
411
Fisiologia Vegetal
1.3 RESPOSTAS FOTOPERIDICAS
Alm de sua importncia para atividade fotossinttica a luz tambm tem um papel
determinante para o desenvolvimento morfogentico do vegetal. Ao longo do ano o comprimento
do dia muda e algumas estaes se caracterizam por dias mais longos e noites mais curtas, tais
variaes so sentidas por vrios organismos. As plantas por no apresentarem deslocamento
conseguem se adaptar as mudanas e em muitos casos se antecipam as variaes ambientais de
luz., ao logo das estaes do ano. Tais mudanas so conhecidas como variaes fotoperidicas.
O Fotoperiodismo a resposta biolgica a uma modificao nas propores de luz. Um
dos principais efeitos do fotoperiodismo o florescimento, ou seja, a mudana da fase vegetativa
para a fase reprodutiva (Figura 42 Banco de Imagens). O florescimento uma alterao crtica
no ciclo das plantas, crucial para a produo de frutos e sementes. O perodo de amadurecimento
de frutos deve estar vinculado ao de disperso das sementes.
As plantas conseguem perceber as mudanas no comprimento do dia e da noite, durante
as estaes do ano. Estas mudanas desencadeiam vrios processos reprodutivos e vegetativos
nas plantas. Algumas plantas s florescem em condies especficas de comprimento do dia, elas
so ditas fotoperidicas.
O pigmento receptor da luz responsvel pela percepo na variao do comprimento do
dia o fitocromo, uma protena de alto peso molecular. No vegetal ocorrem duas formas
intercambiveis (ativo e inativo).
O fitocromo absorve radiao dentro das faixas do vermelho (500 a 660nm de
comprimento de onda) e vermelho distante (600 a 700nm de comprimento de onda), assumindo
alternadamente duas estruturas distintas simbolizadas por P660 e P730 . Durante o dia, o fitocromo
se converte de P660 a P730, se acumulando nesta forma. noite, na ausncia de luz, ele reverte o
processo e se acumula na forma de P660, conforme o esquema abaixo (Figura 43):
P 660 P 730
Figura 43. Esquema de converso do fitocromo. Dia ; Noite.
Em dias curtos a forma P660 se acumula por um longo tempo, induzindo as plantas de
dias curtos a florescerem, e o acmulo de P730 tambm vai ser responsvel pelo mesmo
mecanismo nas plantas de dias longos.
As plantas podem ser ento classificadas de acordo com a sua resposta fotoperidica
como:
Plantas de dias curtos (PDC) florescem apenas em dias curtos ou tm florescimento

acelerado em dias curtos.
Plantas de dias longos (PDL) - florescem apenas em dias longos ou tm florescimento
acelerado em dias longos.
Plantas de dias neutros (PDN) florescem em qualquer condio fotoperidica.
412
Fisiologia Vegetal
Observao:
Dias longos so caracterizados por apresentarem um perodo de escuro mximo 8 horas.
Dias curtos apresentam perodos de luz solar no mximo de oito horas.
Um detalhe importante que o perodo de escuro determinante para algumas espcies,

e desencadeia a florao. Quando plantas de dias curtos e longos so submetidas a condies
fotoperidicas diferentes ambas floresceram: PDC quando submetidas a perodos maiores de luz,
florescem; as PDL quando submetidas a um perodo de longo, de maneira descontinua,
florescem. E finalmente quando plantas de dias curtas so submetidas quantidade de luz indica,
mas o perodo de escuro quebrado, a florao no ocorreu (Figura 44).
PLANTAS DE DIAS CURTOS
PLANTAS DE DIAS LONGOS
INTERRUPO DO PERODO DE ESCURO:
Figura 44. Controle da florao induzido pelo escuro.
413
Fisiologia Vegetal
O fitocromo est envolvido em outras respostas do vegetal, entre elas a germinao,

processo que ser descrito mais a frente. Em plntulas o alongamento rpido do caule e a
colorao esbranquiada, somente mudaram quando captar a luz, para formao dos plastdios
este estmulo captado pelo fitocromo.
Estudos tambm indicam uma relao entre as formas de fitocromo e o acmulo de
amido, em algumas plantas. Esta estocagem pode ser resultante de adaptao, pois o perodo de
florao demanda uma grande quantidade energtica.
1.4.1 VERNALIZAO
A vernalizao a induo ou acelerao da florao por temperatura baixa. Em geral,

as plantas de inverno anuais so vernalizadas, ou seja, exposta ao frio, como plntulas, enquanto
as plantas bianuais so aps a primeira estao de crescimento.
Para vrias espcies a vernalizao pode estar associada ao fotoperiodismo, e somente
com estes dois fatores a florao ocorre.
2. GERMINAO
2.1 DESENVOLVIMENTO DA SEMENTE
A semente compreende uma unidade reprodutiva que tem um grande potencial fisiolgico
e gentico para a formao de um novo vegetal. Na disciplina Biologia e Sistemtica de Plantas
Vasculares foram caracterizadas as partes da semente (cbv 3 Captulo 3).
Iremos apenas recordar as caractersticas do ciclo reprodutivo das angiospermas para
entender o desenvolvimento da semente.
A flor compreende a estrutura reprodutiva das angiospermas. A unidade masculina est
formada pelo estame e este constitudo de antera, conectivo e filete. Nas anteras h a produo
de gros de plen que contm o gameta masculino (Figura 45). Inicialmente ocorre a meiose das
clulas me dos micrsporos (2n), formando os micrsporos (n). Posteriormente estes
micrsporos sofrem mitose dando origem aos gros de plen.
Figura 45. Formao dos gros de plen.
A estrutura feminina chamada de gineceu e est representada pelo estigma, estilete e

ovrio. no ovrio que esto os vulos que iro conter o gameta feminino ou saco embrionrio.
414
Fisiologia Vegetal
Na seqncia as clulas me do megporo (2n), sofre meiose e origina quatro clulas.

Porm somente uma funcional (Figura 46). A seguir, na clula do megsporo (n), ocorrero trs
mitoses consecutivas (1-2-4-8), porm sem a citocenese, ou seja a separao das clulas. Assim
teremos uma clula com oito ncleos. Trs ncleos iro migrar para a micrpila, trs para
extremidade oposta e dois iro permanecer na regio central.
As paredes celulares sero formadas e agora teremos sete clulas e oito ncleos, pois as
do centro permanecem 2n (Figura 46b). Na extremidade oposta micrpila se formam as
antpodas. Na regio da micrpila se formam a oosfera (geralmente no meio) e as sinrgides. Ao
centro pode-se visualizar os ncleos polares.
Figura 46. A. Formao do saco embrionrio. B. Detalhe das mitoses.
Quando os gros de plen chegam at o estigma, h a formao de tubos polnicos que

levam o gameta masculino at o vulo, havendo a fecundao deste com o gameta feminino.
Descrevemos esta etapa quando estudamos quimiotropismo.
O gro de plen germina no estigma, ocorre uma diviso e so formados dois ncleos
espermticos(n). O primeiro ncleo (n) penetra no saco embrionrio atravs da micrpila e
fecunda a oosfera (n), em seguida o outro (n) ir fecundar os ncleos polares (2n). Ocorre
portanto uma dupla fecundao uma da oosfera e outra dos ncleos polares. No saco embrionrio
iro desenvolver a semente formada pelo embrio (oosfera + ncleo espermtico = 2n) e pelo
endosperma (ncleos polares + espermticos = 3n).
415
Fisiologia Vegetal
RELEMBRANDO
Ciclo de vida das angiospermas cb Virtual 2 Biologia e Sistemtica de
Plantas Vasculares.
Observar tambm caractersticas das sementes.
O endosperma ou albume um tecido que acumula reservas nutritivas que iro nutrir o
embrio at posteriormente sua germinao. Em algumas sementes, como no feijo, por
exemplo, o endosperma est representado nos cotildones.
Aps a fecundao ocorre o desenvolvimento da semente que geralmente dividido em
trs fases: a histodiferenciao, a maturao e a dessecao.
Histodiferenciao ou embriognense caracterizada pela formao de novos

tecidos que iro formar o embrio. Nessa fase acontece intensa sntese de DNA e uma elevada
taxa diviso celular. Ao final ocorre um aumento de matria fresca da semente.
A finalizao da primeira fase identificada com a suspenso da sntese de DNA e da
atividade mittica de diviso.
Maturao nesta fase acontece o aumento no volume, devido expanso celular e a

deposio de reservas. Tais reservas podem ser protenas, carboidratos e/ou lipdios. O aumento
no volume dado tambm pela captao de gua.
Dessecao caracterizada pela reduo no metabolismo e do teor de gua da

semente. A matria seca substitui a gua nas clulas.
Algumas espcies podem apresentar sementes que no desenvolvem a etapa de
dessecao. Aps a maturao, ainda na planta-me, a semente dispersa e germina
rapidamente, mantendo o seu teor hdrico elevado.
Sementes quiescentes so sementes que ao encontrar condies

ambientais ideais germinam.
Sementes dormentes so sementes que embora se encontrem em
condies ambientais ideais no germinam.
2.2 PROCESSO DE GERMINAO
As sementes germinam quando as condies so favorveis para o crescimento e elas

no apresentam dormncia. A primeira exigncia disponibilidade de gua.
A germinao tem incio com a absoro de gua pelas sementes. A seguir ocorre
ativao metablica e o crescimento do eixo embrionrio. A absoro conhecida como
embebio. Inicialmente ocorre a entrada de gua (fase I), depois existe um intervalo para que
416
Fisiologia Vegetal
ocorra ativao do metabolismo (fase II) e somente posteriormente a finalizao da germinao

com o crescimento (fase III) (Figura 47).
As transformaes iniciadas com a embebio nas sementes e encerradas com a
emisso da radcula caracterizam a nova etapa do ciclo a fase chamada de plntula. Para os
fisiologistas nesta fase se encerra a germinao. Na fase III ocorre a mobilizao de reservas que
sero utilizadas para garantir o estabelecimento da plntula.
Figura 47. Seqenciamento dos acontecimentos do processo de germinao.
2.3 FATORES QUE INFLUENCIAM NA GERMINAO
O processo de germinao para o vegetal responsvel pela formao de uma nova

planta. O sucesso est diretamente relacionado com a escolha do tempo ideal para o incio do
processo, no qual como j falamos aps iniciar deve ser concludo para obter xito. Com isso
obter a garantia do completo desenvolvimento de todas as etapas anteriormente descritas o
primeiro desafio da nova planta.
A germinalidade das sementes, ou seja, a capacidade de germinar e velocidade de
germinao (conhecida como vigor) so influenciadas por fatores ambientais. Ao longo da
evoluo a adaptao as variaes ambientais esto presentes em todas as fases do ciclo de vida
do vegetal, incluindo a germinao.
No ambiente esto presentes barreiras as quais podem dificultar ou impedir uma semente
de germinar. Estas podem ser de origem bitica ou abitica, e na maioria dos casos atuam de
maneira simultnea.
Diversos fatores so responsveis pelo xito no processo germinativo, extrnsecos e
intrnsecos ao vegetal (Figura 48). Os quais podem ser encontrados antes ou aps a disperso da
semente.
Fatores extrnsecos ou ambientais: luz, temperatura, gua, qumico e bitico.

Fatores intrnsecos ou internos: morfologia, viabilidade e dormncia.
417
Fisiologia Vegetal
Figura 48. Fatores que influenciam na germinao de sementes.
Os fatores extrnsecos podem influenciar na germinao quando a semente ainda se

encontra na plantame, ou seja, pr-disperso, como a luz, temperatura e gua. A luz em muitos
ambientes considerada como fator limitante para a distribuio dos vegetais, mesmo em
ambientes tropicais onde presente o ano todo. Sementes localizadas em camadas mais baixas
do solo germinam quando expostas rapidamente a luz. Existem sementes que no germinam na
presena de luz fotoblsticas positivas outras so fotoblsticas negativas e certas espcies so
indiferentes.
Nas sementes a temperatura pode tanto induzir como quebrar a dormncia. Em espcies
de zonas temperadas, a temperatura importante para promover a quebra de dormncia. A
maioria das espcies germinam entre 25oC e 35oC. No cerrado brasileiro, por exemplo, aps o
perodo de fogo vrias espcies iniciam a germinao. O estmulo do fogo dado de forma
indireta, pois se entrar em contato direto a semente geralmente morre.
Caractersticas morfolgicas das sementes e/ou frutos so importantes para a liberao
da semente (Figura 49 e 50 - Banco de Imagens). Alm da disperso outros fatores ambientais
tambm so determinantes como os fatores qumicos. Vrias espcies para impedir o
estabelecimento de novas plantas prximas, liberam substncias qumicas que impedem a
germinao de sementes. Tal mecanismo pode ser direcionado s prprias sementes ou a
qualquer uma. Um bom exemplo a algaroba, espcie comum em nosso estado.
As sementes sofrem influncias dos organismos vivos, alm do ambiente fsico. Animais
conseguem remover tegumentos, fungos liberam substncias que aceleram a germinao,
formigas transportam sementes para locais com condies mais favorveis a germinao, etc.
Questes biticas e a germinao de sementes so bastante complexas e podem unir vrios
mecanismos relacionados evolutivamente.
As caractersticas morfolgicas das sementes como: tamanho; consistncias do
tegumento so importantes na relao de vigor e estabelecimento de plntulas. A massa da
semente, por exemplo, parece estar diretamente envolvida com a quantidade de reserva e quanto
maior a quantidade de reserva, maiores as possibilidades sucesso germinativo.
418
Fisiologia Vegetal
A capacidade de manter-se vivel, ou seja, de conseguir germinar quando as condies

se tornarem adequadas, importante no estabelecimento dos diversos grupos vegetais (pioneiras
e tardias) nos ecossistemas.
As plantas assim como os animais investem bastante energia no processo reprodutivo,
com objetivo de dispersar suas sementes o mais longe possvel da planta-me. Para tanto
necessrio que a escolha do momento da germinao esteja compatvel com os vrios fatores os
quais possam influenciar.
A presena de um ou mais fatores discutidos anteriormente quando no adequados a
germinao, acabam funcionando como bloqueadores da germinao. Porm as sementes
possuem bloqueadores internos, os quais impedem a germinao, e tornam a semente
temporariamente invivel. Este processo reversvel e a semente pode ser reconduzida a
germinar em seguida.
A dormncia pode ser dividida em dois tipos a primria e secundria. A primria j se
encontra na semente aps a maturao, ainda na planta-me. A secundria quando a semente j
est no ambiente, geralmente aps o contato com os fatores ambientais.
Conceito germinao, ritmos circadianos, fotoperiodismo
Diferenas entre nastismo e tropismo.
Etapas germinao.
Fatores envolvidos na germinao.
EXERCCIOS
1. Caracterize plantas de dias curtos, longos e neutros, no se
esquea de falar das vantagens ecolgicas desta diversidade de ritmos.
2. Diferencie tropismo e movimentos nsticos, exemplifique cada um.
3. Considere as seguintes caractersticas de uma espcie tropical de
Angiosperma:
I. capaz de completar seu ciclo vital numa estao de crescimento
mais curta.
II. O florescimento independe do fotoperodo a que a planta fica
submetida.
III. A semente possui inibidores de germinao, de ao especfica
para outros tipos de sementes.
Se essa planta for introduzida numa regio de clima temperado, no
lhe seria(m) teoricamente desfavorvel (desfavorveis):
a. apenas I. b. apenas I e II.
c. apenas II e III d. apenas I e III
e. as caractersticas I, II e III.
419
Fisiologia Vegetal
BANCO DE IMAGENS
Figura 38. Quimiotropismo - crescimento tubos polnicos em direo ao vulo.

L. Alvino & ZGM Quirino
Figura 40. Mimosa pudica respondendo a estmulo mecnico.

Fonte: http://biologia.ifsc.usp.br/bio2/aulas/Teoria-26.pdf
420
Fisiologia Vegetal
Figura 40. Fenofases reprodutiva do Ip amarelo, geralmente de forma sincrnica entre os indivduos
da mesma populao.
Fonte: http://causaseefeitos.zip.net/images/ipe.jpg
Figura 49. Semente disperso pelo vento (anemocoria), observar a presena de alas.
ZGMQuirino.
Figura 50. Fruto carnoso do mandacaru disperso por animais (zoocoria), observar a presena de
polpa comestvel.
ZGMQuirino.
421
Fisiologia Vegetal
REFERNCIAS
FERREIRA, A.G.; BORGHETTI, F. Germinao do bsico ao aplicado. Porto Alegre: Artmed,

2004. 323p.
KERBAUY, G. B. Fisiologia Vegetal. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro, 2004. 452p.
LACHER, W. Ecofisiologia Vegetal. Ed. Editora Rima. 2000.
NULTSCH, W. Botnica geral. 10 Ed. Editora Artmed. 489p. 2000.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHORN, S. E. Biologia Vegetal. 7 Ed. Editora Guanabara
Koogan. 2006.
SALISBURY, F.B.; ROSS, C.W. Fisiologia vegetal. Trad. de V. G. Velzquez. Mexico: Grupo
Editorial Iberoamrica, 1994. 759p
TAIZ, L. ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Trad. Eliane Romano Santarm... [et al.] 3.ed. Porto
Alegre: Artmed, 2004. 719p.
422

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UFPB Curso de Licenciatura em Cincias

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UFPB Virtual Isolda Ayres Viana Ramos

Coordenador Coordenao de Estgio

Lucdio dos Anjos Formiga Cabral Paulo Csar Geglio

Apoio de Designer Instrucional

Departamento de Sistemtica e Ecologia Apoio udio Visual

Chefe Edgard Adelino Ruiz Sibro

Juraci Alves de Melo Ilustraes

Christiane Rose de Castro Gusmo

C 569 Cadernos Cb Virtual 5 / Rafael Angel

UFPB/BC CDU: 37.018.43

Este material foi produzido pelo curso de Licenciatura em Cincias Biolgicas

1. GUA NOS VEGETAIS

A vida organizou-se em ambiente aqutico, e a gua continua sendo o meio no qual se

:: FIQUE POR DENTRO!! ::

As clulas vegetais acumulam substncias em seus vacolos, ento

A continuidade da gua no corpo do vegetal forma um complexo sistema conhecido como

1.1 PROPRIEDADES DA GUA

Figura 1. Estrutura da molcula de gua. Ligaes de

Vdeo com estrutura da molcula de gua.

1.2 POTENCIAL HDRICO

Na planta a gua encontra-se associada a outras substncias e sofre influncia de vrios

Potencial de presso ou turgescncia p as modificaes da presso sofridas pela

Potencial gravitacional g ao do campo gravitacional sobre a energia livre da

Potencial mtrico m devido capacidade de substncias slidas ou insolveis

Potencial Hdrico resultado do somatrio:

Valores de potencial hdrico

Figura 2. Representao da absoro de gua ligada a transpirao. Seguindo valores

1.2.1. GUA NO SOLO

Voc certamente se lembra de quando estava no ensino fundamental apreendendo sobre

A gua proveniente da chuva tambm pode penetrar no vegetal atravs

O solo de reas alagadas como o mangue, se apresenta em capacidade

1.2.2 TRANSPORTE DE GUA NO XILEMA

1.2.3 TEORIA COESO-TENSO

No xilema a gua transportada por capilaridade. A teoria que tenta explicar o

A eliminao de gua por evaporao causa a reduo do potencial e do movimento da

A abertura dos estmatos acontece para a captao de CO2 necessrio a fotossntese.

Fatores climticos podem interferir na transpirao como umidade do ar, temperatura ou

1.4 RELAES ECOLGICAS x GUA NA PLANTA

Ao longo da evoluo, na conquista do ambiente terrestre os vegetais se adaptaram a

:: FIQUE POR DENTRO!! ::

2. UTILIZAO DOS ELEMENTOS MINERIAS

:: FIQUE POR DENTRO!! ::

2.1 ELEMENTO ESSENCIAL

O estudo dos requisitos para um crescimento de vegetais de maneira saudvel de

Os elementos minerais podem ser considerados essenciais se estiverem includos em

Na ausncia de alguns elementos minerais a planta pode at produzir

Os elementos essenciais so classificados como macronutrientes e micronutrientes, de

Elemento Smbolo Qumico Concentrao na

2.1.1 ELEMENTO BENFICO

Macronutrientes e micronutrientes esto relacionados quantidade exigida

2.2 DEFICINCIAS MINERAIS

Como vimos, o estudo da nutrio mineral se torna complexo e muito especifico. As

Zona de deficincia a quantidade de nutriente abaixo do exigido pelo vegetal, um

Independente do nutriente ou do tecido vegetal, todos os elementos

A deficincia de um mineral prejudica no somente o crescimento, mas tambm o

Os sintomas das deficincias nutricionais esto relacionados com a funcionalidade de

Os nutrientes podem ser redistribudos no corpo vegetal, quando constatado um sinal de

Agora podemos entender que os sintomas de deficincia nutricional dependem tambm