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  • 26 - Capitulo25

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    Roberto Hernan Olivera Valente
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    CAPITULO 25 Conceptos de biogeografta Un gean campo de estudio dentro de la geografta fisica lo constituye la biogeografia, 0 el estudio de los modelos de distribucién de plantas y animales sobre la superficie terrestze, y el proceso que los configura. A lo largo de dos capitulos nos dedicaremos al campo de la biogeografia. Este capitulo tratard Ios procesos que diferencian los diversos ecosistemas del mundo en diferentes asociacio nes vegetales y animales; el proximo capitulo versard sobre los modelos de distribucién espacial y las caracte: risticas de los tipos singulares de vegetaci6n del planeta. No solamente constituye la vegetacién un elemento fun damental del paisaje bistico, sino que también es el mas importante ecolégicamente, puesto que las plantas representan la produccién primaria sobre la cual depen: den os animales. En la consideraci6n de cémo los diversos factores del medio fisico influyen sobre las plantas y los animales, podemos tratar con dos escalas. Una ¢s la escala global, que considera tales factores climaticos como los modelos estacional y latitudinal de insolacién, luminosidad y os curidad, temperatura, precipitacion y vientos predomi: nantes. La otra escala de consideracidn la constituyen las variaciones del medio fisico en un area relativamente pequefa, De este modo en el interior de una region humeda, unas pocas y reducidas reas (tales como una duna oun acantilado) podrén presentar una extrema sequedad, También, por el contrario, en un dilatado de sierto podremos hallar (en aquellos lugares donde rezu: ma el agua, oasis) lugares que son extremadamente hi medos. Las temperaturas del aire y la disponibilidad de agua en el suelo son los factores mas importantes y que diti gen un tipo de distribucién de plantas y animales, tanto a escala global como local. Este capitulo comenzara exami: nando ¢émo las plantas y animales responden a los facto: res de variaci6n climatica con la temperatura y la disponi: bilidad de agua. El papel biolégico del agua El agua es probablemente el més importante de todos los factores que determinan las normas de distribuci6n glo: 440 bal de Ia flora y la fauna. El agua es importante puesto que @ lo largo de la evolucién, las plantas y los animales se han ido especializando 0 adaptando, a los excesos, 0 a las deficiencias, en cuanto a la disponibilidad de agua La presencia de agua y su disponibil'dad para los orga nismos terrestres en un punto cualquiera del tiempo y del espacio, estd determinado por el balance entre 1a precipitacion, evaporacién, escorrentia e infiltracin Este balance esta a su ver alectado por otros organismos —principalmente la cobertura vegetal. Mediante la trans piracicn, las plantas devuelven parte del agua del suelo a la atmésfera. Por obstrucci6n en el flujo superficial € incrementando la porosidad en el suelo, reducen la capa. cidad de arrollada e inerementan la infiltracion. Aunque estos movimientos son de vital importancia desde el pun to de vista de la vida organica, sus efectos son pequenios ‘comparados con aquellos procesos fisicos que controlan los hechos més importantes del ciclo del agua. De este modo, los principales modelos de distribuci6n del agua, ‘entre un lugar y otro, esté configurado, en ultimo térmi fo, por la dindmica conjunta de la atmésfera y los océa nos. Debido a que una gran proporci6n de la superficie terrestre se halla situada en areas donde existen deficien cias hfdricas, al menos durante una parte del ato, nuestra exposicién recaleari los diferentes modos de adaptaci6n de plantas y animales a las condiciones de sequedad. Organismos y necesidades de agua Los ec6logos y biogedgrafos clasifican, a menudo, las plantas de acuerdo con sus requerimientos hidricos. Los t€rminos asociados con este factor estin construidos so- bre tres prefijos de ratz griega: xero, “seco”; bigro- “humedo”; y meso, “intermedio". De este modo, las plantas que crecen en lugares secos seran xerdfitas, aque las que crecen en habitats huimedos serin bigrofitas, y aquellas que viven en hdbitats con un grado intermedio de humedad y uniformidad relativa de la disponibilidad de agua en el suelo, serin mesdfitas. Las xer6fitas son extremadamente tolerantes con la sequia y pueden sobrevivir en habitats que se sequen rapidamente, siguiendo a un drenaje de la precipitacion Conceptos de biogeografia 80 70 6a 23% 20 10 10 20 23 30 40 60 Vegetacion 20 N L ar E_—. crete ———— qe Petar tes 60 Sunirico [— — 50 Letts dan br 40 . 20 10 doo rope Lene 4 ie Oate — qe [_ ‘Subtropical 30 b 40 Latinos dis L ss s © Biome frst Bosquesesclertos Piastve de | lie Seige invtdes Biome ce satan Satoumee sntnces cin “raigreen" woleak aewuespaanne [| Mae angen Dero arbste Ge hoje anche (incluye el bosque monzénico) ea Bosques caducifolios seititades meds = Bosqus allie quem d los tpos de formactonesvegetaes sobre un contnente tea. Lamina M.1 REGIONES DE VEGETACION NATURAL DEL MUNDO Basado sobce los mapas de S.R, Eye, 1968, tragenn a = z ee: Besar arouse y dsierto Bas Bop Bosque elution tot Foe Pos FoF stacon ela fan Fa Sen | /_y se | [| EP | | _/ rengheomermne nee rane bo | || eirat rset ree le | = a 1 Bongues de ls Grandes Lagor (bosque n su mayer parte, acca de tor Grandes Lage, repo Se Norco) ep Bosque marina de pines (Suderte de ls Estados Union) esque cadetoo de ates medias (verde durante vorano) Boague costero (beuque, on su mayor pate perenne acl, costa at mas) ‘ese de Rot Bosque escersflesutratiane (Eucaptur) Lamina M.2 Vegetacion natural det mundo ‘Sabana abode (bane de bles de Roa aneha) ‘Sig Sabana de arboleseapinsesy de herb at Set Sabana sutralana de arbole econ Sp Prater ate Gt _ Prager baja etep) ‘iowa vestrrico ‘iw Bosque y abode espnos (punde ser una transcén hala bosque) tg Sabana de gramineasy desir expnaso Vegetacton natural del mundo os Deere ‘IomA oe TUNDRA Desire atrnand con coins de vgetacin expinosa eres ovepitita es uta se ha desarroltado 12 que nal Everglades, Florida, (Arthur N'strahter) ‘del rio Amazonas, ‘roleum Company.) Arboteda costera de cocoteros, City of Refuge, Costa de Cona, Isla de Hawall (Arthur. Steshler) Lamina M.3 Bioma forestal sto de aciculifoios y caducifolios de latitudes medias representado por este bosque de hayas y cicutas situadas en el Parque Nacional de Great Smoky Mownta fennessee. Un rayo ha Gentrorado el érbol de la inquier otografia (Donaldson Koons.) Evangeline State Park, en Bayou Teche, Louisiana Grthur N. Straber) {sas ger) Bosque abieto de aielioios formado por pi as (Sequota ‘en cl Parque Estatal Humbolt Redwood (Alan 1, Strahter,) abierto, compuesto de Pequenos matorrales y una Bosque boreal aciculifolio for alerces ojos y negros, al sur de parte por Strahler.) Bioma forestal de latitudes medias Lamina M4 Gaquierda) son conocidas como “hammoks". (Arthur Vista muy cefida a la superficie de pradera alta virgen Ganado bovino y equino en las praderas esteparias del sudoeste preservada en Pradera Kalsow, Monumento Estatal Ge Dakota del Sur. Hl suelo por debsjo de Ia capa de hierbas es ua nico, lowa, Junto a las argas hojas de las gramineas Ustoll. (Orden de lox Mollisoles). (Arthur N. Strabler.) podemos observar forbias en flor. (Gene Ramsay.) Chaparral, 9 bosque enano escler6filo de arbustos en las fmontanas de San Gabriel, sur de California. (Arthur N:steahler,) Vista en primer plano del chaparral mostrado en la fotografia de la iqulerda. El pluvidmetro, colocado en posicidn inclinada, est situado en un claro de vegetacién. Bosque experimental de ina M.5 Biomas de sabana y de pradera Semidesierta de art acaatllados de White Cliffs al sur de Utah. El élisico automévil es un Franklin refrigerado por sodelo de 1934. (Donald I. Babenroth.) Paisaje desértico préximo a Féntx, Arizona. Los vegetales altos y con forma columnar son cactus saguaro; las Gelicadas plantas con forma de varillas son ocotillos. Pequeflas matas de chumberos estin situados entre los anteriores grupos de ocotillos, (Alan Ht. Strahler rorrn BE Manadas de caribis pastando en Ia tundra, sobre hlerbas de flgodén, al norte de Alaska (William Farrand.) Estas chumberas (Opt Canon Havasu, un tri Gran Caén, (Donald Babenroth) jo del dereubios a lo largo de su base. (Arthur N. Steahler) Biomas de desierto y de tundra Lamina M.6 (por ejemplo, sobre dunas de arena, playas y barras roco: sas superficiales). Las plantas tipicas de los climas secos serdn también xerofitas; los cactus (Limina M.6) constitu yen un claro ejemplo. Las higrOfitas son tolerantes con una excesiva presencia de agua y se pueden hallar en corrientes poco profundas, lagos, marismas, ciénagas y terrenos pantanosos (figura 25.1). Las mes6fitas se en: cuentran en habitats elevados, en regiones de abundante precipitacion, En estas zonas, existe un buen drenaje del agua del suelo y la humedad penetra profundamente, la cual seré mAs tarde utilizada por las plantas a pérdida de agua a través de los tejidos vegetales sucede con el proceso de la transpiracin expuesto en el capitulo 10. La proporeién con que se lleva a cabo, de: pende enormemente de acuerdo con el tipo de planta y las condiciones atmosféricas predominantes. Las altas emperaturas, una baja humedad y la presencia de vientos son factores que favorecen unas elevadas proporciones de transpiraciOn, La estructura de las plantas, particular mente de las hojas, determina las pérdidas hidricas. Los vegetales que poseen una elevada superficie total foliar, compuesta de hojas anchas y delgadas, acusan mas eleva das pérdidas que aquellas que son aciculadas, 0 espino sas, 0 bien, hojas pequefias y gruesas. Bajo condiciones de menguados suministros de agua, pero con elevadas cotas de evaporacién, solamente aquellas plantas que disminuyan sus pérdidas de transpiracién por la especial estructura de sus hojas 0 por su pequeio tamao, podrén sobrevivir. 1a adaptaci6n de las estructuras vegetales a un presu puesto hidrico del suelo con grandes deficit de agua, resulta de un gran interés para el biogedgrafo. La transpi racién sucede a partir de unos poros foliares especializa. dos llamados estomas que no son mas que aberturas en la capa exterior de células y a través, también, de la curfew 1, la capa protectora externa de la hoja. Rodeando a la abertura del estoma, tenemos unas células oclusteas que pueden abrir o cerrar los poros y asf regular el flujo de vapor de agua y otros gases (figura 25.2). Aunque la mayor parte de la transpiraci6n se realiza a través de los estomas, algo de agua puede traspasar la cuticula. Esta ultima forma de pérdida de agua se puede reducir en algunas plantas mediante el engrose de las capas extério res celulares, o bien depositando cera o materiales simi lares sobre, o en lugares prOximos, a la superficie foliar De este modo, las plantas desérticas han engrosado la cuticula o recubierto de cera sus hojas, tallos ¥ ramas. ‘Otros medios para reducir la teanspiracin consisten en el desarrollo de estomas profundamente hundidos en la superficie foliar, a fin de retardar la difusién hacia el exterior de vapor de agua en el aire seco y la restriccién de la localizacién del estoma en el envés de las hojas. Una planta puede también adaptarse al medio desértico reduciendo enormemente su superficie foliar, 0 bien no disponiendo de hojas. De este modo, las hojas aciculadas y las espinas representan hojas con'una enorme reduc ‘cin de las pérdidas por transpiracién. En los cactus no cexisten hoja, y la transpiracin se limita a los tallos més ccarnosos y j6venes, Anadido al desarrollo de una estructura foliar que re duce las pérdidas de agua por transpiracién, las plantas fen un medio con escasez de agua mejoran sus métodos de obtencién de liquido y su almacenamiento. Las raices se vuelven extraordinariamente extensas hasta aleanzar la humedad del suelo a enormes profundidades. En los casos que las raices alcancen el nivel fredtico, el suminis Organismos y necesidades de agua Be FIGURA 25.1. Vegetacion pantanosa en Emmet County, Michigan. Al borde del lago se pueden observar matas de vegetacion palustee; al fondo, un bosque de aberos. (Pierre Dansereau.) tro de agua se verd asegurado. Las plantas que extraen el agua de tales fuentes se las conoce como freatdfitas y pueden encontrarse a lo largo de los canales secos y en los fondos de los valles aluviales en las regiones desérti ‘cas, Otras plantas de estas regiones poscen un sistema radicular extenso y poco profundo, permitiendo absorber a maxima cantidad de agua procedente de los espordi cos chaparrones que saturan solamente Ia capa superfi cial del suelo. Los tallos de las plantas desérticas suelen estar bastante engrosados por tejidos esponjosos en los cuales el agua puede ser almacenada. Las plantas que emplean este tipo de adaptacién son denominadas sucw: Tentas. Una adaptaci6n bastante diferente a la extremada aridez se contempla en muchas especies de pequefias plantas desérticas, que consiste en tener un ciclo de FIGURA 25.2. Robbins y TH. Weier, Botany: Copyright 1950 por John Wiley & Sons, Reimpreso con permiso de John Wiley and Sons, Inc.) Estructura celular de ta hoja. (Seguin W.W 441 dermis ‘upetor germinacion, foliaci6n, floracin, frutacién muy cortos € inmediatamente dispersan sus simientes con la llegada de los aguaceros de los desiertos. Debido a que aparecen tan brevemente, estas plantas son conocidas como efime: ras anuales. Ciertos climas tales como el tropical seco y himedo y los htimedos continentales poseen un ciclo anual en el que en una estacin el agua no esté disponible para las plantas debido a la escasez. de precipitaci6n, o debido a que el agua del suelo esté helada. Esta estaci6n alterna con otra en la que el agua es abundant. Las plantas adaptadas a este tipo de regimenes se las denomina tro- éfitas, que proviene de la raiz griega Tropbos que signi fica “cambio” o “vuelta”. Las trop6fitas resisten el impac to de la estaci6n con deficiencias de agua perdiendo sus hojas y adquiriendo un estado latente o inactivo. Cuando los vegetales disponen de nuevo de agua, abren de nuevo sus hojas y crecen a un rapido ritmo. Los arboles y arbus tos que mudan estacionalmente sus hojas son plantas caducifolias, distinguiéndose asi de las plantas perennes que mantienen la mayor parte de sus hojas en un estado verde a lo largo de todo el ao, E] clima mediterrdneo posee un fuerte contraste esta cional de sequedad y humedad; los veranos son secos, y los inviernos son humedos. Las plantas dentro de este clima adquieren rasgos de xerofitas y como caracteristica poscen unas hojas duras, gruesas y coriceas, Un ejemplo de ello lo constituye la encina, que retiene la mayor parte de sus hojas a lo largo de la estaciGn seca, Este tipo de Arboles de hoja perenne y endurecida, y de arbustos que son lenosos y son conocidos como esclerdfilas. El prefijo scler proviene de la palabra griega “duro”. Las plantas que retienen sus hojas durante la estaci6n seca, o la frfa, po: seen la ventaja de serles posible el poder continuar la fotosintesis inmediatamente cuando las condiciones son favorables al crecimiento, mientras que los vegetales cadu: cifotios deben hacer crecer una nueva serie de hojas. Para hacer frente a la escasez de agua los animales -xericos, aquellos que estin adaptados a condiciones de sequia, han desarrollado unas defensas que son bastante semejantes a las utilizadas por las plantas. Muchos de los, invertebrados exhiben el mismo comportamiento que las efimeras anuales ~evadiendo el perfodo seco adoptando un estado latente, Cuando Ia Iuvia cae, surgen de nuevo y aprovechan la vegetacion efimera que surge. Por ejem: plo, ciertas especies de pajaros regulan su conducta de modo que anidan solamente durante la época de Iluvias, es decir, el tiempo que existe una mayor abundancia de comida para su descendencia. La pequefta salmuera ena ‘na, que vive en el Great Bassin puede esperar varios aftos en estado de inactividad hasta que los lechos de los agos, normalmente secos, se llenen de agua de nuevo; un fendmeno que ocurre, quizs, tres 0 cuatro veces a lo largo del siglo. La salmuera, entonces, emerge de nuevo y completa su ciclo vital antes de que el agua del Iago se evapore completamente, de nuevo. Los mamiferos estin por naturaleza mal adaptados a los medios desérticos, pero algunos sobreviven en él gracias a Ia utilizacién de mecanismos que les preservan de las pérdidas de agua. Al igual que las plantas reducen la ‘ranspiracién para conservar el agua, muchos mamfferos no sudan o transpiran a través de las glindulas de la piel; cuentan, en cambio, con otros medios para refrescarse Muchos de estos mamiferos conservan el agua realizando unas excreciones altamente concentradas de orina y he ces relativamente secas, Los mamiferos del desierto eva 442 den el calor pasando las mahanas en frescas madrigueras en el interior del suelo y las noches las reservan para la ‘busqueda de comida. Organismos y temperaturas Las temperaturas del aire y del suelo, otro de los factores climaticos de gran importancia ecol6gica, actian directa ‘mente sobre los organismos a través de su influencia sobre los sitmos en los que se llevan a cabo Io procesos biol6gicos. Para las plantas podemos decir que cada es pecie tiene un éptimo térmico, asociado con cada una de sus funciones, tales como la fotosintesis, floracién, el momento de la frutacién, o el de germinacién de’ las simientes. Existen algunas condiciones de éptimo anual de temperatura para su crecimiento en cuanto a tamano y rnimero de individuos vegetales. Hay tambien temperatt as superiores e inferiores limitantes para las funciones individuales de las plantas y para su supervivencia total. las temperaturas actian, también, como un factor indi recto. Las elevadas temperaturas del aire incrementan la capacidad de almacenar vapor de agua en él e induce a tuna mayor transpiracién asf como elevadas proporciones de evaporacién ditecta del agua del suelo. En general, en el clima mds frio existen pocas especies capaces de sobrevivie; un gran nimero de especies tropi ‘ales no pueden vivir con temperaturas inferiores al pun. to de congelacién. En los medios con frio riguroso del frtico 0 de las altas montanas, de elevadas latitudes y altitudes, solamente unas pocas especies podrian sobrevi vir, Este principio explica porqué un bosque en la zona ecuatorial contiene un gran niimero de especies, mien tras que un bosque de la zona subartica puede estar dominado por tan s6lo unas pocas. La tolerancia al rio est estrechamente relacionada con la capacidad de la planta para resistr la rotura fisica de sus estructuras pro Gucida por el agua congelada. Si la planta no posee medios para depositar el exceso de agua de sus tejidos, la congelacién de aquel agua damnificard los tejidos celu lares. Los efectos de las variaciones de las temperaturas sol

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