Captulo 5: A QU NIVEL ACTA LA SELECCIN NATURAL?

Manuel Soler
DEPARTAMENTO DE BIOLOGA ANIMAL Y ECOLOGA. FACULTAD DE CIENCIAS. UNIVERSIDAD DE GRANADA.
18071-Granada. E-mail:msoler@goliat.ugr.es

Tericamente la seleccin podra actuar sobre cualquier sistema en el que (1) exista variabilidad fenotpica, (2)
las distintas variables fenotpicas sean responsables de diferentes eficacias biolgicas, y (3), la eficacia biolgica
sea heredable. El nivel de seleccin ha sido un tema sumamente polmico en el que los defensores de la seleccin a
diferentes niveles (a nivel de individuo, de grupo o de genes, principalmente) han protagonizado debates tan vehe-
mentes e interminables como estriles desde el punto de vista cientfico. Actualmente se impone la idea de que
existe una jerarqua de interactores (entidades que interaccionan entre s dando lugar a una replicacin diferencial en
la creacin de la siguiente generacin) y replicadores (entidades que pasan con su estructura intacta a la siguiente
generacin), y que la seleccin natural est actuando a distintos niveles (teora de la seleccin multinivel). Sin
embargo, hay que partir de la base de que, aunque la seleccin puede tener lugar a otros niveles, lo general es que sea
bastante dbil comparada con la que existe a nivel de organismo. Es importante no perderse en debates estriles, y en
el futuro prximo habra que prestar especial atencin a dos cuestiones: primera, de qu manera la seleccin natural
entre unidades biolgicas (interactores) de bajo nivel (por ejemplo, los individuos), crean unidades de ms alto nivel
(por ejemplo, las sociedades); y segunda, partiendo de la base de que la seleccin natural acta a mltiples niveles,
cmo la seleccin natural que est actuando a un nivel afecta a la seleccin natural que acta a otros niveles (conflic-
to genmico).

Introduccin sos (Reeve y Keller 1999), pienso que es necesario tratar

Darwin, en su teora de la evolucin, explicaba la or-
ganizacin funcional de los seres vivos como el resultado
de la seleccin natural (ver Captulo 7), y parta de la base
de que la seleccin natural es un proceso que acta sobre
los individuos. Sin embargo, aunque para Darwin estaba
muy claro que la unidad fundamental de seleccin es el
individuo, esta cuestin ha sido objeto de controversia en
innumerables ocasiones. La base de la polmica estuvo,
al principio, en una interpretacin errnea de la teora
darwiniana y, posteriormente, en el hecho de que, teri-
camente, la seleccin podra actuar sobre cualquier siste-
ma que tenga las tres propiedades necesarias y suficientes
para que acte la seleccin natural (Lewontin 1970): (1)
debe de existir variabilidad fenotpica, (2) las diferentes
variables fenotpicas deben de presentar diferentes efica-
cias biolgicas, y (3), la eficacia biolgica debe de ser
heredable. El debate surgi principalmente a dos niveles.
Por un lado estuvo centrado en si la seleccin natural ac-
ta sobre los individuos o los grupos (poblaciones o es-
pecies), y este debate tuvo una enorme repercusin debi-
do a que ambas posturas tenan numerosos adeptos, tanto
a nivel de cientficos como a nivel de divulgadores. Por
otro lado, de una forma ms concreta y centrada, tambin
se debati si la seleccin natural acta sobre los indivi-
duos o los genes.
Esta controversia, que provoc debates interminables
y poco productivos, ha surgido en numerosas ocasiones
en diferentes disciplinas o subdisciplinas biolgicas, y
aunque ha sido resuelta satisfactoriamente en muchos ca-
el tema en este libro sobre evolucin principalmente por
tres motivos: primero, que los argumentos de la seleccin
de grupo han surgido con fuerza una vez ms (principal-
mente en ciencias humanas; Wilson 1997); segundo, que
es importante revisar y presentar una visin actualizada
de las hiptesis desarrolladas recientemente, sobre todo
de la influyente hiptesis de la seleccin multinivel; y ter-
cero, que Espaa, debido a la escasa tradicin evolutiva
de nuestras universidades (ver Captulo 1) es un pas don-
de el argumento de la seleccin de grupo, en su versin
ms ingenua y desfasada, est muy extendido, no slo
entre naturalistas aficionados y divulgadores de las cien-
cias naturales, sino incluso, y por desgracia, entre los pro-
fesores universitarios de biologa.
Perspectiva histrica
Precisamente como consecuencia del tercer motivo
expuesto en el prrafo anterior, al estar este libro dirigido
a estudiantes y licenciados en biologa espaoles, me pa-
rece importante discutir, desde un punto de vista histri-
co, cmo se produjo la polmica con respecto a los dos
conflictos principales: la seleccin de grupo y la selec-
cin de genes.
Seleccin a nivel de grupo, de especies, o de clados
Tras la muerte de Darwin, durante las dos ltimas d-
cadas del siglo XIX, se produjo un intenso debate sobre
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temas evolutivos que era parte de lo que podramos lla-
mar la moda cientfica de la poca. Todo el mundo parti-
cipaba pero muy pocos haban ledo las obras originales
de Darwin. Esto provoc que se extendieran ideas y argu-
mentos que nunca fueron expuestos en la teora de la evo-
lucin de las especies. De esta forma, durante el siglo XX,
hasta los aos 60 era muy frecuente hablar de seleccin
por el bien de la especie (revisado en Wilson 1983). In-
cluso prestigiosos cientficos como Lorenz, Huxley, o el
espaol Margalef utilizaban argumentos del tipo: los sal-
mones, a pesar de que todos mueren, remontan los ros
para reproducirse por el bien de la especie, o los leones
no se pelean porque muchos moriran y sera perjudicial
para la especie.
En 1962, Wynne-Edwards public su famoso libro en
el que intentaba mostrar que el comportamiento social y
reproductor de los animales estaba diseado para contro-
lar el nivel de natalidad. El argumento era el siguiente: si
una poblacin o una especie est formada por individuos
egostas que tienden a reproducirse a la mxima tasa po-
sible, acabarn con los recursos y se extinguirn; por el
contrario, la seleccin natural debe favorecer a aquellas
poblaciones o especies formadas por individuos no egos-
tas que se reproducen a una tasa ptima para el grupo. En
otras palabras, Wynne-Edwards (1962) defenda que las
especies (o las poblaciones) son capaces de controlar la
tasa de natalidad de los individuos evitando la destruc-
cin total de los recursos. Esta idea resultaba sumamente
atractiva ya que coincide con lo que los humanos estn
intentando en algunos pases desde hace varias dcadas.
Este intento de Wynne-Edwards de sintetizar y expli-
car la seleccin de grupo permiti a una serie de cientfi-
cos encabezados por George Williams, formados tras la
sntesis evolutiva entre gentica, paleontologa y sistem-
tica (ver Captulo 2), desmontar las argumentaciones sim-
plistas a favor de la seleccin de grupo. Concretamente,
el argumento de Williams (1966) era el siguiente: imagi-
nemos una poblacin de petirrojos, Erithacus rubecula,
que est siendo controlada de la forma sugerida por
Wynne-Edwards. Esto implica que los recursos del hbitat
nunca son sobre-explotados y por tanto no hay escasez de
alimento; pero supongamos que aparece un individuo en
el que los mecanismos de control de su reproduccin no
funcionan adecuadamente, este individuo se reproducira
egostamente mientras que el resto lo haran de forma
controlada. Por tanto, este individuo anormal producira
ms descendientes, los cuales, en la siguiente generacin
volveran a tener un mayor xito reproductor, con lo que
en pocas generaciones los individuos egostas predomi-
naran en la poblacin. Esto significa que la seleccin a
nivel de individuo rompera ese presunto control que exis-
tira a nivel de poblacin. En la actualidad existe un con-
senso sobre el hecho de que este tipo de seleccin de gru-
po no puede frenar la seleccin a nivel de individuo
(Wilson 1983).
Tambin se ha sugerido en diversas ocasiones que la
seleccin a nivel de especies o incluso de clados, puede
ser importante (Stanley 1975). Aunque esta afirmacin es
tericamente posible ya que ambos niveles taxonmicos
Manuel Soler
presentan las tres propiedades mencionadas anteriormen-
te (variabilidad, heredabilidad y diferencias en xito
reproductor), en la prctica, la seleccin a estos niveles
sera muy dbil debido a la gran rapidez de la seleccin
entre individuos comparada con la que se dara entre es-
pecies o clados. De acuerdo con Stearns (1986), la fuerza
de la seleccin natural en un nivel determinado va a de-
pender de tres cosas: (1) la cantidad de variabilidad para
un carcter determinado entre unidades del nivel consi-
derado, relativo a la variabilidad en todos los niveles, (2)
la duracin del ciclo de esas unidades, y (3), el grado en
que el xito reproductor de esas unidades est relaciona-
do con la variabilidad entre unidades del carcter consi-
derado. Aunque es evidente que unas especies tienen un
nivel reproductor considerablemente mayor que otras, es
obvio que la seleccin que puede actuar a nivel de espe-
cie o de clado es muy dbil, ya que la duracin de su ciclo
es enormemente larga. Mientras que la duracin del ciclo
es de una generacin para genes y para individuos, el tiem-
po que puede tardar en desaparecer una especie es mucho
ms largo, y mucho ms todava para un clado.
Seleccin a nivel de genes
Williams (1966) y ms tarde Dawkins (1976) argu-
mentaron que la evolucin acta principalmente a nivel
de genes. Dawkins, en su famoso libro al que puso el su-
gestivo nombre de El gen egosta, propona que la uni-
dad fundamental de seleccin no era el individuo sino el
gen (Dawkins 1976). Destac que los genes actan como
replicadores y son duplicados y preservados a lo largo del
tiempo, mientras que los organismos son simplemente los
vehculos que portan los genes. Esta idea fue fuertemente
criticada acusndola de demasiado reduccionista y argu-
mentando que la seleccin no puede actuar directamente
sobre los genes sino sobre los envases en los que estn
incluidos que son los individuos (Gould 1984, Sober
1984).
Dos conceptos bsicos: interactor y replicador
Durante los aos setenta, como consecuencia de la
proliferacin de trabajos tericos que resultaban en mo-
delos que predecan una jerarqua de niveles de seleccin
en los que no era posible utilizar la distincin entre
fenotipo y genotipo en los distintos niveles, Hull (1980) y
Dawkins (1982), introdujeron los conceptos de interactor
y replicador. Hull defini replicador como la entidad que
pasa con su estructura intacta directamente en la
replicacin, e interactor, como una entidad que es capaz
de interaccionar como un todo con el medio ambiente de
manera que se produce replicacin diferencial de los dis-
tintos interactores. Posteriormente, Dawkins ampli el
concepto de replicador definindolo como cualquier cosa
en el universo de la que se producen copias y quit im-
portancia al concepto de interactor comenzando por cam-
biarle el nombre por el de vehculo. Dawkins defini
vehculo como cualquier tipo de entidad (p. ej. los indivi-
CAPTULO 5: A QU NIVEL ACTA LA SELECCIN NATURAL? 77

duos de cualquier organismo) que se encar- Tabla 1

ga de llevar y proteger los replicadores. Jerarqua de interactores y replicadores que se puede dar considerando
Dawkins defiende que los vehculos se pue- diferentes escenarios selectivos. Modificada de Brandon 1990
den considerar como unas mquinas pro- ESCENARIO DE SELECCIN INTERACTOR REPLICADOR
gramadas para preservar y propagar los Orgenes de la vida Fragmentos de ARN Fragmentos de ARN
replicadores de los que son portadoras. Es Seleccin gnica Fragmentos de ADN Fragmentos de ADN
decir, segn Dawkins todas las adaptacio- Presin meitica Cromosoma o parte Cromosoma o parte
nes seran por el bien de los genes. No Seleccin durante el desarrollo
estoy de acuerdo con el papel tan poco re- Gamtica espermatozoides Genes o genoma
levante que Dawkins concede a lo que l A nivel de embriones embriones Genes o genoma
llama vehculos por lo que prefiero la ter- Seleccin somtica Partes de organismos Genes o genoma
minologa empleada por Hull que ser la Seleccin organsmica
que utilizar de ahora en adelante. Asexual Organismo Genoma
Evidentemente, los genes son los Sexual Organismo Genes
replicadores ms tpicos, pero las definicio- Seleccin de grupo
nes especificadas anteriormente permiten Intradmica Grupo Genes
que otras entidades puedan ser considera- Interdmica Grupo Grupo
das como replicadores; por ejemplo, en re- Seleccin de avatar Avatar Avatar
produccin asexual el replicador sera el Seleccin de especies Especie Especie
genoma completo, e incluso, en la evolu- Seleccin de clado Clado Clado
cin cultural los replicadores seran las
ideas. Est claro que las definiciones de
replicador e interactor se basan en el papel
que dichas entidades juegan en los procesos evolutivos reproduciendo, y distingue dos tipos, una la que tiene lu-
por seleccin natural. De acuerdo con esas definiciones, gar como consecuencia de la competencia entre esperma-
una misma entidad podra actuar como replicador y como tozoides por fecundar al vulo (seleccin gamtica), y otra,
interactor (ver despus). la que ocurre cuando los embriones se ven obligados a
competir entre s fuertemente por los recursos (seleccin
Jerarqua de interactores y replicadores a nivel de embriones). En ambos casos los replicadores
seran los genes o el genoma, pero el interactor, en el pri-
Est claro que los genes son unos replicadores privi- mer caso seran los espermatozoides, mientras que en el
legiados ya que son los nicos capaces de pasar intactos segundo, seran los embriones. En mi opinin, estos dos
de una generacin a la siguiente, lo que los hace poten- tipos de procesos que tienen lugar en el interior de los
cialmente inmortales; sin embargo, no son los nicos. Se individuos afectan muy directamente a la eficacia biol-
puede considerar que existe una jerarqua de niveles tan- gica de esos organismos (en cantidad y/o en calidad), por
to en la escala de replicadores como de interactores segn lo que no se pueden diferenciar fcilmente de la seleccin
se especifica en la Tabla 1. organsmica (ver despus).
Durante el periodo de evolucin temprana de la vida, La seleccin somtica (Tabla 1) tambin ocurre en el
segn el modelo sugerido por Eigen et al. (1981), los frag- interior de los organismos, pero, a diferencia de la descri-
mentos de ARN interaccionaban en la sopa primordial ta anteriormente, ocurre como consecuencia de la
formada durante el periodo del origen de la vida, y dife- interaccin de parte del organismo con el medio ambien-
rencias en su estructura provocaban diferencias en su ca- te. Este tipo de seleccin slo puede ocurrir en organis-
pacidad de replicacin. Por tanto eran interactores, pero mos donde la funcin reproductora no est concentrada
obviamente, tambin eran replicadores puesto que eran en un rgano concreto, sino donde diversas partes de ese
capaces de reproducir su estructura eficazmente. organismo son capaces de dividirse (Buss 1983). Segura-
La seleccin gnica (Tabla 1) provoca el aumento de mente el mejor ejemplo es lo que puede ocurrir si se pro-
la frecuencia de ciertos genes en el genoma en base ex- duce una mutacin en una yema de la rama de un rbol y
clusivamente a su capacidad de replicacin, independien- esa mutacin se mantiene en toda la rama que se desarro-
temente de su efecto sobre el fenotipo (Doolittle y lle a partir de esa yema. Llegado el momento de la flora-
Sapienza 1980, Orgel y Crick 1980), es lo que se conoce cin, las flores, y posteriormente las semillas de esta rama
con el nombre de genes egostas (ver Captulo 27). Estos que portan un genoma diferente competirn con el resto
genes interaccionan en el interior de la clula actuando de las ramas del rbol por los recursos disponibles (Gill y
como interactores y como replicadores. La presin Halverson 1984). En este tipo de seleccin el interactor
meitica (Tabla 1) tambin tiene lugar en el interior de la sera una parte del organismo y el replicador seran los
clula, y en este caso son los cromosomas, o parte de ellos, genes o el genoma.
los que actan como interactores y replicadores. La seleccin organsmica es la normal, la sugerida
Brandon (1990) destaca tambin la existencia de lo por Darwin, en la que el interactor es siempre el organis-
que l llama seleccin durante el desarrollo (Tabla 1) que mo; sin embargo, el replicador vara segn el tipo de re-
tendra lugar dentro de los organismos cuando se estn produccin: cuando es sexual son los genes, y cuando es
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asexual es el genoma (Tabla 1). En lo que respecta a la
seleccin de grupo tambin se pueden distinguir dos ti-
pos, intra e interdmica, en ambas el interactor sera el
grupo, pero en la primera los replicadores son los genes,
mientras que en la segunda sera el grupo (Tabla 1).
En la jerarqua de replicadores e interactores conside-
rada por Brandon (1990), tambin se incluye la denomi-
nada seleccin de avatar sugerida por Damuth (1985) al
defender que la unidad de alto nivel ms adecuada para
que se produzca seleccin no sera la especie ni el clado,
sino el avatar, considerando como tal a las poblaciones
locales de especies que se encuentran incluidas en una
misma comunidad ecolgica. La seleccin de avatar y las
otras de nivel superior como la seleccin de especies y de
clado (ver Tabla 1), tienen en comn con la seleccin de
grupo interdmica que el propio grupo acta como
interactor y como replicador.
Situacin actual
De lo comentado en el apartado Perspectiva histri-
ca sobre la seleccin de grupo, se concluye que si se
considera seleccin de grupo, tal y como se planteaba en
la versin ingenua de Wynne-Edwards, frente a seleccin
individual, la seleccin individual siempre va a ser ms
fuerte. Sin embargo, asumiendo que, tericamente, cual-
quier entidad que cumpla las tres caractersticas necesa-
rias para que se produzca evolucin adaptativa (variabili-
dad, reproduccin y herencia) responder a la seleccin
natural, han ido surgiendo otros modelos de seleccin de
grupo con mayores probabilidades de funcionar.
La seleccin de grupo, por analoga con la seleccin
individual, se podra definir como la reproduccin dife-
rencial de grupos biolgicos que es debida a la adapta-
cin diferencial de esos grupos a un medio ambiente co-
mn. La seleccin de grupo slo ser eficaz si (1) la emi-
gracin de individuos entre grupos es mnima, (2) los gru-
pos se mantienen durante poco tiempo y (3) se reprodu-
cen dando lugar a otros grupos. De hecho, los grupos que
no intercambian emigrantes y que se reproducen dividin-
dose en dos podran ser considerados como unidades de
herencia, y por tanto, de seleccin (Leigh 1991; se co-
rrespondera con la seleccin de grupo interdmica (ver
Tabla 1)).
Normalmente se aceptaba que los potenciales niveles
de seleccin por encima del individuo no presentaban
variabilidad heredable (Maynard Smith 1976). Sin em-
bargo, algunos estudios recientes han mostrado, no slo
que s pueden existir caractersticas heredables a nivel de
grupo, sino que adems, en algunos casos, la seleccin de
grupo resulta en una respuesta a la seleccin mucho ms
rpida de lo que se predeca tericamente (Goodnight
1990a, 1990b, Craig 1982). Incluso, recientemente se ha
demostrado, de manera experimental, que microecosis-
temas iniciados en el laboratorio compuestos por miles
de especies y millones de individuos presentaban varia-
cin fenotpica y que parte de esta variacin era hereda-
ble, lo que permita que las propiedades de ecosistemas
Manuel Soler
completos pueden ser cambiadas mediante seleccin arti-
ficial (Swenson et al. 2000). Para que exista seleccin a
nivel de comunidad tendra que actuar sobre propiedades
que slo tuvieran incidencia a nivel de comunidad y que
provocaran distintos niveles de reproduccin y supervi-
vencia de las distintas subcomunidades de un ecosistema
(Johnson y Boerlijst 2002).
Actualmente, uno de los modelos de seleccin de gru-
po ms prometedor es el modelo intradmico de David
S. Wilson (1980), segn el cual, seleccin individual y
seleccin de grupo podran considerarse como los dos
extremos de un continuo. Este modelo se basa en la selec-
cin que tiene lugar cuando una poblacin reproductora
es temporalmente dividida en varias subpoblaciones. Por
ejemplo, consideremos que hay dos tipos de individuos
en la poblacin, el tipo 1 no influye sobre el xito repro-
ductor de sus vecinos mientras que el tipo 2 si influye.
Los individuos forman al azar pequeos grupos y se pro-
ducen interacciones que afectan a la eficacia biolgica
dentro de cada uno de los grupos. Los procesos de selec-
cin natural actan dentro de los grupos, despus los su-
pervivientes se mezclan en grupos y el ciclo comienza de
nuevo. Este tipo de modelos permiten hacer predicciones
de las circunstancias que favorecen la evolucin de los
caracteres que afectan tanto al xito reproductor dentro
de un grupo como entre grupos, sin embargo, se ha suge-
rido que estos modelos (seleccin de grupo intradmica,
ver Tabla 1), son matemticamente equivalentes a los de
seleccin a nivel de individuo (teniendo en cuenta la efi-
cacia biolgica inclusiva), por tanto no se puede conside-
rar como un tipo distinto de evolucin (Dugatkin y Reeve
1994). No obstante, no hay unanimidad, hay autores que
piensan que los procesos modelados por la seleccin in-
tradmica constituyen casos reales de seleccin de grupo
(Brandon 1990).
La importancia de la seleccin de grupo en la evolu-
cin de los comportamientos altruistas en humanos se
merece un comentario aparte. Darwin (1871), ya sugiri
que durante la prehistoria, aquellas tribus con individuos
dispuestos a sacrificarse por el bien del grupo podran salir
victoriosas sobre otras tribus con individuos menos
altruistas. En este mismo sentido Sober y Wilson (1998)
muestran un ejemplo de cmo una tribu africana con una
gran predisposicin a la asistencia mutua puede reempla-
zar o absorber a otras. Actualmente, por regla general, se
acepta que los comportamientos altruistas en humanos han
evolucionado porque durante la mayor parte de su histo-
ria evolutiva era crucial para los individuos ayudar a los
otros miembros de la tribu puesto que su propia supervi-
vencia dependa de la del resto de los miembros. En lo
que no hay unanimidad es en la interpretacin de este
hecho, por ejemplo, Sober y Wilson (1998) defienden que
se trata de seleccin de grupo mientras que otros autores
como Ridley (1998) opinan que se trata de cooperacin
entre individuos que conlleva el inters propio de cada
uno de ellos, y por tanto, no se puede considerar selec-
cin de grupo. Segn Ridley, para que se pudiera concluir
que se trata de seleccin de grupo tendra que ocurrir que
los individuos cooperaran por el bien del grupo en contra
de sus propios intereses.
CAPTULO 5: A QU NIVEL ACTA LA SELECCIN NATURAL?
Clula
Ncleo
Mt
NUCLEO
Cromosoma Cromosoma
ADN ADN ADN
Figura 1. Un organismo visto como una jerarqua de distintos niveles de replicadores. Dibujada a partir
de Stearns y Hoekstra (2000).
Con respecto a la seleccin a nivel de genes, se sugi-
ri que una forma de confirmar que la evolucin puede
ser dirigida a este nivel sera demostrar que ciertos ele-
mentos genticos (llamados egostas (Doolittle y Sapienza
1980)) son capaces de expandirse incluso, en contra de
los intereses del organismo. Se han descrito numerosos
casos donde esto ocurre (ver la revisin de Hatcher
(2000)). Por ejemplo, la acumulacin y mantenimiento
de transposones en las poblaciones de Drosophila
(Charlesworth 1987), los denominados alelos t en rato-
nes, cuyo mantenimiento supone un gran problema ya que
provocan que muchos de los descendientes sean estriles
(Lacy 1978), y los denominados cromosomas egostas que
se han descrito en una especie de avispa, Nasonia
vitripennis (Nur et al. 1988) y en algunas especies de sal-
tamontes (Camacho et al. 2000). Sin embargo, en estos
casos tambin se puede distinguir entre replicador que es
el trozo de informacin gentica, y el interactor, que es el
trozo de ADN que contiene esa informacin gentica. Por
tanto, incluso en estos casos, la seleccin estara actuan-
do tambin sobre el interactor (Reeve y Keller 1999).
Como conclusin se puede decir que el gen (o ms
concretamente la informacin contenida en l) es la uni-
dad de replicacin, mientras que los individuos y posible-
mente otras unidades, seran los interactores sobre los que
acta la seleccin, pero no sobre los genes (Sober 1984).
Los genes cambian su frecuencia en la poblacin de ge-
neracin en generacin como resultado (salvo en la selec-
cin gnica) de la actuacin de la seleccin natural, pero
la seleccin natural no ve genes, no puede actuar direc-
tamente sobre ellos, y ste es el motivo de que existan
tantos tipos de genes parsitos.
Lo ms interesante de la situacin actual del polmico
tema del nivel de actuacin de la seleccin natural, es que
paulatinamente va ganando adeptos (y apoyo) la teora de
la seleccin multinivel que tiene varias ventajas impor-
tantes. Por ejemplo, evita la prdida de tiempo en polmi-
79
ORGANISMO
Clula
Ncleo
Mt Mt Mt
Mt
Cromosoma
ADN
ADN ADN
cas estriles, puesto que parte de la base de que la selec-
cin puede actuar a varios niveles, y est favoreciendo el
avance de la biologa evolutiva. Merece ser tratada inde-
pendientemente en el siguiente apartado.
Teora de la seleccin multinivel
Segn lo explicado en el apartado Jerarqua de inte-
ractores y replicadores, hay varios niveles a los cuales
puede actuar la seleccin natural (Tabla 1): entre los frag-
mentos de ARN en la sopa primordial durante la etapa
del inicio de la vida, entre los fragmentos de ADN y entre
los cromosomas dentro de las clulas, entre las partes de
los organismos dentro de los organismos, entre los orga-
nismos dentro de poblaciones, entre grupos de organis-
mos dentro de poblaciones, entre poblaciones dentro de
comunidades, entre especies dentro de grupos de espe-
cies competidoras, y finalmente entre clados. En la Figu-
ra 1 se representa cmo un organismo eucariota multice-
lular est formado por clulas que a su vez contienen n-
cleos y mitocondrias. Los ncleos tienen cromosomas que
estn constituidos por secuencias de ADN (genes) y las
mitocondrias tambin tienen ADN aunque dispuesto en
forma circular. Igualmente, tambin se puede considerar
que una especie est formada por diferentes poblaciones
que a su vez estn constituidas por individuos (Fig. 2).
Muchas de estas entidades tienen las tres caractersticas
necesarias para que se produzca evolucin adaptativa (va-
riacin, heredabilidad y capacidad reproductiva), por tan-
to, se puede decir que un organismo multicelular est cons-
tituido por una jerarqua de replicadores que se contina
a niveles superiores, esto es seleccin multinivel, que tam-
bin se puede hacer extensiva a los niveles superiores.
Seleccin adaptativa ocurre a un nivel determinado
si, y slo si, (1) existe reproduccin diferencial entre las
entidades en ese nivel, y (2), las caractersticas fenotpicas
de las entidades a ese nivel son tan importantes en el xi-
80
ESPECIES
Individuo Individuo Individuo Individuo
Figura 2. Representacin de una jerarqua creciente de
replicadores desde el individuo hasta la especie. Dibujada a
partir de Stearns y Hoekstra (2000).
to reproductor a ese nivel que consiguen que el efecto de
otras caractersticas en cualquier otro nivel sea irrelevan-
te (Brandon 1990). El bien del grupo podra prevalecer
sobre el bien del individuo cuando la caracterstica
fenotpica que est siendo seleccionada afecta el destino
de los grupos desproporcionadamente ms que a la ven-
taja de los individuos, o cuando la variabilidad heredable
entre grupos excede la variacin heredable dentro de los
grupos, siempre y cuando la media de vida de los grupos
sea similar a la duracin de una generacin de individuos
(Leigh 1983).
La seleccin multinivel implica la posibilidad de que
un rasgo sea favorecido a un nivel pero seleccionado en
contra en otro, o que diferentes genes que afectan a una
caracterstica concreta reciban presiones selectivas con-
tradictorias como consecuencia de que se estn transmi-
tiendo en distintos niveles; esto es lo que se conoce con
el nombre de conflicto genmico. Un ejemplo bastante
claro de conflicto genmico es el que se ha estudiado en
los conejos (Oryctolagus cuniculus) infectados por el vi-
rus de la myxomatosis. Principalmente cuando la varia-
bilidad gentica en los virus es elevada, es decir, cuando
cada hospedador es infestado por varias cepas distintas
de virus, la seleccin natural va a favorecer a los virus
que sean capaces de reproducirse ms rpidamente. Una
rpida proliferacin de los virus implica una mayor utili-
zacin de los recursos del hospedador, lo que provoca
un efecto negativo ms rpido y directo sobre el conejo,
es decir, esta competencia entre virus dentro de un mis-
mo hospedador selecciona una mayor virulencia. Sin em-
bargo, si el hospedador muere prematuramente y los vi-
rus no disponen del tiempo necesario para transmitirse a
otros hospedadores, mueren la mayora y no sirve para
nada la alta tasa reproductora que hayan conseguido. Por
tanto, la seleccin natural va a favorecer niveles de viru-
lencia ms bajos que permitan una transmisin eficaz de
los virus a otros hospedadores. Es decir, la seleccin a
nivel de individuo favorece a los que consiguen
maximizar su tasa reproductora; sin embargo, existira
una seleccin a nivel de grupo que favorecera una dis-
minucin de la tasa de replicacin ya que esto permitira
una dispersin ms eficaz a otros hospedadores. El final
de este conflicto genmico es una estabilizacin a un
nivel medio de virulencia.
Manuel Soler
La teora de la seleccin multinivel est recibiendo
importantes apoyos. Recientemente tuvo lugar un
symposium organizado por David S. Wilson, y un total de
ocho trabajos fueron publicados en 1997 en un fascculo
especial de la prestigiosa revista American Naturalist. En
la introduccin, Wilson (1997) hace una vehemente de-
fensa de que la seleccin acta a mltiples niveles, y en
los siguientes artculos se presentan ejemplos que pare-
cen apoyar dicha afirmacin. As, Seeley (1997), defien-
de que en insectos sociales los grupos pueden desarrollar
un nivel de organizacin ms alto debido a que la selec-
cin entre grupos predomina sobre la seleccin dentro del
grupo. Hace una revisin de los estudios realizados sobre
las colonias de abejas en los que, segn l, se han puesto
de manifiesto adaptaciones al nivel de grupo que mejoran
la eficacia de bsqueda de alimento de las colonias (Seeley
1997). En otro interesante artculo del mencionado fasc-
culo de American Naturalist, Goodnight y Stevens (1997)
hacen una revisin de los estudios experimentales que se
han realizado sobre la seleccin de grupo y destacan que
en la mayor parte de ellos se demuestra que la seleccin
de grupo puede ser muy efectiva.
Particularmente pienso que la seleccin organsmica
es la ms importante con diferencia, sin embargo, est
claro que la seleccin multinivel puede representar un
papel relevante en algunas ocasiones, principalmente en
la creacin de unidades superiores de organizacin a par-
tir de otras menores (Maynard Smith y Szathmry 1995);
por ejemplo, para explicar la aparicin de seres
pluricelulares a partir de los unicelulares, o las socieda-
des a partir de individuos solitarios. La investigacin so-
bre la actuacin de la seleccin a mltiples niveles debe
continuar, y hay que reconocerle la ventaja de que permi-
te considerar simultneamente la fuerza selectiva existente
entre grupos y dentro de cada grupo. Sin embargo, siem-
pre hay que partir de la base de que aunque la seleccin
puede tener lugar a otros niveles, lo ms general es que
sea bastante dbil comparada con la que existe a nivel de
organismo (Reeve y Keller 1999).
Planteamientos para el futuro
Comparto la opinin de Reeve y Keller (1999) de que
hay que olvidarse de los debates estriles y centrarse en
dos cuestiones principales: primera, de qu manera la se-
leccin natural entre unidades biolgicas (interactores) de
bajo nivel (por ejemplo, los individuos), crean unidades
de ms alto nivel (por ejemplo, sociedades); y segunda,
partiendo de la base de que la seleccin acta a mltiples
niveles, cmo la seleccin natural que est actuando a un
nivel afecta a la seleccin natural que acta a otros nive-
les (conflicto genmico). Estas dos cuestiones constitu-
yen lo que Leigh (1999) denomina el problema funda-
mental de la Etologa. Incluso, si los genes y los indivi-
duos tambin se consideran como niveles adyacentes en
la jerarqua biolgica, esos dos problemas podran cons-
tituir el problema fundamental en biologa (Leigh 1999).
Reeve y Keller (1999) desarrollaron una figura en la que
CAPTULO 5: A QU NIVEL ACTA LA SELECCIN NATURAL? 81

za centrfuga que tiende a separar el grupo. En este es-

quema, un grupo cooperativo de unidades de bajo nivel
ser estable slo si la fuerza de atraccin para cada uni-
dad supera la mxima fuerza de repulsin y centrfuga
que estn actuando sobre la misma unidad (Reeve y Keller
1999).
La Figura 3 pone de manifiesto cuatro caractersticas
de la evolucin de los interactores de alto nivel a partir de
los de ms bajo nivel (Reeve y Keller 1999): (1) un
interactor de alto nivel es creado a partir de uno de ms
bajo nivel cuando aparece una fuerza de atraccin que
supera a la mxima fuerza de repulsin y la mxima fuer-
za centrfuga; (2) puesto que la magnitud de cada una de
las fuerzas depende de la eficacia biolgica inclusiva, la
cual a su vez depende de la relacin gentica y de los
costos y beneficios que al nivel ecolgico supone la co-
operacin y la no cooperacin, esto quiere decir que para
comprender la formacin de interactores de ms alto ni-
vel necesitaramos conocer los factores genticos y
ecolgicos que generan las fuerzas de atraccin, de repul-
sin y centrfugas; (3) el hecho de que la creacin de
interactores de ms alto nivel requiere que las fuerzas de
atraccin superen a las fuerzas de repulsin y a las centr-
fugas, no implica que las dos ltimas fuerzas desaparece-
rn cuando el interactor de ms alto nivel se haya forma-
do, sino que incluso, las fuerzas repulsivas podran ha-
Figura 3. Formacin de interactores de elevado nivel a partir
cerse ms fuertes y provocar la posterior ruptura y sepa-
de interactores de bajo nivel. Dibujada a partir de Reeve y
Keller (1999).
racin del vehculo de ms alto nivel; (4) por ltimo, el
modelo presentado en la Fig. 3 predice que los grupos
cooperativos de gran tamao tienen menos posibilidades
muestran claramente cmo las fuerzas selectivas actan de ser estables.
simultneamente en los diferentes niveles de la organiza- Las dos cuestiones que he destacado y que se ha suge-
cin biolgica (Figura 3). Utilizando una analoga con la rido que constituyen el problema fundamental de la
fsica de partculas muestran cmo los interactores de ms etologa y la biologa han comenzado a ser estudiadas slo
alto nivel pueden interpretarse como compuestos de muy recientemente, sin embargo, es evidente que en las
interactores de ms bajo nivel, estando cada uno de ellos prximas dcadas su estudio puede aportar importantes
sujeto a fuerzas evolutivas bipolares, tanto de atraccin descubrimientos que supondrn enormes avances en el
( ) como de repulsin ( ) respecto a otras unida- conocimiento de la evolucin.
des del mismo nivel (Fig. 3). Las fuerzas unipolares por
separado pueden ser interpretadas como de igual magni-
tud que la eficacia biolgica inclusiva resultante de una Agradecimientos
cooperacin con una unidad compaera del mismo nivel
(-<) o que la destruccin competitiva (muerte) de la mis- A Juan Pedro M. Camacho y a Juan Moreno por su
ma unidad compaera (->). La flecha en diagonal se re- detallada revisin de una versin previa de este captulo,
fiere a la eficacia biolgica inclusiva de un interactor que sus comentarios y sugerencias contribuyeron a mejorarlo
deja el grupo. Por tanto, sta representa una segunda fuerza considerablemente. Manuel Soler Ortiz realiz las tres fi-
evolutiva que Reeve y Keller (1999) denominaron fuer- guras que se incluyen en el captulo.

Bibliografa
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