6 La capacidad de los animales para moverse se ba- sa en células especificas que se han diferenciado mucho, de modo que actéan casi exclusivamente en la contraccisn. Bl proceso contréctil ha sido armado por el organismo para permitir varios modos de mo- Vimiento y otras actividades para su supervivencia Algunas de estas actividades dependen de contrac- ciones répidas de corta duracién; otras dependen de contracciones de larga duracién sin necesidad de ac~ ciones répidas, mientras que otras aun dependen de contracciones ritmicas y potentes que deben ser re~ petidas en secuencias rdpidas. Estas necesidades va~ riadas son cumplidas por tres tipos de miisculo, a sa~ ber, esquelético, liso y cardiaco, Existen semejanzas bhisicas entre los tres tipos de misculos. Derivan del ‘mesodermo y son alargados en forma paralela a su eje de contraccién; poseen numerosas mitocondrias, para adaptarse a sus requerimientos energéticos ele- vados y todos contienen elementos contractiles co- rnocidos como miofilamentos, en forma de aetina y riosina, asf como otras protefnas asociadas con ia contraccién. Los miofilamentos de los misculos es- queléticos y cardfacos estan dispuestos en un con- junto ordenado y especifico que origina tna secuen- cia repetida de bandas uniformes a lo largo de su longitu, de ahé su nombre colectivo, miiseulo es- triado, Dado que las células musculares son mucho més largas que anchas, es comin denominarlas fibras ‘musculares. No obstante, debe apreciarse que estas fibras son entidades vivientes, al contrario de las fi- bras “no vivas” de tejido conectivo, Ninguna de ellas es ansloga a las fibras nerviosas, que son exten- siones vivas de células nerviosas. Con frecuencia, se utilizan ciertos términos tinicos para describ las c&- las musculares: por lo tanto, la membrana de a c Tula muscular es el sarcolema (aunque el uso primi tivo de este término inclufa la Kimina basal y la fi- bras reticulares acompafiantes), el citoplasma es el sarcoplasma, las mitocondrias son los sarcosomas y el reticulo endoplasmatico es el reticulo sarcoplas- tio Veanse Gritioos 6-1 y 6-2 medida qu se eal texto 100 Musculo Musculo ‘Musculo esquelético EI miiseulo esquelético ests cubierto por tejido conectivo colgeno denso conocido como el epimi- sio. que penetra la sustancia del musculo y lo separa en fasciculos. Cada fasciculo esta rodeado por peri- sio, un tejido conectivo mas laxo, Finalmente, ca- da fibra muscular individual dentro de un faseieulo est envuelta por fibras reticulares finas, el endomi- sio. La irrigaci6n y la inervacin del misculo discu- rren en estos conipartimientos interrelacionados de tejido conectivo. Cada fibra muscular esquelética tiene forma aproximadamente cilindrica y posee nu- merosos niicleos alargados localizados en la perife- ria de la célula, precisamente por debajo del sarcole- ma, En el corte longitudinal las fibras muscutares muestran elementos contrétilesintracelulares, que son los conjuntos paralelos de miofibrillas dispues- tas longitudinalmente. Esta disposicién produce un efecto global de formacién de bandas transversa- les altemnantes claras y oscuras que atraviesan cada <élula muscular esquelética. Las bandas oscuras son las bandas A y las bandas claras son las bandas 1 Cada banda I est cortada por un diseo Z oscuro del- gado y la regi6n de la miofibrilla que se extiende de tun disco Z a otro, el saredmero, es la unidad con- trdetil del miisculo esquelético. La banda A es corta- da por una zona H mas pélida, cuyo centro esté mar- cado por el disco M oscuro, Durante la contraccién ‘muscular, las distintas bandas transversales se com- portan de modo caracteristico, ya que el ancho de la banda A se mantiene constante, los dos discos Z se acercan mas al aproximarse a la banda A y se extin aguen Ia banda Ty la zona H. La microscopia electr6- nica ha revelado que Ia formacidn de bandas es re- sultado de la interdigitacién de miofilamentos grue- sos (miosina) y finos (actina con tropomiosina y tro- ponina asociadas). Estos filamentos finos estén fija- dos a discos Z. La banda I consiste slo en filamen- tos finos, mientras que Ia banda A, con excepcién de sus componentes Hy M, consiste tanto en filamen- tas gruesos como finos. Durante 1a contraccién, los filamentos gruesos y finos se deslizan unos sobre otros (teoria de la contraccién por deslizamiento de los filamentos) y los discos Z se aproximan a los ex- tremos de los filamentos gruesos. eur Por | zacié trace distr tran; del soc esti form bulo: cular Los finos bas fi toex con | nal, I cepto yhus. wus. La twiadaLos impulsos nerviosos, transmitidos en Ia unién neuromuscular a través de la hendidura sinaptica por la acetilcolina, producen una onda de despolari- zacién del sarcolema, cuyo resultado final es la con- traccién muscular. Esta onda de despolarizacién es distribuida en toda fa fibra muscular por los tibulos transversos (tibulos T), invaginaciones tubulares del sarcolema. Los tbulos T quedan intimamente asociados con las cisternas terminales del reticulo sarcoplasmitico (SR), de modo que cada tibulo T esté flangueado por dos de estos elementos del SR y forma una triada. Durante la despolatizacién, los ti bulos T conducen el impulso dentro de la fibra mus- ‘cular y producen la liberacién de iones calcio del RS. Los iones calcio interactian con los miofilamentos finos para permitir que se produzca la contraceién, Como mecanismo protector contra el desgarro de las fibras musculares como resultado del estiramien- to exagerado y para brindar informacién relacionada con la posicin del cuerpo en el espacio tridimensio- nal, los tendones y muisculos estén equipados con re- ceptores especializados, érganos tendinosos de Golgi y husos musculares, respectivamente MUSCULO CARDIACO Las células del misculo eardiaco también son es twiadas, pero cada célula contiene por lo general un solo niicleo de localizacién central, Estas eélulas for- man uniones especializadas denominadas discos in- terealares cuando se interdigitan entre si. La con traccién del misculo cardiaco es involuntaria y las Glulas poseen un ritmo intrinseco, que esta coordi- nado por las fibras de Purkinje, células de misculo cardiaco modificadas. MUSCULO LISO El misculo liso también es involuntario. Cada célula muscular lisa fusiforme alberga un nucleo tinico de localizacién central, que adquiere for- ‘ma de tirabuz6n durante ta contraccién de la célu- Ta, Las eélulas de miisculo liso contienen filamen- tos gruesos y finos dispuestos aparentemente al azar, cuya interdigitacién durante la contrac: cidn es completada por un tipo intermedio de fila mento, Estos filamentos intermedios forman cuer pos densos donde se eruzan entre sf y en los pun: tos de fijacién a la cara citoplasmstica del sarco- ema. EI misculo liso puede ser de tipo multiuni- dad, donde cada célula posee su propia inervacién, © del tipo msculo liso visceral, donde los impul- sos nerviosos son transmitidos a través de nexus (uniones en hendidura) de una eélula muscular a Musculo lisoLas estriaciones del misculo esquelético se resuelven en bandas Ay bandas |. Las bandas A estan divididas en dos mitades Iguales pot un disco Z y cada banda A tiene una zona clara, la zona H. El Centro de cada banda H es un disco M oscuro. Las miofibilas ad- Yyacentes estan aseguradas entre si por los flamentos intermedios de desmina y vimentina. La unidad contrac! basica de la ofa del ‘musculo esquelético es el sarcémero, un conjunto de miofilamen- {08 (iilamentos grueses y finos) con un orden preciso. Las invag)- naciones tubulares, tubulos T (tubulos transversos) de la mem- brana de la célula muscular, penetran en la profundidad del sarco- plasma y rodean a las mioiirilas de tal manera que en la union de ada banda A e | estos tubulos se asocian con las cisternas termi- ales catadas oe reticuo sarcoplasmatco (ER Iso) yforman tia- las. Neurona Una fra muscular motora Haz de fbras musculares Tobulo transverso (7) Sarcolema Reticulo sarcoplasmatico Mitoconciia Miotibrila Una miofibrila Miofllamentos Troponina ‘Actina e ooo Tropomiosina B 1 2 Miosina Cada filamento grueso est rodeado por un conjunto hexagonal de flamentos finos. Grafico 6-1. Estructura molecular del musculo esquelético Nacle conteMusculo esquelético Perimisio Endomisio Endomisio Sarcolema 1p Nicleo Sarcoplasma Fasciculo Miofibrila ‘Masculo liso (Contraido) Fioras aisladas Disco intercalar Endomisio Nacleo en el sarcoplasma central Fibra de Purginje Endomisio Nacleo Grafico 6-2. Tipos de musculo 103Resumen histolégico |, Musculo esquelético A. Corte longitudinal 1. Los elementos de tejido conectivo del perimisio contienen nervios, vasos sanguineos, colégeno, fi- broblastos y ocasionalmente otros tipos celulares El endomisio estd compuesto por fibras reticula- res finas y mina basal, ninguna de las cuales son cevidentes normalmente con el microscopio épti- oo. 2, Las células musculares esqueléticas aparecen como fibras cilindricas largas y paralelas de die metro casi uniforme. Los niicleos son numerosos y estén localizados en la periferia. Pueden verse inicleos de eélulas satlite. Deben observarse cla ramente las estriaciones transversales, A, I, Z.con ‘mayor aumento, y con inmersién en aceite (o in- clusive en seco) pueden distinguirse la zona H y el disco M en buenos preparados. B. Corte transversal 1, Pueden observarse elementos de tejido conectivo, especialmente niicleos de fibroblastos, cortes transversales de eapilares, otros vasos sanguf- rneos pequeios y nervios. 2, Las células musculares aparecen como cortes po- ligonales irtegutares de fibras de tamatio més 0 ‘menos uniforme. Las miofibrillas presentan un aspecto punteado dentro de la fibra, y forman con frecuencia grupos claros pero artficiales conoci- dos como campos de Cohnheim. En la periferia puede observarse un micleo 0 dos en muchas fibras. Los fasefculos estin muy apretados, pero el endomisio delicado destaca claramente cada célula, Il, Musculo cardiaco A. Corte longitudinal 1. Se identifican con claridad los elementos de te do conectivo por la presencia de mtieleos que son Considerablemente més pequerios que los niicleos de las células musculares candfacas. El teido co- nectivo es rico en componentes vasculares, sobre todo eapilares. El endomisio esté presente pero 5 poco claro. 2. Las eélulas del miisculo cardiaco forman fibras musculares largas, ramificadas y anastométicas. Los miicleos ovalados y romos, estén localizados centralmente dentro de la célula y parecen algo vesiculares. Se presentan las bandas A e I pero no estan definidas tan claramente como en el miisculo esquelético, Los discos intercalares, que marcan los limites de las células contiguas del misculo cardiaco, pueden ser poco claros a menos que se utilicen téenicas especiales de tin- ci6n. En ocasiones se evidencian fibras de Pur- kinje. B. Corte transversal 1. Son obvios los elementos de tejido conectivo que separan las fibras musculares entre sf, dado que los nticleos de estas células son mucho més pe- ueitos que tos de las células del misculo cardia- 0, 2, Los perfiles de cortes transversales de fibras ‘musculares tienen forma irregular y tamafio va- Fiado, Los miieleos son infrecuentes pero grandes y estén localizados en el centro de la célula, Las iniofibrillas estén agrupadas como campos de ‘Cobnheim (artficio de fijacién) en una disposi- ci6n radial. En ocasiones se observan fibras de Purkinje I, Misculo liso A. Corte longitudinal 1. Los elementos de tejido conectivo entre las fibras, musculares son escasos y consisten en fibras re- ticulares finas. Los haces més grandes 0 léminas de fibras musculares estén separados por tejido conectivo laxo que contiene vasos sanguineos y 2. Las eélulas de miiscuo liso son estructuras fusi- formes, escalonadas, densamente empaquetadas, cuyos micleos localizados centralmente tienen forma oblonga. Cuando las fibras musculares se contraen, sus nicleos adoptan una forma caracte- ristica en tirabuz6n, B. Corte transversal 1, Puede observarse una cantidad muy limitada de tejido conectivo, en su mayor parte fibras retieu- lares en los espacios intercelulares. Las léminas los haces de misculo liso estin separados entre sf Por tejido conectivo laxo en el cual se ven ele- mentos neurovasculares. 2. Dado que las células musculares lisas son es- tructuras fusiformes, escalonadas y densamente empaquetadas, los cortes transversos producen Perfiles circulares de aspecto homogéneo de dis- {intos diémetros. Sélo los perfiles més anchos contienen nticleos: por lo tanto, en el corte trans- versal solamente se observard un nimero limitado 119Resumen funcional Miofilamentos Los filamentos finos (7 nm de diémetro y 1 um de longitud) estin compuestos por aetina F, polimeros. de doble hélice de moléculas de aetina G, que seme jan un collar de perlas enroscado sobre sf mismo. Cada surco de la hélice contiene moléculas lineales de tropomiosina ubicadas extremo con extremo. Asociada con cada motécula de tropomiosina se en- cuentra una molécula de troponina compuesta por tres polipéptidos, troponina T (Tn), troponina T (Tab) y troponina € (THC). La Tal se une ala acti- na y enmascara su sitio activo (donde puede interac tuar con miosina) la TaT se une con tropomiosina y Ja TnC (una molécula similar a la ealmodulina) tie= ne una alta afinidad por los jones calcio. El extremo positivo de cada filamento fino esté unido a un disco Z (por c-actinina y nehulina) mientras que su extre- mo negativo se extiende hasta la unig de las bandas Acl Los filamentos gruesos (15 nim de didmetro y 1,5 jum de longitud) estén compuestos por 200-300 mole: culas de miosina dispuestas en forma antiparalela Cada molécula de miosina esté compuesta por dos pa- res de cadenas livianas y dos cadenas pesadas idént cas, Cada eadena pesada de miosina se asemeja a un palo de golf, con una cola lineal y una cabeza globu- lar, con las Colas enrolladas entre sf en forma helicoi- dal, La digestion de la cadena pesada de miosina con la enzima tripsina la cliva en un segmento lineal (principalmente la cola) (meromiosina liviana) y un segmento globular (fragmentos S1) con una regiGn li- neal corta (fragmento $2) de la cola (SI + $2 = mero- miosina pesada). Cada par de cadenas livianas de ina esti asociado con uno de los fragmentos SI. Los fragmentos SI tienen actividad de ATPasa pero necesitan la asociacién con actina para que se mani- fieste esta actividad. Los filamentos gruesos esti fi- Jjados a discos Z por la proteina elistica lineal titina y ‘estin conectados a filamentos gruesos adyacentes, en la linea M, por la proteina miomesina, Mas aun, la proteina C, otro componente del filamento grueso, tambign se asocia con la linea M, |. Modelo del filamento deslizante de la contraccion de! musculo esquelético Durante la contraceién los filamentos finos se deslizan sobre los filamentos gruesos y penetran mis profundamente en Ia banda A; por lo tanto, el sarc6- mero se toma més corto, mientras que 10s miofila- rmentos se mantienen con la misma longitud. Como 120 Misculo consecuencia del destizamiento de to filamentos, las bandas 1 y H desaparecen, Ia banda A se mantiene del mismo ancho (como antes de la contraccién), Ios discos Z son traccionados més cerca unos de otros y todo el sarcémero se acora Después de la transmisién del impulso a través de 1a union neuromuscular, los tibulos T conducen el impulso en toda la cSlula muscular. Los eanales de liberacién del calcio con compuerta de voltaje {pies de unidn) de las cisternas terminales del ret ‘culo sarcoplasmatico (SR) se abren y permiten la entrada de iones Ca en el citosol. La troponina C de los filamentos finos se une a los iones calcio y cambia su conformacién, presionando a la tropo miosina mas profundamente en los surcos del fila- ‘mento de actina F, lo que expone asi el sitio activo (sitio de unién de la miosina) sobre la moléeula de actina. EL ATP, unido a la cabeza globular (fragmento S1) de la molécula de miosina, es hidrolizado, pero tanto el ADP como P; se mantienen fijados sobre $1, La molécula de miosina gira sobre su eje de mo- ddo que la cabeza de miosina se aproxima al sitio acti- vo sobre la molécula de actina. La fraccién P, es li- berada y, en presencia de ealeio, se forma un puente entre la actina y la miosina. E! ADP unido es libera- do y la cabeza de miosina altera su conformacién y mueve el filamento fino hacia el centro del sarc mero. Un nuevo ATP se fija ala cabeza globular y la rmiosina se disocia de! sitio activo de la actina. Este ciclo se repite 200-300 veces para la contraecién completa del saredémero. La relajacién se produce cuando la bomba de caleio del SR transporta calcio desde el citosol hasta las cistemnas del SR, donde es fijado por la ealse- ‘cuestrina, El C® citosélico disminuido induce a la ‘TnC a perder sus iones calcio fijados, la molécula de ‘TnC retorna a su estado conformacional previo, la molécula de tropomiosina vuelve a st localizacién original y el sitio activo de la molécula de actina se enmascara nuevamente, Il. Masculo liso A. Elementos contractiles Aunque los filamentos gruesos y finos del mis- culo liso no estin organizados en miofibrillas, est organizados de modo que estén alineados oblicua- ‘mente al eje longitudinal de la célula, Las moléculas de miosina del mésculo liso son inusuales, dado que la fraceién de meromiosina liviana ests plegada de ‘modo tal que su terminal libre se une a una “regién pegajosa’” de la porcién globular $1. Los filamentos fir anfinos estan fijados a densidades citoplasmaticas, andlogas al disco Z (que contienen c-actin al igual que los filamentos intermedios (desmina en las células de miisculo liso avascular y vimenti- na en las células de misculo liso vascular). El cito- sol es rico en ealmodulina y fa enzima quinasa de B. Contraccion El calcio, liberado de las cavéolas, se une a la calmodulina. El complejo Ca?-calmodulina activa Ta quinasa de cadenas livianas de miosina, que fos- forila una de las eadenas livianas de la miosina y altera su conformacién, lo que hace que el terminal libre de la meromiosina liviana sea liberado de la fraccién SI. EL ATP se une a SI y la interaccién re- sultante entre la actina y la miosina es similar a la del misculo esquelético (y cardiaco). Mientras exista calcio y ATP, la célula det mésculo liso per- manecerd contraida. La contraccién del misculo liso dura mas pero se desarrolla en forma mas lenta que la contraccién del mésculo cardiaco 0 esque: Ietico,