ls ead
DESARROLLO
ESTRUCTURA DEL ZOOPLANCTON DEL LAGO
SOCHAGOTA (PAIPA, BOYACA): ANALISIS
EN DOS EPOCAS CLIMATICAS CONTRASTANTES
Zooplancton Structure Of Sochagota Lake (paipa, Boyaca):
Analysis In Two Contrasting Climatic Seasons
Andrea Paota Rodriguez Zambrano*
Faia acti 208 ‘Nelson Javier Aranguren Riafio **
‘ramet 4/09/2010
eee 1/200
Resumen
El lago Sochagota es un cuerpo de agua que cumple un rol ecolégico y
1ico importante para la region central del departamento de
Boyaca. Para comprender, en parte, su funcionamiento, analizamos la
composicién taxonémica y la estructura cuantitativa del zooplancton en
dos épocas contrastantes (seca y de lluvias), en tres zonas del lago
Sochagota, teniendo en cuenta los cambios en las condiciones fisicas y
quimicas. Fue registrada una riqueza de 16 especies (2 ciclopoides y 14
rotiferos). La mayor riqueza se encontré en la estacion 1 en los dos
periodos. Los copépodos Metacyclops mendocinus, M. leptopus totensis y
los rotiferos Polyarthra vulgaris y Bdelloideo’ sp. fueron especies
constantes y dominantes en abundancia durante el periodo de estudio.
Los cambios espacio-temporales de la estructura del zooplancton se
relacionaron significativamente con variacién en la temperatura, la
transparencia Secchi y la concentracin del oxigeno disuelto. En
conclusién: 1. La composicién del zooplancton corresponde a lo esperado
para un ambiente eutréfico. 2. Se detectaron cambios espaciales y
*8iGoga, Unidad de Eologla en Ecosstemas Acutics -UDESA. Escuels de ClenlasBlolglas UPTC. E+
rmaltanparo2t@yahoo.es
‘1 Se, Unidad de Eologia en Ecosistemas Acudtlcos -UDESA, Escuela de ClenlasBlolgheas UPTC. E-
smal nelson aranguren@upt.edco
lena en Desrrato, Wel 2.1,
(SavO#ET 788 -Dclembre de 201, pp. 135-148Cals ta T NG)
DESARROLLO
Rodriguez -Zambrano, A, ..et a.
temporales importantes en la estructura del zooplancton relacionados
con variacién en la temperatura, transparencia y concentracién de
coxigeno disuelto. 3. Respecto a los antecedentes de informacién
taxonémica, se presentan 6 nuevos registros de rotiferos para el lago
Sochagota.
Palabras claves: Lago Sochagota, Zooplancton, eutrofia,
Abstract
‘The Sochagota Lake is a body of water which performs an important
ecological and economic role for the central region of the Department of
Boyacd. To understand, in part, its functioning, we analyzed the
taxonomic composition and quantitative structure of the zooplankton,
and the variation of the environmental condition in two contrasting times
(dry and rains) in three points of the Sochagota Lake. We registered a
richness of 16 species (2 ciclopoids and 14 rotifers). The greatest richness
was found at station 1 in both periods. Mendocinus Metacyclops
copepods, M. leptopus totensis and the rotifers Polyarthra vulgaris and
Bdelloideo sp. were constant and dominant species in abundance during
the studied period. The space-temporary changes of the zoopnakton
structure were related significantly with variation in the temperature,
the transparency and the concentration of dissolved oxygen. In
conclusion: 1. the zooplankton composition corresponds to a eutrophic
system. 2. Detected important space and temporal changes in the
structure of the zooplankton related with variation in the temperature,
transparency and dissolved oxygen concentration. 3. Regarding the
history of taxonomic information, there were 6 new records of rotifers for
the Lake Sochagota,
Keywords: Sochagota Lake, Zooplankton, eutrophic condition.
Introduccion
Los humedales, elemento vital dentro de ta estructura ambiental del
pais, son altamente dindmicos y biodiversos, y ofrecen a la poblacién
humana tanto bienes, como variados servicios ambientales. En el
municipio de Paipa, Boyacd, se encuentra el lago Sochagota, cuerpo de
agua que cumple un rol ecolégico y econémico importante, ya que
abastece el sistema de riego de una amptia zona del alto-medio
Chicamocha y representa un atractivo ecoturistico destacado en la
regién. Uno de los componentes de la biota del lago es el plancton, el cual
fe Clecia en Dero, Ye 3a.
(Baw o1at-Paa = cembre de 201, pp 135-148
|ls ead
Estructura del Zooplancton del Lago: a
Sedge ape toh ae
Bs Actes
est conformado por una porcién autétrofa (fitoplancton) y una porcién
heterétrofa (zooplancton). Dentro de esta tltima encontramos los
ccrust4ceos (copépodos y cladéceros) y un grupo metazoario (Rotiferos),
animales cuya caracteristica comin es la columna de agua, como su
habitat principal (Infante, 1988; Armengol, 1982)..
Elzooplancton desempefia un papel fundamental en los cuerpos de agua,
ya que por lo regular se alimenta de algas, iniciando asf la formacién de
cadenas troficas, base de la productividad secundaria de los ecosistemas
acuaticos. Este grupo constituye una parte esencial en la alimentacion de
Peces y macroinvertebrados acuaticos, puede modificar la estructura del
fitoplancton por medio del consumo diferencial de algunas especies que
leson més faciles de ingerir por su tamafioy forma (Infante, 1988).
Ahora bien, la heterogeneidad del zooplancton, tanto espacial como
temporalmente, puede ser causada por procesos fisicos, quimicos y
ambientales (Hutchinson, 1967; George & Edwars, 1976); y registra
cambios en la composicién y proporcién de las especies.
‘Autores como Paggi (1993) aseguran que la heterogeneidad ambiental de
un sistema significa mayor dispontbilidad de nichos y fina particién
espacial, lo que ocasiona a su vez una baja competencia intraespecifica y
mayor dispontbilidad de recursos para diferentes especies.
Dentro de los estudios realizados en el lago Sochagota se destaca el de
Camacho y Pinzén (1995), quienes evaluaron aspectos limnolégicos del
lago y reportaron ocho (8) especies, en otras palabras, encontraron un
grado de eutroficacion importante; también vale mencionar el de Vasquez
etal. (2006), los cuales trabajaron con fitoplancton y concluyeron que hay
evidencias de un proceso de eutrofizacién del sistema. Segin diagndsticos
efectuados durante 2009 y 2010, en los foros alusivos al lago, se corrobord
que este es eutréfico. Todas las evaluaciones del lago coinciden acerca del
estado tréfico del cuerpo de agua, resultado de la acumulacion de materia
organica y sedimentos, lo cual reduce el espejo de agua. No obstante, no
se han tenido en cuenta los cambios en las abundancias del zooplancton
respectoa la variacién ambiental espacial y temporal.
Por esta razén, analizamos la estructura de la comunidad zooplancténica
del lago Sochagota en dos épocas contrastantes (época seca y de lluvias),
teniendo en cuenta las variables fisicas-quimicas y comparando la riqueza
yabundancia de las especies.
>
lena en Desrrato, Wel 2.1,
(SavO#ET 788 -Dclembre de 201, pp. 135-148
ee,Cals ta T NG)
DESARROLLO
Rodriguez -Zambrano, A, ..et a.
Metodologia
Efectuamos dos muestreos, uno en época seca (febrero) y el otro.en época
de lluvias (mayo) del afio 2010; _ubicamos tres estaciones (E1-E2-E3),
sobre un eje de conductividad previamente determinado en sentido SO-NE
(E1:5°4548"N-73°0728" W; E2: 5°45°52"N- 73°0705°W; E3: 5°460,2°N-
73°0648"W).
Las variables que se registraron en campo fueron: pH, transparencia,
conductividad eléctrica, temperatura, oxigeno disuelto y sélidos disueltos
totales. Se colectaron muestras biolégicas cualitativas y cuantitativas
(excepto Protooza); para las primeras se hicieron arrastres horizontales
con una red de plancton de 50 um de diametro de poro. Las muestras
cuantitativas se obtuvieron con la botella tipo Schindler-Patalas de 10 Lt
de capacidad (Boltovskoy, 1995), integradas por filtrado de 40 litros,
tomados de cada una de las profundidades: superficie y fondo.
Posteriormente, las muestras se fijaron con solucién Transeau en
proporcién 1:1; luego se llevé a cabo la identificacion taxonémica y los
conteos, en el microscopio invertido en cémaras de sedimentacién, de
acuerd con Makarewicz y Linkers, (como se citan en Lopretto & Tell,
1995),
Hicimos un analtsis exploratorio y descriptive de los datos fisicos y
quimicos (temperatura, pH, conductividad eléctrica, oxigeno disuelto,
s6lidos disueltos), usando el promedio y la desviacion esténdar (Zar, 1999).
ccon la distancia
correlacional. de
componentes principales para identificar patrones en las areas biolégica y
ambiental, mediante los programas PAST (Paleontological Statistics,
version 1,77-libre) y PC-ORD (version 4,14).
Para hallar el efecto de las variables ambientales sobre la estructura
cuantitativa del zooplancton, efectuamos correlaciones de Spearman con
las especies que fueron constantes temporalmente; es decir, con las que se
encontraron en los dos periodos de muestreo mediante el programa PAST.
Resultados
Informaci6n fisica y quimica
El comportamiento de las variables ambientales en dos épocas
contrastantes (periodo seco y de lluvias) en el Lago Sochagota, se presentd
fe Clecia en Dero, Ye 3a.
(Baw o1at-Paa = cembre de 201, pp 135-148
ils ead
Estructura del Zooplancton del Lago: a
Sedge ape toh ae
Bs Actes
de la siguiente manera: el oxigeno disuelto fue una de las variables mas
heterogéneas en los dos periodos, con los valores mas altos en ta época
seca, Mientras que variables tales como sélidos totales presentaron poca
alteracién temporal (Tabla 1).
EL andlisis de agrupamiento para la expresin de las variables fisicas y
quimicas consideradas, evidencié la separacién de las dos épocas,
registrando diferencias en las variables. Para la época seca, la E2 presenté
tun comportamiento diferente ya que registré los valores de oxigeno y
temperatura mas bajos respecto a la E1 y £3. En el periodo de lluvias, las
estaciones mas homogéneas fueron la E2 y E3, en comparacién con la E1,
en donde se reports el pH y la conductividad més baja (figura 1).
Los resultados del andlisis de componentes principales mostraron que los
factores que més aportan a la variabilidad temporal fueron los cambios de
la transparencia y del oxigeno disuelto para el componente uno, y el
porcentaje de saturacién para el componente dos. Estos explicaron el 95%
de la varianza total, contribuyendo el primero con el 77% y el segundo con
el 18% (Figura 2).
Composicién taxonémica del zooplancton
Se encontré un total de 16 especies, dos (2) copépodos (Ciclopoideos) y 14
rotiferos. En la época de lluvias se reports la mayor riqueza (13 especies).
Se destacé la estacién 1 por presentar el 100% de las especies registradas
en la época seca y el 92% de las especies registradas en la época de lluvias
(Tabla2).
Abundancia del zooplancton
En _ la época seca se encontré la mayor expresién de abundancia de
crustaceos y rotiferos, los valores mas altos se obtuvieron en los estadios
larvales de copépodos, seguidos por los copepodites; en cuanto a los
rotiferos, los delaideos expresaron la abundancia més alta en esta misma
época.
En la época de lluvias, con excepcién de los nauplios, las formas juveniles
de los copépodos estan bien representadas. Respecto a los rotiferos,
Polyarthra vulgaris, Brachionus caudatus y Anuraeopsis cf. Fissa se
registraron como las especies mas abundantes (Figura 3).
En el dendrograma para abundancias de las especies (Figura 4), se observa
la separacién de las dos épocas. En el periodo seco, E2 y E3 expresaron
eS. >
lena en Desrrato, Wel 2.1,
(SavO#ET 788 -Dclembre de 201, pp. 135-148
ee,Cals ta T NG)
DESARROLLO
Rodriguez -Zambrano, A, ..et a.
mayor similitud, en contraste a lo observado para el periodo de lluvias,
donde ta mayor simititud se observé entre E1 yE2.
En la tabla 3 se registran los cambios en las abundancias de las especies,
que fueron constantes temporalmente, y mas fluctuantes su relacin y
grado de significancia con las variables ambientales. Para el caso de los
copépodos, los estadios naupliares registraron correlaciones significativas
con el oxigeno y la transparencia. Los copepoditos de M. leptopus se
relacionaron con el oxigeno, y los adultos con la temperatura y
transparencia. Mientras que M. mendocinus no tuvo ninguna relacién
significativa con las variables ambientales (ver tabla). Para el caso de los
rotiferos, la clase Bdelloidea presenté correlaciones significativas con las
tres variables, principalmente con la transparencia (r=-0,94; p=0,005).
Discusion
El comportamiento de las variables fisicas y quimicas fue diferente en el
aspecto espacial, lo cual se evidencié en el andlisis de componentes
principales. Para la época seca, la variable discriminante fue el oxigeno,
circunstancia de gran interés ya que las fluctuaciones de este podrian estar
asoctados a cambios del ambiente y del metabolismo en el lago, debido a
{que este gas disminuye por respiracién y descomposicion de la materia
organica (Peralta & Leén. 2006). Para la época de lluvias, la variable mas
fluctuante fue la transparencia, la cual. influye en la oferta de alimento y
ladepredacién.
La transparencia y el oxigeno disuelto fueron las variables més fluctuantes
en el aspecto temporal en el sistema, por esto se consideran
determinantes de la riqueza de zooplancton. De acuerdo con
investigaciones desarrolladas por Connell y Orias (1964), Rutherford et al.
(1999) y Ruokolainen et al. (2009), se confirma la relevancia de la
variabilidad temporal del ambiente, como factor regulador sobre la
estructura de las comunidades,
La composicion de especies zooplanctinicas encontradas en el lago
Sochagota se asocian a ecosistemas eutréticos, los cuales posibilitan una
mayor oferta de material orgdnico, particulado y de bacterias como
fuente alternativa de materia y energia para el zooplancton (Esteves &
Sendacz, 1988). En este cuerpo de agua predominan los rotiferos debidoa
sus reducidos tamajios y pesos (Sendacz, 2006).
fe Clecia en Dero, Ye 3a.
(Baw o1at-Paa = cembre de 201, pp 135-148
|ls ead
Estructura del Zooplancton del Lago: a
eae a eae
Bs Actes
Se registra un mayor nlimero de especies de rotiferos en comparacién con
el estudio realizado para el Lago Sochagota por Camacho y Pinzén (1995),
en el que se reportan seis especies. La mayor riqueza de rotiferos es
‘comin en ambientes dulceacuicolas tropicales, lo que puede ser atribuido
‘@ que estos organismos son estrategas, oportunistas, son de tamafo
equeiio, ciclo de vida corto y amplia tolerancia a una variedad de factores
ambientales (Neves et al., 2003). La variacién en las condiciones
ambientales que se dan en los lagos, especialmente en el oxigeno,
conductividad eléctrica, pH y transparencia para el lago Sochagota,
podrian explicar los cambios en a composicién del zooplancton.
La mayor riqueza expresada en E1 se puede comprender por la mayor
heterogeneidad y oferta de nichos dada por el ingreso de material aloctono
det rio Chicamocha al lago, ya que este encuentro de aguas forma un frente
scoldgico donde se concentran muchos organismos (Marquez & Guillot,
)-
En el periodo de lluvias, baja la conductividad y aumenta la transparencia,
lo que permite que otras especies logren habitar este sistema, ademiés hay
un incremento en la oferta de alimento causado por la entrada de la
quebrada Salitre yel rio Chicamocha.
Los copépodos M. leptopus y M. mendocinus fueron constantes en el
tiempo, con abundancias importantes. Ademds, M. leptopus presenté
correlacién negativa con la temperatura, la cual juega un importante
Papel en la distribucién, periodicidad y reproduccién de los organisms, los
cuales presentan rangos dptimos para el desarrollo de sus procesos
Metabélicos y fisiol6gicos (Sprules, 1975). De igual manera, presentd una
relacién negativa con la transparencia, lo que influye sobre la oferta de
alimento,
Los Bdelloideos tienen la capacidad de responder a las tensiones
ambientales (Fontaneto, 2004) a las que estén sometidos los lagos, por
esto su presencia constante en el aspecto temporal. La expresién en
abundancia de la especies se vio favorecida por los valores mas altos de
oxigeno, temperaturas entre los 19°C y poca transparencia; es decir
cuando hay materia en suspensién, lo que es favorable para el organismo
ya que es una especie detritivora (Ricci, 1984). La distribucién de este
rotifero _depende principalmente de la oferta de alimento (Ricci &
Balsamo, 2000).
La época seca presenté la menor riqueza de zooplancton y los valores mas
altos de oxigeno, lo que se vio reflejado en las abundancias més altas,
ee
lena en Desrrato, Wel 2.1,
(SavO#ET 788 -Dclembre de 201, pp. 135-148
ee,Cals ta T NG)
DESARROLLO
Rodriguez -Zambrano, A, ..et a.
proporcionadas por los estadios naupliares y copepoditos de M.
mendocinus y M. leptopus totensis. Lo cual se esperaba, ya que el oxigeno
es una variable importante en los lagos, por su papel indispensable para el
metabolismo de los organismos acuaticos. Por tanto, las propiedades de
solubitidad y especialmente de distribucion de este gas son primordiales
para comprender el establecimiento y comportamiento de las especies
(Wetzel, 1981). De acuerdo con Edmondson (1959), la alta proporcin de
formas inmaduras de copépodos es generalmente el resultado de la
reproduccién continua de estos organismos con solapamiento de cohortes
en regiones tropicales. igualmente hubo una mayor expresién de la
densidad de rotiferos en este periodo, atribuida al aumento del material
suspendido debido a la circulacién de la columna de agua (Casallas &
Gunkel, 2001).
La época de lluvias presenté una alta riqueza, con un total de 14 especies
de las 16 encontradas entre ciclopoides y rotiferos. Este periodo se
relacioné con los valores mas altos de transparencia del sistema, lo cual
esta directamente influenciado por los procesos de dilucion del material
particulado, debido al aumento del volumen del lago, que produjo una
disminuci6n en la mineralizacién, lo cual es caracteristico de la época de
alta precipitacién (Monroy, 2003).
En conclusién, el lago Sochagota es un sistema dindmico que registra
caracteristicas fisico, quimicas y biologicas fluctuantes dependiendo de la
Epoca climatica, lo’ que repercute en la expresin de las variables
ambientales y los consecuentes cambios en la composicién y estructura del
zooplancton.
ANEXOS
ANALISIS FISICO QUIMICO
Epoca seca Epoca luvias
t Vaiaes 5 = = =
é ‘Origenn Dsuaia (mgt) | 44 | 1,4 | 334 [aoe] 52 | ar | 125 | om | 15 | or | 104 | om0
ag 1% Saturn 4% | 013 | 38 | 0028) 56 | Ot | 1 | Oo | 15 | OOS | oe | 112
BH Temperatura) | 197 | 07 | 194 [ 098 [anss] ogt | 220s | 14a | 219 | om | zs | 1.21
z oH ams | a7 | ae6 [om [ars cor | as | 0 | rr] 0 | 73 | oa
| ected len) [srs [707 | ms | 70 [seo | we [ooes [ana | sono | 139 [sero | oe
iE Tarworcae) [0 [fo | wfoltelolalo[wlolalo
8 [Soe as ates tg| 257 [oom | 224 [now] ant [aoe | 25 [oe [2 [oo | 28 [ome
i
28
|CIENCIA en
DESARROLLO)
8
6
g 4
a
2 2 4
. ql
= 8 8 g¢ 2g 8
Sea
Figura 1. Dendrograma de asociacién entre las variables fisico quimicas de
las dos épocas muestreadas en el lago Sochagota.
i
Po
i: - fae
| C)
Compara 75
Figura 2. Andlisis de componentes principales de las variables fisico-quimicas
‘tomadas en las dos épocas en el lago Sochagota.
‘lencia en Desarato, Yo 3 No.1,
ISS O12T-74B8- Dcimere de 2010, pp. 135-148,
|Cals ta T NG)
DESARROLLO
Rodriguez -Zambrano, A, ..et a.
Tabla 2.
Cd
Zooplancton en cada una de las estaciones tomadas en cada época.
Epoca
Seca
Thuvias
Expecles
a [a
A
Copépoda
“Metacycops mendocinus
x
‘Metacyclops leptopus
totensis
x |x
Rotifera
Keratella trépica
‘Keratella americana
Polyarthra vulgaris
Lecane clasterocerca
‘Brachionus caudatus
Brachionus calyciflorus
‘Lepadetla patetia
Bdelloideo sp
exarthra sp
‘Asplanchna sp
‘Anuraeopsis f. fissa
Thrichocerca sp
Proales sp
Filinia cf. Tongiseta
TOTAL
wT
slates
‘ee
lenciaen Desa, el 2. 1,
(Baw o1at-Paa = cembre de 201, pp 135-148
|
Figura 3. Densidad de zooplancton en dos épocas contrastantes del lago Sochagota.Cals te EC
DESARROLLO
Estructura del Zooplancton del Lago
Sochagota Pups, Boyact): Andis
‘Climatieas Contrastantes
16
8 12
5 f
Eos
os
°
= = = S 3
Figura 4, Dendrograma de tas abundancias de zooplancton presentes en el lago
Sochagota,
Tabla 3. Resultados correlacién Spearman entre la abundancia de las
especies constantes en el aspecto temporal y las variables ambientales.
TOS ‘Oxigeno Temperatura Transparencia
Copepodos
‘Rauplios FOES; POOF | Oi p-O20_ | r=0,97; p0,007
Copepodios de POS iPS | OT POO | =O; pO.1e
‘mendocinus
“altos de W. PUTT POO | r=ORS;pUIS | =O TS; POE
‘mendocinus
Copepodits de M | F=0,81; 0,089 =O 57; pA
leptopus
‘Adults de M.leptopus | F075; p-O.08 | 0,88; p=0,02
Ratiferos
Béelioideo 55 70,79; =0,05 | _1=10,79; p=0,05
Paivarthra valgaris | —r=0,43; p-0,38 | 0,43; p38
10, pe. 935-48
Agradecimientos
Nuestros cordiales agradecimientos a la UPTC y a Colciencias por el apoyo
al programa de jévenes investigadores, del cual es beneficiario el primer
autor; al doctor Emilio Realpe del Departamento de Biologia de la
Universidad de Los Andes y al Profesor Francisco Cortés Pérez de la
Escuela de Biologia de la UPTC, por sus valiosos comentarios y aportes al
texto; a Sergio Saavedra, gerente del Hotel Colsubsidio del municipio de
>
lnc n Desaroll, Yo No.1,
[SSV 0121-788 - Dclombre de 20
eeCals ta T NG)
DESARROLLO
Rodriguez -Zambrano, A, ..et a.
Paipa, por el apoyo logistico en el lago. De igual manera, expresamos
nuestra gratitud a Jovanny Zangufia, Fausto Vargas, Alfonso Hernandez,
Diego Avendafio, Alexander Zangufia, Luis Vasquez y Daniel Becerra -
empleados de Colsubsidio, Paipa- por su colaboracién en la fase de
campo.
Lista de referencias
Armengol, J. (1982). Ecologia del zooplancton de los embalses. s.|
‘Mundo Cientifico.
Begon, M., Townsend, C. & Harper, J. (2006). Ecology. From individuals to
Ecosystem. USA: Blackwell Publishing.
Boltovskoy, D. (1995). Coleccién de Plancton. En E., Lopretto & G. Tel
(Eds.), (1995). Ecosistemas de aguas continentales. Metodologias
para su estudio. Tomo. Argentina: Sur.
Camacho, J. & Pinzén, J. (1995). Aspectos Limnolégicos del Lago
Sochagota (Paipa, Boyaca, Colombia). Ciencia en Desarrollo, 2 (1),
67-81.
Casallas, J. & Gunkel, G. (2001), Algunos aspectos Limnolégicos de un
Lago altoandino: et tago San Pablo, Ecuador. Asociacién Espafiola e
limnologia, Madrid. Limnética 20 (2), 215-232.
Connell, J. & Orias, E. (1964). The ecological regulation of species
diversity. TheAmerican Naturalist, 98, 399-414,
Esteves, K. & Sendacz, S. (1988). Relacoes entre biomassa do
zooplancton e 0 estado trafico de reservatorios do estado de Sao
Paulo. Acta Limnol. Brasil., 2, 587-604.
Edmonson, W. (1959). Freshwater biology. New York, USA: John Wiley and
Sons.
Fontaneto, D. (2004). Rotifera Bdelloidea. United Kingdom: Imperial
College London. Division of Biology, Silwood Park Campus, Ascot
Berkshire,
Hutchinson, E. (1967). A treatise on Limnology Vol. II: Introduction to lake
biology and the limnoplankton. USA: John Wiley & Sons. 1115.
fe Clecia en Dero, Ye 3a.
(Baw o1at-Paa = cembre de 201, pp 135-148
|ls ead
DESARROLLO
Estructura det Zooplencton del Lago
Sochagota(Paipa, Boyacd): Andisis
cen Des Epocas Climaticas Contrastantos
Infante, A. (1988). El plancton de aguas continentales. En Secretaria
General de ta Organizacién de los Estados Americanos (Ed.),
Washington, D.C.
Marquez, G. & Guillot, G. (2001). Ecologia y efecto ambiental de
embalses. Aproximacién con casos colombianos. s.l.: Todograficas,
Universidad Nacional de Colombia,
Makarewicz & Linkens. (1979). En E., Lopretto & G. Tel (Eds.), 1995.
Ecosistemas de Aguas continentales. Metodologias para su estudio.
Tomol. Argentina: Sur.
Monroy, J. (2003). Variacién espacio temporal de la biomasa de los
crustaceos plancténicos del Lago Tota (Boyacé-Colombia). Trabajo de
grado sin publicar. Universidad Pedagégica y Tecnolégica de
Colombia, Facultad de Ciencias, Escuela de Ciencias Bioldgicas,
Tunja, Colombia.
Neves, |., Rocha, O. Roche, K. & Pinto, A. (2003). Zooplankton community
structure of two marginal lakes of the River Cuiaba (Mato Grosso,
Brazil) with analysis of rotifera and cladocera diversity. Brazilian
Journal of Biology, 63, 329-343.
Ortega, H., Chocano, L., Palma, C., &Samanez, |. (2010). Biota Acuatica
en la Amazonia Peruana: diversidad y’usos como indicadores
ambientales en el bajo Urubamba (Cusco- Ucayali). Rev. Peru, Biol. 17
(1),29-35.
Pagal, S. (1993). Composition and seasonality of planktonic rotifers in
limnetic and littoral regions of a floodplain lake (Parana river
system). Hydrobiologia Tropical, 26 (1), 53 - 63.
Peralta, P. & Le6n, J. (2006). Limnolégica de los embalses de la Provincia
de Mendoza. Componente célida agua y suelo. Programa de Riego y
Drenaje de la Provincia de Mendoza. Argentina,
Ricci, C. (1984). Culturing of some bdelloid rotifers. Hydrobiologia 112,
45-51.
Ricci, C., & Balsamo, M. (2000). The biology and ecology of lotic rotifers
and gastrotrichs. Freshwater Biology, 44, 15-28.
>
lena en Desrrato, Wel 2.1,
(SavO#ET 788 -Dclembre de 201, pp. 135-148
ee,Cals te
DESARROLLO
Rodriguez -Zambrano, A, ..et a.
Ruokolainen, L., Ranta, E., Kaitala, V & Fowler, M. (2009). Community
stability under different correlation structures of species
environmental responses. Journal of Theoretical Biology, 261,
379-387.
Rutherford, S., DHondt, S, & Prell, W. (1999). Environmental controls on
the geographic distribution of zooplankton diversity. Nature, 400,
749-753.
Sendacz, S., Caleffi, S. & Santos-Soares, J. (2006). Zooplankton biomass
of reservoirs in different trophic condition in the state of Sao Paulo,
Brazil. Braz. J. Biol., 66, (1), 337-350.
Sprules, W. (1975). Non-video optical instruments for studying
ikton distribution and abundance. Archiv fur Hydrobiologie
Ergebnisse der Limnologie. 36, 45-58.
Wetzel, R. (1981). Limnologia. Barcelona: Omega.
Zar, J. (1999). Bioestadistical Analysis. (4th ed.). USA: Prentice Hall.
lenciaen Desa, el 2. 1,
(SSW O121-7498 = Deere de 201, pp. 13-148
|