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impulsos que llegan al sistema netvioso pro- Gels tropter sencorialea, unas eetructa, detectan ciertos estimulos sensoriales, teeta, lat sonidos, la luz, el dolor, el fray el Bi objetivo de este capitulo es expaner los demos basics por ‘as que dighos receptares arten a fos estirulos sensoriales en impulses jervidsas y, tarabién, la forma an, que ef nervigeo etabora la informacién transmiti- ‘esas senales. DE RECEPTORES SENSORIALES SSTIMULOS SENSORIALES DETECTAN Enla Tabla 16-1 secitany elasifican la mayorie fe bos receptares sensoriales del cuerpo. Bn, él se que hay cince tipos de reeeptores sensor: onurrecepiores, que detectan 13 deferma- fea del receptor o de los tejidos cortiguas sptor; 2) fermorreceptores, que recogen los lemperatura; hay unos receptores que ¢] frio y otres que detectan el ealor: ores (receptores de\ dolor}, que detectan que sulven los tejidos, sean do earacter iuimico; 4) receptores electromag néticos, m Tos estimulos luminosos que actian a 5) quimiorreceptores, que infor- fos estimules gustativos én la bows, de los ‘sen fa nariz, de Ta vanticad de oxigeno en arterial, de la osmolalidad de tos liquides: s,. Pera a pesar de estas diferencias en su fiincidn, lac reser vas tienen también leyes de funcicnamiento que son similares y que se deseriben en las paginas siguientes, Retransmisién de las sefiales. por las reservas de neuronas ORGANIZACION DE LAS NEURONAS PARA LA RETRANSMISION DE LAS SENALES. La Figura 42.9 un dibuja esquemético de wariag neuronas siwadas en una reserva neuronal, que muestra Taa fibras ode entrada” (aferentes) a Ja izquierda y las Rbras ede galidas {eferentes) a la derecha Cada fibra afe- rente se divide cientos o miles de veces, dando en promedia un millar o mda de fibriilas terminales que se extienden per nna gran atea de ia reserva para establever una sinapsis con las dendritas o los cuerpos eelulares de las neuronas de la reserve Las dendritas también suelen extenderse y vamif carse.en ta reserva unog cients @ miles de miers- metros. El drea neuronal estimulada por eada fibra Figura 46:9. Orgonizocién badica de uno reserve de ne ronoe nerviosa alerente se Hama cenepo estimulad Obsérvese em la Figura 46-9 que muchas termint Jes procedentes de cada fibra aferente hacen sinay sis con Ja neurona mds proxima a su «eampe p que ei ndmero de terrainales que contactan ein euronas mas alejadas disminuy progeesivs mente, EsriMULos UMBRAL, ¥ SUBUMBRALL SXCITACIG FACILITACION, Recordemos segiin lo expuestoen Capitulo 45 sebre la funeidt Sindptia que la ds carga de una sola terminal presindptica excitadag casi nunca origina wn pater.tial de accién en be nek vona postsinptica. Bn luger de ello, muchas te nales aferentes s¢ degeargan ex la mjsiaa neurog bien de un redo simulténea o bien en a répida hasta producic la exeite=iéa, Por ejecapla, Ja Figura 46-9, swpongemes qne seis terminal deben déscangarse sirnulténeamen te para exci cualquiera de las neuronas. Si el estudiante eves el mimero de terminales que hay en eada una del neuroans de eada fibra aferente, verd gue la fib aferente tiene terminates méa que suficientes p hacer que la reurona @ se Gescargue. Por tant), dive que el estirnalo que pasa desde Ja fabra | a rente a esta neurona 2s un esiimulo exctiador que se llama también estimudo suprawnbrad pi que esta por encima del umbral necesario pati) exeitacién, La fibre 1 aferente también envia terminale Jas neuronas ly ¢, pera no las suficientes paraes tarlas. A pesar de ello, la descarga de estas nales aumenta las probabilidades de que am neuronas se exciten por las renales que 4es lie desde otras fibras nerviosas aferentes. Por esig elestimulo de esas neuronas es subumbral sneuronas estan facilitadas. gual modo, para la fibre 2 aferente, el esti- iega ala neurono d es un estimulo supra- elestimulo que actiia sobre las newronas ‘un estimule suhumbral, pera de facilitacién. Ja Figura 46-9 se representa una versin dade una reserva neurenal, puesto que ra nerviosa alerente suele proporcionar ides niasivas de terminales ramifieadas a -o miles de neuronas situadas en su «campos 0 de distr.bucidn, como se sefala en ta 6-10. En la parte eentral del campo-de esta artada por un eirelo escurn, todas las as son estiniuladas por la fibra aferente, Por eladenomina zona ce deseanga deja fibra afe- y, también, zona exwitada 0 20na iminal. A 0 lado, las neuronas gon facilitadas pero no 3 y esas drens se Ilaman zona facilitada 0 zona subumbral o zona subliraina?, IG1GN DE LA. RESERVA DB NEURONAS. eoordar también que alguaas fibras afe-~ en tlas neuronas, en vez de excitarlas. te contrario de la facilitacién, y el campo Jag ramas inhibidiras ge Utama zone inhibi- grado de inhibicion que existe en el ceniro ona es elevade debido al gran numero de riones que hay en el centro, y se vuelve eada confirms se averzn hacia los bordes, de las senales que afraviesan s de newronas nude es importante que las sefales que le yéserva neuronal exciten a muchas mas, josas que salen de la reserva, Este fend. llama divergencia. Existen dos clases prin @ Givergoncia cen finalidades completa~ stints, Figura 46-12 se representa una clase de por amplificacién, Bato significa cim- que wae seria! aferente se propage a un dente de neuronas eonforme pasa a tras sueesivas de nevronas situadasen esa a clase de divergencia es propia de la via ina que contrala los miisculos esqueléti- una sola gran célula piramidal situade ae Zona faciltada } —_.. | Zonade descarga 4} Zona faciitada Recepiores sensorinles: circuitos neurenetes para el tratamienta de ta informacion 39 Divergencia en muchashaces 6 guia 46-11, «Divergentia: de fos vice neurandiss. A, Baer gencia en una vie pore preducir samplficacion de la senal. 8. Dleerganeia en muchos haces para fransmitir la seftal o ress separacs. en ta corteza motora es capaz de exeitar, en condi- ciones de mueka facilitacién, a neda menos que 10.000 fibras musculares. El segundo tipo de divergencia expuesta en la Figura 46-11B es ladivergencia por muchas vias, En este caso, la Senal se transmite en dos direoctones a partir de la reserva. Por ejemplo, fa infarmacién transiitida poe les colunmas dorsales de ta médula espinal sigue dos eaminog en Ie parte inferior del encéfalo: 1) hacia el cerebelo, y 2) atravesande les yegiones inferiores del encdfaio hesta et talame y ta corteza cerebral. Irua!mente, en el télanm, cas! tota Je informaetin sensorial cs retransmitida tanto alae estrcuuras profundas del tdélamo como, stmulténea- menta, 2 regiones separadas de In corteza cerebral. Convergencia de Jas sefales «Cenvergencia» significa que lac sefales proce: dentes de muchas aferencias confluyen para oxeitar una sola neurona. En la Figura 46-12A se obser va la eonvergencia procedente de una sola fuente, donde muchas terminates de un hae de fibras af rentes terminan en la misma neurona. La impor tancia de esto es que las newronas casi nunca son exeitadas por un potencial de aeeién provedente de una sola terminal aferente. Sin embargo, 1o8 poten- ciales de aveidu proeedentes de muchas terminales aferentes consiguen una «sumisién espacial» sufi- ciewtg para gic la neurona adquiera el umbral necesaria para deseargarse, La convergencia tarabién puede ser produelda por los seriales ajerenies excitadoras o inhibidoras) pro- cedentes de muchas feentes, como aeurve en la Figura 48-12B, Por ejemplo, Jas neuronas intercalares de la meédula espinal reciben imytisos convergentes desde: 1) las fibras de los nervie~ periféricos que entrain en Ja médula; 2) las fibras propioespinales qua pasan desde un segmento 2 wre de la médula; 3) las Horas, eorticoespinales de la corieza cerebral, y 4) otras vias, 640 hatade de tsiologia médica Fuente Fuerte ny LL \o cy #3 Corergensia precedente Convergencia procodante de unascla lvenio de muchas luertes a 8 Figura a6-12, «Genwergenciou de muchos fibras de ertrado eA und sclarmeurona. A. Numerosas fisias de entiade de une: sola Iuente. 8. Fitas de entiade de muchas fuentes, largas que desde el cerebro descienden hasta la médula espinal. Seguidamente, las sefiales de ke weuronas intercalares confluyen en tas motonoure- gas anterigres que controlan Ja faneiin muscular. Estes convesgericias permiten la sumacién de te informacion procedente de distintas fuentes, y la respuesta resultante es un efecto sumade dé todos los distintos tlpes de infarmacign. Por ese, la con- vergencia es ura media immortaote mediante el eual el sistema nervioso ¢entrall olaciona, suma y obtie ne distintas clases de informacion. Circuito neuronal causante de impuises eferentes excitadores e inhibidores & yeees, un impulso aferente que llega a uns reserva de neuronas produce una sedal eferente excitadora que marcha en una direcelén y, al. mis- ma tiempo, una senal inhibidora que ve dlrige a otra sitio, Por ejemplo, ad mismo tiempo que una sefal exeitadara se Gransmice a wn grupo de neuro- nas de la médula espinal, para baeer wn mavimien- tade avance det pie, otra seal inhikidora es trans- mitida gimulténeamente por atra grupo distinta de neuronas para inhibir a los museulos de Ia parte posterior de la pierna y conseguir que no se opon- gen gl mavimienta hacia adelante, Esta elase de eireuito es el que caracteristicamente control a todas las parejas de misculos antagonistas, y se llama etreite de inhibicsdn recip race. En la Figura 46-13 se observe cimo ge lagra ese inbibieivn. La fibra aferente excita dircetamente la via de salida excitadora, pero ésta estimula a una neurona inhiidora intermedia (neurona 2), la eval entonces secreta una clase distinta de sustancia (ansmisora para iahibir a la segunda via de salida de la reserva. Esta clase de eireuita os también importante para impedir ha hiperactividad de muchas partes det eneéfalo. Sinansis axctadoras Fora de ected oy exetaciin a3 +g iinibiciém ‘Smapsis inhibieova Fgura #3-13, Circuito inhibictor. La neurone 2 8s une neue: pe inhibidera. Prolongacién de una sefal por medio de una reserva de neuronas: la «postdescarga» Hasta ahora hemos estudiada les senales que simplemente ge retransiniten a través de fas reser- vas de neuronas. Pero en muchas casos, une senal que epira en una reserva produce una descarga de satide jeferente) prolongada, llamada postdescar ga, Que persiste incluso despuds de que desaparece Ja seflal aferente desde unos miligegundos hasta nada menos que muchos minutes, Los mecanismos mas importantes per ns ewales 8¢ produce la pusi- deseanga son los siguientes: POSTDESCARGA SINAPTICA. Cuando las sinapsis excitadoras se descargan en |x superficie de las dendritas o ex el soma neuronal, aparece un poten- Gal postsinaptico en la peurena que dura muchos milisegundes, especialmente cuanda intervienen algunas sustancias transtaisocas de aecian proloe gada en las sinapsis. Mientras dura este potencial, la neurona puede seguir exeitaandase y hacer que transmita una serie eyntinua de impulses de sal ia, coma se explica en et Capitulo 45, Asi pues, como consecuencia solamente de este mecanismo’ de spostdesearga- sindptica, es posible que una sels sefial alerente instantanea produzca una seftal de salida sostenida (una serie de descungas repetidas! que duran muchos milisesundos, EL CIRCUITO REVERBERANTE (OSCILATORIO) COMO CAUSA DE PROLONGACION DE. La seNat. Unt de Jos circuits mas importantes de todo el sistem: nerviosa central es el eirewito reverderante 4 esti torio. Estos cireuitog se originan por una retroali mentacion pwsitiva que aparece denira del circuits neuronal que so alimenta retrégradamente y vuel ve a excitar la aferencia del mismo eircuito, Por consiguiente, una vez estimulado, el cireuite se des carga repetidamente durante mucho biempo. En |e Figure 46-14 se representan algunas i las variedades de ercuitos reverberanies que pue den encentrarse, el mds simple de tos cuales (en ld Figura 46-144) afecta a una sola nenrona. En esi caso, la neurona eferente envie simplemente uni fibra nerviosa eolateral hacia atras hasta sus pre pias dendritas osu soma para volver a estimularse) por tanto, en cuanto se descarga la neurona, | estimulos de retroalimentacién pedrian servir pa Peceptores sersoricies: chicultes neuroncles para @! tratamiento ae to informacion 641 cs sk fg az NS Inhibiciga, figuia dé&-'4. Circultos de reverbernciin de compiaided vecienta. que la neurona se descargara durante mucho Gempe despuds. En la Figure 46-L4B ge observan nlgunas aeu- ronas nis que forman el cireuita de vetroalimenta- cin, que podria hacer que cranseurviera un periodo més prolongado entre la primera desearga y |a sofiai de retroalimentacién, En la Figura 46-14 gparece un sisterna todayia mas complejo, donde hay Gbras facilitadoras e inhibidoras que ineiden enel circuito de reverberazion. Una sefial faeilita- dora aumenis la intensidad y ja frecuencia de la reverberacién, raieniras que una Sefal inhtbidora disminaye o suprime la reverbesacién, En la Figura 46-14D se myestra que las vias mis reverberantes estan formadas por muchas fibras paraialas y que en cada estaci¢n celular las fibrillas terminan muy difusamente. En un sistema de ese tipo, la seiial de reverberacién total puede ser débil o fuerte dependiendo del ninero de fibras nerginsas paralglas que parti¢ipan saomentinea~ mente en la reverberacion. Caracteristicas de la prolongacién de la sefial de un eircuito de reverberacién. Ea la Figura, 46-15 se observan las senales de salida de un citeuite reverberante earacteristico, El estimuio afetente deze durer 1 milisegundo apreximada- mente y, sin embargo, ef inspulso de salida puede ‘Estieweds entiada “Taso a impuloas ce senda Figura 44-15, Modelo corocleristice co 1c catal dé salida dle Un Circuito de reverberacion despues de Un estimulo de en: frada Unico, que muestra fo8 etecios de 'g taciltlacion y la Inhipieony, durar muchos milisegundas, ¢ incluso minutas. Be Ja figura so abserva que la intensided del impulsa ce salida suele aumentar y alvanzar un valor alto al comienga de la reverteracién y, 1uiego, desciende hasta un punto eritico donde, de repente, essa dol toda, La causa de este cese brusco de la reverhers- cién es fo fatiga de las uniones sinspticas que for man el cireuito, porque la fatiga que excede de eier- 108 niveles critiens disminuye el estimulo de la siguiente neurona del cireuito por debajo del ombral, de modo que interrumpe bruscamente la retroalimentacién del cirevito. La duracion del impulgo antes de sv cese también puede ser contra- lada por los imapulsag procedentes de otras partes del eerebro que inbiven o facilitan el cirenito, Estos medelos de senales de salida casi exactos 80n los que se registran en los nervios motares cuando se excita a un miiscuio que interviene en el refleja de flexién consecutive a ta aplicacién de un estimulo doloroso en et pie (come se abserva en Im Figura 46-18), Sefial de salida continua en tos circuitos neuronales Alganos eircuitos neuronales emiten eontinua- mente sefates de salida incluse sn que existam sefales de entrada excitadoras, Dos mecanismos pot a menos pueden produgir esto: 1) una. descarga neuronal intrinseca continua, y 2) las sehales de reverberacién eontinuas DESCARGA CONTINUA DER(DA A LA EXCITABILI- DAD NEURONAL INTRINSECA. Las neuronas, como otros tejides excitables, se descargan repetidamen- te si el nivel desu potencia! de mombraia eacitador se eleva por encitaa de cierto nivel del umbral, Los potenciales de membrana de muchas neuronas son, ineluse normalments, le bastante elevedos para provocar la emisién de impulsos continues, Esto ocurra especialmente en gran mimero de neuronas, del cerebela, asf come en la mayoria de las neuro- nes interealares de la mécula espinal. La velocidad a la gue estas neurorias emiten Yos impulsas puede aumentar ante la prosencia de senales excitadoras 642 Trataco de fisiologia meaica » Descarca Impulees por cogundas Tempo Figura 46:14, Descarga continua bien desde un circuito eer Teverberacién. 9 bien desde una reserva dg neuronas que 36 descarga intrinsacomente, También s@ ebserva en Is figuig el efecto de las sefales de entrada axcitadoras oinhibideras. 0 disminuir ante las seftales inhibidoras; os fre- cuente que estas tiltimas desciendan la velocidad de descarga hasta cers, En le Figura 46-16 se observa una senal de sali- da continua o partir de una reserva de neuronas, tante si se trata de una reserva que emite impulgos debido a su excitabilidad nenronal intrinseca, como si es conseeuencia de la reverberacién, Obsérvese que una sefial de entrada excitadora aumenta rauche la seal de salida, mientras que una seiel de entrada inbibidora reduce mucho la salida. Los estudiantes que estan familiarizados con un trans- misor de radio sabréa que este tipo de transmisisn de Ja informacisa s¢ Mama de onda portadora. Es decir, Jas sefales de control excitadora e inhibidora no son la caws1 de la sefial de salida, pero la con trolan, Obsérvese que este sistema de onda porta- dora permite qué haya descensos en la intensidad de ja senal, y también aumenies, leniendo en cuen- ta que al llegar a este punto, el tipa de transenisién de la informecin que hemos estudiada ha sido ssl la informacion positiva, y no la informacién negati- va, Este tipo de transmiaisn de la informacién es el que utiliza el sistema nervioso auténomo para ¢on- trolar cierias funciones, como el tono vascular, ¢! tono de) intestino, el grado de contraccién del tris, ja frecuencia cardiaca, y otros. Es decir, que cada uno de ellos puede aumentar 6 disminuir a través de ta misma fiora nerviosa de entrada (aumentan- do cuando ia velocidad de descarga se eleva. por encima de lo normaall y disminuyendaguando la des- carga cae por debaja de lo normal). Muchos circuites nouronstes emiten gefiales de salida ritmicas, como Ja sefial respiratoria rémica que parte de ios eentroa respiratorios del bulbo y la proiuberancia. Esta sefial respitatoria ritmica se mantiene durante toda la vida, mientras qua otras sefialea ritrmiens, caro las que producen los movie mientos de rascado con la pata trasera de un perro o Jos movimientos para eaminar de un animal, requieren que Jos estiraulos entren en los eireuitos correspondientes para iniciar las sefales ritmicas, Se ha observado que todas o casi todas tas sefa- les vitmieas que s@ han estudiado experimental- mente se deben a eircuites de reverberaciina.a una sucesién de circuitos de reverberacién seguidus que alimentan @ las senales excitadoras o inhibidoras desde una de ellas a la siguiente. Las sefales excitadaras o inhibidoras pueden aumentaro disminuir la amplitud citmica de salida de la seal, Bn la Figura 46-17, por ejemplo, se observa una sefial respiratoria ritrniea en e! nervio frénico. Sin embargo, cuando el cuerpo carotideo es estinvulado por e/ deficit. creciente de oxigeno en la sangre arterial, la frecuencia y amuplitud del tipo de seal ritrnica aumenta progresivamenie, INESTABILIDAD: Y ESTABILIDAD: DE LOS CIRCVITOS NEURONALES. Casi todas las partes del encéfalo estiin conecta- das entre si directa 0 indirectamente, y esto plan- tea un serie problema, Si fx primera parte excita a la segunda, 1a segunda a la tereera, fa tereera 2 lt cuarta, y asi sucssivemente haste que finalaente a sofial vuelve @ exeitar a la primera parte, es evi- dente entonees que una senel excitadora que egue por cusiquier sitio al eneé{ale deseneadenaria un ciclo continuo de reexcitaciin de todas las partes. Si fuera asi, el encéfalo estaria inundade por una masa de senales de reverheracion sin controlay seniales qué nodransmitirian ninguna informacion pero que, en cambio, consumirian los cirewites del encéfalo de tal forma que ninguna de las senates jnformativas nodria ser transmitida, Rta clase de ciecto aparece cn estenoas reas del cerebro duran- te las crisis epiléptieas: a 4 a fpr soasesonneestecvacae Estigulacion grecient ‘fol cuerpo caratideo Figura 46-17. Descarga ritmica de fos Impulios nenviosos su mados de! canire tesniralorio, Se absarva que [a estimulc Cin progiosivamania creciente del Suerpa coratides aumenta tania ta intensicted somo le frecuencia de los SeholeR que desde el navie srénicg peasan al Giotragma pa" @umentor I espracién Momo impide el sistema nervioso que esto ocu- ven todo momento? La contestacidn parece estar ni dos mecanismos bsicos que funcionan en la ‘iwtatidad del sistema nervioso central: 1) los cireui- tahihidores, y 2) la fatiga de las sinapsis, itoultos inhibidores come mecanismos establlizacién del funcionamiento sistema nervioso central En amplias areas del eneétalo hay dos clases de uiles inhibidores que impiden que las sefiales se paguon exeesivamente: 1) los circuitos de retro- entacién inhibidores que vuclven retrigrada~ desde las termingles de las was hasta lag neu- siniciales exeitadoras de la misma via, Estos tuitas se dan practicamente en tadas las vias ner- sensorial; ¢ inhiben bien a las neuronas de o bien a las newronas intermedias de las isoriales eusinds tas terminates se excitan nenie, ¥ 2? algunas reservas de neuronas siereen un control inhibidor grogero sobre exteri~ drvaa del eneefalo; por ejemplo, muchos gangkos basalts cierven influencias inhibidoras sobre la tota- akdel sistema del contral motor, fatiga sindptica como medio eslabilizar ef sistema nervieso La fatiga sin4ptica significe simplemente que la misién, de las sehales @ través de las sinapsis Sovuelve cada vez mds débil cuanto mas prolorga- day mais intenso ea el geriodo de exeitacisn, En ta a 48-18 se observan wes registros gucesivos imreflejo flexar provocatio por ei dolor in‘ligide laalmohadilla de la pata de un animal. Srvese que La fuerza de ta contraceién «descien- o> pragresivarence en cada registro, o sea que su “poienicin dismninuye; esto se debe presumvamente a Ta fatiga de las sinapsis cel eircuita del veflejo fie~ or. Ariemais, cuanto mds breve es el intervalo entre Tosrellojas fexares sucesivos, menor es la intensie ‘thd de tas siguientes respuestas flexorae, De abi nla mayoria de tos cireuitos neuronales que se ‘win demasiado, la sensibilidad de los cireuitos ‘acaha disminuyendo. AMUSIE AUTOMATICO A CORTO PLAZO DE LASEN- BIMIDAD DE LAS VIAS POR EL, MECANISMO DE LA tuiA. Ahora permitacends aphicar este fenémeno la fatiga a las vies cel encéfaja. Las que se usan ‘exceso suelen estar fatigadas, y por tanto, sus ibilidades reducidas. En eambia, las ‘que se an poco esti. sdeseansadas» y sus sensibihdades Son mayores. Ne abi qué la {atiga y 1a reeuperacidn Ge la fatiga eonstituyan un recurso impartanie a plazw para moderar las senstbilidades de tes iitos eircuitos ded sistema nervioso, avudando- aconservar Su opevatividad dentro de os limi Receptores sensoriales: circuitas neuronales para ei tratamiento de la informacion 643 33 Retlojos lexores: respvestas en descensn ao 3 B20 3 go. = Et oe 0 i 30 ery Begundes: Figura 45-18, Retigjos ce Nexidn sucesivos que muesiran lo Foliga de fa conduccién a través de Ia via relfejaa, tes de sensibilidad que les permiten funcionar con. eficaoia, CAMB IGS 4 LARGQ PLAZO DE LA SENSIRILIDAD DE. LAS SINAPSIS DEBIDOS A GRADUACION A 1.4 BADAO AL. ALZA DE LOS RECEPTORES SINAPTICOS. La sensibiti- dad ® largo plazo de Jas sinapsis puede cambiar enormemente reduciende el numero de proteinas de Jos receptores situados en las sinapsis ceando hay hiperactividad y aumentando kes receptores cuando estan infrautilizados. El meeanisme de esto es el siguiente: tas proteinas de los receptores se extn formando constantemente en el sistetna del reticulo endaplasmieo-aparate de Golgi y también constan- temente sa estén introduciendo en fa membrana sindptica de la neurona del receptor, Sin embargo, cuando las sinapsis se usan demasiada, de tal mado gue el excese de la sustaneia transmisora se combi- na con tas prateinas del receptor, muchos de esos receptores se inactivan permanentemente y quedan climinados é¢ la membrana sinaptics Efectivatiente, eg un hecho afortunado que dis- minuyendo 6 aumentando el nines de receptores ¥y otros mecanismos de contro! que permite ol ajus- te constante de la sensibilidad de las sinapsis, s¢ consiga adaptar ia sensibilidad de cada cireuito al mivet que easi exactamente se necesita para su fun- cionamiento corrects, Pensemos por un momenta Lo grave que seria si las sensibilidades de solo algunos: de estos cireuitos fuera anoymelmente alta: podrian aparecer entonces casi continuamente calambres musculares, convulsiones, trastornes psicdticos, alucinaciones, tensiones mentales y otras altera- ciones nerviosas. Pero los controles automiaticos reajustan retrigradamente lax sensibilidades de ios ctreuitos hasta obtener un limite gontrolable de su reactividad cada vez que el circuito empieza a activarse 0 a-deprimirse demasiado, BIBLIOGRAFIA [Apsies. M, Corticones. Neerol Oral of the Carabeal Conon. New York Cambridge Universiy Piaas. 1977 644 Tratade de tisiologia médica Aubin, JP Neural Metwgies anc Quaitalive Physic & Via DIN Approach New York, COmDtgge University Pros, 199d. Boudty Mong Cavs, Lsong-leim Porenhaion Combnage. MA, The MIM Press, 17% Churchland. BS, ond Seinowsh Comayioge, MAL The Mt Pres, 1992 Crpol, F VA. Bein Maevionatis New Yow New Yok Academy of Sciences, 1934 Bempster & N. cod faainend. CJ Infeterence and inhibition im Cognition, Son Diego. C8. Acagenvc ress, 170 sie, Vi Human neurgnel Gano! af autemali¢ functional move ments intewacton berwesr, canal piograms ond offarent input Prysich Roy , 7232, 1092 ber. ef a Checs ona physiology deterministic choos mn excita Ble cel assembles Shyicl Ray, 74.1, 1994 Panes. 4. oh al Biological Roses of Brain Furstion and Desa, New Yer Ravan Pesss. 198d Fieier. A. e121 Biogcal Bases of 810% Function and Disease Now ‘ok. Raven Fess, 199d Svein. W. ©..and Frbsen. J. & : Neufotynamic: Neuronat Medie® far Neurophysiology: New York, Oxlotd University Press, 1994 Gara he Neurology 2 Nawal Netwixks Comics, Mh, are vvonics. RM. etal Dyncenig Bislagical Nenworks Carnbciga, MA The Mil Press, 1882 sone Wand UIhy |. ArihicialInieligerce end Sleugl Networks San ega, CA. Academie Préss, 199A Randal. A.Gnatil, § J ‘SgnoiTrorscuston Preiecol, Totowa. NJ. amare Pies, NC.. 1995, ‘orterle, FL. Remissheric Communication Hilscole. Nz, Lawrence Eibaum Assoc ine. 1 Koch. C. 6nd Cavs. J | .aige-scese Newono! Ineotes ef the Brain Comendge, Md, The Mit Press, 1994 oActy, MS. and Mavsnan, &..Computetional Models at Visual Processing Combnage, MA, ihe Mi Press, W791 Naimateic, V2 Aavanced Meinods of Physiological System Mogaing New von! Plgnun Pubbhing Cov. 196 4 h@ Computational Brain. Modan. © 1 and Mayer M_b. Neneinyto-aspatie ond recen‘er Sisco Ord tunctism PRY Raw

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