Las senseciones somaticas gga fos mecanismos sasas que recogen la informacion sensorial del provia cuerpo. Estas sensaciones ee oponen 2 tas ws especiales que se supone que FON, Eon mente la visién, la audieidn, cl gusto, cl olfate ral equiliri. mecanarrecepiarus, que comprenden las sensa- s defacto y posicion, y que aon estimuladas por los desplacamienios mecdnicos de algunos teji- iis carporsiles; 2) las seasaviones lermorreveptoras tectan el [ric ¥ el calor, y 3) las sensaciones que se activan por eualquier (actor que a. Los tejictos. Kin este canitulo se estudiar las giles mecanorrecaptoras de Lacto y é® pasi- yenel Capitulo 48 se explican las sensaciones morreceptoras ¥ del dalor. Enite ies sensaciones taetiles estan las sensa~ ciones de tacio, presivn, vibracton y pivor-cosqet Uo; las sensaciones de posicién abarcan a la pos! ibn estatica y ae velocidad del movimiento, OTRAS CLASIPICACIONISS DE LAS SENSACIONES SOMATICAS. Las sensaciones somdticas también pueden agruparse en otras clases sin que sea nece- sario que se exeluyan jutuamente, como sigue: Las sensaciones exteroceptivas son las pereibi dase la superficie del cuerpo. Las sensariones pro. Sensaciones somdticas: I. Organizacién general; las sensaciones de tacto y de posicion apituto 4d pioceplivas son las que estsin relacionadas eon ef estado fisico del euerpo, y abarean a las sengacianes de posicién, a las pracedentes de las tendones y los miisculos, a las sensaciones de presi¢n que parten de la planta de tus pies, e incluso a las sensaclones de equitibrin, que en general se consideran més bien una seasacion «especialy que una sensacién somatiea. Las sensaciones viscerates son las que proceden de las visceras del cuerpo; esta denominacién se utiliza para referirse concretamente a jas sensacio- nes de las 6nzanos internos Las sensaciqnes profirndas son las que se origi- nan en los tejidos profundas, enmo las fascias, los muscuies y los huesos, ¥ comprenden prineipal- mente la presién «profandan, el dalor y ia vibracion. DETECCION Y TRANSMISION DE LAS SENSACIONES TACTILES RELACIONES MUTUAS ENTRE LAS SENSACIQ! TACTILES DE CONTACTO, PRESION ¥ VIBRACION, Aun: que el (acto, la presion y la vibracién ge elasifcan. con frecuencia como sensaciones separadas, todas elias estimutan a los mismos receptores, Dentro de elias hay tras clases principales: 1} l& sensacién de tacts, que generalmente aparece al estimular Jos teceptores tactiles de la piel @ de- oa tejides situa- dus inmediatamente por debajs de kx pial: 2) las sensaciones de presién, que suolen producirse por a deformacién de los tejidos profimdos; 3) las sen- saciones vibratorias, que sy deben a sefales sensv- 645646 Tatado de fisiologia médica violes repetidas répidamente, y que utilizen a alga- nos de los mismes recentores que sirven para perei- bir el tacta y Ja presién, eoneretamente la yariedad de esas receptores que tienen capecidad rgpida de adaptacisn, RECEP1'ORES TACTILES, Se egnocen al menos seis clases de receptores del tacto que son completa- mente distintos,y todavia existen muchos mas que se pareesn aeltos. Algungs de esos receptores estin, representados én la Wigura 4661, y aus earactoristt- ens especiales son las siguientes: Primera, algunas feyminaetones nerviosas libres situadis en exalquier sitie dela piel ¥ otros muchos lajidoe pueden detectar el tacto y la gresién. Por eiemplo, 1an ligevo contacto con la cornea, que no posve ninguna otra elase de fibras nerviosas salve Jas terminaciones libres puede, sin embargo, des- pertar las sensaciones de tacto y de presién. Seguida, en la Mgura 46-1 del eapituto anterior se representa a un receptor tictit y de especial sen- sibilidad llamado eorpiscule de Meissner que posee wna terninacién nervioga alargada y encap- suleda que excita a una fibra nerviesa sensorial michinizada (de tipo AB!, Dentro de ta edipsula hay muchos Glamentos nerviosos terminales ramifiea- dos Estes reeeptores se encuentran en laa partes Je la piel desprovistas de pelo (la larnada piel lara- pital y abundan especialmente on los labios, pun- jas de los dedos y otras dreas cutdineas donde esta. muy desarrollada ta capacidad de discernir las caracteristieas especiales de las sensaciones tacti- les. Los corpiseulos de Meissner se adaptan una fraceién de segundo después de ser estimulados, lo que indica que son especialmente sensibies al movimiento de objetos muy ligeros situados en la superficie de la piel, ast como a las vibraciones de baja frecuencia, Figuia 47-1. Receptor en boveda de Igqc. Obsérvese el numero gUP0 de discos de Merkel ineno dos por ung sola fibre mietinzada de Oran tcmano yie cetica supe cie Infener ciel epitelio colndante, (@e iggo and Mail, J. Prysial 200-783, 1909.) Tercera, en les puntas de los dedos y en aires areas existen numeragos sozpiisculos de Meissner que contienen tambien receptores (cctites de puntag expandidas, a las cuales pertenecen los discos c@ Merkel, representados en la Figura 47-1, Las par tes pilosas de la piel poseen también una moderada cantidad de receptares de punta expandida, aim que casi no tienen corstiseulos de Meissner. las receptores de punta expandida se distinguen delog corpuseulos de Meissner en que transeiter uni sofial fuerte ini¢ialmenté pera que se adapta par cialmente y luego una sefial mas débil continua que slo ge adapta lentamente, Por eso, estos receptnne estan encargados de transmitir Ins sentales de us estado estable, las cuales nes mantienén informe dos del tacto continue producide por los objetos eplicades a ta piel. Los diseas de Merkel suelen estar agrupados en un solo érgano receptor Nama do receptoren cdputa de Iggo, que s¢ provecta hacia erriba contra la guperfi¢ie inferior del epitelioeutie eo, como se vbserva en la Figura 47-1, Por 050, ¢ epitelie sobresale hacia efuera en ese panto, fam mamde a mode de ung héveda y constituyendo un receptor sumamente sensible, Obsérvese también que todo el grupo de los discos de Merkel esta iner vado por una sola clase de grandes {ibras nerviosns miclinizadas (de tipo A). Estes reveptores, jantt eon {3 eurpiseules de Meissner citades anteria mente, desempefian un papel surnamente impan tante para localizar las sensaciones tictiles en determinadas dreas dg ta superficie del cuerpo para detorminar la textura del objeto pereibido Cuarta, las pequenos movimientos de cuth quier pelo del everpo exeitan a la fibra nervi arrollada a su base. Por eso, cada pelo y eu fl norviosa basal, Namados drgano diana del 7 som también un receptor del tacto. Este recepSensaciones sométicas: | Organizacion general: las sensaciones de tacto y de pasicion 647. se adapta feilmente y por elfp, al igual que los sorpissruloz de Meissner, detecta sobre todo el movimiento de los odjetos situados en la superfi- sie corporal o que se gonen en contacto por pri- mera vex con el cuerpo. ‘Quinta, en las ccipas profundas de la piel y tam- didn en los tejidos profundas hay muchos érganos terminales de Rujfini, que aon terminaciones nar- fosas muy ramifweadas y eneapsuladas, enchd se aprecia en la Figure £6-1 def capitulo anterior. Bstas terminaciones se adapian muy poco y por eso son importantes para sefialwar los estados estables, | edeformacion continua de la piel y los tejidos pro- furdos, como las sefiales de tacto y de peso conti- ‘hues y las sensaciones de presion. Bstos receptores ‘se encuentran también en tos cépsulas artioulares a fA percibir el grado de gireirotacién arti in Boxta, los corpilseufos de Pacini, que se estadian ‘detalladamente en et Capitulo 46, estin inmedia- eote debajo de }a pied ¥ también profurdamen- 2 on los tajidos fasciales del cuerpo. Unicamente se itimulan cuando se produeen movisnientos rapi- lg We Tes tejidos, porque se adaptan en unas céen- de segundo. Por eso, son especialinente iporiantes pera deteclar la vibracién de Jos te}s- § otros cambios rapsidos del estado mecdnico de ‘ailos, ANSMISION DE LAS SENSACIONES TACTILES, LLAS PIBRAS OE LOS NERVIOS PERIFERICOS. ades los recoptores sensoriales especializa | coma los corpusculos de Meissner, ios recep- Meipula dé Iggo, los recep tores del pelo, los Beulos de Pacini y las terminaciones de oh, transmiten sus impulsos por fibras ner- del a AB, cuya velocidad de conduccién rentre 30 y 70 més. En cambio, tos receptores is de as terthinaciones nerviosas libres fl aus Sefiales a través principaimente ere mielinizadas de tipo Ad que on los impulsos @ una velocidad de 5 a mis. Algunas terminaciones nevviosas del tacto ransmiten por fibtas no thiclinizadas de tipo C que van desde menos de un metro a envian sefales @ la médula espinal y inferior det tronea encefiilico, y es pro- sirvan principalmente para conducir las de picor-cosquilleo. sos senwariales mas importantes, los localizar exactamente el estimulo sus minusculas variaciones de inten- tambies tiipidos en la integridad de las les son, tottas cllos, transmitidos. nerviosas sensoriales de conduccién . Ra cambio, los impulses mds grose- 1 sensadiin burda de presidn, ef (acto ido y, especialmente, al picor-hormi- asmiten por medio de fibras nerviosas 'y muy lentas que necesitan mucho en el haz nervioso que las fibras Deteccién de las vibtaciones Las distintey receptores del tacto participan en Ja deteceiin de ias vibraciones, aunque los diversos receptores identifican las distintas frecuencias de cada vibracién. Los corpusculos de Pacini pueden emitir sefales de las vibraciones desde 30 a 300 cicios por segundo porque respanden con suma rapidez a las mintiseulas deformaciones rapidas de los tejidos y también transmiten sus senales por les fibras nerviosas de tipo AJ, que pueden condurcir mas de 100 impulsos por segundo. En cambio, las vibraviones de baja frecuencia, de hasta 80 ciclos por segundo, estimulan 9 otros veeeptores del tacto, especialmente a los corpuscu- jos de Meissner, que se sdaptan mis tentamente que los corptisculos de Pacini, Cosquilleo y picor Los estudios nenrofisioligicos han demostraso Ja existencia de terminaciones nerviosas libres que funcionan como meeanorteceptores con Capacidad nipida de adaptatién y que transmiten inicamente la sensacion de easquilieo y picer. Ademas, estas terminaciones se encuentran ¢asi exclusivamente en las capas superficiales de 1a piel, que es también el unico tejido donde suele despertarse ta sensacian, de cosquilieo-picor. Esta sensacion se transmi Jas fibras pequetias no mielinizadas de tipo C, Jares a las que transmiten el dolor de tipo eontinu20 y lento. ‘La fimalidad de la sensacién de picor es, supues- tamente, llamar la atencién solire los ligeros esti- mutos de Ia superficie cutsinea, como los que produ- ce «wna pulga al moverse por la piel o tina mosea a punto de picar, y seguidamente, los impulsos pro voeados excitan el reflejo del rascado u otras manio- bras que libran al huésped del agente irritante. El picor puede aliviarse con el rascado si éste elimina al irritante o si el rascado es lo bastante enérgico para causar dolor. Se supone que Jos impulsos dolorosos anuian las sefiales del picor en ta médula espinal por medio de una inhibicion bila- teral, como se describe en el Capitulo 48. VIAS SENSORIALES QUE TRANSMITEN LAS SENALES DE LA SENSIBILIDAD SOMATICA AL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Casi toda la informacion sensorial de los seg- mentos somaticos det cuerpo entra en la médula espinal a través de las raices dorsales de los nervies espinales (a excepeiin de algunas fibras de dudosa importancia que entran por las raices yentrales). Sin embargo, desde su punto de entrada en la648 Tratasto de fisiolegia medica médula y después hasta el encéfitlo, tos impulsos sensoriales diseurren a través de una de estas dos vias sensoriales; 1) el sistema de las columnas dor- sales-lemnisco interno, 6 2) el sistema anterolate- ral, Estos dos sistemas vuelven a reunirse parcial- mente a nivel del télamo, BI sistema de las columnas dorsales-lemniseo interno, camo su nombre indica, traslada los impul 308 principalmente por las columnas dorsales de la médula y, después de recambiarse y cruzarse al lado opucsto en e) bulbo, se dirige hacia arriba atravesando el tronco encefalico hasta Hegar al talamo por medio del /emnisco interno. Por otro lado, las senales del sistema anterolateral, al salir de su punto de origen en las astaa dorsales de la sustancia gris medular, se cruzan al lado opuesto y aseienden por las columnas laterales de Ia médula para terminar a distintas alturas dol tronco ence- filico y en el talamo. El sistema de las columnas dorsales-lemniseo interno esti formado por grandes fibras nerviosas mielinizadas que transmiten los impulsos hasta el encéfalo a velocidades de 30 4 110 m/s, mientras que el sistema anterolateral esta formado por fibras mielinizadas mucho mas pequefias (de 4 micrémetros de didmetro medio) que transmiten las seftales a velocidades que ascilar desde unos ‘metros por segundo hasta 40 nvs, Otra diferencia entre ambos sistemas es que en el sistema de las columnas dorsales-lemnisco inter- no, las fibras nerviosas poseen un alto grado de orientacion espacial cou respecto a su origen, mien- tras que el sistema anterolateral tiene an grado do orientacién espacial mucho menor. Estas diferencias caracterizan de inmediate a ia informacin sensorial que puede transmitirse por ambos sistemas, Es decir, que la informacin que debe transmitirse con rapidez y fidelidad temporal y espacial es conducida prineipalmente por el sis ma de las columnas dorsales-lemnisco interno, mientras que la informacién que no necesita trans- mitirse con rapidez ni con mucha fidelidad espacial es conducida principalmente por el sistema antero- lateral. EI sistema anterolateral tiene una capacidad especial de la que carece el sistema dorsal: la de transmilir un amplio espectro de modalidades sen- soriales: dolor, calor, Irio y sensaciones tactiles gro- seras; la mayoria de ellas se estudian con detalle ew ej Capitulo 48, El sistoma dorsal se limita solo a las clases mais diferenciadas de sensaciones mecano- rreceptoras Con esta distincién en la mente, podemos ahora cnumerar las clases de sensaciones que se transmi- ten por los dos sistemas, Sistema de fas columnas dorsales-lemnisco intemo 1. Las Sensaciones téctites que exigen un grado importante de localizacion de! estimulo, 2. Las sensaciones tactiles que exigen la transi de graduaciones sutiles de intensidad, 3. Las sensaciones faisicas, coma tas sensaciine vibratorias. 4, Las sensaciones que indican un movimiente cado contra la piel 5. Las sensaciones de posicién 6. Las sensaciones de presiGn en las que debea birge grados sutiles de intensidad Sistema anterolateral 1, El dolor, 2. Las senaaciones termicas, ineluidas tas de ea frio, 3. Las sensaciones de presién y tacto grosero em capacidad para una loealiaacién solamente burda en superficie del cuerpo. 4. La sensacién de picor-cosquillen, 5. Las sensaciones sexuales. TRANSMISION POR Et SISTEMA DE LAS COLUMNAS DORSALES-LEMNISCO. INTERNO Anatomia def sistema de las columnas dorsales-lemnisco interno . AJentrar en fa médula espinal por tas raivew de los nervios eapinales, tas arandes fibexs. mit de los mecanorreceptores especializados se divide inmediatamente para formar una rama medial oiakes y una rama lateral, eoine vorrespondes laifora doa ‘espinal del lado derecho de la Figura 47-2. rama’ na se dirige hacia arriba por las columnas do avanza por cllas siguiéndoias en toda su recarride ha Hegar al encéfalo, La raina lateral entya por Jas astas dorsales dela’ tancia gris medular y luego se divide muchas wees Figura 47-2. Cotte transversal die a mda exinal epsteceniias tarinas enatbnicas numetodos de alo} @n In sustencia gis medLlar y los hOCWs Senso denies (en r0)0) 2” tas Cok fa meédula espinalGorteza Gapgula intema Complejo venirooasal del talamo Bulbo raquideo ne Lemvisoa interno [pra Nucteos ae as columnas dorsales Ramas ascandonias de jas fibres de las raicas dorsal Médula espinat Hae espinacervical Raaiz dorsal y-ganalio raquideo is con tas neuronas de easi todas tas par- mes intermedia y anterior de ia sustancis r. Las neuronas que, a su vez, son excitadas, ak siguientes funciones; L) Algunas de ellas dar » segundo orden que vuelven a entrar en la orsol para formar hasta un 15 % de todas las cha eolimna, y algunas otras fibras secunda- men la eolumna posterolateral formando el hoz al que se reincorpora al sistema de tas coum ‘en el cuello yen la parte inferior det bulla. “neuronas despiertan reflejas medulares loce- gestudian en el Capitulo 54. 3) Otras dan lugar espinocerebelosos, que se estudian en et 'e0 relacidn con la funeién del cerebelo. { LAS COLUMNAS. DORSALES LEMNISCO-INTERNO, Ja Figura 47-3 que las fibras nerviosas que columnas dorsales pasan sin interrupetén ol bulbo, donde establecen una sinapsis en is coluinas dorsales (los nticteos cunco- | Desde aqui parten Jas newronas de segun- te Se entrecruzan inmediatamente y paxan al a, y luego continiian hacia arriba hasta el nda bilateralmente las vias del tronco ence- lemniseo interno, En este camino a través Sensaciones somaticas: |. Organizacion generat: las sensaciones de tovto yde pasician 649 GIRCUNVOLUCICN Miedo interior PARIETAL ASCENDENTE Tronco Complejo vertebrobasal el alamo MESENCEFALO “Hyp IF M2 espinotaiéiica Figura 47-4, Proyeecién del sistema de las colurrinas dors feslemnisce interme desde el Ialamo hasta la corteza soma: Tosenserial. jiadificago ce Brodal Neurological Anatomy in Relation to Clinical Medicine. New York, Oxford University Press. 1969.) del tronco encefiilico se unen al leronises interng etras: fibras procedentes de los xiicleos sensoriales del nervio trigémino, fibras que eumplen en ka eabera las mismas funeiones sensoriales que las bras de las ealuminas dar sales en el cuerpa En of talamo, las fibras det femnigeo interno proce- dentes de lag columnas darsales terminan en el nacleo ventral posteroletered, mientras que las de los micleos del triggmino terminan en el nuelen ventru! posteramedial. Estos dos nacieas, junto eon Ws nusTeos talmieos poste rkwes, donde terminan algunas fibras del sistema ante- relateral, forman reunidas el Nainado complejo wentroba- sal, Deisde & parten fitras nerwiveas dx tercer orden que vomoe indica en ta Figura 47-4, Hegan principalmente & Ja eineunwoluetén parietal aseendante de le earters cere. brad ivéase Fig. 47-6), que racibe el nombre de drea deta senvibiltderd sométies 4 Orientacién espacial de tas fibras nerviosas en el sistema de kas columnas dorsales-iemnisco interno Uno de los rasgos distintivos del sistema de las columnas dorsales-lemnisco interme es la peculiar orientacidn espacial de las fibras nerviesas de cada una de las partes del cuerpo y que sé mantiene en su totalidad, Por ejemplo, en las columnas dorsales, las fibras procedentes de la parte baja del cuerpo se dirigen hacia el centro, mientras que las que legen a la médula espinal a niveles segmentarios cada vez mas altos, forman capas laterales sucesivas. En el talamo, esa orientacién espacial earacte- ristica sigue manteniéndose; el extremo distal del cuerpo esta representado por las porciones mas Iaterales del complejo ventrobasal a la cabera y la650 tratado de tisiologia médica Figura 47-5. Areas estructuraies distintas, ce nerrinadas «are 8 de Brodmann», de ta corteza cerebral del ser humans, Observense conerstamente tas Gras |..2 3. que formanel Grea de [c sensibiiciadt somatica princig@lt, yl0s Geas 8 y 7 que forman el Grea de ia sensibiidod somafica ele asocia- cion, «De Everstt Functional Neuroanatemy. §1n 6d. Phigdeiphic. Lea & Febiger, 1965, Moutlicade de Braden > cara les corresponde Ia poyeién interna del cample- Jo. Debido al cruce del lemniseo interno en el bulbo, al lado izquierdo del cuerpo le corresponde el Jado derecho det tailamo, y al lado derecho del cuerpo le corresponde el lado izquierda det tilamo, Corteza sensorial somatica Antes de estudiar el papel de la cortoza cerebral en las scnsaciones somiticas debemos dar una orientacion de las distintas areas de la corteza, En la Figura 47-5 se representa wn mapa de la corteza cerebral humana, que est dividida en 50 areas dis- tintas Hlamadas drvas de Brodmann basindose en las diferencias de su estructura histoligica. Este mapa es importante porque sus s numeradas han acabado usindolas practicamente todos los neurofisidlogos ¥ neurdlogos para referirse a las distintas cireas funcionates de la corteza humana Obsérvesc en la figura Ia gran cisura central (ilamada también «sureo central») que se extiende horizoutalmente a través del cerebro, En general, las senales sensoriales de todas las modalidades de sensacion terminan en la corteza cerebral por detras de la cisura central, En general, la snitad anterior det \ébulo parietal esti encargada casi toda ella de recibir ¢ interpretar las sefiales soma- tosensoriales, y la mitad posterior, de efectuar niveles todavia mas clevados de interpretacion. Las iales visuales terminan en el ébulo oceipital y las senales auditivas en el lobulo temporal. En cambio, fa porcidn de la corteza situada por delante de la eisura central y que constituye la mitad posterior del lébulo frontal se ovupa easi completamente del control de los musculos y Tos Area de ia sensbilded lias dreas ce ia sonisiliciad somatic |y I movimientos del cuerpo. Una parte muy i te do oate control motor esta dirigido por les procedentes de 1as porciones sensoriales cortega, que asi mantienen informada a la motora sobre la posieidn y los movimientas: distintas partes del cuerpo. AREAS DE La SENSIBILIDAD SOMATICA LY IE la Figura 47-6 se observan doa areas situadas: parte anterior det lbbulo parietal Hamadas Ja sensibilidad somética 1 y area de la sensibil somatica I. El motivo de dividirlas en dos are gue en cada una de ellas se encuentra unaati eign espacial separada y carncteristica de sensihilidad somatien { es mucho mas mucho mais importante que of area senso por eso, én el 80 popular, el término -¢orle Soria} somatica» casi siempre indica 0 s¢ rl area somatica f, El area de la sensibilidads ca I poxe® una grancapacidad de localizneiin dl distintas partes del euerpa, como to indica nombres de casi todas las partes del euerpat dan en la Figura 47-6, Ba cambio, e) poderd lizacion es eseaso en el area de la sen sonuitica TI aunque aproximadamente a la et correspond la parte anterior, a los brazes do ya las plernas la regién posterior. Se sabe tan poco de ta funcién del sensibilidad somiitica I] que no ée la puede de un modo comprensible. Se sabe que al setiales que Hegan a esta drea procedentes co encefiilico son transmitidas hacta arriba ambos lados del cuerpo. Adem, reeihe atc riamente muchas senales del atea sei otras sirens sensoriales del cerebro, jad las ircas visual y auditiva, En cambio, la funeién del érea de la dad somaitica I ha sido estindiada eon ge Ile, ¥ la mayoria de Io que sabemes sabre| saciones somuiticas parece que puede expli gracias a las fanciones det area de la sensibil somética I.147-7. Representacion de las distintas partes del cuer- 10 de i sensibliciad sométical de la corteza, (De é la sensibilidad somatica I esta situada iatamente detras de Ja cisura central, en la volucién parietal ascendente de la corteza al humana (en las areas de Brodmann III; T ta area existe una distribucién espacial liar para la recepcién de las sefales nerviosas ensoriales que provienen de distintas par- erpo. En la Figura 47-7 aparece un corte sal del cerebro a nivel de la circunvolucin wérvese que cada lado de la corteza recibe acion sensorial procedente tinicamente del wsto del cuerpo (a excepcién de una canti- § informacion muy pequeria que viene del ado de la cara). i partes del cuerpo estan representadas lamayor de todas, seguidos por las de la pulgar), mientras que al tronco y a la ior del cuerpo les corresponden dreas enie proporcional al mimero de recepto- oriales especializados que hay en cada ica respecto del cuerpo. Por ejemplo, ‘| pulgar, mientras que sdlo hay algunas del tronco, Sensaciones somaticas: |. Organizacién general: las sensaciones de tacto y de posicion 651 vib. Figura 47-8, Estructura de Ia corteza cerebral, aue muestic: |.copa moiecuiar, I, capa gronular externa, fi. copa de las Células piramidales: JV. capa granuicr interno: V. capa de las grandes células pitamicaies: Vi. capa de las céiulos fut formes y polimortas. (De Ranson y Clark (despues de Brodmann}: Anatomy of the Nervous System, Priladelphic: W. B, Saunders Company, 1959.) Obsérvese que la cabeza esta representada por la porcién mas lateral del area de la sensibilidad somatica I, mientras que la parte inferior del vaer- po est representada por la zona medial. Las capas de Ia corteza sensorial somética y su funcién La corteza cerebral tiene seis capas de neuronas, que empiezan por la capa T cerca de la superficie y se extienden progresivamente en profundidad hasta la capa VI, como se observa en la Figura 47-8. Como puede imaginarse, las neuronas de cada capa reali- zan funciones distintas a las de las demas. Algunas de esas funciones son las siguientes: 1. La sonal sensorial de entrada excita primero a la capa neuronal IV; luego la sefial se extiende hacia la superficie y a las capas ms profundas. 2. Las capas I y Il reeiben wn impulso difuso e ines pecifico de los centros cerebrales inferiores que pueden facilitar a una regién especifica de la corteza; este siste- ma se deseribe en el Capitulo 57. Estos impulsos contro- Jan prineipalmente el nivel total de excitabilidad de la region estimulada. 3. Las neuronas de las eapas IL y III envian axones a otras partes relacionadas de la corteza cerebral, incluidas las del lado opuesto del cerebro a través del cuerpo ealloso,652 tratado de fisiaiogia médica 4, Las neurgnas de las capas ¥ y VI envian axones = lus partes mids profiundas del sistema nervioso, Las de la cape V aon, en general, mas largas y se prayectan hasta areas mas iejanas, come tos ganglivs bagales, el trance encefalico y la médula espinal, para transmitir senales de control a esas dreas, Desde la capa VI, up numerg especialmente grende de axones se extiende hasta el Ualamo, llevando sefales de retroalimentacidn desde ta corteza cerebral al alamo, La corteza sensorial contiene enormes cantidades de columnas verticales y de neuronas. Cada una de ellas detecta una modalidad sensorial especifica en un pequefi y distinto espacio sensorial del cuerpo Fungionalmente, las neuronas de la corteza sen- sorial estsin dispuestas en columaas verticales que abarcan a las seis capas de la corteza; cada colum- na tiene 0.3 a 0.5 milimetros y contiene quizs 10 000 cuerpos neuronales. Cada una de estas columnas transmaite una sola modalidad sensorial especifica; algunas columnas responden a los receptores de estiramiento que cireundan las arti- culaciones, otras @ los estimulos tactiles de! pelo, otras a puntos de la piel que pereiben la presién local diferenciada, y asi sucesivamente. A otros niveles de estas columnas aparecen interacciones que permiten emprender un andlisis del significada de las senales sensoriales. En la poreién mas anterior de la cireunvolucién parietal ascendente, y localizada profundamente en el area tercera de la cisura central de Brodmann, hay una parte desproporeionadamente grande de las columnas verticales que actua res- pondiendo a los receptores de estiramiento situa- dos en los muscutos, tendanes 9 articulaciones. A su vez, muchas de estas seniales se propagan direc- tamente a Ja corteza motora situada inmediata- mente por delante de la cisura central y sirven para controlar [a funcién motora. Conforme nos desplazamos més hacia atrés de La corteza de la sensibilidad somatica T hay mayor ndmero de columnas verticales que responden a los receptores cutaneos de adaptacion lenta, y siguiendo mas hacia atrds, hay mayor numero de columnas que son sensibles a ba presién profunda, En la poreién mas posterior dei area de La sensi- bilidad somitica 1, alrededor del 6 % de las colum- nas verticales solamente responden cuando un esti- mulo se desplaza a traves de la picl en una determinada direccién. Por eso, este es un grado de interpretacion mayor de las senales sensoriales; el proceso se vuelve incluso més complejo cuande las senales se propagan mis hacia atras desde el area de la sensibilidad somatica I hasta la corteza parie- tal central y posterior, una zona llamada area de asuciacion somédtica, que se estudiara seguida- mente. Funciones del Grea de Ia sensibilidad somatical La eanacidad Fancional de Ins distintas iz corteza de la sensibilidad somatiea se la averiguar utilizando el registro selectivade s eléctrieas o practicando la escisién seleetiva distintas partes. La escisiin bilateral extend da de las siguientes variedades de diser sensorial: 1. BI sujeto es inewpaz de locatizar por sega distintas sensaciones en diferentes partes del obstante, puede localizar grosso modo esas sensi por ejemplo en unw muro, lo cura indica que th eneetilice, el 1llamo 6 partes de Ia eartera core malmente consideradas ajenas a las sensacionessi eas, poseen cierta eapacidad 6° localizacién. 2. Bi sujeto os incapae de provisar grados e resin contra el euerpo 3. Igualmente es incapaa te reconocer ef abjeto 4. También es ineapag de ceterminar pore forma de Ips obgetos, lo eual se llama esferyenutios 5. Esineapaz de identifiear la textora de lst es que forman un objeta, oorque esta clase d depende de sensaciones muy eritieas ariginada movimiento de los dedos sobre la superticiede ti intenta recenoses Obsérvese que no se ha dicho nada en sobre la pérdida de las sensaciones de deli perawure, Cuando falta €l drea de Ja se somatica I, la percepcidn de estas mati soriales a veees no se altera simificativ calidad ni em intensidad. Pero, lo que es mit tante, Ins sensaciones de dolor y tempera area de la sensibiixiad somiéticn | sirve zar el ponte de origen do Jas estimults: Areas de asociacion _ de Ia sensibilidad somatica Las areas 5.y Tae Brodmann de ba bral, que estan situadas en la cartera| detras del area de ta sensibilidad so (Fig. 475) son importantes para dest macion sensorial que Hege a 2s areas de bilidad somatica. Por eso, ©335 Zonas areas de asociacién de Ia sensitvilidhed some Aplicando estitnulos cléetrives ll siea: cién somaticn se * Pucile consegait quepuntos del area de la Sensibilidad somatica prima- ia, para descifrar su significado. Esto también plica la disposieiin anatomica de los haces neu- es que llegan al area de asociacién de la sen- lad somiitica, porque recibe sefiales de: 1) el de la Sensibilidad somatica I; 2) los nucleos trobasales del tilamo; 3) otras dreas del talamo; corteza visual, y 5) la corteza auditiva. DE LA ELOMINACION DEL AREA ION DE LA SENSIBILIVAN SOMATICA: oReosivresis, Cuando se extirpa el drea de asu- tien somitica en ta solo lado, et sujeto pierde la cidad de reconocer objetos y formas complejas el lado contrario del cuerpo, valiéidase de las aciones, Ademés, pierde Ia mayoria de las sen- stelativas a la forma de su propio cuerpo en jo opuesta, Es especialmente interesante que fonla estd ajena «] lado opuesto de su cuerpo, cit, ignor# que esidi ahi. Por tanto, también ida- que puede usar y mover ese lado. almente, cuando percite los objetos, el sujeto tondencia a notar sélo un lado del objeto y a ar que el otro lado también existe. Este déficit complejo se denomina amorfosintesis. In de las sefales dio de las columnas corsales: © NFURONAL BASICO DEL SISTEMA DE NAS DORSALES-LEMNISCO INTERNO. En. fe inferior dé la Figura 47-9 se observa le én basica del circuito neuronal de la Ss eolumnas dorsales, que muestra que hay mela en cada estacién sinaptica. En la parte superior de la figura se ve que un solo estimulo del or situado en la piel no produce la descarga de todas las neuronas con las que esta idho receptor, sino que las neuronas cor- gue més se deseargan son tas que estén en pondientes receptores, De ahi que un esti- shil produzce Ginicamente la descarga de las ids centrales, Un estimulo mas potente corsigue que se descarguen més neuronas, que estén en el centro siguen deseargando- ‘una freevencia mucho mas répida que las fin mas alejadas de ét SCRIMINACION DE DOS PUNTOS. Un método liza con frecuencia para explorar la dis- n tactil e8 averiguar Ja llamada -capaci- isoriminar dos puntos» de una persona rueba se aplican snavemente dos agujas a a pel , y el sujeto debe tiecir si percibe los dos pun- solo. En 1a punta de los dedos, una perso- isfinguir dos puntos separados incluso in entre sf sélo La 2 milime- Sensaciones somaticas: |. Organizacién general: !as sensaciones de tacto y de posicion 653 ' stimula intenso. i Z| Estimulo i / se i ru iirrtrttrr Corteza| f raene SS _, von h columaas dorsales [ = = Estimuiacion do 1a piel con una sola aguia Figura 47-9. Transmision nosteriacorteza ceretsot de to senal prcducida por ét-estimulo de un pinchaxo. tros, Sin embargo, en la espalda, las agujas deben estar soparadas unos 30 a 70 milimetros para que el sujeto las perciba como dos puntos distintos. La razén de esta diferencia es cl distinto numero de angas por segundos Desear — ee ‘ountos proximos: imansamonte estiulacos Figura 47-10. Tronsmisiénaa Corteza de los senakes debicios al estimuto de dos pinchaads gréximos. La curva negra de trazo continuo repiesenta sl imodeto de eslimulacion corticot sin inhibisiOh ecircundantes. y 1as dos curves coloreadas representon el mod8l6 de infibicion «circundantes.