Una rotura experimental de la fibra del reissner en el canal central del lucio europeo

(esox lucius)
Ragnar Olsson.

Varias investigaciones apuntan al hecho de que la llamada fibra de reissner en el

canal central se mueve caudalmente desde su lugar de formacin en el cerebro hasta
un punto, lo ms caudal posible. Thus Nicholls y Kolmer describieron una fibra en
las colas regeneradas de los lagartos, Kux y Mathis encontraron la fibra terminando
en el lquido amnitico de las etapas jovenes del pjaro con un tubo neural
caudalmente abierto, y Olsson encontr la fibra que alcanza el canal nuroenterico e
incluso en el intestino en embriones del rana. En los animales con una mdula
espinal caudalmente cerrada, la fibra de Reissner termina en el ventrculo terminal
como una masa caudal que parece ser una acumulacin de sustancia fibrosa. Aunque
sargent, nicholls, horsley y agduhr, han roto todas las fibras reissner en los animales
vivos para otros fines, una investigacin experimental indica que el "crecimiento" de
la fibra ha sido hasta ahora carente.

el material utilizado para esta investigacin fue recin nacido lucio europeo. Son
transparentes en las regiones en cuestin y la mdula espinal puede cortarse sin
causar ninguna otra lesin ms que una pequea cicatriz en el tejido
mesenquimatoso dorsal. Adems, los lucios son resistentes y son de tamao lo
suficientemente pequeo para permitir la fijacin adecuada de todo el animal y la
investigacin del aparato completo de fibra en las secciones. En un nmero de peces
la mdula espinal se cort transversalmente en dos piezas en la regin detrs del
ltimo par de nervios espinales. las operaciones se llevaron a cabo bajo un
microscopio de diseccin con la ayuda de una pequea pieza del borde de una hoja
extra fina. Los animales que no mostraron ningn signo de hemorragia despus de
la operacin se pusieron en un acuario de recuperacin que contena una solucin
de acriflavina neutra de color amarillo plido como una prevencin contra la
infeccin por hongos de las cicatrices. un nmero suficiente de animales de control
tambin se mantuvieron en el mismo acuario. los animales operados no mostraron
ninguna angustia por el tratamiento bastante spero que haban sufrido, pero se
comportaron como los animales de control. para el examen anatmico los animales
fueron sacrificados en solucin de bouin, totalmente cortados en 4 micrmetros de
grosor, secciones sagitales y teidos de acuerdo con gomori. y los animales de
control se fijaron inmediatamente despus de la operacin, as como despus de
6,17,25 y 42 horas.

observacin
Los animales fueron fijados inmediatamente despus de la operacin. La
investigacin histolgica de los animales recin operados mostr que la mdula
espinal y la fibra de reissner haban sido totalmente divididas en dos piezas. Excepto
por esta divisin, el curso de la fibra era bastante normal. Aparentemente en esta
etapa la fibra se produce a partir de las clulas subcomisurales y de flexin. En el
extremo caudal la fibra forma una masa caudal, que desprende gotitas a travs de
las clulas ventriculares terminales dorsales en los mesnquimas del pliegue de las
aletas. Los dos extremos cortados de la fibra de Reissner no se retraan como
resultado de la lesin, como se describe por Nicholls, sino que tenan un recorrido
recto hasta la superficie de rotura.

Animales fijados 6 horas despus de la operacin. frente a la rotura de la fibra es

bastante normal. Alcanza la superficie de rotura anterior sin retraerse, pero el
extremo de la misma es algo ms delgado que el resto de la fibra. en la parte caudal
de la mdula espinal se encuentran algunas diferencias entre el animal operado: se
ve aqu como rastros de sustancia de fibra alrededor de la terminacin de la fibra
solamente. Sin embargo gotas del mismo material parecen penetrar todava en los
tejidos circundantes y pueden observarse adheridas a los procesos de clulas
mesenquimatosas.

Animales fijados 17 horas despus de la operacin. El curso de la fibra del reissner es

normal entre el cerebro y la lesin, pero cerca de la superficie que rompe
gradualmente se espesa y as sugiere una pequea masa caudal. Alguna sustancia de
la fibra puede incluso ser encontrada entre las clulas del tejido de la cicatriz que
separa los extremos quebrados de la mdula espinal. La parte caudal de la mdula
espinal tiene un aspecto normal con un nmero de mitosis en las paredes. Sin
embargo, el canal central ahora no muestra ningn rastro de fibra a excepcin de
una acumulacin minscula de la sustancia de la fibra en el ventrculo terminal.
Tambin pueden observarse trazas de material con las mismas reacciones de tincin
entre las clulas ventriculares terminales dorsales.

Los animales se fijaron 25 horas despus de la operacin. La cicatriz de la operacin

casi ha cicatrizado y la parte de la mdula espinal que est situada delante de la
ruptura ahora sugiere una mdula espinal completa. el canal central se ensancha
caudalmente como un ventrculo terminal y aqu la fibra de Reissner forma una
masa caudal conspicua. Alguna sustancia de masa caudal sale de este ventrculo y
puede verse a corta distancia en el espacio intermedio del tejido cicatricial.
Detrs de la ruptura, el canal central y el ventrculo terminal estn ahora
completamente desprovistos de fibra de Reissner o cualquier traza de otro material
con las mismas propiedades de tincin. Sin embargo, el ventrculo terminal original
en el extremo del animal an conserva su aspecto normal, las clulas del piso
ciliadas son aparentemente bastante normales y la actividad mittica de la mdula
espinal no ha disminuido.

los animales fijados 42 horas despus de la operacin. Se ven esencialmente como los
animales de 25 horas. En la parte anterior de la mdula espinal el canal central
termina como un ventrculo que es aproximadamente del mismo tamao que el
ventrculo terminal original del animal de control. Contiene una masa caudal de
aspecto normal que aparentemente libera material de fibra a travs de las clulas de
pared. A pesar de que la parte posterior de la mdula espinal est totalmente
separada de la parte anterior por una masa compacta de tejido cicatricial, tiene una
apariencia normal, excepto por la prdida de fibra de Reissner
 DISCUSIN

la pregunta de un transporte de secrecin. Si la mdula espinal se divide y el canal

central es bloqueado por el tejido de la cicatriz, la fibra del reissner forma una nueva
masa caudal en el punto de fractura. La masa no ha aparecido despus de 6 horas,
pero 17 horas despus de la operacin ya es bastante visible. Despus de 25 horas
es aproximadamente del mismo tamao que la masa original en el ventrculo
terminal del animal no daado. Parece que no hay duda de que la sustancia fibrosa
es transportada caudalmente donde se acumula como masa caudal.

El destino de la masa caudal. Cuando la masa caudal ha crecido hasta cierto tamao,
la cantidad de material en ella no parece aumentar ms. Ya que no hay razn para
creer que el transporte de la secrecin ha cesado ahora, este hecho aparentemente
indica que se ha establecido un equilibrio entre el productor (el rgano de flexin) y
un consumidor desconocido. Cuando la sustancia de fibra ya no es transportada
caudalmente, como es aparentemente el caso en la parte caudal de los animales
operados, se observa que la masa desaparece aproximadamente a la misma
velocidad con la que se forma la nueva masa delante de la rotura. Diecisiete horas
despus de la operacin, las huellas de la masa slo pueden verse en el ventrculo
terminal. Hay sin embargo todava muestras de la sustancia caudal de la masa que
funciona entre las clulas de la mdula espinal en los tejidos circundantes. Esta
investigacin experimental confirma as lo que olsson asumi en la evidencia
anatmica: la masa de la cauda es consumida incesantemente.

la fibra en la parte caudal de la mdula espinal roto. Es asombroso encontrar que

despus de 6 horas la fibra todava est situada exactamente como en el animal
recin operado, mientras que despus de 17 horas ha desaparecido totalmente en la
parte de la mdula espinal caudal. Esto puede indicar que el transporte secretor es
un transporte a lo largo de la fibra. La fibra es una estructura extremadamente
temprana y crece con el animal. La presencia de una fibra en las colas de lagarto
regeneradas demuestra que puede crecer tambin en animales adultos. Una
invetigacin anatmica de la terminacin de la fibra muestra que la fibra es
gradualmente slo representan diferentes formas de la misma sustancia. Adems, la
fibra no se ha reducido de dimetro en la parte de la mdula espinal caudal de la
etapa de 6 horas, como era de esperar si se trata de una varilla fija en el canal
central portadora de una secrecin. La condicin de la fibra en la etapa de 6 horas
puede deberse al hecho de que las fuerzas mviles se han perturbado en la porcin
caudal de la mdula espinal o que la retraccin de la fibra ha sido impedida por el
agarre de los tejidos circundantes en la cicatriz.

el hecho de que la fibra est ausente despus de 17 horas puede ser debido a la
disolucin. as kolmer ha sealado que la fibra reissner desaparece totalmente
dentro de 10 horas despus de la muerte como resultado de la disolucin. Sin
embargo, es todava una cuestin de por qu se produce una disolucin de la fibra
en esta porcin caudal de la mdula espinal, que en todos los dems aspectos
parecen ser bastante bien y normal.
La funcin de la fibra. varios autores anteriores han roto la fibra del reissner
experimental en animales vivos para conseguir la informacin sobre su funcin.
sargent cort la fibra de algunos tiburones en el cuarto ventrculo, y aunque todos
los animales evidentemente murieron en cinco das como resultado del grave dao a
los cerebros, el autor consider que las reacciones de los peces eran prueba de que
la fibra funcionaba como un aparato reflector ptico. no se inform ningn examen
anatmico.
Los nicholls cortan la fibra en filum terminale de algunos tiburones y patines. el
autor consider que la fibra era una estructura elstica, que se estir entre el
diencfalo y la pared posterior del ventrculo terminal. en mi material esox, sin
embargo, los extremos de las fibras no se retraan en ningn caso de la superficie de
rotura, como declarado por los nicholls como una condicin natural. segn l, la
fibra es parte de un rgano sensorial que registra movimientos corporales, y los
animales operados mostraron "una prdida de control sobre la pose del cuerpo".

Jordan repiti el experimento pero evit cuidadosamente cortar la fibra. Encontr

que los animales lesionados mostraban las mismas reacciones que los descritos por
nicholls aunque el aparato de fibra no fue destruido.
La investigacin ms reciente de este tipo parece ser la de agduhr que corta la fibra
en la mdula espinal de las lampreas y en el cuarto ventrculo del telesteo osmerus.
la investigacin anatmica mostr que la fibra de osmerus se haba roto en varias
piezas. agdhur crea que la fibra es una estructura muy frgil y que se haba roto
durante la operacin. sin embargo es muy difcil creer que, si este fuera el caso, las
piezas estaran todava en las posiciones originales en el ventrculo cuando el pez se
fij diez das ms tarde. la turbulencia del lquido ventricular ciertamente los habra
alejado inmediatamente. no es una cosa rara ni siquiera en secciones de animales no
daados encontrar una fibra que est parcialmente roto de la misma manera y no
hay duda de que la condicin rota en estos casos es un artefacto causado por la
cuchilla del microtomo e indica que la fibra puede se vuelven frgiles despus de la
fijacin.
Por lo tanto, es una pregunta qu ruptura fue el resultado de la operacin aguda, o
ms bien si la fibra se da en absoluto en los peces vivos. en lo que se refiere a la
funcin de la fibra, la presente investigacin parece a favor de la opinin de los
jordanos de que la fibra no tiene importancia para el animal. mostr que si la
operacin se lleva a cabo con un mnimo de dao a los animales, se comportaron
como los animales no operados a pesar de que sus fibras se dividieron en dos piezas.
Sin embargo, si el aparato de fibra de reedicin es algn tipo de sistema secretor, un
bloqueo de ste no necesariamente dar lugar a sntomas muy repentinos. Adems,
est abierto a dudar si la accin del aparato de fibra fue interrumpida en absoluto
por la operacin. el transporte secretor se alter slo en la porcin caudal corta de
la mdula espinal y la liberacin de la sustancia de masa del ventrculo terminal
original parece disminuir aproximadamente a la misma velocidad que la liberacin
del nuevo ventrculo aumenta, siendo la suma de ambos aproximadamente
constante.
La funcin de la fibra de reedicin puede ser la liberacin de material activo en el
lquido ventricular, como propone wislocki y leduc, o por qu no lo contrario de eso?
tal vez un componente proteico de la fibra recoge las molculas de desecho en el
fluido ventricular y las transporta fuera del sistema nervioso central, actuando as
casi como una cinta transportadora. siento, sin embargo, que todava sabemos muy
poco sobre esta peculiar estructura para poder adivinar su funcin con xito.

resumen

la mdula espinal de la nuez recin eclosionada se dividi en dos piezas por cortes
transversales. despus de perodos de diferentes longitudes, se investigaron
anatmicamente las apariencias de las fibras rotas. la fibra termina normalmente en
el extremo caudal como una acumulacin secretora, una masa caudal. Despus de la
operacin esta masa desaparece gradualmente, aparentemente a travs de las
clulas de la pared de la mdula espinal. la nueva terminacin de la fibra rota, frente
a la cicatriz, forma una nueva masa caudal. este hecho indica que la fibra de raissner
es un mecanismo de transporte secretor.