. .

2001


I
.

1 1
1.1. 1
1.2. 1

2 9

2.1. 9
2.2. 9
2.3. 14
2.4. 16
2.5. 31

3 37

3.1. 37
3.2. 37
3.3. 45

4 - -PRIONS 47

4.1. 47
4.2. -PRIONS 63

5 65

5.1. 65
5.2. OPOBAXH(BROOMRAPES) 66
5.3. (DODDERS) 68
5.4. GUI (MISTLETOE) 70
5.5. STRIGA 72

6 74

6.1. 74
6.2. 77
6.3. 80
6.4. 82
 --

III

7 89

7.1. 89
7.2. 89
7.3. , 93

8 . 101

8.1. 101
8.2. 101
8.3. 101
8.4. 102
8.5. ...102

8.6. 102

9 105

9.1. 105
9.2. 105
9.3. 124

IV

10 ..... 135

10.1. 135
10.2. 136

11 145

11.1. 145
11.2. 148
11.3. (MODELS) 155
11.4. 156

13 159

13.1. 159
14 167
 -m-

14.1. 167
14.2. 167
14.3. 167
14.4. 169
14.4. 169
I
 1

1.1.
, , . -
, ,
. , , -
, ,
, -
,
...
.
abutilum.
, . -

. , -
,
"". -
, , -
, " -
".
,
. , ,
.
Sarejanni
(1951).

1.2.

, . -
, , ,
,
..

. -
 - 2 -

, -
, . -
, ,
.

1.2.1.
, -
, -
. .
(300 ..)

.
, .
-
LeeuwenhoeK
(1667). LeeuwenhoeK, ,
. ,
. ,
, -

(spontaneous generation). -

, -
. -
.
1729 Micheli -

.
1755 Tillet

.
-
.
1807 Prevot
.
-
.
, Tillet Micheli, ,
Koch,

%
 - 3 -

. Prevot
-
.
de Bary -
.
, 1845-
1846
, . -
,
de Bary, -
Phytophthora infestans.
Pasteur, ,
-
. de Bary -
, Pasteur .

Millardet Bordeaux -
(Bordeaux mixture) -
.
-
.
, -
. , ,
Pasteur Koch, ,
Burril 1878 -
, , . , 1886, Mayer
" "
. Mayer -
. , Ivanowski, to 1892,
-

Beijerinck, 1898, -
" "
(contagium vivum fluidum) "virus". 1935 -
Stanley , -
,
-
 -4-

. Bawden Pirie -
. , -
,
.. .
19 20
-
. , ,
.
:
Doi , 1967, -
.
(viroids) Diener 1971, -

.
in vitro
.


.


.
, , -
, .
, -
, , , , ..,
. -

. , , -
,

, , -
...
, -
, -
, .
, ,


- -

()

-
' /.)
"

. 1.
 2

2.1.
, , ,
,
.
,
.
100.000 .
, .

, 8.000, .

, , .
,
19 .
.
,
.

2.2.
, ,
,
.
(). (3-10)
.
. ,
.
, , septa,
. septa ,
.
, , .
, ,
. ,
 0 1 - 1 0 -

, , , -
, , -
-
. ,
septa (. 2).

2. . () (), . -

 2 - 1 1 -

-
.
Oomycetes Saccharomycetes -
, . -
,
. , -
,
,
.
,
.

.
. ' -
, , . -
,
. ,
, .
, , -
1
2 , , -
, .
, -
, Golgi. ,
,
, , . -
, -
. , ,
.

.
, ,
. -
. (),
, ,
. , ,
. ,
. ,
 0 1 - 1 2 -

, ,
, .
, -
, ,
, , -
. , -
-

, -
.. .
,
, -
-
.
, . ,
,
,
. (. 3):
.
. ,
,
1 cm. , , -
. , -
, . -

.
,
Verticillium dahliae , -
18 , Sclerotium,
,
Sclerotinia Botrytis, , .
. ,
. -
.
, -
.
 2 - 1 3 -

. 3. ,

-

, Armillaria mellea.
. , ,
, -
. , -
 0 1 - 1 4 -

. mo
. mellea,
.

. Garrett (1970), ,
,

, , .

2.3.

,
, ...
,
.
,
. ,
, , \ .
, , .

. ,
,
,
, .
, , ,

. , ,
,
.

. .
, ,
. ,
, .
,
. ,
0
 2 - 1 5 -

40C optimum 25C. .

20C -

20C . -
0C , -
50C. -
, -
,
.
-
. ,
,
.
, -
. -
,
...
.
, 100%, -
. -

.

.
-
, .
. ,
. -

-
.
, .
, -
,
. , ,
, -
.
, ,
 0 1 - 1 6 -

. , ,
.

2.4.
1967 ,
, .
1967 Whittaker
.
Eucaryotes,
Procaryotes,
, .
4.
,
.

Eucaryotes ( ) Procary
otes
(


)
Animalia Plantae Fungi ( Protista Monera
( ( ) ( Bacteria
) ) , (
) )
.4.
Whittaker

. ,
,
,
:
Division mycota
Subdivision mycotina
mycetes
mycetidae
ales
aceae
 2 - 1 7 -

.
, ,
. -
. , ,
, -
. , -
, .. Plasmopara viticola.
( ) -
, .
-
. (formae
specialis) (races).
. , ,
.
,
,
.... ,
,
. . Fusarium
oxysporum , , , -
... , -
, . ,
, F. oxysporum
forma specialis lycopersici, niveum melonis. F.
oxysporum f. sp. lycopersici ,
. formae speciales.
-
, .

.
Ainsworth and Susman
(1973), .
 0 1 - 1 8 -

(MYCETES)

, , -
-
septa.
:
DIVISION I MYXOMYCOTA

.
:
Myxomycetes

. .
Plasmodiophoromycetes
Plasmodiophorales.
DIVISION . EUMYCOTA
.
SUBDIVTON 1MASTIGOMYCOTINA
.
Chytridiomycetes
. -
.
Chytridiales
, . -
. -
.
Oomycetes
. -
. , , -
.
Saprolegniales
. -
, , .
.
Aphanomyces.
Peropnosporales
. Pythiaceae. -
. (. 5).
 2 - 1 9 -

. Peronosporaceae. , -
. . -
. ,
(. 6).
. Albuginaceae. .
.
SUBDIVISION 2 ZYGOMYCOTINA
Zygomycetes
, -
, . -
, , -
(. 7).
Mucorales
, , -
.
Endogonales

septa
SUBDIVISION 3. ASCOMYCOTINA ()
,
-
(. 8).
Hemiascomyctes
. .
Endomycetales
Taphrinales
Taphrina,
.
Pyrenomycetes
,
, ,
.
Erysiphales
-
. . -
Erysiphaceae -
, ,
(. 9).
Sphaeriales
 0 1 - 2 0 -

.
Hypocreales
Sphaeriales,
mo .
Loculoascomycetes ()
, , .
.
Myriangiales
-
.
Dothideales

. .
Pleosporales
, ,

Discomycet $
,
.
Helotiales
, ' '
.
SUBDIVISION 4 BASIDIOMYCOTINA ()
,
,
. (. 10).
Hemibasidiomycetes
, :
Ustilaginales
, ,
. :
Uredinales
-
. .
. Pucciniaceae
(. 11).
. Melampsoraceae
.
Hymenomycetes
.
Exobasidiales
.
Hymenomycetales
 2 - 2 1 -

. -
,
(. 12).
Polyporales
.
SUBDIVISION 5 DEUTEROMYCOTINA ( )
,
,
, .
, ,
,
.
-
.
(. 13).
Coleomycetes
Sphaeropsidales
. -
-
.
, .
Melanconiales
acervula. acervula
-
. acervulum -
-
.
2.2. Hyphomycetes
Moniliales
-
.
. Moniliaceae
.
. Dematiaceae
Moniliaceae
.
. Turbeculariaceae
,
, .
Mycelia sterilia
.
 0 1 - 2 2 -

us ,.
.. 5. Pythiaceae.
Phytophthora Pythium.
. 6.
Peronosporaceae (= Plasmopara, B=Peronospora, = Bremia, =
Sclerospora, = Pseudoperonospora)
. 7 . Rhizopus nigricans (=
, = , =)

. 7. ( )
Rhizopus nigricans (= , =,
= , =
= )
 2 - 2 5 -

. 8.
 0 1 - 2 6 -

PHYLLACTTNIA MICROSPHAERA

OIK ER YSIPHA CEAE

. 9.
 2 - 2 7 -

. 10. (
/ Tilletia, =
/ Ustilago, =
Hymenomycetales)
 0 1 - 2 8 -

Gymnosporagium

. 11. =, = =
Pucciniaceae
 2 - 2 9 -

. 12. Hymenomycetales () Polyporales ()

 0 1

. 13.
 2 - 3 1 -

2.5.

2.5.1.
,
.
,
.


. , ,
.
,
.

.
,
.
,
. . ,
,
, .
,
,
.
, ,
: (plasmogamy),
. (karyogamy),
.
(Meiosis),
. ,

.
, ,
.

:
: .

. ,
 0 1 - 3 2 -

.
: .
.
, , ,

, .
, :
Hymenomycetes.

.

.
, , .
,
.
:
.
.
, ,


.

2.5.2.

.
, ,
, .

.
, .


.
.

.
 1 0 - 3 3 -

,
.
,
( 14).

PERONOSPORALES

MUCORALES

14.
 0 1 - 3 4 -

.53.
.
.

.

, .

.
,
, , .
a ( ), .

.
.

. .

.
, .

( 15).

. 15.
 1 0 - 3 5 -

5.5.4.
.
7
.

..
.
Hymenomycetes .
, .

.
, ,
. (.
16)

>
4 :

. 16.
 0 1 - 3 6 -

0 Ustilaginales ,


.
7 .
,
.

,
(. 16).
Uredinales, ,
, ,
.

3.1.
(procaryotes)
, ,
, , ,
(. 17).
Monera Bacteria (. 4).
.
,
,
, .
, (fastidious
phloem-limited bacteria)
" " (Rickettsia
Like Organisms, RLO), ,
.

3.2.

3.2.1.
.
1882, .
,

, ,
,
, ...
,
, ..,
, , ...
.
, ,
, , , , ...
, , ...
. , .
 -38-

, ,
. .
, , Erwinia amylovora,
,
,
.

3.2.2.
,
. '
.

. ,
, ,
. ,
(), (),
(). , , 1-10
. () 0,5
3.5 0.3 1. (. 17)
, , ,
.
,
. ,
(capsule).
(flagelae).
,

. , ,
.
(. 17).

, .
, .
...
DNA
.

DNA . To DNA
, 2%
 1 0 -39 -

-
C :

1.

o o o c o o

3.0

4.
Actinomycetes

5.
Mycoplasma

6. Spiroplasma

Golgi

. 17. 7
 1 0 -42 -

2.

Agrobacterium Gram me
1-4
Clavibacter Gram.
(),
()

Erwinia Gram
. (),

Pseudomonas Gram ,

.

Xanthomonas Gram ,
.

Streptomyces
.
Gram
Xyllela Gram
. ,
,
Pierce

.
,
.
 -43-

3-2.4.
(fission).

, 20'.

.
,
, .
,
. ( 18).

DNA

DNA



sepum

. 18.

.
: 1. (mutation), ,
^
. 2. (conjugation),
, ,
,
. 3.
(transduction) , DNA
, 4.
 1 0 -44 -

(transformation),
DNA,
. ,
, .

DNA

)
DNA
DNA /

&9

. DNA \

. 19.
.

1973 ,
.

, "
" (Rickettsia Like Organisms, RLO's) .
 -45-

,
, .
.
0.2X1.0 . ,
, ,
.
.
,
(- ),
Gram, . ,
(- ),
, Gram.
, .
,
in vitro.

, .
. ,
- .
.
Gram , ,
Pierce , ,
...
Gram
Xylella fastidiosa.
, .

Cicadellidae.
Pierce ,
.
Gram
,
Clavibacter xyli subsp. xyli. To
.
, ,
.
. ,

Koch.
 1 0 -46 -

.

(Citrus Greening, CG), , ,
..
.

3.3.
. ,
0.22,
, ,
, , ,
.
1967 Doi, Terakana, Yora
Asuyama ,

. , 100
. , ,

. , ,
, , , ...

.
, .
,
, , ... .
0.3-1 , .
,
.
, DNA. .

, ,
. , ,
, ,
.
ycoplasmatales
ollicutes. ,

.
" (Mycoplasma Like Organisms,
 -47-

MLO's). MLO's
.
"stubborn" , Spiroplasma citri,
,

Koch.


. ,
,
Cicadellidae ( ). ,
, .

, .
.
, ,
,
,
.
,

.
,
, stubborn ,
(apple witches' broom),
(flavescence doree) (pear decline).
 4 - -Prions

4.1.
, -
.
, . 500 -
,
. ,
.
" (tristeza) .. -
15 10 ,
12 , 75% , 6 -
. , ,
1956 10 60 -
tristeza 50 .
, (plum pox) (Sharka), -
,
, ,
. -
, , 10-
50%. , , (ToMV),
10% .
-
.
,
, Koken 752 .. , 17
, , -
, "
" TBV (Tulip
breaking virus).

1886, Mayer "
" . 1892 -
Iwanowski
-
 -50-
- - P R I O N S

, . -
, , -
, . ,
, " ". -
, , -

.
1935 Stanley
, TMV (Tobaco Mosaik Virus)
. , 1937, Bauden -
TMV
95% 5% . , -
, ,
,
, , -
.

4.1.1. -
-
. " , , -
,
".
,
. -
(genome) , -
.
, , (RNA)
(DNA). To RNA DNA -
(single stranded, ss) (double stranded, ds) -
.
To ,
(capsid), , -
(capsomers). -
. , , -
. , virion.
,
.
50% , -
 -50 -
1 0

. , ,
, .
(. 20).
300nm 95nm.
, ,
() . -
60 120 180 17-70nm. -
-
15 - 45% .

-10c

. 20
 - - P R I O N S - 5 0 -

1150 -
3400
. 46 2000nxn
10- 95 nm. 5 %
,
.
,
.
, -
. , ,
, .
.
,
. -
.
, , , .

4.1.2. -
, ,
. , ,
RNA .
, RNA, , -
(Multicomponent viruses).
RNA.
, ,
RNA ,
RNA , ,
. RNA
virusoids.

(satelite viruses).
,
. -
, RNA,
RNA, , ,
. , -
RNA, -
(helper virus).
(CMV).
 -52 -
1 0

, . , -
RNA, CMV - RNA 5
CARNA- 5 RNA .
. ,
.
RNA 30
.
-
RNA, ,
. ,
, -
.

RNA, .
RNA -

-
,
.

4.1.3. -
-
.
-
. , .. -
"Tobaco Mosaik Virus" TMV. ,
,
, . ,
, , .
, ,
,
, .
, .. (Cucumber Mosaic Virus, CMV),
. , -
, ,
CMV.
,
, ,
, , ,
. 21.

. , -
4 ,
.
.
1. (RNA =R, DNA = D) / -
( =1, =2).
 -54 -
1 0

2. (.. 1 2) /
% (.. 5% 7%).
3. ( = S, = ,
= ) / ( ).
4. ( =, =F, = I -
= S) / ( = , = , =
5. = Th, = ..).
TMV .. : R/1: 2/5: / : S/.
TMV: 1. RNA (R) / (1). 2.
2 . / 5% . 3. -
() / (). 4.
.
()
, .
virion, ,
,
, , , -
, . 1991 -
, (.
21). 1993 9 -
,
.
. ,
-
. , TMV -
TMTobaxnoV.

4.1.4.

.

. .
4.1.4.1. .
-
. ,
. -
-
, -
. -
 - - P R I O N S - 5 0 -

TMV, -
,
... , ,
, -
, ...
.

4.1.4.2.
, , -
. 1. ,
,
, . 2.
-
. 3. , ,
, .
, , -
, .

.
10%
' 25%. ,
1 100%,
10%. -
. -
. -
, , ...
, , -
, . -
, , .

4.1.4.3. .
, , , ,
, .. .
,
.
4.1.4.4. .
, , . -
.

. ,
 -56 -
1 0

,
, , , ,
. .. -
-

. -
, .

.

4.1.4.5. .
.
, Myzus
persicae, Cicadelidae Jassidae ( -
), Delphacidae, Membracidae ...
, ,
. , , .
,
,
(.22).
.
20 .
-
6 24 . 12
.
. -
-
. , , -
. -
-
,
. , -
, , ,
.
.
. , -
, , . -

 - - P R I O N S - 5 0 -

. 22.
. = "" .
c , " . =
. < 3
.
.



 -58 -
1 0

-
-
. ,
, .
.
. -
, -
.
30 . ,
, .
, -
.
.
-
,
.
: Myzus
persicae, .
, , -
... Toxoptera citricida, -
. Bemisia tabaci,
-
(TCLV). Frankliniella fusca, -
(TSWV).

, , -
, , , , -

4.1.4.6.
tobraviruses nepoviruses -
Xiphinema, Trichodorus, Paratrichodorus
Longidorus. , ,
(Grapevine Fan Leaf
Virus, GFLV), Xiphinema index italiae,
(Tomato Ringspot Virus,
TRV), americanum. ...
, , -

 - - P R I O N S - 5 0 -

. 23. (), ().

 -60 -
1 0

. index .. GVFV

(. 23).
4.1.4.7.
Olpidium,
Polymyxa, Spongospora Pythium. -
, ,
-
. , , -
. ,
, .
, , -
(Beet Necrotic Yellow Vein dorovirus, BNYVDoV)
Polymya betae,
(Lettuce Big Vein Virus, LBW),
Olpidium brassicae ..(. 23).
, -
, , -
, -
, -
, .

4.1.5.
, .
,

, . , , ,

. , -
,
.

. , -
, , -

.
-
. ,
virions. , 10
 - - P R I O N S - 5 0 -

, ,
.
, ,
,
. -
. ,
, . , -
,
. , , -
, -
,
, .
, ,
. ,
.
. , , -
. , --
, , ,
, .
-
. ,
, ,
-
, . -
.
1000 kd. -
, , -

. , -
.
,
-
, ' .
. , ,
, -
. -
,
. -
24.
 1 0 - 6 2 -

/0*

m- <

x&fsf..

10

. 24. (3, 4, 5,
10,18 25 ).
 - - P R I O N S - 5 0 -

, , -
, , -
.
33-65% -
. , , -
,
.
.

4.1.6. -
, -
. 1. ,
. -
. 2.
. 3.
.
4. -
. 5. -
.
.
,
.. , . -
, ,
, , , ,
, , , ...
-
.
.
, -
.
,
, ...
, , , , -
, , , -
,
. , .
, , ,
,
.
 -64 -
1 0

4.1.7.
, ,
, -
. ,
. -
.

. , , -

,
.
(ToMV)
. .
. -
-
, , , -
.
.
-
. ..
, -
.

4.2. -PRIONS
1980 , -
(Potato Spindle Tuber, PST)
, , ,
. , -
(virus), (viroid) -
, Potato Spindle Tuber
Viroid (PSTVd).
20
. , , -
"" (CEVd),
(TASVd), -
(CC-XVd) ...
RNA 246 - 375
0.8-1.3 10^ daltons. To RNA
, ,
 - - P R I O N S - 5 0 -

.
,
RNA ().
-
.
, , -
. , -
.
prions -
.
, -
.
, , ..
(Bovine Spongiform
Engephalopathy, BSE), " -
", scrapie , Creutzfeld - Jakop
..
prion 2500 100 -
. -
, -
. Prusiner, , prions -
: , -
, -
, . -
.
-
. -
, ,... -
.
prions .
 V

 5

5.1.

. ,
-
-
,
. -
haustoria, -
, , .


. -
.

. , -
, 17 . , -
, , .
- Convolvulaceae:
Cuscuta (dodders),
. Cuscuta -
Cuscutaceae.
- Orobanchaceae: -
. -
Orobanche (broomrapes).
- Viscaceae Loranthaceae.
, Loranthaceae. -

. ,
.
Viscum Arceuthobium.
, Loranthus, Amyema ...
- Scrophulariaceae: , -
, Antirrhinum spp,
 - 6 6 -

Striga (witchweeds), , -

.
- Santalaceae:
.
-
, .
Parker
and Riches (1993) Kuijt (1969).

5.2. (BROOMRAPES)
Orobanchaceae, , -
. -
.
Orobanche . ramosa, . crenata, . aegyptiaca, . minor, .
cernua ... , -
. ,
, -
, , ...
. crenata, , . ramosa, -
.
, -
, , , ... 24 -
. ramosa.

.
, .
.
.
.
,
.
.
. ramosa . crenata 13
10 .
. -
-
. -
-
 1 0 - 6 7 -

. -
.
. strigol
. -
. .
crenata
18 - 25C, . ramosa
23 C. -
.
, , -
.
3-4 mm, ,
, -
. , , -
, ,
, -
.

,
haustorium. , , ,
.
.
haustorium 1 - 2 .

. , -
, ,
-
. , , ,
.
. ,
. ramoza, 50%,
. crenata 100%.

.
. -

, .
. , , -
, . -
 - 6 8 -

-
,
. -
,
.
, -
. -
, ,
, .
, ,
.
, , vapam,
dazomet .. . ,
DD - soil fumigant -
.
-

glyphosate.
,
Phytomyza orobanchia, .

5.3. (DODDERS)
Cuscuta, Convolvulaceae,
. -
, ,
. C. campestris
, , C.
epithymum, C. monogyna .. , , . C.
campestris , , ,
, , , ..,
. , -
, .
25 Cuscuta.
-
. , -
. -

. -
, ,
 1 0 - 6 9 -

. 25. -

. -
C. campestris, 15 - 39C optimum
30-33C. -
5-10 cm,
. -
.
, haustoria -
, -
 - 7 0 -

.
.

.
.
-
,

. -
.
, , -
.
. ,
, ,
. , ,
, -
, . ,
, -
.
,
, , , -
. -
, chlorprophan, chlorthal - dimethyl,
dichlobenil , paraquat glyphosate
, -
. -
, -

.

5.4. GUI (MISTLETOE)

Loranthaceae -
. Viscum
album gui. . -
,
, , , , ...
.
.

 ! - 71 -

. ' -
,
, .

. -

(. 26).
, ,
. -
.
. ,
40 .

. 26. .
 - 7 2 -

, , -

. , -

. -
, -
,
.
.

, -
.
, -
, 50%.
. ,
.

5.5. STRIGA
Striga Scrophulariaceae -
. 11
.
S. hermonthica, S. asiatica, S. asperma, S. forbesii, S.
latericea ... Striga
, , .., -
, , ,
. -
, ,
, 50%
, -
-
.
Striga, -
, . -

.
Striga
strigol
. S. hermonthica ..
20 40C optimum
 1 0 - 7 3 -

35C. ,
, haustorium .
Striga -
.
-
,
. Striga
, -
.

. ,
-
.
 1 0 - 7 4 -

6.1.
,
, ,
, , , -
, , , , , , , , -
, .
-

. , -

. , , -
.
.
,
-
-
. -
. ,
. -
, -
, , ,
.
-
.
-
.
,
:
. -
. 18 %
, ,
, ... ,
, , -
 ! - 75 -

.
.
,
. -
. ,
. -
.
.
, . , ,
.
, -
,
, . -
-
.
.
. ,
.
. , -
.
. -
, , -
. , ,
. ,
.
-
.
.
. , , -
, .

.
, ,
. -
.
. -
. -
.
, , -
 1 0 - 7 6 -

. . ,
, , .
, ,
, ..
, , . ,
, -
.
.
. , -
. , , -
.
, ,
, -
.
. .
. , ,
, , ..,
. , , ,
.
, .
. ,
. ,
, -
, . -

. .
. . -
, . -
-
.
,
.
-
. , ... -
-
. -
.
. .
, , -
 ! - 77 -

. ,
.
, -
.
.
. -
-
, . ,
. -
, ,
.
.
. , , -
.

.
.
.

6.2.

6.2.1.
, -
.

,
,
, ,
, -
, ...
, ,
.
. , -
. -

.
, .
.
, , -
 1 0 - 7 8 -

. , , -
, ,
,
.
. , -
. -

, .
, -
.
. -
, , .., -
. -
,
-
. ,
, -
,
, . -
, -
.
. -
, , , -
. -

.

6.2.2.
-
.
,
. ,
,
, -
.

.

 ! - 79 -

1. .
, -
.

-
.
. 2. -
, ...
mo
.
.

1. -
.
. , -
.
. : 1. -
. 2. ,
, ,
. 3.
. 4. , 2- 4, D,
. 5. -
. 6. , , -
, . 7. -
.
, -
,
, , ...
. -
, , ,
. -
,
.
.
,
. ,
.
. -
. , ,
 1 0 - 8 0 -

. , -
, , dinocap quinomethionate.
- . -
, .
,
.
Forsyth Maynard (1969)
- .
2. .
, , -
, .., -
. -
.
, ,
.
3. .
, , ..
, ,
.
4. ...
. ..
-
, , -
...

6.2.3.
.
, -
, , -
, , -
, ... -
.

6.3.
-
.
, ,
. -
. ,
 ! - 81 -

, ,
.

6.3.1.
, , -
, , C02 20. , , -
, , -
CO . , ,
, S , , , -
. S S02. -
. , -
,
, 02 -
. , -
, , CO, S02, NO,
02, .
0 2 S02.
,

(3) peroxyacetyl nitrate (PAN).
.
-
. -
. -

.
, , , , -
, ..
. , , PAN
.
, ,
90% .

6.3.2.
.
, , , -
, . -
-
.
 1 0 - 8 2 -

, , ,
-
.
, ,
, -
, 250, mo

1C . , , -
,
. , , -
,

. -
, , -
.

6.4.
-
. -
-
. -
. -
-
. -
-
.

6.4.1.
, ,
, .
, . ,
,
, . -
.

, -
.
 ! - 83 -

. 45-55C 1-2
, , -
, ,
, -
...

, . -
,
. , , -
. -
,
10C.
.
, -
.
, ,
, ...
. 0C, -
.
. , -
, ,
, .

, -
.


-5C -10C. -

. , -10C -
,
. -
,
, -
.
, ,
. -
. , ..
 1 0 - 8 4 -

. . -
.
, -
0C,
. -
0C .
. 1.
. -
. 2.
. -
, -
.
, , -
.
, , , -
. 3.
0C. , -
0C, . 4.
.
. -
. 5. -
. . 6. -
. -
, -
.
,
0C ,
. , ,
, 0C. , -
, -40C .
. -
, -
, , -8 -
-10C.
. , -
,
-5C.
, -

 ! - 85 -

0C.
,

0C. Pseudomonas syringae,
Erwinia herbicola ... , ,
, ..,
(ice
nucleation active bacteria). -
, -
, ..

. -
-
,
, -
-
,
... -
-
-
.

6.4.2.
,
,
,
, -
, . -

.

, ,
. -
, -
.


. , , -
, -
 1 0 - 8 6 -

. , -
, , -
,

. -
, -
. 10-15 -
, . -
-
. , , ,
, .

6.4.3.

. , -
, . -
, -
, , -
, ..,
.
-
,
. , -
, ,

.

6.4.4. -
, , -
, ,
.
, mmhos. -
, 0 mmhos, -
. 0

. -
, 2 mmhos, , -
.
 ! - 87 -

, ,

. ,
. -
. -
,
, -
.

. ,
, NaCl. , -
, . -
, ,
Na C1 , -
,
.
.
, , .. -
.. .
.
 7

7.1.

.
, ,
, ,
.. ,
, ,
,
.
.

7.2.
,
,
. ,
, , ,

. ,
,
, ..
. ,
,
, , ..
.
,
.
,
.
,

.
.
 - 9 0 -

7.2.1.

, .
,
.
,
.
,
.
,
.
, .

,
.
,
. , ,

.

.
,
.

7.2.2.
, ,
,
.
, ,
. ,
.
,
. ..
, , .
, ,
. ,
. ,
, ,
.
 1 0 - 9 1 -

. ,
,
...
,
... ,
,
...
,

,
.

7.2.3.
, .
,
. ,

.
, .
.
Garrett , ( soil-borne fungi),
, '
(soil inhabitants) '
( soil invaders).
,
.
,
,
, ,
...
.
, ,
, ,

.
,
.
.
 - 9 2 -

,
.

7.2.4.
,
, .
, ..
.
 1 0 - 9 3 -

7.3. ,

,
, ,
,
.
.

7.3.1.

.
,
. , ,
,
, ,
Botrytis KaiAlternaria, ...
. ,
.
, .

. ,
,

.
, .
,
.
,

,
(. 26). ,
.
,

.
.
. ,
, .
.
. 27 ( =
Hymenomycetales, = , =
)
 1 0 - 9 5 -

.
.

. ,
, , , .
,

.

. ,
,
. ,
,
.

, ,
.
. ,
,
.

. 24



.
.
,
,
, ,
.
Puccinia graminis, ,

. , ..

.

. .
 - 9 6 -

07

.

. Ustilago
scitaminae,
Hemelia vastatrix,
,
4000 .
,
, .
, ,
,
.
,
.
.. 120
, .
,
'
. ,
.
, ,
...

7.3.2.
, ,

.
.
, ,
, .., . ,
, ..
.
, .


.

,
 1 0 - 9 7 -

.

,
.
,
. 0.2 -
0.5 ., .
,
,
.
,
,
.
1 0.4 - 0.7 . ,
75% 25 .. ,

.

.
,
, , .
,
,
.

.
,
,
...
,
.
,
.

7.3.3.

, ,
.
.

 - 9 8 -

, , ...
,
,
.
.

. ,

.

7.3.4.
, -
,
. ,
.
,
,
,
.
, Ceratocystis ulmi
Scolytus scolytus.


(. 28).
. ,
,
Phomopsis viticola. ,
.
.
Botrytis cinerae
. Lobesia botrana, ,
,
... L. botrana,

.
.
.
 1 0 - 9 9 -

. 28. Ceratocystis ulmi

Scolytes (= , = ,
= , =
.
 - 1 0 0 -
 8

8.1.

, ,
.

.

8.2.
, , ,
.
,
, ,
... ,
, . ,

. , .

, . ,
,
,
. . cinerea
.. 20-25C.
. ,
15-20C. ,
, ,
.

8.3.

. ,
.


. , ,
 - 1 0 2 -

,
. .

,
.
,
.

8.4.
, ,
,
.


.

. ,

.
, ,
' , .

...

.

,
. ,

. .

8.5.


. ,
, , .

 1 0 - 1 0 3 -

,
.

.

.
.. Plasmodiophora brassicae
, Spongospora
subteranea , ,
Streptomyces scabies .
. ..
. ,
.
.

.

.
, Pseudomonas putida Pseudomonas
fluorencens Fusarium oxysporum
.


.
,
.
.

.
 - 1 0 4 -

9.1.

.

.
.
,
, .
,
,
,
.


.

9.2.

9.2.1.
,
, ,
.
,
.
.
,
:
1. (Obligate parasites, biotrophs).
, ,

, .
 - 1 0 6 -

.

.

.
.
, ,
.
2. (Fucultative parasites).
,
.
3. (Facultative saprophytes).
,
, , .
4. (Saprophytes).
.
,
,
. ,
..
, ,
.
.

9.2.2.
,
, .
9.2.2.1.
.
, ,
. ,
.
.
, .
.
,
, .
.. , ,

 1 0 - 1 0 7 -

.
.
.
. ,
,
.

.
,

.


,
, ...

9.2.2.2.

.
, .

.
.

. : ,
,
, appressorium,
. appressorium
. appressorium
, ,
. ,
,
, . appressoria
, appressoria

(. 29).

.
.
, , ..., .
 -108 -

. 29. () . ()
appressorium . ()
, ,
.

.
 1 0 - 1 0 9 -

,
,
, ,
, ,
, .
,
, .

. ' ,
,
, : 1.
. 2.
,

.
,
,
.

: 1. .

. 2.
. ,
,
. 3.
.
.
,
...
, ,
..,
(. 30)

.
.
.
.
 - 1 1 0 -

. 30. Phytophthora infestans

(=, =, =
, = ' ,
= ,

.
.
.
, ,
, .
.
,
, , ,
 9 - I l l -

. ,
, ,
,
, .
. ,
,
. .
, .
,
, .

. ,
, ,

.
.
, , ...
,
Stereum purpurem,
Eutypa lata, " "
, ,
. ,
,
, (. 31).
, ,
.. ,
Phoma tracheiphila, .
,
.

.
.
,
, ,
.
. Erwinia tracheiphila ..
,
. , Scolytus multistriatus,
 -112 -

. 31.

 1 0 - 1 1 3 -

Ceratocystis ulmi
"Dutch elm" (. 28).
,
, .. .
,
. ,
, ,
,
.

9.2.3.
, ,
,
, ,
.
,
.
9.2.3.1. ( )
, ,
, ,
,
. ,
,
haustorium.
haustorium
, .
,
,
,
. , ,
.
. ,
,
(. 31,32)

9.2.3.2.
, ,
,
. ,

 - 1 1 4 -

. 32. Sphaerotheca sp.

()

haustoria
,
, ,
. ,
.
e
J.2.3.3.
, - ,
.
, ,
.
,
, ,
.
, ,
,
 1 0 - 1 1 5 -

. , ,
.

.

.
victorin, Helminthosporium
victoriae, , tentoxin
Alternaria altemata ...

9.2.4.
9.2.4.1.


, , ...
(cuticle)

.
, .
, ,
, ... ,
,
, , ,
, (.35).




Colletotrictium circinans .

.
.
.



Altarnaria altarimata Colletotrictum gloeosporioides.

.
 - 1 1 6 -

. (cyanogenic)
HCN
.
(saponis)
.
.
(tomatine) (avenacin)

Fusarium solani Gaeumannomyces graminis
.
(stilbenen)

.
(pinosylvin)
.



. ,
, ,
.
', (lectins) ..

. .
9.2.4.2.
,
,

. ;
.

(suberization)

,
.
.
Signification)
 1 0 - 1 1 7 -

.
.
,
.

.
/ (papillae formation) (Callose
deposition)

.
.

.
.

.


.

,

(. 33).


, ,
.
, ,
.


. ,
, ()
.

.
 -118 -

. 33.

. ,
,
.
, , ,

,

, .


.

 1 0 - 1 1 9 -

.


.
. , '
, , , .

.

.
: .
, . , .
.

(phaseolin), 1962.
,
Leguminosae.
(phaseolin), , (pisatin) ,
(arachidin I), , (richitin)
(phytuberin) ...
' ,
(elisitors)

' .

9.2.5.
-
"
".
.


.
plant disease Horsfall Cowling (1978).
9.2.5.1.
,


 - 1 2 0 -

. , ,
. .

. ,
.
,
.

,
, , ...
.

9.2.5.2.
,

. ,
, ,

.
.

, ,
.
, ,

.
, ,
. , ,

,
, .. ..
.
7%.
,
Cladosporium.

.
, C. cladosporioides
, .

 1 0 - 1 2 1 -

.
9.2.5.3.
.

.
, , ,
, ,
. ,
.

,

.
, ,
.
,
,
.

, ,
. ,
,

. ,
,
.

.
, , ,
, .
,
.
. ,
,
,
. , ,
.
 - 1 2 2 -

, .
, , , ,
..

. ,
, , ,

. ,
, , , .

. , ,
,

, ,
.

9.2.5.4.
, ,
, ,
. ,
, . ,
,
.

. , ,
.

, , ,
.
.
,
.

.
,

.
, ,
 1 0 - 1 2 3 -

.
.
.
.


. ,

,

, .


. ,

.
.
"bacanae"
Gibberella fujikuroi.
,
.
40 ,
.
, .
,
.
. , ,
.
.

Meloidogyne
Plasmodiophora brassicae.

.

.
.

. ,
 - 1 2 4 -

Marasmius perniciosus,
,
, .
.

(Taphrina deformans), ,
.
.
,
... .

9.2.6.
,
.
,
,
.

(
).

9.3.

.
.
.
.

.
.

.
.

9.3.1.
,
,
,
.

 1 0 - 1 2 5 -

.
.

.
- ,
,
, ,

...
- .

, .
- .

.
- .


.

, ,
...

. , ,
..

4.3.2.

, ,
,
, , . ,
.
, ,
.

.

. ,
.

 - 1 2 6 -

,
,
. ,
Lolium parenne Fescuca arundinacea,
Epichloe typhina
,
.

.
L. parenne, ,

.

(Duch elm).
Phomopsis oblonga,
Scolytus,
Ceratocystis ulmi.
.
oblonga, C. ulmi .

,
.

.

4.3.3.

4.3.4.

.
, , .


. , ,
.
:
. .
(.
34).
 1 0 - 1 2 7 -

. 34.
-

- (Vesicular-
Arbuscular Myconiza, VAM).
,
(arbuscular) (vesicle)
( 34). 90%
.
.
Glomus
mosseae, G. fasciculatum ...


.

. ,


.
. .
.
 -128-

. 35.
 1 0 - 1 2 9 -

10%
5000 .

.
.

.
Pisolithus tinctorius, Hebeloma spp., Laccaria spp. ..
35
.

, ,

.

P. tinctorius .
, , ,
, ,
.
.


, ,
.
. ,


.
, ,
, .
,
, ,
.

9.3.5.
Papilionaceae
()
.

, . 90%
 - 1 3 0 -

.
,
.
, ,
.

Rhizobium, Bradyrhizobium
Azorhizobium.
,
,
.

, , : ,
.


.

.
, ,
.

(.
36).
,
.
leghemoglobin,


.
,
, .
nif
nifii, nifD nijK,
I .
.
, , .

, , ,
 10 -131 -

. 36

.
.
, ,
.
,
R. meliloti
 - 1 3 2 -

. ,
.
,
.
IV
 - 1 3 4 -

 10

10.1.
.
, ,
, ,
, . ,
, ,
. , , -
Kranz (1974) " (epidemy) -
-
".
.
-
-
-
. -
, Endothia parasitica.
. -
, , -
. , ,
, -
.
-
, , ,
.
, ,
, ,
...
. -

.


.
 -136 -

, , .
, . -
. , ... , -

.
(endemic).
-
(epidemiology). , ,
, -
... -
.

10.2.

. -
-
. -
(stracture), (pattern) . -
' ' .

10.2.1. -
,
,
.
, .
, -
, , . , -
, ,
, , -
.
,
,
(. 37). -
, . -
. -
, ,
.
, ., -
,
 1 0 - 1 3 7 -

. 37.

.
, ,

, -
... -
, ,
.
, ,
. ..
, -
....

.
11.2.1.1.
.
. -
,
, , -
, . -
 - 1 3 8 -

, ,
. :
1. . -
.
2. . -
-
. ,

.
3. .
-
.
4. . -
. ,
.
5. . -
, ,
...
1(72.1.2.


. -
. -
.. Cercospora
-
Puccinia. ,
,
... :
1.
.
. -
-
. .. -
, -
,
.
2. . -

. ,
 10 - 1 3 9 -

, ,
. ,
.
3. . -
. -
,
-
. -

.
4. . -
-

. , -
, .. -
, .., -
-
.
5. .

-
.
10.2.1.3.
-
, , . ,
-

. , -
. -
-
. -
.

-
.
.
0.3 0.7 .


 - 1 4 0 -

. , -
.
.

-
. ,
, .
( UV ) -
-
-
. , -
. ,

. , -


.

-
. -
,
.

, , .
, -
, 1-4C -
.
. -
,
-
. .
, , ,
. .

. , . -
, ,
, -
. , , -
.
 1 0 - 1 4 1 -

-
.
, .
,
.
, -
.
, ,
. -


. -
.

. , , -
, -
. , .
, -
,
,
, .

,
.
,
, .
-
, -
, Botrytis cinerea ... ,
, -
, -
. -
, -
. , -
, , -
.
Pythium, Phytophthora .., -
.
 - 1 4 2 -

. -
-
, ,
.

. -
, .
-
. , ,
', . -
-
, . ,
, ,
, ...

, ,
,
.

-
. , , ,
, , -
. , -

. -
.
-
, -
.
Phoma tracheiphila .., ,
. , ,
Xanthomonas campestris, , Pseudomonas
syringae tomato ..,

. , , -
.
 1 0 - 1 4 3 -

10.2.1.4.
. -
, , ,
, .
. -
-
, .
,
, , -

.

10.2.2.


,
.
.
, ,
( )
.

(r) ,
. Kranz (1978)
-
38.
, ,
. -
-
. -
,
, , ,

.
.
.
(, ,
)
. -
. -
 - 1 4 4 -

.

. -
,
.
 12

12.1.
Vanderplank, -
, " Plant disease epidemics and then-
control" :

12.1.1.
.

, , , -
, ... .. -
, -
..., -
. Vanderplank
, ,
. ,
, -
.

Xq r -
, t

X=X0er*, e .

log = logXo + rt, r = 1/tlogX/Xo.
.

Xq, Xq
r ,
t -
-
. -
ti 2 r r = l/ti-t2
12/1.
 - 1 4 6 -

, ,
. , , -
, . ,
, .
, , ..
.
.
, 1. -
1-. , , -
, , .. 0.05 -
0.95
, .
. -

r = l/tl-t21ogX2(l-Xl)/Xl(l-X2).
-
.
.. 0.1 -
30 -
0.4,
= l/301oge[0.4(l-0.3)/0.3(l-0.4)]

0.1 0.4.
, .. 0.2 0.3, -
. -
, -
. , -
.
-

-

.
.. -
, -
. -
-
45 ' .
 10 - 1 4 7 -

0.5 , 0.3
0.15 ,
-

.
,
, ,

...
-

.
,
.
, ,
, -

.

12.1.2.
.

.

.
, , ,
-
.
Vanderplank
, -
. ,
100 1% -
112 .
1%
10 -
10% .


-
 - 1 4 8 -

, ,
.

12.2.

. , -

, , . -
.
-
.

12.2.1.

, ,
. , ,

.
,
. , -

. -
-
. , , . ,
, -
.

, -
,
, ..

.

' . -
-
-
data logger. data logger
 10 - 1 4 9 -

(sensors) -
. ,

. -


.
,
.
data logger
(software), .
,
,
, ,
... , -
.
, , ,
...

12.2.2.
, ,
-
-
, , : 1.
(),
, -
, , .. 2.

(). 3. -
, ... 4. , ,
.., ,
.
-
.
Hirst, Bucard ...
.

. ,
... -
 - 1 5 0 -

, .
.
, , , -
, . -

-
,
, stomacher .., .
, , -
-
-
.
.
,

.
Petri , -
.
,
Xiphinema, , -
, .
, , -
. , -
. ,
-
.
.
.
, -
. -
Moerickae, Taylor,
, , -
... -
.
.
-
-
.
. ,
 10 - 1 5 1 -

,
,
. -
,

.
,
,
.

.

12.2.3.

.
.

, -
, ... ,
-
. , -

.


, , -
, , ..
,
, . -
.
.

. -
, , .., (incidence)

(severity).
-
.
, ,
.
 K E F A L A I O 12 - 1 5 2 -

, -
, ,

,
.
,
. ..
-
,
. ,

-
.

. :

. -
-

-
.
.
-

. -
.
, ..
39.


, -
. -
.
mo
Mckinney :.
0 = , 1= , 2 =
, 3 = 4 =
.
 KEFALAIO 12 - 153-

. 39.

-
-
Mckinney . = ^ / .5 -
i , j
, ij n
. .. 5 -
7, 5, 3,2 1 = 07 +
51 + 32 + 23 + 14 /185 - 21/18 = 1,2.
 K E F A L A I O 12 - 154-

Horsfall Barratt -
1-12.
. 1 = 0,2 =0-3, 3 = 3-6,4 = 6-12, 5 = 12-25, 6 = 25-50, 7 = 50-75, 8 = 75-
87,9 = 87-94,10 = 94-97,11 = 97-100 12 = 100. ,
1-6, -
, 6-12,
. -
50% -
50%. -
-
.
-
-
.
, , -
, , -
, ...

12.2.4.
-
. , , -
, -
,
. ..
,
, , -
. ,
-
, -
. , -
-
.

.
. -
-
. -
, -
..
 K E F A L A I O 12 - 155-

12.3. (MODELS)

.
. -
-
.
, ,
. shrum (1978)
.
.
,
, ...
. -
-
. '
.
Kranz -
:

12.3.1. ( descriptive models)

. , -

.

12.3.2. (Predictive models)

-
, -
..

12.3.3. (Conceptual models)

, ,
. -
-
(,
..), ( ..) -
(, ..).


.
 K E F A L A I O 12 - 1 5 6 -

12.4.


. . -
, , ,
, . -
, -
. -
.. . -
.


. -
. -

.
. -
.. -
,
, , -
. , -
..
.
-
.
.
,
,
. -
. -
-
. .. " Smith" , -
24 -
10C
11
89%. -

. -
.
 K E F A L A I O 12 - 1 5 7 -

.. Sclerotium rolfsii -

.
-
, ,
, , -
. , -
, . , .

,
. ,
. -

.
.