,

0514

2013 .

1
 -

0514

( 2013)

,

( 2013)

:
.. , ,

:
.. , ,
.. , ,

0514

: . . ., ..
. . ., ..

60841/16.
. Times New Roman.
50 . . . 4.4

1. . 2-6
2. 6-11
3. 11-16
4. 16-22
5. . 22-28
6. 28-34
7. 35-38
8. 38-41
9. 41-42
10. , , 42-44
11. 44-50
12. 50-60
13. 60-63
14. 63-65
15. . .
65-75
16. 75-77
17. 77-83

3
 1. . .
.
. - , ,
, .
, ,
,
.
. ,
, .
,
, ,

,
.
,
. . ',
, , ,
, .
.
, VIII ,
XIX .
.
.
-
( , , , , ).

. ,
.
..
, .
. ,
, , , , , , .
-
.., ,
. 50-
.
, .
XIX .
,
. XIX
1000 .
,
.., ,
,
.
, .
, .
.. , , ,
, . ..
. ..
, ..
4
 . ..
.
. ,
... . . .
1, - .
.
V 40-50
- . ,
,
, .

,
..
, ,
( ), ,
()
().
,

.
.
.
. .
, , . .
.
' : , , ,
.
, .
. . . ,
. . .
. .
. .
. .
. .
. . .
.
. . .
, . .
.
. , , .
.
. , . ,
. . .
. .
. .
.
. .
. .
. . .
. . .
. . .
5
 . . ().
. . . . .
. (, ). . . .
.
. .
. . .
. . . . .
. . .
. . .
-. . .
. . .
. - . .
. . V 0. .
. .
. . . . .
. . .
. . -
. - .
. .
. .
. .
. .
.
. . . .
. . .
. .
. .
-.
. . .
. . . .
. .
. .
. . .
2. .
. . .
. .
, .
. . .
. . . .
. . .
. .
. . . .
.
. . .
. . . .
. . .
.
. .
.
. .
. . .
6
 . . .
. .
.
. . .
. . ( ).
. . .
. .
. .
. (
). .
.
. .
.
. () .
() .
. .
. . -
. .

. .
. . .
, ' .
. .
, .
.
.
. .
. .
.
. .
: . .
. .
.
.
. .
- . ,
.
. .
.
. .
.
. . -.
. .
. . . .
( , ). . .
. (,
). . . .
. . (
- -). . .
.
.
7
 . ,
( , , ,
, ). , .
. . .
.
--, . , .
. .
( ).
. .
. .
. .
. .
. .
.
. : , ,
. . .
. , .
. : ,
, . :
, . .
in vivo in vitro. .
.
. .
. .
' SH-.
.
. .
. . .
.
- . .
. . .
. .

. : .
. .
. .
. . .

2. .
. .
, , . -
. . , ,
. , , , .
1. .
, . ,
, ,
. , .
. , . 1838
( protos). ,
- . ,
, . 40-50% .
8
 . . ,
. .
,
.
. .
. ,
, .
.
1/5 20% .
22% , 11%, 6%.
, . , ,
, ,
(). -
. ,
2 .
17,5
, .
, ,
.

. ,
, (, ,
). , , -
, .
.
,
. ,
. .
, ,
. ,
, .
. , ,
- .
. ,
. , 50-55%,
6-7%, 21-23%, 15-17%, 0,2-0,3%.
, , , - .
16%, .

.
.
.
, .
, , .
200 .
60, 20.
, - N2.
:

9
 R

H C NH2

COOH
2, N2, - ,
, :
. .
,
, ,
. , L-

CH3
CH3
H2N C H
H C NH2

COOH

COOH

L-.

N2, , .
, .
: ,
. ,
, .
1 1 . . ,
, , , .

H2N C COOH

10
 ( )

, .
, , ,
. ()

CH3

H2N C H

CH2H

H2N C H

-- -, ..
. , .

CH3

H2N C H

--- .
, .

C2 S

11


H2N C H
--- .
. , SH
(
, , ).

C2 C2 S 3

H2N C H

--- .
3,
, , , .
-
, .
.

CH

CH

C2

H2^ N CH

NH2 C

, ,
.
. , ,
- ,
, .
2 . ,
, ,
. .

12


NH2 (2) 4 NH2

. ,
, .
.
, .

NH2

NH2

3. .
. ,
.
,
4 : , , ,
.
- ,
.
- - .

2
13
 2N + N

2N

R N

, ,
. ,
.

.. ,
, . ,
, 19 .
. , 51 ,
. , ,
, ,
.
,
. , 2 ,
9 . .
.
,
.

. - -
. - ,
, . -
. , .
- . ,
, . -
, , , , ,
, .
. .

, .
14
 , .

() ,
, .
,
,
. .
,
.
.
.

-
, , ,
, .
. , ,
,
. ,
, , ,
. ,
.
, ,
. 10 1
. , 124
14 ., 64 ., -
1250 150 ., -
1 .
,
, .
, . ,

, , , .
,
. ,
. ,
,
.

N3+ N2 N2

R R R

\ \ \

+ +

15

, , , ,
, .
,
.
.
.
- ( 4,8-5,4),
.

. ,
,
. .

(, , , ),
, (, ).
.
. , . ,
, ,
.
.
, ,
,
, .
, :
, .
. .
() ,
() .
- .
.
.
: , .

, ,
.
- ,
(, ). ,
.
, , , ,
, .
1 1 ,
. ,
,
.
. , ,
.
,
.
:

16
 .
. .
, , , .
, .
, ,
, , ,
. .

. ^ -
. .
, , ,
, , ,
.
.
, , ,
. .
.
,
. 60 ...
, (,
, ), - .
. ,
, , 160180 . ..
- .
.
, 1, 2, , .
-
. ,
, .
.
.
. , , , ,
.
, .
, ,, .
.
.
.
. .
.
.

.
, : , (
), , , , .
,
. , ( ), (
). .
.

17
 () .

.
. ,
( , ). ,

(, ).
, ,
, , -
. .
.
, , 20% F.
, .
,
F - 0,13%. - F . 0,34% .
-. ,
.
(b) . b
(96%) (4% ).
.
F2+. 4 ,
4 . r b=64458.
6,45, 4 , ,
.
. ,
,
( ).

4. .
, . .
, . .
. . ,
.
.
.
-. ,
,
, ,
.
.

.
. .. " ".
. , ,
' . ,
, ,
. ,
, , .

, .

18
 ,
.
, .
,
, .
. ,
.. , .. , .. , .. .
^
- ,
, .
. - . ,
, .
, ,
. :
, , .
,
.

. , .

.
,
.
.
+ S S +

- , S - , - . S - .

.
,
, (35-45) ,
.

S +
-

.
, ,
. .
19
 .

. , ,
, . ,
, ,
. .
, ,
.
. ,
12. 700 .., - 35.000 . .. , , ,
, .
.
.
. -
.
, '
, .
, , .
- ,
. , ,
, - : ,
. 100 . , -
.
, (heat - ),
(muscul - '). .
5- .

- 1 (4) , , .

- 2 () , .

- (22) , , .

- 4 () - , '.

- 5 (4) - , '.

5 .
-
-.
. (,
, ) .
- .
,
, .
.

.
20


1
( 2)

12

.

^
.

, .
- .
^ :
,
. , ,
. .. (1888 ),
.., .. . ,
.

.
, ,
- , .

. - .

.
, . ,
. , .
.
.

. ,
, '. , '
- NH . ,
. ,
, , .
^
,
, , .
^ . .

( , ).
21
 , ' - .
^ .
.
.
. .
10 .
.
. 35-45.
37.
, 70-80 . '
,
, ,
.
.
,
.
, .
, ,
, 22-25,
, .
.
,
. ' ,
,
.
.
, .
, +,
, , .
.
,
.
' .

- . ,
.
.
.
. .
, '
. (
, , ), , .
,
. .

. ,
, .
.
-
.
, , .
22
 - '
, , .
, ,
.
, ,
.
.
. 6 .
. - (, -,
).
.
( ,
, ).
. '
(, , , ). .
. '.
, 2
()
. ,
.
. . -6-
-6- -6-.
.
.
.
. ( , ).
, . () .
-. , ,
-6- .
, -6--, :
- - 6 - .
- .
- .
- .
, : ,
, . .
. -
, - , , -
, ,
, -.
^ . ,
. ,
, .
,
: -, -, -.
. ,
.
, .
, (,
, ) .

23
 ,
.

,
.

,
,
. ,
,
-,
. ,
.
,
,
.
,
.
, .
,
,
.

. ,
, .
,
. .
-. -
, .
.
.
1 .
,
1 1 (= /). 1
:
/ = / .
,
, 1 1 (

=/ ). 1 :

=/ .

5. .
c.
. .
:
; ; .

,
.
: , , , .
.
, .
24
 - .
.
.
,
. ' ,
.
.
(
) .
, ,
,
.

, ,
.
,
.
.
, .
, .
, . ,
.
.
, .
.
, //
, .
.
, .
.
33,5 - 41,9 / .
, - ,
, , .
,
, .
. , 304 .
.
+
+ 34

-
' ,
.
, ,
. 0,1% .
. ,
. , ,
, - .

//
25
3 -

, .
. -
. ,
. ,
- -
, , - .
, -,
. .
, ,
(, , ).
,
.
, .
,
, .

, .
- ,
. , , .
, .
() , .
, .
2 + 2 + + 2

,
,
.
+ Fe3+ Fe2+ + Fe31+ Fe3+ + Fe21

, , , d. 3
.
,
, ,
. .
,
.
.
- ,
,
.
.
.
,
. . ,
26
 - ,
.
.
. .
,
. , ,
, , . , ,
, ,
.
.
, , , .
, , ,
.
, , .
,
: , , , , , ,
. (', ,
), .
.
. , ,
. ,
. .
. , ,
.
,
.
( 1 30 ),
, , '.

) .
. ,
. :
, , .
, '
, .
- .

C C

| |

2 2

| |

2 N3 + 2

| |

N
=2

27
| |

,
, .
- .

) . 1937 .
.
, ( 6)

R R1 R R1

| | L | |

N2 + =
= + N2

| | AST | |

: -
, -,
. - -
, .
. -
.

1) 33

| |

+ * N2 + =

| |

2)
C

28
|
2
N2 + 2 +
|
|
2
2
|
|
N2
=
|
|

, , , .
,
--.
, , ,
, .
, .
,
.
) .
.

N N

-2 22

2 N |

N | | N2

| N2

, - ,
.
.
29
 , .
, .
^
.
, ,
( , , , ).
' , .
, .
. , -
' .
-
.

2)
C CN2

| |
|
2 2
2
| |
|
2 + N3 2
2 + N3
| |
|
N2 N2
=
| |
|



-

.
.
,
, .

6. .
.
. , , , . , ,
. ,
. , , .

.
( 75-85%)
, (3000-3500 ). 2/3

30
 .
. .
, .

. ,
60% . , ,
. 1.
17,5 / (4,1 /) .
. .
, ,
. -
. ,
, , , .
. (), ,
().
- , , ,
.
. ,
,
.
. :
, ,
, .
. :
, , . n2nn n(2)n.
, .
, , , 6125.
,
, , 3 -
2(2)2. , .
, ,
.

R

|
//
= O

|
| H
2
2 c

. 3 , ,
.
. ,
, . ,
, .

31
 : , , ,
.
,
.
.
.
.

. , , .

// | //

| | |

| | |

| | |

| | |

| |

2 2

( ) .
, ,
.
.
. ,
, .
. ,
. , .
.

32
 ,
. ,
. 2 .
, ,
, -
. ,
,
. .

| |

- -

| |

| |

| |

.
: , .
, ,
, .

| |

| |
33
 | |

| |

-
: ,
, ,
, .
,
.
( ), .

| |

1 -1-

| | /

| | =

| |

//

| H

34
 | /

2 =

().
.
. : ,
, . .
, .
.
,
.

| | |

| | |

| | | |

| | |

( ). ,
.

.
- ,
.
. - .
. . ,
, .

35
.
60-300 ,
. .
,
. .
( ) - , 10-20%
, 80-90% . ,
, .
,
50 .
, 1000 .
, .
.
30 000 , .
,
.
.
.
( ). -
, .
(, ) (, ).
: , .
, . ,
, , .
, , , .
( )
(), ( 90%
). :
, , ,
. ,
, .
,
. ,
, .
,
. , .

, , , .
.
(, , )
.
, . ,
, , .
,
.
. ,
. (,
), , .

36
 7. .
. . .
( 50-52%),
.
. 4 :
- , .
- , , .
- .
- - .
.
:

(6 )

- 6 (6 )

(2 3 )

2 -

- 2

37
 2
,
2 2

12

-2

198,8 /

-38

2872,1 /

- 36 2720,9 /

^ .

' . III .
. ,
. , '
, '. ',
. , ,
.

^ .
.
() () .

6126 + 62 62 + 62 + Q

III .
, 24 .

^ . .
38
 65% ,
, ', . 35% , 30%
, 5% .
,
.

- ( ).
,
.
- .
- ,
- .
-
.
' , , .

' ,
. ,
,

, .
'
- , , .
, ,
.
: , , .
, ,
, , ,
,
.
, ,

( , , , .)
.
^ - , -6-

, ' , .
, , - .
' , 2
.
'
, - , -6-, .
- ( ),
( ) ( ).
,
, , , ,
.
-6- :
, , .
-6-, ,
.
39
-6- , 2
, -,
36-38 .
-6- ,
.
-6-, -6-,
. ,.
, .
-6- ,
(, , ). -
, . .
-6- , ,
. -6-
.
, ,
(, , ). ,
(), ,
-.
, -, -6- '
.

8. .
. . .
. ,
.
- ,
. ,
() . , ,
: ()
(). , - .
: ( ),
(), (). , (), -
(). ,
. , ,
,
, .
,

.
. .
,
: -
( =), ( =). ,

(+= +). :
, .
, .
, , , .
.
, ,
( ).
40
 0,34 , 3,4
, 2 . ( , )

.
.

( ).
, .
, .

. , ,
.
.
, .
. ,
.
() - .
, . ,
, ,
. , ( ), ()
().

,
. 300 30000
, .
, ,
. ,
. 70 -90
10% . ,
, , ,
, .
.

85% 60%
. 3000 5000 .
, ,
.
. .
- .
, ,
.

41
 .
, ,
. :
.
, .
.
.
, .

, -
.
: () + +
. .
. ,
, -
.

, , .
.,
.
1. , .
, , .
2. , .
:
.
() .
, .
, .
.

. .
:
( + ) ( + );
( + ) ( + ).
, ,
, , .

. ,
, . .
, :
;
42
 .
.

, , , , ,
,

, ,
,




: :

, ; , ;

- , . , .

. .

.




-
-

,
.

(), .
1. 1.
().
.
2. .
2.
3. .
.
3.
.

4.

9. .
43
 .
. .
-
. .
,
.
,
() : ,
, . ,
,
. ,
.
,
. , ,
-. . -
-.
. ,
. ,
, .
, .
, ,
, .

10. . . .
.

, -. ,
,

.
, ,
. . .
, ,
.

.
, . .
.
, ,
() .
,
. ,
.
.

. .
, . .
-,
..

.
44
.
-,
. . . -.
- -, ,
. - . ,
. (-)
( ).
- ,
.
. ,
.
: , , , .
,
, , .
,
(-).
,
.

, ,
.
.
.
()
-, .
, ,
. , :
;
( ).
, ,
,
( ). ,
.
, , .
, ,
, ,
. .
,
, .
. , ,
.
,
.
,
.
, , ,
. .
.
:
? - ? ? ? ? .

45
, , .

,
. ,
. -
, .
, -,
() .
, .
,
, .

. ,
, .

11. .
.
.
,
,
.
, , ,
, ,
.
,
:
();
().
,
. ().
.
.
,
.
.
.
,
.
, .
,
()

46
 ).

2 :
.
, .
.

47

.
, , ?-,
:

48
 . , ,
, .
:
;
.
( 13.1.1).
,
( ), .
, ,
. ,
.
, , , ,
.
.
, ,
,
. , .
:
();
().
. .
:

49
 ( )

( )

,
. ,
.
.
, , , .
, :
;
;

.
, ,
,
( 13.2.1). :

33
, 12 .
,
. .
,
50
 ( 13.2.2).
2 38
. ,
.

2343 + 4 +2 + +

6126 + 2 ?
,
. :
6126 ? 2343 + 4 + 2

.
2
2 ( ).
( ).

()
6126 ? 225 + 22 + 2
( ):
6126 ? 23 + 2
,
, .
.
, ,
, .
,
. .
2 2.
2 ,
:
51
 2 2 2

:
12 2 + 62 ? 122 + 12 + + 36 + 36 ? 36 ().
67% ,
.
,
,
.
, .
(
13.2.3).

12. .
. . .
. . . . . .
.
. . (lipos - ,
.) -

52
 - , ,
, . .
-
.
.
. , -
. ,
, .
- .
. , 1
35-39 .
, ()
(), .
- , ,
. , , ,
.
, ,
.
. ,
, , ,
, .

.
, ,
,
.

, .
, (), ,
-, D, K, I E.
.

^ , ,

,
.

-,
.

1 39,1
. ,

- (-
- ),

53
 ,
,

,

(-
.
, )

, -

,

,
- -

, ,
,


(, ,
)

, ,
(, , , )

(,
(, ,
0)
)

. ; , ,
.
.
.
, .
10-15%
, ,
. 25-35%,
50% . ,
,
.
, .
,
.
- .
54
 , , ,
, - , ,
, . ,
.
() ,
.
. ,
. ,"
, ;
. -
.
- ,
. :
, .

( , , ,
,

, )

-
.
:

1. () -
.
2. . - . -
.
3. - .
^ - ,
, ( ,
, ). :
() - ( )
. ,
(, ).
- , '
(, ). .
55
 - , , .
^ . ,
- . ,
, - , , ,
(, , , ) .

^ . .
- ().
.
,
,
.

. 200 .
', (-, -, ).
, ,
. .
, ', ,
, .
(, , , ) ,
': (), (),
(), ().
,
, , , .
(16,),
(18). (14 12),
( 28), . , 10
, ,
,
.
, , ,
(, )
(, ). 40
. , , ,
16-18 .

- . '
9,10- .

:
3(3)5= (2)7

^
.
' - -.
, ' -.
, ',
.
, , '
, . ,
,
56
 22 6 ',
, ,
, , , , ,
(' , , , , ,
.).
-
, , .
( ),
(), , ()
( F).
. ,
, , ,
, .

37 1733

511 1731

1513 1729

1735 1931

, . ,
, .
-
,
.
. .
2

2
. .
.
(),
. -, - -
, , ' (R-):

O
57
||

2CR

||

CR

||

2CR

.
- , ,
.
, ,
, ,
-, - .
,
, ,
. . , -
. - -
. ,
70, ,
, , , . - ,
, . .
.
.
50-60% ,
17-23 , .
',
.
.
. ,
( %) :
1,5-3,0
' 1,0-1,1
0,2-0,3
3,2-3,8
. . .

58
^ ()

- , 5
(, )
.
, , - , -
.
- () ().
()
- .
: (2745), (2743),
(3040) .
() XVIII ,
(hl - , .).
- . '
, , - .
.
( 2%) .

.

, -, ,
.
' ,
(,
, - ) .
, ( , , )
7-, 7-,
' 7-8. 7-
, , 3.
.
. , , ,
-
.
-
.
. ,
. - -
.
^ - ,

. ,
59
 .
. . -.
.
, (), (), ()
.
(), ,
- , , .
, , , ,
. ,
, : -,
-.

, ,
,
.
; , .
,
. ,
, 2
. - .
. , 1845 . ,
(). '
, , , .
' , - . ,
.
.
(). .
- ,
. '
.
,
, .
,
,
. ,
. ,
(, )
, .
; (
), (
) (
- , , ).

, , , .
, , .
20%
. , 50-
90% .
- , .
.
.
60
 , , . 7-
5% .
.
-. () - ,
. ,
, ' - /,
. '
, . -
. .
,
.
. ,
, { ).
(, , , , ).
, ,
, ,
'.
, (, ,
).
. - ,
. ,
, D-, , -
.
, .
- , , ,
, .
, , . ,
, 20 ;
, .
,
(2345) .
' .
. ,
.
, . ,
: , , D- D-
- N-- N- .
,
, .
- .
. '
. ,
.
.
. (150-200 )
, (
), - .
- .
, ()
(), - -.
- 98-99% 1-2%
61
.
, .
9-20%,
( 40%). 35-50%,
. ,
, .
:
.
.

13. .
. ..
.
(25% ). .
, .
90% , ,
,
, , .
25-35 % , ,
, ,
, .

, ().

, .
,
.
.

//

2

//

CH3

// /
C D
2 P O C2 C2 N CH3

// \ \
62
O CH3

.
, , , ,
, , .
(, , , )
. ( ,
) ,
.

,
. ,
. ,
.
3- :

3- -

: - ( ) ,
.
.
,
-.
O

//

R CH2 CH2 C

S
, ,
, .
,
.
63
 -.
,
, -. ,
, .
, , 16
8 -.
.
- ( -
).
:

R R CH3

CH2C=O + C=O

S S

CH2

//

~ S
-2 -
. ,
,
2,
2.
. , -
12 .
, 17
. , - 12
. , 17
, 412 .
10 , . ,
,
, .

().
:
. .
. .
. .
-
.
. -, -, , 2,
, ()
64
 , .
-

//

~ S + 2 2

//

~ S

7 .
, ,
. ,
- - ,
. ,
( )
( ). ,
7 .
,

.
.
^
, , ,
. ,
.
.
, .

. .

,
.
.
, .
, .
.
,
. ,
(, , ), .
.
.

65
 14. .
. .
. ( .
, ) ,
. , .
: ( )
. ,
,
.
, , .
, ,
. ,
. ,
.
.
-.
.
, , .
.
, ,
,
.
, , ,
. :
. , ,
( , )
. ,
.
. :
,
. , ,
.
, ,
, ,
,
, .
. ,
,
.
, ,
.
-:
, .
.
. ,
66

. .
.
:
(, , ), (
), ( ).

15. -.
^ -
( ).
.
^ - ,
. -
.
, .
, ,
:
o
+ (G = - 30 /);
+ (Go= - 30 /).

-
, , -
30 /.

.
, 2,
2, . , , .
, , ,
.

67

.
, ,
.
, ,
.
, .
:
1) -;
2) ;
3) -
.
:
1. ;
2. ;
3. .
- , ,
.
:
1. .
(S) ():
SH2 + A S + AH2.
, , .
, , , .
68
 :
- , . () ,
:
SH2 + R S + RH2;
- , ().
() (2):
SH2 + S + H22.
2. /:
S + S + .
(,
).
3. .
,
. ,
, :
( ):
SH + 1/22 S-

450,
;
- ( ):
S + 2 S2.

, (
).
:
1. ,
(+ +) (, ,
).
,
.
^ - - ,
, , - ,
.
^ - :
, .
2. , 2 ,
.
.
, .
:
( ), -
, -3- ( ), --
( - ) .
:
L- D-, (
), ( ,
).
3. , .
, :

69


( , ).
,
b, c, c1, a 3; b5 P450.


, -
- .
, .
, - ,

.
- : , -
, , - (-
). ,
,
.
30-40%
.
^ - ,
- .
:
1) ( +);
2) (- -);
3) (, , 1, , 3);
4) ;
5) .
^ (-)
+() (. 5), .
,
+ .+: SH2 + + S + .+.

- +
^ , -
2 (-) ().

70

. . 9 -
.
-: -
( ) ( ).
, .
30 .
( , ).
- (-) 1886
, . 1925
. ,
( ) .
8 .
- , b, , d.
.
b, 1, , , 3, , 3,
, 3 .
, , ,
- .
.
,
. b .
3 ,
.
- -
(-),
.
^ (FeS-)- ( 10
). , , (. 12).
, - ,
- .

- -

Q (, Q10) ,
. . . 1957-1958
, . 12.
( . 12 6-10).
71
 10 .

-

.
.
,
, , ,
.
. - . :

- -
Q - ()-
.

72
 -
- ,
(SH2) .
- - ,
. . 16 -
(, -, , .) -
(, .).
. +
- . -
, .
, ,
.
73
 , - ,
(- ).
(. 16) ,
. 3
. 2 2
2 :
4 +2 + 4+ 22.
^ :
I - (- ) :
.+ - 2 4+
.
II (- )
.
III (- )
b c1, 2
4 .
IV 3, 2
2 .

-

, .
, 1 32 / .
-
260 .
, -
- I, II IV.
,

(.).
, .+, ,
3 .
2 (. 16),
2 . .+
3 , 2 2 .

,
- :
I (, ), , .
II .
III .
IV 2S, , .
,
, , .
74
 ( )

1961 ,
-.
. 1978
( ,
).

- ( .)
:
1. (
);
2. ,
2
8-10 + ( I, III IV )
;
3. (+),

- ; + -
;
4. +-- (V )
, ;
5. - -,
+--.
- (+--, +--),
, , .

75
 - +--

- ,
(. 19). : Fo
( - ); ;
F1 , , Fo
.
.
+--.
, ,
- 1997 .
, Fo-
F1-,
. , ,
.
, 4
(40% , 60% ).
, ( )

/O ( ).
/O ,
2 . , -
/O= 3 (, , -, ,
). , - ,
2 (, , -, -3-).

-
. , , Fo
, ,
.
,
. ,
,
- + ( ).
,
76

, . ,
- .
, ,
. ,
( ).
2,4-:

2,4-
, , , ,
. ,
, .

,
, , ,
. , - -
, , ,
.

,
.
,

.
.

16. .
, .

, ,
. .
- . ,
.
1880. .. .
, .
: (1, 2, 6, , .) (, , , ).
, ', , .
, .
. , .
,
.
. ( ). ,
.
. , ,
, , , , ..
77
 : .
,
- L-, 2- L-
, :

1 (, ).

, .
- , . .

2 ().

, , .
, , . .

().

78
 . ,
, .

, ,
. .
, .

.
.

17. .
. .
.
. , .
() ,
,
. ,
, .
. ,
, - (2,4
, - ).

, . , ,
, .
, ,
( , ,
, , ).

, ,

79
, , ,
.
: , , , , , , , .
, ,
.

( ).
(-37, -84, -
85), . , -37 4 /
90-100% .
( , ), , ,
.

(,
0,01% ). ,
, .
.
, , .
: , ,
, , , .
,
.
, , ( .., 1996).
,
. ,
- .
. ,
.

( uxein - , ) - ,
, ,
, .
. (1880), .-
.(1913), . (1926-1928). ,
() '
.
1934 .
3 -3- ,
. 1972 -
, ()
.
, .
, : ,
, , .
: 2,4- (2,4-); 2,4,5-
(2,4,5-); 2,3,6-- .
.
:
, , , . ,
. , ,
, .
80
 , :
, , , , .
- ,
.
: '. ,
,
.

- .
+,
, , .
' , ,
.
" "
3,0. ,
.
- .
, ,
de novo .
, ,
.
(-, -, -) , .
,
. ,
.
:
1) () ,
,
;
2) ,
.

, , ',
. , 2,4- 2,4,5-
' ( " "), ,
, .

,
. 1945-1955 . 3
6- (). 5
(, , .),
( -
) //.
, .
, , ,
; - , .
,
.

81
 .

:
1 - ;
2 - .
- -
' .
.

.

, ' ,
, , .
( ),
. 2.1. ,
,
. ,
, .
.

.
.
, , , , .
, .
.
, , ,
- .
( ' ) ,
, , .

1926 .
Gibberella. , .
,
. . (
). 3 .
.
.
60 , 1;
2 .. (3 ),
:
-
, , .
-,
, .
( ).


, - , .
- ,
( ), .
,
82
 .
.
'
. , ,
3, 4. ,
, (- .).
,
. , ""
. '.
, -, .
. -
(+2 - +10 ) .
-
, .
(). ,
,
. ,
.
- ,
. ,
( ).

. ,
. (
) .

( ,
, ), , .
();
60- . .
- . .
, .
( . abscisio - , ). . ,
. ,
, (. dormir - ). ,

, . 1967
().
3 .
,
(, ).
.
.
.
. '
, , , .
,
.
.
7,6
riticum durum L ( ..,
83
.., 1996). ,
"" . ,
- , , ,
-.
- , , ;
2=2.
XIX - XX .,
'
, ' , .
30- , .
, (, ) ,
.
("")
. [>1 /(.)]
, .

.
, , . 3
,
.
- ,
.

- ,
.
.

.
, , , . ,
100 . 2 . .
' , , '
2, .

' (, , , )
1979 Brassica napus L
, .
12 ,
( .. ., 1995).
- .
10-6 10-5 , -
10-8-10-11 , -
, . . ., . (1989)

20-30%.
, .
( -
).

(
).
:
84
 R1 = 3, R2 =
R1 = R 2
=
R1= , R2 = 3
R1 = 25, R 2
=
; R1 " R = 3
2

R1 - R 2 = 3

85