O16 CAPITULO 2 Células Clulas 30 as unidadesesteauras Furcionsis de odes os 0°- ganismos vivos. Os menores organisms consistem de células lnicas€ sie microsedpicos, enquanto os organi sio multicelulares, corpo human, por exer contém pelo menos 10" células. Organismos unicelulates sio encontrados ‘em gronde variedade evirtalmente por toda parte, de ambien tes dese a Antartica até fontes de dguas queates e orece%0 in terno dos organismos meiores, Organisms multicelulares con ‘tem muitos tipos de diferentes clas, que variam no tamarho, naforms ena fanao especializeda. Independeatemente dacom: plexidade e do tamanho do organismo, cada uma de suas ula retém alguna individatidade ¢independéncia ‘Apes das suas muita dferengas,culas de today as espé «ies compartilharn certas earacteristcas estruturais (Fig. 2-1. ‘Natleo (euceriow) 04 ceoide [bactria) CContern material geesioo ~ DNA protenassisoiedss.O micleo ¢ ‘wolvido par um membrane Membrana plasmaticn Resistente, bcamada de lipidios Flexive.Seletivamente permesvel «8 bstdncia poles, Contémn protenae de membrane que fancionam no tramport recepgio ce sna © Guoplasma ‘Conteido celular aquose ‘contend parila © organelas em suspen, ‘ctsifuga @ 150.0005 { Bntceees, Ml essai nse Prociptedo: particule organcles Ribossomos, grinulos de estoque, mitoctneayeoroplastos, lssscimos, revicaio endoplasmic, Figura 2-1 ~ Caractorstcas universals das eélulas vivat, Todas 35 cule tm um niceo ou ruclebde, uma membrane plesmitica © um Coplasra. 0 itso! ¢aperationaimente ceiido core aqua pate do Ccopiasma que permanace ro scorenadante depois 6a conntugagio Ge Urn entratoceldar a 150,0009 por th ‘A membrana plasma define a perferia da eélula, separando © seu contetido da circunvizinhanga. Ela € compasta de grande ‘mimero de moléculas de lipidios e protefnas, mantidas juntas principalmente por inceragoes hidrofabicas nao-covalentey (pag. 14), formando uma bicamada hidrovobiea fina, esistente e flexivel,em volta ca éhula, A membrana & uma batteiea a livre passagem de fon polares ou carregados. Proteinastransportadoras da membrana plesmatica permitem a passagem de certos ions e moléculas Outras proteinasda membrana incluemosreceptores que rans- rmitem sinais do exterior para o interior de eétula eas enzimas, que participam de reagoes em vies associadas a membranas Polo fato de os lipidiosindividuaise as proteinas da mem brana plasmatica nao serem ligados covalentemente, a estrutura inteia é surpreendentemente flexivel, permitindo alteragoes na forma e no tamanho da célula. A medida que uma célula cresce rmoléculas de lipidios ¢ proteinas recém-sintetizadas s¥0 inser das na sua membrana plasmatica a diviso celular produ das celulas, cada uma com sua prépria membrana, Crescimento € fissao ocorrem sem perda da integridede da membrana. Nama reversio do processo de fisio, duas superfcies de membeanas separadas podemse fundir, também sem perda da integridade. Fusio e fissio da membrana sa0 centrais aos mecanismos de ‘transporte para o interior ¢ 0 exterior das células, conhecidos como encocitose¢ exociose,respectivamente © volume interno limitado pela membrana plasmitica, o itoplasma, é composto de uma soluga0 aquosa, 0 citose, ede ‘uma rariedade de particuls insokiveis suspensas (Fig. 2-1). 0 «itosol € uma solucéo equosaaltemente concenteada vor uma ncces eo bacteria, leubacterla porpura aerdbica) Parocoscus Procarioto Eucariotes ances! acrobicos Plants Protistas + Aguccuctéria a Bacal: Animals primis Fangas {anaerdbieos} Figura 2-6 - Evolusga dos aucariotos. Os organises marlemos podem Lua sie do associagbes ordossribtica. © aucavieto anaerob <@ primitive deriva suas estrtutae nud ‘or s@ onginaco a partt de um ancestral procareto comrum por mee de es vermelhe) a partir de ura araueo- bacteria, e sues estrututes mows Indo mastiedes, a pati de uma eubaciri ergerdbica com @auel se fur. Ese eucaro‘e prio mas verde Aanquiila bectria purpura arcossmbitieadateral, a cual adquin sus capactade para catabolsmo aerGbico e sa Yarra Mas ate 4 moe ‘hia, Quand a cianooactéra ‘orossmret zante ‘verde se tornou subsequenterente endossimbionte de aiguns eucarates arab cos, 393 céluas se carnaramn os plecursores fotossimtetizantes das trodetres ages verdes © entas. cromossomos (do grego chroma, "cor", ¢ soma, “corpo”), tor ‘nam-se especialmente compactados n0 instante da divisao cel lar,quande podem ser visualizados ao microseapiadptico come fios de cromatina, Segundo, & medida que as eélulas se tormaram maiores, um sistema de membranas inttecelulates se desenvolveu, incluinde a membrana dupla que envolve DNA. Essa membrana separa ‘oprocesso nuclear dasintese de RNA usindo.e DNA como melde de processo citoplasmatieo da sintese das proteinas nos ribos somos, Finalmente as células eucariticas primitivas, que eram incapazes de realizar Fotossintese ou metsbolismo anaerobico, rmisturaram suas vantagens eam as das bacterias aerdbicas on Fotossintetizantes para formar assaciagdes endossimbidticas que ‘se formaram permanentes. Algumas bactérias aerdbicas evalu arm para as mitocOrdrias dos eucariotos modermas e aleumas cianobactéias fotessintetizantes tornetam-se os plastidios, tas, como os cloroplastos das algas verdes, os provéveis ancestrais das modernas células das plantas, As edulas procaridticas e ew caristicas sio comparadas na Tebela 2-1. AAs células eucariéticas primitivas deram origem a diversos protistas Com o sucgimento das células eucariscicas primitiva, 0 passo seguinte da evolagio levou a uma tremenda diverse de or: zanismos unicelulares eucariticos (protistas). Alguns deles (os com dloroplastos) assemelhavam-se aos protistas fotossintet antes modernos como a Buglen e as Chlanaydemonas; outros protistas nao-fotossintetizantes eram mais parecidos com © Fa- samecium ow 0 Dietyasteliurt, Os eucsriotos unicelulares sto, abundantes e as células de todos os organismos multicelutaves, animais, plantas © fungos stv cuucaidticas. Principais Caracteristicas Estruturais das Células Eucaristicas As células eucariticas tipicas (Fig. 2-7) s80 muito maiores do que as células procarioticas, comumente de 5 a 100m de di- metro, com volumes celulzres de milhares a milhoes de vezes maiores do que aqueles das bectérias. A earacteristica diferencia dora dos eucariotosé 6 nicleo com um estrutura interna com plexa, envolvida por uma membrana dupla, Outra diferenga -marcante entre eucarioios procariotos€ que oseucariotos con- ‘ém varias outras organels limitadas por membranas. Os ites a seguir descrevern com mais detalhes as estruturas ¢ 6s papéis dos componentes das células eucaridticas ‘A membrana plasmética contém ‘transportadores e receptores A superficie externa de uma céula ext em contato com outras celles, com 0 fide extracelular € 0s solros, asin como core moleculas nutrienteshorm@nios, neurotransmissonese ante ‘os presentes naquele fluido. As membranas plasmas de to=Tabela 2-1 - Comparacio de células procariéticas com eucariticas 023 Caracteristcas (lla procariotica (lala eucarotica Tamanho CGeramerte paquero {7-10,m) “Getalerte grande (5-100) Geroma DNA com proteins ndoshisionas, genorna no OMA comploxado com proteinas histonas © hucledide, nip envonido por membrana nchisonas en cronossoros, ‘romossomes no nutleo com erveope rmembranoio Divsdo eeluer Faso ov brotarnente,ndo ha ritese Mitose induindo fuso mitético cenrilos en Dorganaas igadas 8 membranes Nutigso Metabolsma enetetico Gitoesaveleto Mouimente intracause Absorgao, alguns ftossntatzatos Nao Fé mtoconcia, enemas axativasigadas ' membrane plastics, ofande vaag30 no pedida metaboico enum zo poss. rrutas especies Iitacorcna, cloranasts orn plantas 9 algumas laos), retcuo endopiosmatico, {orreesos de Gola, sossor0s em Absorgao,ngestio,fotointese em aguros especies Frvitras oxeatives enpacoteds na revocondia,eacra9 mals Uriieado de rmetasalamo enidaive Complexo, com microtibuls,flementos intermecaroy, lanwntos de actin Copia fueico, endeetose, fagootess rritose vesicula de vanspone Fate Mod cao de Viena CP, Roberts 5 8 Hiearan FV (1950) Biscay of Animal, Sth ech. 30 Motay Yearbook ie, 5 Lous, MO, Envelope niciear Membeana plasimatica Til, rede celular Reviculo ‘endopisimitien ups Mitocdndria ar Vaile Pasonodesme’ Ribosiomor Povoxtvome __-- Chroesqueleto Lisorsome Jef coraptexn de ole Reticle “endoplasmic hia aco al Givosquses Complexe de Gogh (b) Figura 2-7 —usteacao eiquamasica dos cols inos de clues eucairicas: uma ctula anal revesentala fl © uma cul de planta representa {Ac clas ce plantar sbo usuamente de 10 100Wm ce didmeto, maior co que as cua: animate, 35 qual: tpicamente variam de 52 3Dum. As sutures mrcadas em verso so especfias pera ceuls animeis ou oe Dantasddasasceulascontém ume variedade de transportadores, protel- fas que atravesam a espessura da membrena e trensportam nutriemtes para dentro e prociutos residuais para fora da cul. As ells possuem também proteinas de superficie da mem brana (receptores de sinais) que apresentar siti de ligagao slkamenteespecifcos para moléculas sinalizadoras extracelula- res ligantes dos receptores). Quando um igante extern se une ao seu receptor espeifco, « protena receptor tral 0 sinal transportedo por ese lgante can uma mensagem inttacelular Aig. 2-8) Por exemplo, alguns receptores de superficie estdo ‘ssociacos com canaisidnicos que se abrern quando o ee°eptor esti ocupado, permitindo a entrads de fons expecifcos; outros ativam ou inibem enaimascelulares na supecice da membrana interns. Qualquer que sea 0 modo de transdugao de sina, 0s receptores da superficie aruam caracteristicamente como am- plificadores cle sinal — uma nica moléculaligante unis a ur lien receptor pode prowocar 0 Mux de mithares de fons stra- vés de um canal aberto,oua sntese de milharesde mokeules de uum mensegeio intracsiular por ume encima ativada Receptor se enzima Canal receptor “Transporcador ‘deton izanies fons fons, matrienes| fons nutans" pendato fons (Sinai inteaclu Figura 2-8 —Prctainas na merrbrana plasmatica funcinam como tans portadors,recaptoes Ge sini © canas @nicas. Tensportadores rte {ert substincas oaiao mitre eo exteror da clue, elgus ransporte- ‘ores usa enetgia para borbeat ons @compostoe contra um grader tece corcentagio Siaisextraceubres sdoampliicedos peor receptores 4 igacdoce uma tinea melecula gate ra eceptex de seperice prop {a tormacao de mustas molecula Ge um mensagera rtacelular OU 9 ‘uso de muitos fons etvves de um cana abero. Alguns recepiores de superficie eevonivecem ligantes de bai- +0 peso molecular ¢ outros reconhecem macromoléculas. Por ‘exemplo, ligagio da acstileolina (M, 146) a0 sea receptor de- sencadeis uma cascata de eventos celulares que estio ports da transmissio de sina para contragio muscular. Proteins san- ‘guineas (M4 > 20,000) que tronsportam lipidios(Lipoproteinas) ‘Go reconhecidas por receptoresespecifcos da superficie celolar t ento transportadas para dentro das células. Antigenos(pro- {einas,virusou bactérias reconhecidos pelo sistema imunecomo cstranhos)ligam-se & receptores especificos e desencadeiam producio de antivorpos. Durante o desenvolvimento de orga nismos multcelulares, células vizinhas influenciam as vias de desenvolvimento da outra, como se fossem moléculas-sinal de uum tipo cellar reagindo com receptores de cutras células, Des sa forma, a superficie da membrana de uma célula ¢ um messi co complexo de diferentes espécies de“antenas moleculares”al- tamente espectfcas, por meio das quais as cells eceber,am- plificam e reagem 2 sinaisexternos. A aioria das células das plantas superiores possui uma parede celular do lado de fora da membrana plasmatics (vj Fig. 2-76) que funciona como uma cobertura protetora rigid, A parede celular composta de celulose outros polimeros de car boidratos & espessa, mas porosa, Ela permite que a gua ¢ as mo: leculas pequenas passem facilmente, entretanto 0 inchago da cé Ina devido ao actimulo de dgua ¢ contido pela rigidee da parede, ‘A endocitose e a exocitose realizam fluxo através da membrana plasmatica Endocitose €um mecanismo para transporte de componentes 60 meio crcundante pata o interior do ctoplasma, Nese pro- ‘250 (Fig. 2-9), ume reido da membrana plasmatica se iva na, englobando um pequeno volume do fuido extracelula:den- tro de um broto que so estecitae entra a eélula pele fissdo da rmembrena. 4 pequens vesicle resultante (endostomo) pode se mover dentro do interior da céula, entrezando seu conte <0 para uma outra organea imitada por uma rnerabeana unica (um lisossomo, por exemplo, va pig. 26), pula fusdo das duas rmembrenas. O endssom, dessa forma, funciona como uma extensio intracelular da membrana plasmatic2, permitinde efe- tivameate o contato intimo entre eomporentes do meio ext trade e sual, Estrutura das eélulas, organelas e citoesqueleto ‘Block $M. (1985) Leading the procession: new fights Int kinesin motors, J Cell Bio. 140, 1281-1284, Fawcett DW Jensh RO (eds) (1997) Bloom and Fae ct Concise Hselogys Chapman & Hall, London ‘Um livro-texto hem dustrado da estrutura da ula em nivel mirosedpxe, Frontiers in Cel Biology: The Cytoskeleton, (1958) So ence 279, 508-333, Este volume especial inci os seguites artigos: Hall A. Rho GIs and the actin optkaeton (pp 509-514} FachoF & Cleveland DW. A sractral scat Folding of intermediate filament in heat and ease (pp-514-519; Hirokaya N. Kinesn and dynein spe Family proteins and the mechanism a organelle tans rt (pp. 519-826) MermallV, Pow PL, & Mooseher IMS. 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Discusico cl evideacia de que um aumento 99 ail de ‘xignio atmasfreo levou a desensolvimente des or fpnismes moullicelaes,iaclsindo os grandes anim, TLaeano & & Mller St. (1998) How long di take or lite to begin and envelve to eyanobacterie? , Mol. Eo 39. 346-534 Tera A & Mille SL. (1996) The origin and early evo Iti of Ie: prebioticcharvstr, the pre-RNA world, and time, C185, 793-79, Breve rvisuo de recenles desenvolvimento et eit sdosda or gent da va: atmsfra print, vents sah- ‘marines, origem autatrics versus heterotic, 0 mung do RNA e pré-RNA e o erp exigd pata irgmenta da vids, ‘Margulis L (1982) Sjmbioni in Cll Evolution: Microbial voli the Archean and Prewioacie Bons. 204 en, WH. Freeman and Company New York. Discussdo clara da hipsese de que as mitocondris © fs cloroplstos sto descendones das bactris, todas 1 culos eucariccassunirany a pat de simmboses rricrobiana, Martin W 8 Muelle M. 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Sok 276 (Apri 82 Lima eontibaigte binguimica de arqucbaceras que vivem onde & mais quent mais Fa, mals alin, mais ‘kil mais lcalinn Revises sobre a Argue (1997) C289, se volume contr cinco rvs da bioguimicae ge nica da Anguen © suas relades com cs eatin 039 ‘Olsen GJ eWoese CR, Archaeal nomics a over ‘ew (pp. 991-994): Edgel DR 8 Doolitle WE, 4 «hea andthe origins) cf DNA replication proteins pp. 985-998), Reeve IN Sandman Ky & Daniels CF, Archaeal histones ncteascme, and transer pion initiation ipp-999- 12 Belfort Mae Weiner A. A= ther bralge betcon Kingdoms: URNA splicing in AAcchaey an Fukaryots yp, 103-1006: Dens PP, Ancient ciphers: translation in Archace (pp. 1007-10 Problemas A seguir alguns problems sobre o conteido do capita lo, Fs envolvem relagces numercase geometica sim ples que tratar das atividad estrrure da clu. (Re- Solvendo os problemas 36 final do capitulo, voce pode Gesejar reere-e ds tabelss imprest na contracips,) Cala palema pes om sepa fac] referencia & discuss, 1.0 tamatho éas clase seus componentes Ia) Se woed for aumeniar uma ela LG00 sees (0 que € um aurnento tpiew encontrad usando im m= ‘roedipio}, em que tamanho ela aparece? Assume que voe® esd ehhando uma celula eacariica “pie” cory tum dilmetes eelalor de 50 microns, {) Se ets calla for una cdl rasan, quantas moles deactna estarzn presente, assumindonge na) ha outs components ellores presents? (es mola les de actina sto esfércas com vin didmcto de 36m sssumiado a cette muscular esfrice,O volume de uma tsfoa € dado por 43701), {) Se esse for uma célla do Bigado cor a8 mess smensnes, quanta: mito dris la porsit asumindo {ue mio exsta outos componentes elutes! (Asvuain= Aly a caula do tga esters. © volume de urna esters & dado poe 430) (A glicose€o principal ntscateprodator de ner 2 para 4 raoria da calls Asciminda que ela esta presente nuous copeentragio de ImM, caller cums rmoleculis de glicose ssarto prowntes em nossa hipote- tic fe erin} eslulaeucurti? (0 numero de Avex ro, numero de moleulas om 1 mol de ua substaneta io ionizivel, € 602 = 1024) () Hexoguinase & uma importante ervima no meta- Dokisme da glicose plas celia (ver Capitilo 15). Se a soncentragao molar dt hesoquinase em noss cella es ariotiea © 20M, quantas moleculs de glcese estas Alsporiveis para serem motabolizadas por cada mola lac entinn Resoguinase! 2 Componentes da, coll, Av cebu da Fc tna fo rms de um baitio de ceea de 2m de compeimento © ‘4m decliimet. © volume de un cline € dae por aehvonde h 6 aura do cid, (a) Se 9 densidade mnéda da Ect (principalmente gua) € x WyLqial é peso de ma anica cul {A pata clu prsetra ea & col de 1Onm de cspesura, Que poccentagem do volume toa de bacteria focupa pote eat {eA B calle caparce reser e muhipicn-se rapid mente por causa de incluso em eada cla de cera de 1500 ribessomas esas [eet 8am), qe ea ram sntese de proteinas, Que porcentager do volume ‘oul eduar ocupa os ribessomost 3. Informagao genética no DNA da &. co. infirmacy ‘genetica comtiea no ONA consists de ams eeqaénca |, rear sucessiva de unidades codifcadoras, comhecides como codont. Cada cédon & uma seqdéncia especies de ‘12s nucleotdeas (48s pares de nuleotidens no: DNA, dup fia) e cada codon coditice unin unidade de urn tnico amiaicide numa proveina. O peso molar de uma mlécals de DNA. da Eco & afea de 31> 107. ‘eso molecular medi dean par denote € 690 © ‘ida par de nuceotideos conttibai com 0,34an: do om primenta do DNA, {a} Caleuleo compeinsota de ms mola do DNA, 44s E col Compare o comprimsenta da molgula do DNA, coun as dimensaes di celia (ver Prablems 2). Come a rolecla de DNA se juste a Sl () Assurma que a procena media na Bol consita ‘de ma cadeia de 400 aminoécidas. Qual © numero temo de proteias que pacer se cadificadas por um rroleculs de DNA da £ col? 4. ala velocidade do metabolism bacteriano. As céhs Jas bacterianas possuer una velocidde de metabolic. ‘mo muito maior do gue as céllesanimiis, Em cond es leas aguas bites dara de armani e 2 Aiviiri ern 20min, enquanto « maori das eal ai mais requer 24 seb rapids omens de crestimento. A als taxa do metabobsmo bacteriuno requce urea ala rasan enite 4 nea da superile em retgh a0 valor ecluse (a) Por que e eardo supertciefvolume tem aon fits na wlocidade mexins do metabis (b Caeale a a0 supeficie'vohame para a baci cetercs Nevsera gonorehooae |dinsino de Our res ponsivel pela dora gonortela. Compare-a ecm 4 13 210 superficilvolume para uma ameba globule, arat trade cella eucariotcafclmetra de 156m). sen ‘is suporficie de una ceena & dads por 47, 5. Um estrategia para se aumentar a area da supertice ay ells, Certay elles, cua Tunjae €abvorvernate- lentes, ou sea, a clues que cabrem o intestine delgado ‘vas eal plosas dara de aava plant, ego oxime mente adaptades 4 sua funcao, pocgue s res da 8 rerfikie exposia ests aurmentada peas merida, Considere yy ede opti estrice(dmet-6 2) tal, mover-se ao longo des microtubalos do sexpo ce Tolar até ecremidade do axonio, pea “tansporte rps. so axoan!” dependente de cinesinn. (a) Se velocidade médin de ume vesculs & lyr {quanto tempo levard pata una Yesicula se movimentar Sesde o corpo celular da medula sepinhal sia ponte axonal nos ded do pe bj O movimento de grandes moleculas nas e#us pela difutao ¢ relasamente leat (por exemple, a he ‘moglobina dfn a ume vlocidade de aproxinada- zmente Sirs) Brtretanta 1 cuss da sacaroue em a solugdo aquoss ocorre a uma yelocidade proxi} dd Imecanism de transporte rp cere de Sims) sis Sto lguenas vantagens para 4 cdlla eu uin expense do mecanisme de transporte dco, compara 20.6 8 ‘ula pode resiza somente pele iusse? (e} Alguns dos estudos que originalmente dcr ram a elociade do movimento vexcular foram realiza dlos sabre microibuls in vitro (em uma pic ata io Jar os micottoulos para ess esudos, aearoniesintac tos foram inicialmente homogencizades fragmntados) fa presen de 0.2M le sicarowe para impeir inchag fsmetico eo ronipimento dis argancasintacelulres Porque iso @ uma importante consideracze em edo de facionemento celular?