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    Bol SEA.,n° 26, 1999 : 201292 ny Filogenia de Arthropoda ‘Secci6n Ill; Artropodiana Los ACAROS: ORIGEN, EVOLUCION Y FILOGENIA M® Lourdes Moraza Departamento de Zoologia y Ecologia, Universidad de Navarra, ‘Apdo. 177, 31080 Pamplona (Navarra). Resumen La historia evoltiva defo dicaros poskig haber comenzado en el Devnico y, tras una segunda radlacion adaptatva final del ilesoz0ie0, 28 han eonverido en uno delos grupos animales con mayor divers espectica y ecologic, ‘modes do vida, hdbiloe VEioos y modelos repreductvos. El axle consequido se debe, ademas de a su lamano, 3 ‘ugenuino oportunismo yplastctdad, Sin embargo, el conocimiento que se tiene de astos animales, que actualment ‘88 ampli, sigue elendo insufilente como para da’ una respuesta exacia a ls problemas fiogenétics plantsados, no S6l on cuanto a cus relacionas can ois aracnises, sino tambien entra Sus grupos taxondmicos superiores. Palabras elave: Acari, Origen, Evolucion, Flogenia, Origin, Evolution and Phylogeny of Acari Abstract “The evotutionary history of Acai may have begun in the Devonian petd and, after @ second adaptative rection at the end ofthe Mesozoic period, Acar have become one ofthe animal group withthe broadest spectic and ecological diversity, modes ofiving rophic habs and reproductive models. The group's success is due, aside trom is size, {ols genuine opportunism and plasty. Our knowledge ofthese animals, while notable, f insutcient to fly expain| ‘hylogeny, not ony wih regard lo other arachnids but also tne group's relationship to higher taxonomic groups Key words: Acar, Origin, Evolution, Phylogeny. IntRooucciON ‘Sianelizemos los distntos grupos de arécnidos que viven en la actualidad, nos encontramos con profundas diferencias en estructura, desarrollo y modo de vida entre ellos. Estas divergencias se deben a que se trata de animales muy antiguos que han tendo tiempo suficiente para diversificarse. Los arécnidos suftieron una primera radiacién adaptativa durante el Paleozoico Medio (Silirico-Devénico) con un “descanso” posterior que ha continuado desde et final del Paleozoico haste nuestros dias. Como concecuencia de esto, los representantes actuales de la mayoria de los érdenes se parecen esencialmentea os que existicron hace 250 millones de aos. Los caros son animales cuya radiacin adaptativa ba sido excepctonal respecto # lo ocurrido en otros ardenidos. Aparentemente, estos tuvieron una segunda y profunda radiaeién durante el final del Mesczoico y principio del Cenozoieo. Sin embargo, esta segunda (o segundas radiaci: nes) parece set que ocurtieron cuando los dos grupos de Acaros (Actinottichida y Ansctinotrichids) ya esteban perfestamente diferenciados. Antes de afrontar la cuestion del origen y evoluctén de los acaros, convendria definir a esta Subclase, asf como establecer la clasificacién de sus categorias superiores Lindquist (1984), define a estos animales sobre la base de once caracterstcas, tas realizar una revision de 40 caracteres filogenéticos importantes y compararlos en otros grupos de ardenidos. Segtin este ator, los datos son ardenidos con un par de rutella (cornicul subcapitulares; un par subeapitular e labios laterals bilobulados que flanquean ventrolateral- ‘mente la boca; larva con un méximo de 5 pares de setas subcapitulares, dos de las cuales son adorales; reiuceién aun imiximo de 3 pares de rifisurasesternales y a un méximo de 3 pares de prodorsales; idiosoma primitivamente poco esclerotizado, sin terguitos y estemitos bien deserrollados en <1 opistosoma; pigmento violeta en Ia hipodermisidiosomal, ingestiOny digestion interna departiculasalimenticias solidas (Condicidn s6lo observada en Xiphosura); presencia de una prelarvahexdpoda (condicion que podrlaesiar preseateen los Ricinule, aunque de momento es desconocida). Existen otros os catacteres segundo segmento del quelisero con un smaximo de 2 0 3 seias y quelicero con 1 0 2 lirifisuras (la antiaxial constants) —quehan podido aparecer independiente mente en otro u otros dos érdenes de ardenidos (Opiliones y Palpigrados). Ctra posible carecterisica exclusiva es Ia rediucoién del nimero de segmentos embriénicos a 6 (0 mas eltelson), La presencia de un gnatosoma mévil separado del idiosoma por una suturacircuncapitular, la presencia de una lrva hexapoda seguida de 3 estadios ninfales (protoninta, doutoninfay tritoninfa) un labro sobre la boea y troeénteres Ly IV divididos en dos segmenios, son quiz4 los caracteres| ine wtlizados para Ia diagnosis de Ios fcaros, pero estos som ‘compartides con los Ricinulei (salvo la prelarva hexspoda), grupo herman de los dearos. 282 Tabla olen y equhalenca ert as distetas nomencatras unizadae paral cenorinacion de los suidenes de Acs. I: segon Beker & Whiston, 1952; 2 sogin Evans ot al, 196 3. sean van det Har mem, 1868, Kiara, 1978; 4: segun Jonaston, 1862 y Noon 19, [ Notosigmata T Opiicacsne | Optioncarica_| [tetastigmata rece [oe renee [Dros [copcxtanss [orpase —[orsice [Zearaes ——[Asignaa [aes [astra] esostgmet| ‘xeo10A HoLomiyreDa mesosnawara, smear PARASITFORVES TROMBIOVFORMES SARCOPTIFORNES anacToTRECHO® ACTINOTRICHOA -ACARFCRES ACARI Fg. Le Relaciones ene tas categoras Acut (no inluyendo las 10 familias de Fxceosigmata) (sgn Norton etal, 1993), {COMO FUE EL ORIGEN DE LOS ACAROS? Durante lo primera mitad de este siglo, fos Geatos fueron sgeneralmente considerados como un grupo natal, pero posteriormente las hipétesis sobre su origen se han diversifi- edo diamiticamente, existiendo un total desacuerdo sobre si los icaros tiene un simple origea, con un grupo hermano perfectamente identifieado entre los otros ardenidos (mono Tetismo),o son dos ineas independientes que convergen enn tipo “Searo" (difiletisme), ‘Los argurientos dados por los diversos autores en spayo de una u otr hipStesis evolutiva ni siquiera se soportan entre si Por ejemplo, Ia elasticacion ditiética de los éearos de Zachvatkin (1952) es discordante con lade ven der Hammen (1977) yo mismo ocurre con los argumentos monafiléticas fe Sitmikova (1978) y Weygodlt & Paulus (1979). Estas iferencias son casi siempre debidas al empleo de diferentes metodofogis flogenéticas oalincorrecto uso de les mismas, En In actuslidad, ademas de utilizar Ios tipicos caacte res (segmentacién corporal, tagmosis, raqueas estigmas, birreftingencia de lassetas, desarrollo post-embrionario canal podocefilico y morfologle del esperma), se hen tenido en ‘cuenta ottos, como sus tests files, distribucién gengrafica, rorfologia de los espermatdforos, sistemes. genéticos ¥ modelos reproductivos y téenicas moleculares, Sin embargo, siguensin dar una respuesta defintivas facuesién fundamen: talde sufilogenis. Aunque todos terminan definiéndose come M® Lourdes Moraza partidatios de una u ottahipétesis, todas ellos aceptsn, clara fo soterradamente, que ef conocimiento que se tiene de estos ‘animales, asi como de otros ardenidos, es aun insuficiente y las hipétesis filogenéticas no pueden ser adecuadsmenie cexarinadas Si las clasifcaciones y relaciones flogensticas de los taxones superiors delos éearos son abundantesy controvert- das, la nomenclaturautilizadadifere considerablemente. Con el finde aclarar esta cuestion, se muestra la equivalencia entre losnombres nis freeuentement uilzados (Tab. 1) y sesigue 1a siguiente clasficacin: (Orden OPILIOACARIFORMES Suborden OPILIOCARIDA (Orden PARASITIFORMES: ‘Suborden HOLOTHYRIDA ‘Suborcen MESOSTIGMATA Suborden IXODIDA Orden ACARIFORMES (= ACTINOTRICHIDA) Suborcen TROMBIDIFORMES (PROSTIGMATA) Suboréen SARCOPTIFORMES (ASTIGMATA + ORIBATIDA) Grandjean (1935) descubrié el fenbmeno dela birvefrin- sgencia de estrucuras de la superficie corporal de los fearos

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