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  • Leiva Morales (1991), Tratado de Ecología. Cap 17 PDF

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    Roger Dajoz Professeur au Muséum Laboratoire d’écologie générale Tratado de Ecologia Trodlucciny revision técnica Maria José Leiva Morales Profesra de Ecloga, Univrsidod de Sela 2. edicion revisada y ampliada Ediciones Mundi-Prensa Madrid * Barcelona * México 2002 Las cadenas alimentarias que van de las plantas autétrofas a los consumidores y a los descomponedores ponen en circulacién los distintos elementos constituyentes de la mate- ria viva que esta presente en la biomasa. Los elementos més importantes son aproximada- mente diez (tabla 1.1). El carbono, el oxi- geno, el nitrégeno, seguidos en orden de importancia decreciente por el fésforo, el azufre, el calcio y el potasio. Se llama ciclo biogeoquimico al conjunto de los procesos que aseguran el reciclado permanente y més menos rapido de estos distintos elementos y que los hacen pasar del estado orgadnico al es- tado mineral y a la inversa. Este reciclado per- manente se opone al no reciclado de la ener- gia que se degrada bajo la forma de calor y Jamés se reutiliza, Las cantidades de elemen- tos puestos en juego en los ciclos biogeoqui- micos a escala de la biosfera son enormes, Se valoran en millones de toneladas (Mt) 0 en. millardos de toneladas (Gt) Los ciclos biogeoquimicos contribuyen a asegurar la homeostasia de la biosfera y su permanencia. Existen sin embargo aqui y alli puntos de estancamiento donde los elemen- tos se acumulan, por ejemplo a nivel de los combustibles fdsiles. Estos elementos pue- den, al cabo de un cierto tiempo, ser vueltos a poner en circulacién mas o menos rapida- mente, ya sea bajo la accion de fenémenos naturales como la rosin, 0 por la interven- cién humana. Las actividades humanas tie- nen a menudo como consecuencia la pro- duccién de compuestos no biodegradables y no reciclables. Esta es una causa de contami- nacién de la biosfera y del derroche de los recursos naturales. El reciclado de la mayor parte de los productos deberia ser la regla en una economia fundada en bases racionales. Las poluciones pueden ser debidas a un au: mento importante de la cantidad de los com- puestos quimicos que normalmente estén Capitulo 17 LOS CICLOS BIOGEOQUIMICOS presentes (como nitratos o fosfatos), lo que satura los mecanismos de reciclado y condu- cea la acumulacién de estos compuestos en el ecosistema; o bien a la llegada de produc- tos nuevos inexistentes en la biosfera (como los pesticidas) 0 suficientemente raros en es- tado natural para no ser t6xicos (como el mercurio). Los ciclos biogeoquimicos més importan- tes implican: a) cuatro elementos mayores, el carbon, el nitrégeno, el fosforo y el azutre; }) un cuerpo simple, el agua; ¢) varios oligoe- lementos como el calcio, el sodio, el magne- sio € incluso el silicio y el hierro que juegan ‘un papel importante en el medio marino co- mo factores limitantes de la productividad primaria. Existen dos tipos fundamentales de mecanismos que aseguran la transformacién de la materia orgénica en elementos minera- les, En el primero la via de la excrecién de los animales asegura la mineralizaci6n. Este tipo predomina en las biocenosis plancténicas y otras comunidades en que la mayor parte del flujo de energia pasa por las cadenas alimen- tarias de los herbivoros. En el segundo caso la descomposicién microbiana asegura la mine- ralizacion de la materia orgénica. Este tipo se encuentra frecuentemente en el medio te- rrestre donde el flujo de energia principal circula por la cadena de los detritivoros que se sittian en el suelo. En un tercer tipo que parece ser frecuente en los bosques ecuato- Tiales, el reciclado directo de la materia org: nica es asegurado por los hongos simbidticos que forman las micorrizas en las raices de las, plantas y en particular de los arboles. Estas micorrizas parecen poder digerir la materia organica y transmitir las substancias minera- les formadas directamente a las raices de las plantas por medio de sus hifas, en lugar de dejar perder estas sustancias en el suelo de donde pueden ser arrastradas lejos, Los cictos BioGEoguimicos __ 363 1. EL CICLO DEL CARBONO Como para todos los ciclos biogeoquimicos que se han estudiado a nivel de la biosfera, la determinacién de la importancia de los depé- sitos y los flujos de carbono son dificiles y las cifras que se han avanzado cambian segtin los autores. El ciclo del carbono es complicado por las importantes modificaciones que se han producido entre la época preindustrial y el presente (figura 17.1). Figura 17.4 Ciclo del carbone durante los afios 1980-89 Depésitos y flujos (en 10° y en 10" t/afio). Las variacio- nes anuales provocadas por 777} las actividades humanas se indican en los tres casos, En la era preindustrial Ios de Delorean 10 dameslera 79044 38a) ie i = eecalo pésitos y flujos eran los si guientes: atmésfera 600; plantas terrestres: 610; ma- Conus S4 teria orgénica muerta te- rrestre: 1.560; capa superfi- cial de los océanos: 1000; capa profunda de los océa- nos: 38.000; intercambios aundsfera-océanos: 74 en los dos sentidos (modifica- do, segtin varios autores) fol apap Pee ata) po 5 Ix] 7e| s 29 [vines on Fees coin created oe vere: 3000 36100{6 1.aho) El carbono esta en distintos depésitos. El suelo contiene 1.050 a 8.000 Gt (la impreci- si6n viene en particular de la ignorancia de la importancia de las turberas). Los combusti- bles fésiles representan 10.000 Gt y los sedi- mentos 20 millones Gt. El océano contiene 35.000 Gt de carbono bajo la forma de carbo- natos disueltos. Es por consiguiente el deposi- to principal, mucho mas importante que la atmésfera que s6lo contiene 750 Gt de carbo- no en forma de GO,. Los intercambios de CO, en la interfase entre la atmésfera y el ‘océano son dificiles de cuantificar. Se hacen esencialmente gracias al sistema carbonatos- bicarbonatos. El carbono orgdnico de los océ- anos est en gran parte en estado disuelto y es del orden de 700 a 1.000 Gt. El carbono te- rrestre, sobre todo contenido en las plantas, se valora en 560 Gt, La deforestacién acelera~ da es una razén importante de la reduccién de la biomasa que se ha estimado en 1,9 Gty del aumento del contenido de la atmésfera en CO,, A ello se agrega el uso creciente de los combustibles fosiles que aportan todos los afios 5,4 Gt de carbono a la atmésfera. Al comienzo de la era industrial el conteni- do de la atmésfera en CO, era 265-290 ppm. En 1992 era de 355 ppm. El aumento del con- tenido de la atmésfera en CO, es menos rapi- 364___Trarano pe Ecovoci do de lo que harian pensar los calculos basa- dos en nuestro conocimiento actual. Las tres quintas partes del CO, procedente de las combustiones parece desaparecer. La hipote- sis mas admitida es la de un papel mucho mas importante del océano que serfa capaz de acumular mucho mas CO, de lo previsto. Pe- ro las investigaciones actuales muestran que debe existir un eslab6n perdido que puede estar quizds en el medio terrestre (Siegentha- ler & Sarmiento, 1993). La vegetacidn y el suelo acumularian carbono en respuesta al aumento del contenido en CO, del aire. Ade- més la importancia de la deforestacién habria sido sobrestimada y la desaparicién del bos que topical seria compensada por una defo- restaci6n parcial de las regiones templadas, La tinica fuente de carbono para las plantas autétrofas es el CO, atmosférico. La cantidad de carbono fijado anualmente por la fotosinte- sis se estima en 35 Gt para la vegetacion terres- tre y en 25 Gt para los océanos. La fotosintesis esté mas o menos equilibrada con las pérdidas por respiracién. La tasa de renovacién del car- bono es muy diferente en los continentes y en los océanos. El depésito de CO, atmosférico estaria en 700 Gt y la fotosintesis de las plantas terrestres fija todos los altos 35 Gt de carbono, Ja tasa de renovacién del carbono atmosférico es 700/35 0 sea alrededor de 20 afios. En el medio marino el depésito de carbono es de 35.000 Gt y la fotosintesis fija todos los afios 25 Gt de carbono. La tasa de renovacién del carbono en los acéanos es por consiguiente 35.000/25 o sea alrededor de 1.400 aiios. 2. EL CICLO DEL NITROGENO El ciclo del nitrdgeno es el mas complejo de los ciclos biogeoquimicos (Svenson & Séder- lund, 1976). Es dificil de valorar las cantidades de nitrégeno presentes en los distintos compar. timentos de la biosfera con excepcién de la at- mésfera y de los compuestos nitrogenados de origen industrial que son 4.a 5 veces mas abun- dantes que aquéllos que provienen de Ia fija- cién biolégica del nitrdgeno atmosférico. Este ultimo es la reserva esencial de la biosfera. Pe- ro no puede ser usado bajo esta forma mas que por organismos raros, Bacterias y Cianobacte- rias. Las Bacterias que son capaces de fijar el ni- trégeno atmosférico son o bien aerobias como Azotobacter, 0 anaerobias como Clostridium. Al- ‘gunas son capaces de realizar la fotosintesis co- mo Rhodospirillum o bien viven en simbiosis con Jas leguminosas. La simbiosis del Rhizobium con Jas leguminosas permite la fijacién de cantida- des de nitrégeno que alcanzan 150 a 400 kg/ha/atio. Este poder enriquecedor de las le-~ gumbres se ha utilizado en la agricultura du- Tante mucho tiempo gracias a las practicas de Jas rotaciones que evitan tener que acudir a los abonos nitrogenados. Algunas otras plantas pueden vivir en simbiosis con las Bacterias fija- doras de nitrégeno. Un aliso de 2 m de altura fija 0,25 a 0,5 kg de nitrégeno por afio gracias a Jas Bacterias que ocupan nudosidades en sus rafces. Las Cianobacterias también juegan un papel importante en la fijaci6n det nitrégeno atmosférico. Son organismos muy adaptables que pueden vivir en ambientes extremos con respecto a la temperatura y la humedad y que, en los suelos de las regiones tropicales, pueden fijar hasta 79 kg/ha/afo de nitrégeno. Las es- pirulinas son Gianoficeas de forma espiral que tienen una longitud de 0,25 mm que se desa- rrollan con abundancia en ciertas aguas de pH elevado. En la region del lago Chad los indige- nas han recolectado durante mucho tiempo es- ta especie que contiene 63% de su peso seco en proteinas y se han ensayado pruebas de cul- tivo industrial. Otra fuente de nitrogeno se en- cuentra en Jos procesos abiéticos como las des- cargas eléctricas que, durante las tormentas, puede producir 5 a 10 kg/ha/aiio de compues- tos de nitrégeno. Como la mayoria de las veces las plantas no son capaces de usar el nitrégeno mas que bajo la forma nitrica 0 amoniacal, es necesario que el nitrégeno organico del suelo se mineralice. Esta mineralizacion de la materia orgnica muerta es el trabajo de los microorganismos descomponedores que actiian unos a conti- nuacién de otros. Las tres fases principales de esta mineralizaci6n son las siguientes: — laamonificacién es obra de microorganis- mos como Micrococus que transforma el nitr- geno aminado de las proteinas en amonfaco; ~ Ja transformacién del amonfaco en nitri- to es obra de las Nitrasomonas; ~ la wansformacién que transforma los ni- witos en nitratos es obra de Nitrobacter. Las Bacterias de la denitrificacién hacen retornar el nitrdgeno de los nitratos al estado gaseoso en la aunésfera, pero su papel es po- Co importante. Una parte no despreciable de los nitratos es lavada por las aguas de escorrentia y arras- trada al mar donde el nitrgeno es tomado por el fitoplancton y entra asi en cadenas ali- mentarias de las que alguna llega a las aves piscivoras que lo devuelven al medio terrestre bajo la forma de guano (figura 17.2). Existen variaciones en el ciclo del nitrégeno de un ecosistema a otro (Rosswall, 1976). En os ambientes desérticos la fijacion de nitroge- no atmosférico y Ia denitrificacion juegan un papel importante. El contenido de las plantas enrnitrdgeno es bajo y las reservas del suelo son poco importantes. En los bosques caducifolios Jas entradas y las salidas de nitrégeno son muy bajas, la fijaci6n directa del nitrégeno atmosfé- rico y la denitrificacién supone solo el 1 % del flujo total de nitrogeno. En la tundra el nitré- geno se acumula en cantidades importantes en €l suelo en forma de turba. La fijacién del ni- trégeno atmosférico es baja pero es necesaria para compensar la acumulacién de nitrogen inmovilizado y para mantener la productivi dad, En una pradera regularmente segada los aportes de abonos nitrogenados son necesarios para compensar las pérdidas debidas a las cose- chas. Estos aportes de abonos nitrogenados pueden ser en gran medida perdidos por deni- wificaci6n y escorrentia (figura 17.3). Los CIGLOs BIOGEOQUIMICOS _ 368 ON ESS OUT Figura 17.2 er Ciclo del nitrégeno en ta eet biosfere Los valores estén en 10"t/ m*/aio (segiin Beological Bulletins n° 22, 1975). cota? iia oe) Sane [Saree SS iy sel iain : Figura 17.3 Ciclo det nitrégeno en cuatro ecosistemas Valores en 10° t/m?/aiio (segiin Ecological Bulletins n.? 22, 1975). (Cf. Explicae ciones en el texto) scum a esto El uso de cantidades excesivas de nitratos en agricultura es Ia causa de la contamina- cién de las aguas subterraneas. En muchas re- giones el contenido del agua es superior a 44 mg/l de nitratos (expresado en NO,) que es el maximo tolerado. El inventario siguiente, realizado en el departamento de Yonne reve- 16 una evolucién preocupante: 366 __TRaTADO DE EcoLocia Namero de captaciones de agua Afios potable conteniendo distintas ‘concentraciones de nitratos <22mgl_de22.a44mgl >44mgh 1969 333, 5 0 1971 224 107 9 1973 214 140 2 7 Los éxidos de nitrégeno y en particular el didxido NO, son expulsados con los gases de es- cape producidos por vehiculos a motor. Una parte de estos compuestos se oxidan en nitratos que las Tluvias transportan al suelo. Pero tam- bién pueden persistir largo tiempo en el aire cuando las condiciones meteorolégicas son fa- vorables (fuerte insolacién y ausencia de vien- to). Los dxidos de nitrégeno son responsables de accidentes respiratorios y la frecuencia de su aparicién aumenta con la intensidad creciente de la circulacién automotora. Una ciudad co- mo Paris que habia estado siempre a salvo de esta contaminacion la sufre hoy dia, el umbral de alarma se sobrepasa varias veces al aio. Cuando se mezclan con vapores de hidrocarbu- 10s y son radiados por la radiacién ultravioleta los 6xidos de nitrogeno forman el ozono y pro- ductos complejos conocidos como peroxilacil- nitratos o PAN de formula CH, —C —O—O —NO, cuya existencia se descubrié la primera vez en Los Angeles hacia 1950, Los efectos noci- vos de estos gases sobre los animales, el hombre y la vegetacion han sido demostrados particu- larmente en California donde se expanden so- bre grandes superficies y donde las pérdidas di- rectas causadas a la agricultura han sido estimadas en 10 millones de délares y las pérdi- das indirectas en 120 millones de délares. 3. EL CICLO DEL FOSFORO El fosforo, elemento importante de la mate- tia viva, es un constituyente del ADN, del ARN y del ATP. Es més raro que el nitrégeno en la biosfera y su depésito principal est constitui- do por diversas rocas que ceden poco a poco sus fosfatos a los ecosistemas, En el medio te- rrestre la concentraci6n en fésforo asimilable es a menudo baja y juega el papel de factor Ii mitante. Una parte importante de los fosfatos se arrastran al mar donde pueden encontrarse inmovilizados en los sedimentos profundos. ‘Cuando no existen corrientes ascendentes que permitan la ascensién de las aguas en superi- Ge, la escasez de fosforo es un factor limitante. El paso del fasforo del estado organico al esta- do inorganico esta asegurado por las Bacterias (como Eubacillus y Bacillus) y hongos (como Saccharomyces y Penicilléum), El fésforo entra en Jas cadenas alimentarias marinas por media- cin del plancton y de los peces. Las aves pisct voras marinas aseguran su devolucién, al me- nos parcial, al medio terrestre mediante el guano (figura 17.4). Los abonos fosfatados ex- Cedentarios y los distintos productos que con- tienen fosfatos como los detergentes, son co- mo los nitratos transportados lejos por las aguas de superficie y las aguas subterréneas donde contribuyen ala eutrofizacion. 4, EL CICLO DEL AZUFRE El azufre interviene como constitutivo de los seres vivos bajo la forma de numerosas combi- naciones como la metionina, un aminodcido indispensable. Se puede cuantificar el ciclo del azufre admitiendo que existid antes de la inter- Figura 17.4 Ciclo del fésforo ATMOSFERA + Valores en 10°t/m*/afio 2 36-93 26-35 (egian Benlogicat Bulotine 1+ 4 n° 22, 1975). ‘organismos. jorganismos de ‘organismos: ‘Biase rie ea “808 : ‘2 Be ope | 8) “000 Be sas dee 12 caer suelo’ 90 420000 160000, VIA % Tedimaros do sous dls cinane = ane 864.109, L saat real cane Pr) Sbonos 12,8 sae So Los cicLos BlocEoguiicos _367 a vencién del hombre un equilibrio entre las en- tradas y salidas en el suelo (figura 17.5). Las en- tradas vienen por vulcanismo, lavado de depé- sitos rico en azufte, del espray marino formado por la agitacién de las olas y de las precipitacio- nes radiactivas de origen atmosférico, Las sali das son debidas al arrastre hacia el mar por los rios de distintos compuesto de azufre y por la formacién, a partir de la materia organica, de sulfuro de hidrégeno volatil, a través de la des composicién anaerobia bajo la accion de Bacte- rias como Desulfubrio. Varios organismos de- vwuelven el azufre bajo la forma de sulfiirico que €s tomado por las plantas. Las Beggiatoa paran la oxidacién del azufre en el estadio H,S mien- tras la Bacteria Thiobacillus y los hongos Asherg- lus van hasta el estadio de sulfato, Actualmente una gran parte del azufre en circulacién proce- de de las actividades humanas y sobre todo de la combustién del carbén y del petréleo (Ho- warth ef al, 1992). Se estima en 150 Gt. Las Ih- vias dcidas son la demostracion més espectacu- lar de la contaminacién por compuestos de anatre (capitulo 8, parrafo 6.3). Figura 17.5 Ciclo del azutre Valores en 10" t/m?/aiio. Las cifras seftaladas representan el azufre afiadido al ciclo normal por las actividades humanas (segtin Ecological Bulleting n.° 22, 1975). ROCAS IGNEAS Siig, 509, $05 50; «tens ene ‘onspore 89+82 — octano| 2 oe ay] 5. EL CICLO DEL AGUA El ciclo del agua se distingue de otros ci- clos por dos rasgos importantes: Ia molécula de agua no sufre ninguna transformacion y los seres vivos intervienen muy poco (capftu- lo 1). El agua esta desigualmente distribuida en la superficie de la tierra y st. necesidad va en aumento. El consumo en Ia actualidad va- ria segiin los pafses de 10 a 7.000 1 por dia y por persona (usos domésticos e industriales), La irrigacién es una actividad gran consumi- dora de agua. Las necesidades anuales de va- tios cultivos son las siguientes: Trigo 366 a 760 mm Caiia de azticar 408 a 956 mm Limonero y algodén 500 a 600 mm Alfalfa, 823. a 914 mm 368__ Trarapo pE Rooocia Las precipitaciones son muy inferiores a es- tas necesidades en las regiones aridas (donde caen menos de 250 mm de precipitaci6n) y se- midridas (250 a 500 mm de precipitacién). In- cluso en las regiones con mejores precipitacio- nes la irrigacion puede ser necesaria si las uvias se producen fuera del perfodo vegetati- vo. Esto explica los esfuerzos que se hacen para poner a punto las técnicas de irrigacion que utilizan mejor el agua disponible y reducen la evaporacién (irrigacién por goteo). La indus- tria también es una gran consumidora de agua: 100 a 200 m’ por tonelada de acero; 750 2 2.300 m’ por tonelada de materia plastica 0 de fibras sintéticas. Estas necesidades aumen- tan con el crecimiento demografico. Podria re- ducirse en muchos caso por el funcionamiento de instalaciones industriales con circuitos ce- rrados, lo que limitaria también la polucion. ee Las plantas juegan un papel importante en el ciclo del agua. Tha de abedules evapora 47 mde agua por dia y 1 ha de trigo utiliza du- rante el periodo de desarrollo 3.750 m* de agua, o sea el equivalente a 875 mm de preci- pitacién para una produccién de 12,5 tonela- das de materia. La transpiracién del tapiz vege- tal en las regiones templadas es de 2.000 a 3.000 m*/ha/afio. El agua de Iluvia es inter- ceptada por la vegetacién en una proporcién que puede alcanzar 25 % de las precipitacio- nes en nuestras regiones. El agua que no es de- tenida se infiltra en el suelo 0 escurre por la superficie, entonces la evapotranspiracion de- vuelve el agua a la atmésfera. El balance del ci- clo del agua ha sido calculado para Alemania occidental (figura 17.6). La cantidad de agua que llega al mar por los cursos de agua corres- ponde a una altura de 367 mm. El resto, 0 sea, 404 mm, retorna a la atmésfera gracias a la evapotranspiracién. Las plantas absorben y ex- pulsan en la atmésfera el 38 % de las precipita- Giones. S6lo un 1% del agua caida es retenida para formar parte de la materia viva. La evapo- transpiracién juega un papel mds importante en las regionés ecuatoriales cubiertas por bos- que. En la cuenca del Amazona el 75 % del agua es reciclada por la vegetacion, de la que e150 % corresponde a la evapotranspiracion y €1 25 % a la evaporaci6n directa del agua que cae sobre las hojas. El 25 % restante es evacua- da por la escorrentfa y por los rios. Un solo ar- bol grande puede transportar hasta 760 1 de agua por dia y requiere 2 m de lluvia por aio. ‘Tapani daar » deagellbee'® Ties de ge Mer Agunindurile 10 Gee Necendades dl Notre Preciptecnes| Hy sm 090 290 Figura 17.6 El ciclo del agua en un pais con clima templado, Alemania Valores en milimetros de agua (segtin Duvigneaud, 1980). 6. LOS CICLOS DE LOS ELEMENTOS BIOGENICOS Los ciclos de los elementos biogénicos han sido bien estudiados en algunos ecosistemas y en particular en los bosques. Aqui se presen- tan dos ejemplos. 6.1. Un bosque de encina Un bosque de encina, Quercus ilex, situado al Norte de Montpellier ha sido objeto de un estudio profundo (Lossaint & Rapp, 1978). La biomasa aérea es 264 t/ha (peso seco) y la de las raices 50 t/ha. La mineralomasa (es de- Los CicLos siocEoQuiMicos _369 cir la fraccién mineral de la biomasa) es 5.743 kg/ha para la parte aérea y de 1.547 kg/ha para las raices. La cantidad de mate: organica en el suelo, dificil de estimar, esta comprendida entre 93 y 167 t/ha. Todos los afios 3,9 t/ha de hojas muertas y amas caen al suelo. El litter formado tiene una biomasa de 11,4 t/ha de las que 8 t son descompuestas todos Ios afios y que, junto con una tonelada de raices muertas, constituyen el humus. La figura 17.7 representa el ciclo de los elemen- tos biogénicos de este bosque. Los elementos de la mineralomasa y su destino se indican en Ja tabla 17.1 El elemento mineral dominante ¢s el cal cio que se concentra en la madera, esta obser- vacion es valida para todos los bosques de las regiones templadas. El célculo de la relacion R/A (restituci6n/absorcién) muestra que el potasio es el elemento mas mévil y presenta el mayor porcentaje de absorcién y de restitu- cién. Este elemento circula facilmente en el interior del ecosistema; las ganancias que vie~ nen del exterior son bajas y las pérdidas por lavado son despreciables. El nitrégeno y el azufre presentan tasas de absorcién y restitu- cién elevadas. Ademés son objeto de una in- movilizaci6n importante en el litter. Las con- tribuciones externas y las pérdidas por lavado son importantes para el azufre, El sodio se ca- racteriza por contribuciones importantes del agua de Ihuvia relacionada con la proximidad al mar. EI calcio y el f6sforo son débilmente absorbidos y restituidos. El primero es abun- dante en el suelo, el segundo es considerado como un factor limitante y tiene el porcentaje ids bajo de inmovilizacién en el litter. 68 Cri Lo opypi Co c CI w\\ m ssaJue MD 233 5743 Mm: [Jo wees Figura 17.7 Ciclo de los elementos minerales principales en un bosque de encinas (valores en kg/hafatio) Mm: Mineralomasa; Hh: horizonte holorganico; L: Litter; Pi: Lluvia incidente; Pl: lavado por Thuvia; La: Litter descompuesto; A: Absorci6n; F: fijacion; P: Percolacién (Lossaint & Rapp, 1978). 6.2. Un robledal de Bélgica Este robledal de Bélgica esta dominado por el roble y el haya acompafiados por el carpe y Mineralomasa Absorcién Fijacién Bloqueo temporal Restitucion Aportes Elementos '" aérea anualA —_anual__—eneliitter___—_alsueloR _exteriores VA K 6260 50,8 29 102 419 2a 082 N 763,0 460 19.2 1247 328 181 ort s 93,7 87 14 146 43 228 0.75 Mg 1510 68 22 94 46 440168 Na 327 13 03 19 10 306 O77 Ca 3.853,0 1086 42.7 361.2 639 311 060 P 24,0 54 26 40 28 18082 Total 5.7434 m6 3 526,0 946 1090S * Algunos elementos raros no eatin incuidos: Fe: 18; Mn: 18; Zn: 6; Ou: 5 Tabla 17.4 Datos numéricos sobre el ciclo de fos principales elementos biogénicas en un bosque de encinas (Losssint & Rapp, 1978) 370__‘Tratano pe Eoouocta elarce ristico. La biomasa total es de 156 t/ha de las que 121 corresponden a las partes aéreas y 35 a las partes subterrdneas. La productividad primaria es 14.400 kg/ha/afio (en peso seco). Las cantidades de elementos biogénicos absor- bidos cada aiio por hectérea son las siguientes: Potasio 69kg Azote 92 kg Calcio 201 kg Azure 13 kg Magnesio 19kg__ Fésforo 7kg Tipos de bosques Ps eee Kk Ca_Mg NSP Fblodal mio can carps de Rusia oo 9 @ 7 Rbledal de Aegopodiue de Fusia 7 101 19 18 = 15 Hoyedode Alemania = 17988 4ST Plantacion de Pinus sivestisdeAbmena 68 446 19 %48 - 90 Las caracteristicas principales de este bos- que son un consumo «de lujo» de calcio que esta ligado al predominio de este elemento en la roca madre, una cierta deficiencia en potasio y una buena absorcién de nitrogeno y de fosforo. Si se comparan estos resultados con los rela- tivos a los robledales de Bélgica y de Rusia se constata que se pueden caracterizar estos eco- sistemas por el ciclo de sus elementos biogéni- cos. Los hayedos y los pinares de pino se distin- guen de los robledales que son los mayores consumidores de elementos biogénicos. En los hayedos la baja absorcién de potasio esté liga daa la rareza del estrato herbaceo en el que las, especies contienen siempre mucho potasio en sus hojas. Los bosques dle pinos se caracterizan por su gran frugalidad lo que les permite esta- blecerse en suelos pobres. Las cifras siguientes (Duvigneaud et al, 1969) dan una idea de la absorcién de elementos biogénicos en algunos bosques de Europa: En la estepa la absorcién de potasio, de cal- cio y de nitrogeno es similar a la del bosque y Ja del f6sforo es mds elevada. En los cultivos Ja absorcién del potasio y el f6sforo es mayor que en los bosques, y la del calcio es mas baja porque este elemento aumenta sobre todo en el litter y la corteza de los arboles. Por consi- guiente es posible caracterizar los distintos ecosistemas terrestres por el ciclo de los ele- mentos biogénicos. El retorno al suelo de los elementos biogé- nicos se hace mediante la caida anual de dr ganos muertos que forman el litter. Esto com- prende elementos muy diversos que pueden avveces tener una importancia igual a la de las, hojas. Es lo que ocurre cuando las invasiones de insectos defoliadores cuya produccién de excrementos puede alcanzar varios cientos de kilogramos por hectarea (figura 17.8). La cai- da del litter tiene un marcado caracter esta- cional en las regiones templadas. En un afio medio la caida de litter en el bosque de ro- er dstint a oe hojae Kgiha/da Figura 17.8 Calda anual de los distintos elementos constituyentes del litter en un bosque de ao robles y carpes cle Belgica Destaca la importancia de los 2a exerementos de orugas en 1968. A: Excrementos de orugas; B: Ramas muertas; C: Fratos (bellotas); D: Hlojas muertas; E: Inflorescencias (Duvigneaucl eal, 1969) “967 bles y carpes es de 7.592 kg/ha que se des- compone asi: Hojas muertas 3.242 kg Ramas muertas 1.480 kg Inflorescentes 133 kg Frutos (bellotas) 280 kg Excrementos de orugas 330 kg Escamas 255 kg Ramas muertas 1.097 kg. Mezcla no separada 775 kg 6.3. El.caso de los agrosistemas Las necesidades de las plantas cultivadas en elementos minerales son muy superiores a las de los bosques. Las cantidades de calcio, de potasio y de fésforo extrafdo en el suelo por el bosque después de cientos afios de creci- miento y por las plantas cultivadas durante Gientos de afios con rotacién alterna de ave- na, hierba, patatas y nabos son las siguientes (en kg/ha): Calcio Potasio Fésforo Pinos. 501 225 582 Otras Coniferas 1,082 «578 401 Frondosas 2216 566 123 Plantas cultivadas 2.421 7.413.062, En los agrosistemas la cosecha retira canti- dades a veces elevadas de elementos minerales y las pérdidas pueden repercutir en los abonos nitrogenados y fosfatos que aportados en exce- so 0 en mala época son arrastrados por esco- rrentia, por la capa fredtica 0 por los rios don- de provocan mucha polucién. En Francia el deposito de elementos y las cantidades expor- tadas por las cosechas son las siguientes: Depésitos _ Exportaciones Elementos ‘kgiha) ‘gina N 3.000 50 a 800 P 654 4495 s 825 3a97 kK 1.245 25 a 249 Mg 904 6260 Estos suelos pueden agotarse en su totali- dad al cabo de 15 a 150 altos segtin los casos. El recurso a los abonos naturales (estiércol) © artificiales es por consiguiente una nece- sidad. El ciclo de los seis elementos principales en un maizal puede tomarse como el ejemplo de ciclo en un agrosistema (Duvigneaud, 1980). Las cifras de la tabla 17.2 muestran que una parte de los elementos minerales es reimpor- tada bajo la forma de estiércol pero no es su- ficiente y el nitrogeno, el fosforo y el potasio deben ser suministrados bajo la forma de abonos quimicos. La cantidad que se importa en forma de abono y estiércol es superior a la que es exportada por la cosecha lo que pare- ce indicar un aporte excesivo de abono. 7. PERTURBACION DE LOS CICLOS BIOGEOQUIMICOS. LA MAGNITUD DE LA POLUCION Las actividades humanas se traducen por la emisi6n a la biosfera de numerosas substan- cias cuya presencia perturba los ciclos biogeo- quimicos y es la raz6n de poluciones muy d versas. Elementos (kg/ha/afio) K Nt Ca Pp s Mg 1. Importaciones Por la tuvia 241 30 10,1 0 20,0 16 Porabonos +estigrcol «191+ 264 1664144 0+ 54 52431 0442 orm 2. Exportaciones Cosecha 215 230 45 35 25 21 3. Restitucién al suelo 32 1 3 1 1 2 4. Absorcién enel suelo 247 244 48 36 26 23 * Falta adjuntar 30 kg/halaric para la filackén micrabiana del nitrageno atmostérico. Tabla 17.2 El ciclo de los principales elementos biogénicos en un campo de matz (Duvigneaud, 1980) 372 _TRatano pe Ecouocia Los contaminantes pueden ser substancias t6xicas y no biodegradables que se acumulan en los ecosistemas. También puede tratarse de substancias que estan normalmente pre- sentes en la biosfera pero en cantidades bajas. Estas substancias no pueden ser controladas por los ciclos biogeoquimimicos cuando se wuelven demasiado abundantes. La contami- nacién del agua por la materia organica, la acumulacién en la atmésfera de CO, y meta- no que aumentan el efecto invernadero, son éjemplos de poluciones provocadas por subs- tancias normalmente presentes en cantidades bajas en la biosfera. Los pesticidas, los meta- les pesados, son ejemplos de contaminantes nada 0 poco biodegradables normalmente ausentes de la biosfera, Algunos ejemplos mostraran la diversidad de contaminantes, los mecanismos y la im- portancia de las poluciones. 7.1. El fenémeno de la bioacumulacién Los organismos calificados de bioacumula- dores presentan una facuitad elevada para con- centrar diversas moléculas (Boudou & Ribeyre, 1989). Los Fucus y las Laminarias concentran el yodo en sus tejidos en cantidades suficientes para que se pueda explotar. El vanadio se con- centra en los calamares, y el cadmio en los Pec- ten. Las Bacterias y las algas unicelulares ofre- cen una gran superficie de contacto con el agua y pueden concentrar hasta 60.000 veces ciertos insecticidas 0 metales pesados. Los ani- males filtradores como los Lamelibranquios (una ostra que pese 20 g puede filtrar por dia hasta 48 | de agua) concentran varios contami: nantes. La concentracién en DDT de los tej dos de mejillones u ostras puede ser 70.000 ve~ ces superior a la del agua del mar. Los musgos acuaticos como Fontinalisy Scapania tienen una afinidad particular por los metales pesados (cadmio, cromo, cinc, plomo) y los contami- nantes orgdnicos. Esta particularidad se debe a su contenido mas elevado en lipidos que otras. plantas. Los animales como las larvas de Efe- merépteros que viven petmanentemente en Jos sedimentos cargados de contaminantes que se encuentran en él fondo de los lagos, acumu- Jan los productos téxicos que pasan a los peces comedores de estos insectos. Esta propiedad de los organismos repereute en cada nivel tr6fico, los predadores acumulan las substancias absorbidas por sus presas. Co- mo muchos contaminantes son poco o nada metabolizables, las dosis absorbidas permane- cen intactas en los tejidos. Puede haber igual- mente una absorcién directa de contaminan- tes a partir del agua en el caso de organismos acudticos. El fenémeno de Ia bioconcentra- cién es acentuado por la disminucién de la biomasa cuando se pasa de un nivel tréfico al siguiente y por la duraci6n de la vida general- mente més larga en el caso de los predadores, lo que les permite aumentar los productos t6- xicos durante mucho més tiempo. El factor de concentracién puede alcanzar 100.000 y més atin entre el medio en que el producto t6xico se ha vertido y en los animales que se sittian en el extremo de las cadenas tréficas. 7.2. Una cadena tréfica experimental Una cadena téfica experimental en agua dulce se ha creado con los cuatro niveles si- guientes: el alga unicelular Chlorella vulgaris; la dafnia Daphnia magna; el pez Gambusia offi nis; otro pez, la trucha Salmo gairdneri. El con- taminante utilizado es el metilmercurio CH3 *Hg Cl, contaminante importante en Ia bios- fera, marcado por mercurio radiactivo, *Hg, lo que permite seguirlo en los organismos. Se vierte en agua a una dosis de 1 pg/lo sea 1 ppb (una parte por billén). Los parametros fi- sicos de la experiencia estin controlados: tem- peratura de 18 °C, saturaci6n en oxigeno, pH y fotoperiodo controlado (Ribeyre & Boudou, 1980). Los resultados son los siguientes: a) después de 6 horas més del 95 % del mercutio es fijado por las chlorellas y la totali- dad del mercurio es fijado en 24 horas; }) en 4 dias las daphnias que han consumi- do las chlorellas contaminadas contienen 9,8 g/g (peso fresco) de mercurio en sus tejidos; @) después de 10 dias las gambusias intoxi- cadas por el agua y las daphnias contienen 3,99 + 0,61 pg/g de mercurio y después de 30 dias 10,50 = 1.52 pg/g; 4) en 80 dias, las truchas intoxicadas por el agua y las gambusias contienen en sus tejidos 9,12 + 2,02 pg/g de mercurio, La concentracién inicial del agua en metik mercurio fue de 1 pg/lo sea 1 ppb, el factor de concentracién para las daphnias es de 9.800; de 10.500 para las gambusias y de Los cictos Bioceoguimicos _373 9.120 para las truchas. Las gambusias intoxi- cadas durante 30 dias se han puesto en un medio no contaminado, Las medidas hechas establecieron que después de 10 dias la into- xicacién no ha variado. Esto muestra que el mercurio no es (0 practicamente no es) eli- minado por el organismo. La concentracién de mercurio a lo largo de las cadenas alimentarias es un fendmeno corriente debido a las importantes emisiones de este metal por distintas industrias. El caso mis conocido de contaminacién ocurrié en Japon, en Minamata, donde en algunas espe- cies de animales el factor de concentracién del mercurio aleanz6 500.000 (Ui, 1971). 7.3. La contaminacién por insecticidas Ellago Clear Lake en California se trat6 con un insecticida cercano al DDT en 1949, en 1954 y en 1957 para eliminar un mosquito pe- queiio del género Chaoborus cuyas larvas viven en agua y cuyos adultos, que no pican, son mo- Jestos debido a su abundancia. Los tratamien- tos se hicieron a la dosis de 0,014 ppm la pri- mera vez y 0,02 ppm las demas veces. El resultado més espectacular fue una mortalidad masiva de aves en una colonia de somormujos Aechmophorus occidentalis que nidificaba en el Dorde del lago. Esta poblacién pas6 de 3.000 parejas reproductoras a 80 parejas estériles, Los anilisis realizados mostraron que el au- mento de las concentraciones del pesticida a lo largo de las cadenas alimentarias se hizo as agua: 0,014 ppm; fitoplancton: 5 ppm; zoo- plancton: no estimado; peces comedores de plancton: 7 a 9 ppm; peces comedores de otros peces: 22 a 25 ppm; barbos gato super- predadores: 22 a 221 ppm para el conjunto del cuerpo y 1.700 a 2.375 ppm para la grasa exclusivamente; los somormujos encontrados muertos: hasta 2.500 ppm en la grasa El factor de concentraci6n es en este caso de 2.500/0,014 = 180 000. La reduccién de las poblaciones de halen peregrino en los Estados Unidos es funcién de la intensidad del tratamiento con DDT. La introduccién de este insecticida tenia como consecuencias el adelgazamiento de la cisca- ray la reduccién del peso de los huevos de es te ave. El estudio de las poblaciones de gavio- ta argéntea mostré el mismo fenémeno. Los huevos producidos mas fragiles se rompian en el nido y las eclosiones eran menos nume- rosas (figura 17.9). El DDT provoca lesiones de la célula hepatica, las cuales regulan el me- tabolismo de los estrogens que controla la reserva de calcio del esqueleto. Ademés el DDT inhibe la anhidrasa carbonica que inter- viene en la fabricacion de la cdscara. Figura 17.9 Impacto de los insecticidas 5 enias aves 28 A:Modificaciones delascarac- 8, terfsticas de los huevos del 3 halcén peregrino en Califor 1004 ao oq 1 nia entre 1891 y 1952. Arriba, Ey indice de espesor; en medio, peso en g; abajo, espesor en mm. Notar el adelgazamiento Drusco de la cascara tras 1946, 8 fecha de la introduccién del as DDT. B: Espesor en % del valor nox ES mal de la céscara de los huevos DE fon pom) ToH5 Fi de tértola segiin el contenido c Espesor dela céscara de estos huevos en DDE, un ge inseccida derivado del DBT. GrEspesor en mm dela cise radelos hiews en Scolonias os de gaviowas argentens en fur Gi6n del grado de contamina: e | oad © DE en ppm) 32 cién por DDE (Hickey & An- te erson, 1968; Peakall, 1970) Wa 7986 o 0 a @ 0 10 | 2 En el medio marino una concentracién de 1 ppm de DDT baja en un 17 % la productivi- dad primaria de las algas unicelulares perte- necientes a los géneros Platymonas y Dunalie- Ula y esta disminucién alcanza el 95 % con ‘otro insecticida, el heptacloro. Los Policloro- bifenilos (o PCB), contaminantes muy exten- didos, bajan también la productividad del fi- toplancton, siendo mis afectadas las especies de tamafio grande que las de tamaiio peque- fio. Los organismos herbivoros del zooplanc- ton se ven afectados por la reduccién de ta- majio de sus presas. La consecuencia final de Ia contaminaci6n es la modificacién de las ca- denas alimentarias que se alargan y terminan por animales predadores como las anémonas de mar y otros Celentéreos no utilizables por el hombre. Las cadenas alimentarias norma- les no modificadas por los PCB conducen a una mayor biomasa explotable de los peces mediante un niimero menor de niveles trofi- cos 7.4. La contaminacién radiactiva La contaminacién radiactiva puede ocurrir tas lluvias radiactivas después de una explo- sion nuclear en Ia atmésfera, 0 por desechos radiactivos con los que no se sabe que hacer (y que a veces los sumergimos en el mar), 0 bien tras accidentes como el de Chernobil (f- gura 17.10). Las lluvias radiactivas més impor- tantes son las de estroncio 90, yodo 131 y ce- sio 137 que se reencuentran en los tejidos humanos. El peligro es tanto mayor cuanto que algunos elementos radiactivos se concen- tran poco a poco a lo largo de las cadenas ali- mentarias exactamente como los insecticidas. Este fendmeno ha sido especialmente nota- ble en las tundras del norte de Europa y Amé- rica, Las dosis aplicadas tras las numerosas ex- plosiones nucleares que tuvieron lugar a partir de 1961 mostraron que la concentra- Gién en Cs y en Sr era mas importante en los liquenes que en las plantas superiores. Los liquenes tienen un crecimiento lento y fi- jan una gran cantidad de elementos conteni- dos en el aire y el agua de Hluyia, Los liquenes constituyen en las regiones Articas el primer eslabén de una cadena alimentaria simple: Nquenes > reno > hombre La concentraci6n de los radioelementos a lo largo de esta cadena se explica por wes ra 0000} 8000] Supericie k? 4000 2000} d Bielorusie Rusia ——_—Ucrania Figura 17.10 Superficies contaminadas por precipitaciones radiactivas cle "Cs y nlimero de habitantes ‘afectaclos (cifras situadas encima de las barras) en. Bielorussia, en Rusia y en Ucrenia Barras verticales: contaminacién por 185-555 kBq/m? (5 ~ 15 Ci/km*); barras horizontales: conta- minacion por 555 — 1.480 KBq/m* (15440 Ci/km'), hegro: contaminacién superior a 1.480 kBq/m? (40 Ci/km®). Bq: bacalao; Ci: curio. (Segtin un documen- to de la International Atomic Energy Agency) E126 de abril de 1986 a las 1,23 horas se produjeron dos explosiones debidas a errores de maniobra en uno de los cuatro reactores en servicio de Chernobil, localidad de Ucrania situada a un centenar de kilome- tos al norte de Kiev. La explosién hizo saltar la tapa de hormigén de 1.900 toneladas que tapaba el reac- tor, prendié fuego al grafito que sirve de ralentizador de neutrones y envio Un flujo de material radiactivo @ varios centenares de metros de altura. En los dias que siguieron, las nubes radiactivas pasaron por encima de buena parte de Rusia, Ucrania y Europa occidental hhasta 2.000 km de distancia de la central. Las 185.000 personas que vivian en un radio de 80 km alrededor de Chernobil fueron evacuadas y es probable que nunca puedan regresar. En 1989 se contaron ya 36 muertos y 287 enfermos hospitalizados debido a la in- tensa irradiacién. Los expertos piensan que 5.000 a 150.000 personas en Rusia y en Europa se morirén prematuramente durante los proximos 70 atios mien- tras que otras miles de personas seran afectadas por ‘canceres de tiroides, cataratas y esterilidad, El costo fi- nal de Ia explosién se estima en (por lo menos) 41,5 billones de d6tares, zones: la fuerte capacidad de absorcién del li- quen; los Iiquenes constituyen durante los ocho meses de invierno la comida principal de los renos que comen en promedio 2,5 kg por dia, finalmente el consumo por los lapo- nes y esquimales de grandes cantidades de carne de reno (4.a 6 kg por semana). La dosis maxima de radioelementos presente en los Los Bloceoguimicos _375 lapones criadores de renos se eleva a 1,5 pCu- ios en 1965. La disminuci6n regular de la ra- diactividad s6lo se ha manifestado después de la finalizaci6n de las explosiones nucleares. Para el periodo 1955-1985 la dosis total de ra- diaciones recibida era 1 rem por lapén del norte de Finlandia que vive de los renos y so- lo de 25 mrem (0 sea 40 veces menos) para Jos habitantes del sur del pais que no viven de jos renos. Referencias *BOLIN, B. at al. (eds.), 1979. The global carbon cycle. SCOPE n.* 13. Wiley & Sons, London. *BOUDOU, A. & RIBEYRE, F. (eds.), 1989. Aquatic ecotoxicology: fundamental concpts and methodologies. 2vols. ORC Press, Boca Raton, Florida, DUVIGNEAUD, P. ot al, 1969, Recherches sur !'éco- systéme foret. La chénaie mélangée calcicole de Vi- rellesBlaimont, Biomasse, productivité, tarn over de lamatiere organique et cycle des éléments biogé nes. Bull. Soe. Roy. Bot. Belgique, 102, pp. 317-410. DUVIGNEAUD, P,, 1980. La synthéseécolagique. Doin, Paris, “HOWARTH, RW. et al, 1992, Sulphur cling on the continents, John Wiley and Sons, Chichester. 376__ Tratapo pe Ecoxosia LOSSAINT, P. & RAPP, M., 1978. La forét méditerra- néenne des chénes verts. En: M. Lamotte & F Bourligre (eds.), Problimes d'écologie: écosystémes te. restres, pp. 129185. Masson, Paris RIBEYRE, F. & BOUDOU, A., 1980. Experimental trophic chain contamination with methylmercury: importance of the system

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