Teora de Rio continuo

Resumen
Desde las cabeceras hasta la boca, las variables fsicas dentro de un sistema fluvial
presentan un gradiente continuo de condiciones fsicas. Este gradiente debera
provocar una serie de respuestas dentro de las poblaciones constituyentes, lo que
da como resultado un continuo de ajustes biticos y patrones consistentes de carga,
transporte, utilizacin y almacenamiento de materia orgnica a lo largo de un ro.
Con base en la teora del equilibrio de energa de los geomorflogos fluviales,
planteamos la hiptesis de que las caractersticas estructurales y funcionales de las
comunidades de arroyos estn adaptadas para ajustarse a la posicin o estado
medio ms probable del sistema fsico. Razonamos que las comunidades de
productores y consumidores, caractersticas de un determinado alcance del ro, se
establecen en (harinony?) con las condiciones fsicas dinmicas del canal. En los
sistemas de arroyos naturales, las comunidades biolgicas se pueden caracterizar
por formar un continuo temporal de sustitutos sincronizados de especies. Este
reemplazo continuo funciona para distribuir la utilizacin de las entradas de energa
a lo largo del tiempo. Por lo tanto, el sistema biolgico se mueve hacia un equilibrio
entre una tendencia al uso eficiente de los insumos energticos a travs de la
divisin de recursos (alimento, sustrato, etc.) y una tendencia opuesta a una tasa
uniforme de procesamiento de energa durante todo el ao. Teorizamos que las
comunidades biolgicas desarrolladas en corrientes naturales suponen estrategias
de procesamiento que implican una prdida de energa mnima. Las comunidades
aguas abajo estn diseadas para capitalizar las ineficiencias de procesamiento
aguas arriba. Tanto la ineficiencia (fugas) aguas arriba como los ajustes posteriores
parecen predecibles. Proponemos que este Concepto de Continuidad Fluvial
proporcione un marco para integrar las caractersticas biolgicas predecibles y
observables de los sistemas lticos. Se discuten las implicaciones del concepto en
las reas de estructura, funcin y estabilidad de los ecosistemas ribereos.

Declaracin del concepto

Se puede pensar en muchas comunidades como continuos que consisten en

mosaicos de agregados integrales de poblacin (McIntosh 1967; Mills 1969). Tal
concoptualizacin es particularmente apropiada para las transmisiones. Los
trabajadores de Vera1 han visualizado las corrientes como poseedores de conjuntos
de especies que responden por sus ocurrencias y abundancias relativas a los
gradientes fsicos (Shelford, 1911; Thompson y Hunt, 1930; ms enfermo 1934; Ide
1935; Burton y Odum 1945; Van & trscn 1954; Huet 1954, 1959; Slack 1955;
Minshall "1968; Ziemer 1973; Swanston et al. 1977; Platts 1979). La expansin de
esta idea para incluir las relaciones funcionales ha permitido el desarrollo de un
marco, el "Concepto de Continuidad del Ro", que describe la estructura y la funcin
de las comunidades a lo largo de un sistema fluvial. Bsicamente, el concepto
propone que la comprensin de las estrategias biolgicas y la dinmica de los
sistemas fluviales hace que Equircs considere el gradiente del factor fsico formado
por la red de drenaje. As la energa de entrada, y el transporte, almacenamiento y
uso de materia orgnica por los grupos de alimentacin funcionales de
macroinvertebrados regulado en gran medida por procesos geomorfolgicos
fluviales. Los patrones de uso de materia orgnica pueden ser anlogos a los del
gasto energtico fsico propuesto por Pomorphologists (Leopold y Maddock 1953;
LeoiWld y Langbein 1962; Langbein y Leopold 1966; 1 Curry 1972). Adems, la
estructura fsica junto con el ciclo hidrolgico forman un templet (Southwood 1977)
para respuestas biolgicas y resultan en patrones consistentes de estructura y
funcin de la comunidad y carga, transporte, utilizacin y acumulacin de materia
orgnica a lo largo de un ro.

Derivacin del concepto

Como la teora cclica para explicar la evolucin de las formas y corrientes terrestres
(jvenes, maduras, antiguas) result insatisfactoria, los conceptos fueron
gradualmente reemplazados por un principio de equilibrio dinmico (Curry 1972). El
concepto del sistema de red de la corriente fsica y la distribucin de las cuencas
hidrogrficas como sistemas abiertos en dinmica ( cuasi) de equilibrio fue
propuesta por primera vez por Leopold y Maddock (1953) para describir los patrones
consistentes, o ajustes, en las relaciones de ancho de la corriente, la profundidad ,
velocidad y carga de sedimentos. Estos sistemas de "estado estacionario" rara vez
se caracterizan por equilibrios exactos y, en general, el ro y su canal tienden hacia
una forma media, definible solo en trminos de medios estadsticos y extremos
(Chorley, 1962); de ah la idea de un equilibrio "dinmico". El concepto de equilibrio
se expandi posteriormente para incluir al menos nueve variables fsicas y se
desarroll progresivamente en trminos de entradas de energa, eficiencia en la
utilizacin y tasa de ganancia de entropa (Leopold y Langbein 1962, Leopold y otros
1964, Langbein y Leopold 1966). En esta visin, el equilibrio de la morfologa e
hidrulica del ro se logra mediante ajustes entre la tendencia del ro para maximizar
la eficiencia de la utilizacin de energa y la tendencia opuesta hacia una tasa
uniforme de uso de energa.

Inicialmente, Vannote formul la hiptesis de que las caractersticas estructurales y

funcionales de las comunidades de arroyos distribuidas a lo largo de los gradientes
de los ros se seleccionan para que se ajusten a la posicin o estado medio ms
probable del sistema fsico. A partir de nuestra experiencia colectiva con varias
corrientes, sentimos que era posible traducir la teora del equilibrio energtico del
sistema fsico de los geomorflogos en un anlogo biolgico. En este anlisis, las
comunidades de productores y consumidores caractersticas de un alcance
determinado del continuo del ro se ajustan a la forma en que el sistema fluvial utiliza
su energa cintica para lograr un equilibrio dinmico. Por lo tanto, a lo largo de la
extensin del ro, debe establecerse una comunidad biolgica que se aproxime al
equilibrio con las condiciones fsicas dinmicas del canal.
Implicaciones del concepto
En este momento, solo es posible rastrear los lineamientos generales de las formas
en que el concepto debera aplicarse a los ecosistemas de arroyos y ilustrarlos con
algunos ejemplos para los cuales se dispone de informacin razonablemente
buena. Desde las cabeceras hasta la extensin corriente abajo, las variables fsicas
dentro de un sistema de corriente presentan un gradiente continuo de condiciones
que incluyen ancho, profundidad, velocidad, volumen de flujo, temperatura y
ganancia de entropa. Al desarrollar un anlogo biolgico al sistema fsico,
planteamos la hiptesis de que la organizacin biolgica en los ros se ajusta
estructural y funcionalmente a los patrones de disipacin de energa cintica del
sistema fsico. Las comunidades biticas se ajustan rpidamente a cualquier cambio
en la redistribucin del uso de la energa cintica por parte del sistema fsico.

TAMAO DE LA CORRIENTE Y ESTRUCTURA Y FUNCIN DEL ECOSISTEMA

Con base en las consideraciones del tamao de la corriente, proponemos algunas
caractersticas generales de las comunidades de lotes que se pueden agrupar en
cabeceras (rdenes l-3), arroyos medianos (4-6) y grandes ros (> 6) (Fig.1 ) Muchas
corrientes de cabecera estn fuertemente influenciadas por la vegetacin riberea,
que reduce la produccin auttrofa por sombra y contribuye con grandes cantidades
de detritus alctonos. A medida que aumenta el tamao de la corriente, la
importancia reducida del insumo orgnico terrestre coincide con una mayor
importancia de la produccin primaria autctona y el transporte orgnico desde la
parte superior. Se piensa que esta transicin de las cabeceras, dependientes de las
entradas terrestres, a los ros medianos que dependen de la produccin de algas o
plantas vasculares enraizadas generalmente se refleja en un cambio en la relacin
entre la productividad primaria bruta y la respiracin comunitaria (P / R) ( Figura 2).
La zona a travs de la cual la corriente cambia de hetertrofa a auttrofa depende
principalmente del grado de sombreado (Minshall 1978). En bosques caducifolios y
algunos bosques de conferas, la transicin probablemente se encuentre
aproximadamente en el orden 3 (Fig. 1). En elevaciones y latitudes ms altas, y en
regiones xricas donde la vegetacin riberea est restringida, la transicin a la
autotrofa puede estar en orden 1. Las corrientes profundamente incisas, incluso
con vegetacin riberea escasa, pueden ser hetertrofas debido a la sombra lateral
("can")
Los ros grandes reciben cantidades de materia orgnica particulada fina del
procesamiento aguas arriba de hojas muertas y restos de madera. El efecto de la
vegetacin riparia es insignificante, pero la produccin primaria a menudo puede
estar limitada por la profundidad y la turbidez. Dichos sistemas atenuados de luz se
caracterizaran por P / R <1. Las corrientes de orden inferior que entran en ros
medianos o grandes (por ejemplo, el sistema de 3er orden que ingresa al ro de 6
orden en la Fig. 1) tienen efectos localizados de diversa magnitud dependiendo del
volumen y naturaleza de las entradas.

Las adaptaciones morfolgicas-conductuales de los invertebrados de agua corriente

reflejan cambios en los tipos y ubicaciones de los recursos alimenticios con el
tamao de la corriente (Fig. 1). la dominancia relativa (como biomasa) de los grupos
funcionales generales - trituradores, colectores, raspadores, grazzers y
depredadores se representan en la Fig. 1.
Tritura la materia orgnica en partculas gruesas (CPOM,> 1 mm) como la
hojarasca, con una dependencia significativa de la biomasa microbiana asociada.
Los colectores filtran la materia orgnica en partculas finas (FPOM, 50 m-1mm)
UPOM 0.5-50 p.m.). Al igual que las trituradoras, los colectores dependen de la
biomasa microbiana asociada con las partculas
metabolismo para su nutricin. Los raspadores estn adaptados principalmente
para esquilar las algas adheridas de las superficies.
El dominio propuesto de los raspadores sigue los cambios en la produccin primaria
y se maximiza en los ros medianos
con p / R> 1. Se supone que las trituradoras son codominantes con los colectores
en las cabeceras, lo que refleja la importancia de la zona riparia CPOM y FP () M-
UPOM derivada de ella. Con el aumento del tamao de la corriente y una reduccin
general en el tamao de partculas detrticas, los colectores deberan aumentar su
importancia y dominar los ensamblajes de macroinvertebrados de los ros grandes
(figura 1).

El componente invertebrado depredador cambia poco en el dominio relativo con el

orden de la secuencia. Las poblaciones de peces (Fig. 1) muestran un cambio de
especies de aguas fras bajas en diversidad a comunidades de aguas clidas ms
diversas (Huet 1954). La mayora de las especies de cabeceras son en gran parte
invertvoras. Las especies piscvoras e invertvoras caracterizan los ros medianos
y en los ros grandes se encuentran algunas especies planctvoras, lo que refleja la
naturaleza semilntica de dichas aguas.
La diversidad esperada de compuestos orgnicos solubles a travs del continuo se
muestra en la Fig. 2 (lnea discontinua). Las corrientes de cabecera representan la
mxima interfaz con el paisaje y, por lo tanto, son predominantemente
acumuladores, procesadores y transportadores de materiales del sistema terrestre.
Entre estos insumos se encuentran conjuntos heterogneos de compuestos
disueltos lbiles y refractarios, compuestos de compuestos orgnicos de cadena
corta y larga. El uso heterotrfico y la absorcin fsica de compuestos orgnicos
lbiles es rpido, dejando los compuestos ms refractarios y de peso molecular
relativamente alto para la exportacin aguas abajo. Se espera que la importancia
relativa de los detritus de partculas grandes para el flujo de energa en el sistema
siga una curva similar a la de la diversidad de compuestos orgnicos solubles; sin
embargo, su importancia puede extenderse ms adelante.
As, el sistema fluvial, desde la cabecera hasta la boca, puede considerarse como
un gradiente de condiciones desde un rgimen de cabecera fuertemente hetertrofo
hasta un rgimen estacional y, en muchos casos, anual de autotrofia en los niveles
medios, y luego un retorno gradual a los procesos heterotrficos en Aguas abajo
(Fisher 1977). Las principales influencias bioenergticas a lo largo del continuo de
la corriente son las entradas locales (lecho y luz alctonos) y el transporte desde los
tramos y afluentes aguas arriba (Fig. 1). Como consecuencia de los procesos fsicos
y biolgicos, el tamao de partcula de la materia orgnica en el transporte debera
reducirse progresivamente a lo largo del continuo (reflejado por la relacin CPOM:
FPOM en la figura 2, excepto para la entrada localizada de afluentes de orden
inferior) y la comunidad de corriente respuesta refleja progresivamente ms
procesamiento eficiente de partculas ms pequeas.

ESTABILIDAD DEL ECOSISTEMA DEL RO

La estabilidad del ecosistema del ro puede verse como una tendencia a la
reduccin de las fluctuaciones en el flujo de energa, mientras que la estructura y la
funcin de la comunidad se mantienen, frente a las variaciones ambientales. Esta
implcita combina la estabilidad de la comunicacin (sensu Ricklefs 1979) con la
inestabilidad ("ruido") del sistema fsico. En sistemas fsicos altamente estables, la
contribucin bitica a la estabilidad del ecosistema puede ser menos crtica. Sin
embargo, en entornos ampliamente fluctuantes (por ejemplo, los alcances de la
corriente con fluctuaciones extremas de la temperatura), los biots pueden asumir
una importancia crtica para estabilizar todo el sistema. En esta interpretacin, la
estabilidad del ecosistema se logra mediante un equilibrio dinmico entre fuerzas
que contribuyen a la estabilizacin (por ejemplo, presas de escombros, filtros
alimentadores y otros dispositivos de retencin: ciclo de nutrientes) y aquellos que
contribuyen a su inestabilidad (por ejemplo, inundaciones, fluctuaciones de
temperatura, epidemias microbianas). en sistemas con una estructura fsica
altamente estable, la diversidad bitica puede ser baja y, sin embargo, se puede
mantener la estabilidad total del ecosistema de la corriente. En contraste, los
sistemas con un alto grado de variacin fsica pueden tener una alta diversidad de
especies o al menos una alta complejidad en la funcin de las especies que acta
para mantener la estabilidad.
Por ejemplo, en zonas de arroyos que experimentan grandes cambios de
temperatura, los organismos pueden estar expuestos a temperaturas subptimas
durante partes significativas del da, pero en algn rango en el ciclo de alimentacin,
cada organismo encuentra un rango de temperatura favorable u ptimo. En estas
condiciones, se producir una temperatura ptima para un mayor nmero de
especies que si el rgimen trmico presentara una varianza mnima. Adems, en el
sistema trmicamente fluctuante, muchas poblaciones tienen la oportunidad de
procesar energa, y como las temperaturas oscilan alrededor de una posicin media,
varias poblaciones pueden aumentar o disminuir sus tasas de procesamiento. Por
lo tanto, un aspecto importante del sistema fsico predeciblemente fluctuante es que
abarca las condiciones ptimas para un gran nmero de especies. Esta interaccin
entre los componentes fsicos y biolgicos se puede ver en trminos de estabilidad
del ecosistema al considerar la respuesta de la diversidad bitica total en el canal
del ro como equilibrada con el rango de temperatura mxima (AT max) (Fig. 2). Las
corrientes de agua de la cabeza en las proximidades del suministro de agua
subterrnea o las reas fuente de infiltracin muestran poca variacin en la AT max.
Con una mayor distancia de las fuentes del subsuelo y la separacin del dosel del
bosque, AT max alcanzar su mayor varianza debido al aumento de la entrada de
energa solar. La amplitud AT mxima se ve muy disminuida en las corrientes de
orden superior debido al efecto de amortiguacin del gran volumen de agua en el
canal (Ross 1963). En los manantiales y arroyos de cabeceras, la diversidad puede
ser baja porque las comunidades biolgicas se ensamblan a partir de aquellas
especies que pueden funcionar dentro de un estrecho rango de temperatura sobre
una base nutricional restringida; la estabilidad del sistema puede mantenerse por la
baja amplitud de diel y los regmenes de temperatura anual. La diversidad total de
la comunidad es mayor en arroyos medianos (de 3 a 5 orden en la Fig. 2) donde
las variaciones de temperatura tienden a maximizarse. La tendencia a estabilizar el
flujo de energa en las corrientes de tamao medio puede verse favorecida por una
gran diversidad bitica que mitiga la influencia de la alta varianza en el sistema fsico
caracterizado por AT max; es decir, la variacin debida a los regmenes trmicos
fluctuantes debera compensarse con una gran diversidad de biota.
En ros grandes, la estabilidad del sistema debe correlacionarse con la reduccin
en la varianza de la temperatura diaria. Deseamos enfatizar que la temperatura no
es el nico factor responsable del cambio en la estructura de la comunidad; es
simplemente uno de los ms fciles de visualizar. Otro factor, como la influencia
riberea, el sustrato, el flujo y los alimentos, tambin son importantes y cambian de
manera predecible corriente abajo tanto en trminos absolutos como en trminos
de la heterogeneidad relativa de cada uno.
Los ecosistemas de arroyos naturales deberan tender hacia la uniformidad del flujo
de energa sobre una base anual. Sin embargo, se cree que las tasas de
procesamiento y las eficiencias de la utilizacin de energa por parte de los
organismos consumidores se acercan al equilibrio del ao, el sustrato orgnico
principal, que cambia estacionalmente. En los sistemas de arroyos naturales, las
bases de alimentos vivos y detrticos se procesan continuamente, pero hay un
cambio estacional en la importancia relativa de la produccin auttrofa frente a la
carga y procesamiento de detritus. Varios estudios (Minshall 1967, Coffman et al
197 1, Kaushik y Hynes 1971, MacKay y Kalfi 1973, Cummins 1974, Sedell et al.,
1974) han demostrado la importancia del detritus en el soporte de las cadenas
alimentarias de otoo-invierno y proporcionando una bolsa de partculas finas para
organismos consumidores durante otras estaciones del ao. Las comunidades
auttrofas a menudo forman la mayor base de alimentos, especialmente en la
}}<primavera y el verano (Minshall 1978).
Los estudios sobre las corrientes de cabecera (orden l-3) han demostrado que las
comunidades biolgicas en la mayora de los hbitats se pueden caracterizar por
formar una secuencia temporal de reemplazo sincronizado de especies. Cuando
una especie completa su crecimiento en un microhbitat particular, es reemplazada
por otras especies que realizan esencialmente la misma funcin, difiriendo
principalmente por la estacin de crecimiento (Minshall 1968, Sweeney y Vannote
1978, VannOM 1978, Vannote y Sweeney 1979).
Es una especie continua la distribucin de la utilizacin de las entradas de energa
a lo largo del tiempo (por ejemplo, Wall! @ Et al., 1977). Los individuos dentro de
una especie tendern a explotar su ambiente de la manera ms eficiente posible.
esto da como resultado que el sistema biolgico (especies compuestas,
ensamblaje) tienda a maximizar el consumo de energa, porque algunas especies
persisten en el tiempo y porque las nuevas especies se vuelven dominantes, y stas
tambin explotan su ambiente de la manera ms eficiente posible. tiende a dar como
resultado un procesamiento de energa uniforme a lo largo del tiempo.
Los estudios sobre las corrientes de cabecera (orden l-3) han demostrado que las
comunidades biolgicas en la mayora de los hbitats se pueden caracterizar por
formar una secuencia temporal de reemplazo sincronizado de especies. A medida
que una especie completa su crecimiento en un microhbitat en particular, es
reemplazada por otras especies que realizan esencialmente el mismo funcin, que
difieren principalmente por la temporada de crecimiento (Minshall 1968, Sweeney y
Vannote 1978, VannOM 1978, Vannote y Sweeney 1979). Es este reemplazo
continuo de especies que funciona para distribuir la utilizacin de las entradas de
energa a lo largo del tiempo (por ejemplo, Wall! @ et al. 1977).
Los individuos dentro de una especie tendern a explotar su ambiente de la manera
ms eficiente posible. Esto da como resultado que el sistema biolgico (especies
compuestas, ensamblaje) tienda a maximizar el consumo de energa. Debido a que
algunas especies persisten en el tiempo y porque las nuevas especies se vuelven
dominantes, y estas tambin estn explotando su medio ambiente de la manera
ms eficiente posible procesando energa mediante el sistema biolgico cambiante.
tiende a dar como resultado un procesamiento de energa uniforme a lo largo del
tiempo
Por lo tanto, el sistema biolgico se mueve hacia el equilibrio mediante una
compensacin entre la tendencia a hacer un uso ms eficiente de los insumos de
energa mediante la divisin de recursos de alimentos, sustrato, temperatura, etc. y
la tendencia hacia una tasa uniforme de procesamiento de energa durante todo el
ao. A partir de estrategias observadas en arroyos de tamao pequeo a mediano
(rdenes 1-5), proponemos que las comunidades biolgicas, desarrolladas en
arroyos naturales en equilibrio dinmico, asuman estrategias de procesamiento que
implica una prdida de energa mnima (denominada espiral mxima) por Webster
1975).

Procesamiento del ecosistema a lo largo del continuo.

El equilibrio dinmico resultante de la maximizacin de la utilizacin de energa y la
minimizacin de la variacin en su uso a lo largo del ao determina el
almacenamiento o fuga de mru. El almacenamiento incluye la produccin de nuevo
tejido y la retencin fsica de material orgnico para su futuro procesamiento. En los
ecosistemas de arroyos, los materiales no utilizados o parcialmente procesados
tendern a transportarse ro abajo. Sin embargo, esta prdida de energa es el
ingreso de energa, junto con los insumos locales, para las comunidades en los
tramos de aguas abajo. Postulamos que las comunidades aguas abajo estn
estructuradas para capitalizar estas ineficiencias del procesamiento aguas arriba.
en cada alcance se procesa algn material, se almacena y se libera algo. La
cantidad liberada de esta manera se ha utilizado para calcular la eficiencia del
sistema (Fisher 1977). Tanto la ineficiencia (fugas) aguas arriba como los ajustes
posteriores parecen predecibles. Las comunidades distribuidas a lo largo del ro
estn estructuradas para procesar materiales (tamaos detrticos especficos, algas
e hidrfitos vasculares) all minimizando la variacin en la estructura y funcin del
sistema.
Por ejemplo, los materiales propensos al lavado, tales como los detritos floculantes
de partculas finas, podran procesarse de manera ms eficiente ya sea en el
transporte o despus de la deposicin en las reas aguas abajo. La resistividad de
los detritus de partculas finas para el lavado peridico se incrementa por la
sedimentacin en las zonas de deposicin o por combinacin en una matriz con los
sedimentos de limo y arcilla ms cohesivos. Por lo tanto, la retencin mejorada
resulta en la formacin de una comunidad distinta adaptada para utilizar este
malterial
La minimizacin de la varianza del flujo de energa es el resultado de variaciones
estacionales de las tasas de entrada de energa (detritus y produccin auttrofa),
junto con ajustes en la diversidad de especies, especializacin para el
procesamiento de alimentos, expresin temporal de grupos funcionales y transporte
y sedimentacin erosional. caractersticas de almacenamiento de las aguas que
fluyen.

la invarianza y la ausencia de sucesin en las comunidades de flujo

Un corolario de la hiptesis del continuo, que tambin surge de la literatura
geomorfolgica (Langbein y lcoPold, 1966), es que los estudios de sistemas
biolgicos establecidos en un entorno fsico dinmicamente equilibrado se pueden
ver de forma independiente del tiempo. En el contexto de ver estrategias y procesos
adaptativos como continuos a lo largo de un sistema fluvial, el cambio temporal se
convierte en el lento proceso de deriva evolutiva (fsica y gentica). La incorporacin
de nuevos componentes funcionales en la comunidad durante el tiempo evolutivo
requiere un ajuste de la eficiencia para reducir las fugas.
En los sistemas de ros naturales, la estructura de la comunidad gana y pierde
especies en respuesta a eventos cataclsmicos de baja probabilidad y en respuesta
a procesos lentos de desarrollo de canales.
El concepto de invarianza en el tiempo permite la integracin de la estructura y
funcin de la comunidad a lo largo del ro sin la ilusin de que se estn observando
etapas sucesionales en un lugar determinado en series dependientes del tiempo. El
concepto de sucesin biolgica (Margalef 1960) es de poca utilidad para los ros
continuos, porque las comunidades en cada alcance tienen un patrimonio continuo
en lugar de una composicin temporal aislada dentro de una secuencia de etapas
de sucesin discretas. De hecho, los subsistemas biolgicos para cada alcance
estn en equilibrio con el sistema fsico en ese punto del continuo. El concepto de
patrimonio implica que en los sistemas fluviales naturales la ausencia total de una
poblacin es rara, y los subsistemas biolgicos simplemente se desplazan
espacialmente (visualice una serie de curvas de abundancia no paralelas
superpuestas en las que todas las especies estn presentes en cualquier punto del
eje espacial pero su la abundancia difiere de un punto al siguiente) y no en el sentido
temporal tpico de la sucesin de plantas.
En una escala de tiempo evolutiva, el cambio espacial tiene dos vectores: uno en la
corriente principal que implica a la mayora de los insectos acuticos y uno en la
parte superior que implica moluscos y crustceos. Los insectos se cree que han
evolucionado terrestre y ser secundariamente acuticos. Dado que la mxima
interfaz terrestre-acutica se produce en las cabeceras, es probable que la
transicin de la tierra al agua se produzca aqu por primera vez con las formas
acuticas y luego se mueva progresivamente aguas abajo. Se cree que los
moluscos y los cangrejos se desarrollaron en un entorno marino y se trasladaron a
travs de los estuarios hacia los ros y, desde all, ro arriba. La convergencia de los
dos vectores puede explicar por qu la diversidad mxima de especies ocurre en
los niveles medios.

Conclusin
Proponemos que River Continuum Concept proporcione un marco para integrar las
caractersticas biolgicas predecibles y observables de los sistemas de flujo de agua
con el entorno fsico-geomorfolgico. El modelo se ha desarrollado especficamente
en referencia a los ecosistemas de arroyos naturales, no perturbados, ya que
operan en el contexto de las escalas evolutivas y de tiempo de la poblacin. Sin
embargo, el concepto debe acomodar muchas perturbaciones no naturales,
particularmente aquellas que alteran el grado relativo de autotrofia: heterotrofia (por
ejemplo, enriquecimiento de nutrientes, pohucin orgnica, alteracin de la
vegetacin riberea a travs del pastoreo, tala rasa, etc.) o afecta la calidad y
cantidad de transporte (p. ej., embalse, carga alta). En muchos casos, estas
alteraciones pueden considerarse como mecanismos de restablecimiento que
provocan que la respuesta continua global se desplace hacia las cabeceras o hacia
el mar dependiendo del tipo de perturbacin y su ubicacin en el sistema fluvial.
Un concepto de equilibrio dinmico para comunidades biolgicas, a pesar de
algunas dificultades en definicin absoluta, es til porque sugiere que la estructura
y funcin de la comunidad se ajustan a cambios en ciertas variables geomrficas,
fsicas y biticas tales como flujo de flujo, morfologa del canal, carga de detritus,
tamao de material orgnico particulado, caractersticas de produccin auttrofa y
respuestas trmicas. Al desarrollar una teora de estrategias biolgicas a lo largo
del continuo del ro, tambin debera ser posible observar una serie de patrones que
describen diversas tasas de procesamiento, estrategias de crecimiento, estrategias
metablicas y estructuras y funciones de la comunidad. La recopilacin de conjuntos
de datos extensos sobre el largo perfil de los ros es necesaria para probar y refinar
estas ideas,