Acta Biol. Venez., Vol.

17 (4): 15-21
Diciembre, 1997

LA IMPORTANCIA DE LOS SUELOS EN LA DISTRIBUCION DE LOS TIPOS

DE VEGETACION EN LOS ALTOS LLANOS DE VENEZUELA

THE IMPORTANCE OF THE SOILS ON THE VEGETACION TYPES

DISTRIBUTION IN THE VENEZUELAN HIGH LLANOS

Berrotern, Jos

Instituto de Zoologa Tropical. Facultad de Ciencias. Universidad Central de Venezuela. Av. Los Ilustres.
Apartado postal 47058. Caracas. 1041.A. Venezuela. Fax 58 2 6052204. E.mailjberr@strix.ciens.ucv.ve

REsUMEN

Se analizaron los suelos y sus relaciones con los tipos de vegetacin del rea de estudio. Esta se localiza en el
norte de Sur Amrica (9 14' 6" - 9 19' 57" N Y 61' l' 52" - 66 58' 44" O), con clima tropical, 6 meses
hmedos al ao y frecuente accin del fuego. La vegetacin nativa y los suelos de los bosques, matorrales y
sabanas, se muestrearon con un diseo estratificado, se describieron 32 parcelas de vegetacin y 72 perfiles de
suelos. Se realizaron anlisis de varianza, de componentes principales y cannico discriminante. El fsforo,
materia orgnica y composicin granulomtrica del suelo no tienen diferencias significativas (p<0.05) entre los
tipos de vegetacin del rea. Los suelos son bajos en fsforo, con niveles medios de materia orgnica y de
texturas francas. Los bosques tienen mayor espesor del horizonte A y ms altos valores de calcio, magnesio y
capacidad de intercambio catinico en los horizontes superficiales y subsuperficiales que los matorrales y
sabanas. Los matorrales presentan mayor potasio, magnesio y capacidad de intercambio catinico que las saba-
nas, lo cual justifica sus diferencias estructurales. Las sabanas conforman el ecosistema con suelos ms
oligotrficos. El anlisis cannico discriminante evidencia que los suelos de los bosques, sabanas y matorrales
conforman grupos claramente separados. Se concluye que los bosques, matorrales y sabanas de reas bien
drenadas tienen condiciones pedolgicas que condicionan la presencia de estos tipos de vegetacin
espacialmente asociados.

ABSTRACT

Soils and their re1ationship with vegetati_on were studied at the Central Llanos. The study are a is located in the
north of South America (9 14' 6"- 9 19' 57" N and 61' l' 52"- 66 58' 44" W); it has a tropical c1imate, with
a 6 months rainy season and a frequent fire regime. The soi1s and vegetation of forests, shrub1ands and
savannas were samp1ed following a stratified sampling design, 32 vegetation plots and 72 soil profiles were
described. Data were analyzed using variance analysis, principal components analysis and canonical
discriminate analysis. The concentration of phosphorus and organic matter as well as particle size doesn't have
significant differences (p <0.05) among the soil of the vegetation types of the area. Soils were low in
phosphorus, with medium levels of organic matter and loam textures. Forest soils had a thicker horizon A,
greaterexchange cationic capacity and higher calcium, magnesium than shrublands and savannas soils.
Shrub1and soils showed higher potassium, magnesium and exchange cationic capacity than savanna soils, which
might explains the structura1 differences of the vegetation. Savanna soils were the most oligotrophic of the soils
sampled in the study area. Canonical discriminate analysis shows that the forests, savannas and shrubland soi1s
conform clearly distinctive groups. It can be concluded that the soil conditions are a determinant factor
influencing the presence of forests, shrublands and savannas vegetation of areas with a well drainage.

Palabras claves: suelos, trpico, Venezuela, bosque, sabana.

Keywords: Soils, tropic, Venezuela, forest, savanna.
16 ACTA BIOLOGICA
INTRODUCCION
El origen holocenotico de las sabanas y bosques
con la intervencin del clima, suelo, fuego, relieve y
actividad antrpica en forma interactiva es indiscuti-
ble, no obstante, las relaciones suelo-vegetacin se
han resaltado desde los primeros estudios ecol-
gicos en ecosistemas tropicales (Davis y Richards,
1934). La vegetacin (V) y los suelos (S) son ele-
mentos estructurales que estn en funcin de la
accin de factores formadores comunes, lo cual se
puede expresar a travs de la ecuacin de estado
formulada por Jenny (1995) y ayuda a explicar las
variaciones espaciales de los ecosistemas en reas
con clima uniforme.
Beard (1955) y Cooper (1981) enfatizan el ori-
gen edfico de las sabanas neotropicales, mientras
que Sarmiento y Monasterio (1975), Lpez y Cox
(1977), Sarmiento (1992) y Ramia (1997) para un
mismo mesoclima relacionan la distribucin de los
tipos de vegetacin con las caractersticas de los
suelos. Sin embargo, la cuantificacin de las rela-
ciones entre los suelos y los tipos de vegetacin
(bosque, matorral y sabana) de clima tropical seco
o subhmedo han sido poco consideradas. Es a
partir de los ltimos aos que se cuantifican las
relaciones suelo-vegetacin en ecosistemas tropica-
les hmedos con el uso de tcnicas multivariadas,
entre estos estudios se mencionan Oliveira-Filho y
col., (1994) en el Amazona brasilea, Tuomisto y
Ruokolainen (1994) en el Amazona peruana y
Duivenvoorden (1995) en el Amazona colombiana,
este enfoque ha permitido demostrar la importancia
de las caractersticas de ambiente en la distribucin
de la vegetacin. En vista del poco conocimiento
de las relaciones suelo-vegetacin en ecosistemas
subhumedos se plantearon como objetivos del pre-
sente trabajo caracterizar e identificar los suelos y
determinar las diferencias pedo lgicas entre los
ecosistemas bajo vegetacin de bosque, matorral y
sabana de un rea con mesoclima uniforme y efec-
to del fuego con recurrencias menores a los 10
aos.
METODOS
Area de estudio. El rea de estudio tiene una
extensin de 62.4 km2 y est ubicada en los Lla-
nos Altos de Venezuela a 09 14' 6" Y 09 19' 57"
de latitud Norte y entre 67 01' 52" Y 66 58' 44"
VENEZUELICA, VOL. 17 (4)
de longitud Oeste. Existen tipos de vegetacin de
bosque estacional, matorral y sabanas bien drena-
das estrechamente asociadas en su distribucin es-
pacial. Los bosques y matorrales tienen dominancia
del componente leoso, el matorral tiene dosel con
menos de 5 m de altura y es estructuralmente me-
nos complejo que el bosque (Berrotern, 1994). Las
sabanas tienen un estrato continuo de plantas her-
bceas, ecolgicamente dominante, constituido por
gramneas y ciperceas, se puede presentar un es-
trato discontinuo de rboles o arbustos (Beard,
1955).
El mesoclima del rea tiene un rgimen isohiper-
trmico, la temperatura anual es de 27.2PC. La va-
riacin de la temperatura promedio entre el mes
ms caliente y el ms fresco es menor de 3C. La
precipitacin anual promedio del rea es de 1070
mm, el 90% de las lluvias se concentran entre
mayo y noviembre (Berrotern, 1988). La relacin
entre la evapotranspiracin potencial y precipitacin
es 2.07. La zona de vida es de bosque seco
tropical basal (Ewel y col., 1976). El rgimen de
humedad de los suelos es stico.
Los Llanos Altos Centrales de Venezuela for-
man parte de una cuenca sedimentaria, cubierta
en la zona de estudio por sedimentos provenientes
de la Cordillera de la Costa, desde el Terciario
Superior hasta el Cuaternario. Finalmente se levan-
t suavemente, presentando en la actualidad un
proceso erosivo lento (MMH, 1970, MARNR, 1979,
Berrotern, 1994). Los paisajes geomorfolgicos
predominantes estn constituidos por Altiplanicies
cuaternarias y paisajes Colinosos de formaciones
terciarias, con alturas cercanas a los 200 m.s.n.m
(Berrotern, 1994). Las formaciones terciarias
(Quebradn y Roblecito) se sedimentaron en am-
biente marino epicontinental entre el Oligoceno y
Mioceno Inferior (MMH, 1970). Estn compuestas
por lutitas con intercalaciones de areniscas.
Suprayaciendo a las formaciones terciarias se encuen-
tran sedimentos aluviales de inicios del Cuater-nario o
depsitos coluvio-aluviales recientes de poco espesor.
Muestreo y variables determinadas. El
muestreo fue estratificado, cada tipo de vegetacin
(bosque, matorral, sabana) constituy un estrato.
Para cada tipo de vegetacin se seleccionaron cua-
tro reas muestras, ubicadas en zonas que se COJ1-
 Jos Berrotern: La importancia de los suelos en la distribucin de los tipos de Vegetacin
sideraron representativas de la fisionoma y del pa-
trn visual de la imagen de satlite (mapeador te-
mtico). En cada rea muestra se seleccionarn
tres parcelas de 10m x 16m, a su vez, cada parce-
la se dividi en subparcelas de 10m x 8m. Se des-
cribieron un total de 12 reas muestras, 36 parcelas
y 72 subparcelas. En el estudio de la vegetacin se
describieron en el mbito de parcela las caracters-
ticas relacionadas con la fisionoma, como viene a
ser el rea basal, densidad de individuos/ha con
dimetro mayor a 1, 3, 5, 10, 15 Y 20 cm, altura
del dosel, cobertura del estrato leoso, nmero de
especies siempreverde, tamao y textura de las ho-
jas y presencia de lianas.
En el mbito de cada subparcela se realiz la
descripcin de los suelos. Las caractersticas de los
horizontes fueron descritas segn el manual del Soil
Survey Staff (1993). Para el tratamiento estadstico
de los datos se analizaron los horizontes superficia-
les en forma ponderada e igual se hizo con los
subsuperficiales. La composicin granulomtrica se
determin por el mtodo de Bouyoucos. La materia
orgnica por oxidacin del carbono presente en la
fraccin orgnica del suelo. Los elementos disponi-
bles fueron extrados con solucin de Carolina del
Norte en una relacin 1:4 (peso/volumen), el fsfo-
ro se determin por el mtodo del amarillo
vanadato-molibdato (Chapman, 1986) y los cationes
disponibles calcio, magnesio y potasio por
espectrofotometra de absorcin atmica. La capa-
cidad de intercambio catinico (ClC) por acetato
de amonio. El aluminio intercambiable se hizo por
el mtodo de cloruro de potasio y el pH con una
relacin de agua suelo 1:1 (Jackson, 1984).
Anlisis estadsticos. Los anlisis estadsticos se
realizaron con el programa SAS (1990) Versin 6.1.
Para cada una de las variables consideradas se prob
normalidad. Se ejecutaron anlisis de varianza, de
componentes principales y cannico discriminante.
Este ltimo es una tcnica de reduccin de dimensio-
nes, relacionada a anlisis de componentes principales
y correlacin cannica (SAS, 1990).
RESULTADOS Y DISCUSIN
En el rea de estudio los bosques tienen un
dosel promedio de 10.8 m de altura con rboles
17
emergentes de 14.9 m, la cobertura del estrato le-
oso es de 54%, el rea basal de 24.4 m-/ha y la
densidad de individuos/ha de 393 (dimetro> lcm),
134 (dimetro>5cm) y 49 (dimetro> 10cm). Los
matorrales tienen un dosel promedio de 3.3 m de
altura, con rboles emergentes de 10m, la cobertu-
ra del estrato leoso es de 45.6%, el rea basal
de 8.6 m-/ha y la densidad de individuos/ha de 555
(dimetro> 1cm), 54 (dimetro>5cm) y 22 (dime-
tro> 1Ocm). La sabana tiene un dosel promedio de
0.9 m de altura, con rboles dispersos de 6.4 m, la
cobertura del estrato leoso es de 23.3%, el rea
basal de 11.4 m-/ha y la densidad de individuos/ha
de 187 (d imetro> 1cm), 72 (dimetro>5cm) y 32
(dimetro> 1Ocm). Se evidencia la mayor compleji-
dad estructural de los bosques y la similitud entre
el matorral y el bosque.
En las sabanas arboladas los suelos son Haplus-
toxs y Paleustults; y en las poco arboladas Dystro-
pepts. Los bosques deciduos presentan Chromusterts
y Haplustalfs y los matorrales Haplustalfs,
Dystropets y Ustropets. Las pendientes de las for-
mas de terreno son menores de 5%, a excepcin
de los matorrales medianamente densos en colinas
que alcanzan 7%. Los suelos son bien drenados en
los bosques, moderadamente bien drenados y algo
excesivamente drenados en los matorrales, desde
moderadamente hasta algo excesivamente drenados
en las sabanas. La pedregosidad superficial y en el
perfil es baja en los suelos, a excepcin del suelo
de las sabanas muy arboladas (70%). La estructura
de los horizontes superficiales tiende a ser blocosa,
en los horizontes subsuperficiales es prismtica y/o
blocosa muy grande o grande. El contenido de ma-
teria orgnica, fsforo y la composicin granulom-
trica no tienen diferencias significativas (p<0.05)
entre los tipos de vegetacin (Tabla 1). Los niveles
de fsforo se consideran bajo y las texturas tienden
a ser francas. El contenido de materia orgnica
superficial es mayor de 1.5% en todos los suelos,
nivel que se considera medio desde el punto de
vista nutritivo. Cochrane (1990) Y Berrotern
(1992) encontraron tambin niveles altos de carbo-
no orgnico en los suelos cidos de sabanas
neotropicales. Los niveles de aluminio en los hori-
zontes subsuperficiales son bajos.
El espesor del horizonte A, aluminio intercambia-
ble del horizonte superficial, crc, calcio, potasio y
18 ACTA BIOLOGICA VENEZUELICA, VOL. 17 (4)

magnesia tienen diferencias significativas (p<0.05)
entre los tipos de vegetacin. Los bosques tienen
mayor espesor del horizonte A y ms altos valores
de calcio, magnesia y CIC en los horizontes super-
ficiales y subsuperficiales con relacin a los mato-
rrales y sabanas (Figura 1). El contenido de
aluminio superficial es menor en los bosques 0.30
Cmollkg) con relacin a los matorrales y sabanas.
Resalta el mayor contenido de potasio de los mato-
rrales con relacin a los bosques. El matorral tiene
mayor contenido de magnesia, potasio y CIC que la
sabana. Se evidencia un gradiente de fertilidad des-
de el bosque hasta la sabana, bajo un mismo
mesocIima y patrn de drenaje.
Esta mayor fertilidad en los suelos de bosques,
ha sido reportada para condiciones neotropicales
por Lpez y Cox (1979), quienes sealaron para el
Cerrado (Brasil) un gradiente de fertilidad desde las
sabanas no arboladas hasta el bosque deciduo. Sar-
miento (1992) sugiri que las bases cambiables
pueden condicionar la presencia de una sabana o
un bosque estacional. Grime (1979) indic que el
mayor contenido de nutrimentosen los suelos de
los bosques deciduos tropicales es una estrategia
adaptativa a la mayor necesidad de stos para la
reposicin de hojas.
El carcter siempreverde, escleromrfico y co-
riceo observado en las hojas de las especies domi-
nantes (Byrsonima crassifolia, Curatella
americana y Bowdichia virgiloides) de las saba-
nas arboladas, est relacionado con la acidez y ba-
jos niveles de bases de los Haplustoxs y
Paleustults. Segn Grime (1979) y M~dina (1984),
sta es una estrategia adaptativa de las plantas en
suelos oligotrficos de climas estacionales.
Otro aspecto a considerar es la relacin Ca:
Mg: K, en los bosques del rea esta relacin se
aproxima al ptimo (10:3: 1), al igual que fue encon-
trado por Saya y Rivera (1991) para bosques
deciduos del rea. En los suelos de matorrales y
sabanas la proporcin de magnesia es muy alta,
obtenindose una relacin Ca: Mg menor de 1 y
una relacin Mg: K mayor de 3, lo cual es una
limitacin en el aprovechamiento del calcio y
potasio. En este sentido, Cochrane (1990) y
Berrotern (1992) han sealado que la relacin
desfavorable de cationes en las sabanas del
neotrpico es uno de sus principales problemas en
la nutricin de las plantas.
El anlisis de componentes principales permiti
seleccionar las variables con menos prdida de in-
formacin para los primeros 12 componentes. Se
seleccionaron calcio, magnesia, bases disponibles,
arena y arcilla de los horizontes superficiales y
subsuperficiales y fragmentos gruesos superficiales.
Estas caractersticas se usaron para el anlisis ca-
nnico discriminante, se demostr con las pruebas
multivariadas, que el efecto de las variables de sue-
lo sobre los tipos de vegetacin es altamente signi-
ficativo (p<O.O1) para las pruebas estadsticas de

Tabla 1. Caractersticas de los suelos que no tienen diferencias significativas (P> 0.05) entre los tipos de vegetacin

BOSQUE MATORRAL SABANA

Horizonte superfical meda desv media desv media desv
Materia orgnica (%) 2,6 0,6 2,3 0,6 2,5 0,5
Fsforo (mg/kg) 9,0 4,1 7) 1,0 7,8 4,0
Arena(%) 45,1 15,4 45,6 12,5 51,0 3,8
Limo (%) 23,0 12,2 19,4 8,2 20,0 6,9
Arcilla (%) 31,9 6,0 35,0 8,4 29,0 6,4
Horizonte subsuperfical
Materia orgnica (%) 1,5 0,3 1,6 0,4 1,6 0,3
Fsforo (mg/kg) 9,5 4,5 6,9 0,8 7,3 1,1
Aluminio (cmol/kg) 0,6 0,4 0,8 0,6 0,7 0,5
Arena (%) 37,9 16,9 39,3 12,9 39,6 7,6
Limo (%) 37,0 20,1 31,2 11,7 32,3 11,5
Arcilla (%) 25,1 8,4 29,5 5,8 28,2 8,3
 Jos Berrotern: La importancia de los suelos en la distribucin de los tipos de Vegetacin 19

1200

1000 l a
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Bosque Matorral Sabana

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c. Bosque Matorral Sabana Bosque Matorral Sabana
en
W

c:::::::J Horizonte superficial

c=:J Horizonte subsuperficial

Figura 1. Caractersticas de los suelos con diferencias significativas entre los tipos de vegetacin
20 ACTA BOLOGICA VENEZUELICA, VOL. 1i (4)

Wilk' Lambda, Pillai's Trace y Hotelling-Lawley'
Trace, La primera correlacin cannica es alta
(O.}5), con un autovalor que explica 72% de la
varianza de la informacin. La segunda es de 0.88
y explica 28% de la varianza. Estas dos correiacio-
nes fueron altamente significativas por la prueba
de la hiptesis nula. Es decir, los bosques, matorra-
les y sabanas presentan diferencia en los suelos,
que discrimina distintos grupos. Saya y Rivera
(1991) trabajando en el rea de estudio, consiguie-
ron tambin agrupamientos diferejl,t:~~para los sue-
los de bosque y matorral. ':;:;)/.rf;t
En la Figura 2 se presentan los coeficientes ca- u)!.te~rl;!.mayor espesor del horizonte A, alta eIe y
nnicos para la primera y segunda variablecanni-
ea. Se evidencia una clara separacin 4e los suelos
en el mbito de los tipos de vegetacin de bosque,
matorral y sabana. La primera varjable cannica
separa claramente los suelos de bosques de los de
matorrales y sabanas, mientras que' la segunda va-
riable discrimina los suelos de mftorrales y de sa-
banas. Por lo tanto, estos dos! ltimas tipo de
vegetacin tienen ms similari1ad e'1 los psuelos, / dpesiI}J del horizonte A y eIC que condicionan su
1
con una distancia de Maha-Ianbis de 18.8, mien-
tras que los suelos de los bosques presentaft mayo- /
res distancias con relacin al matorral (41.3) y la
sabana (40.2).
matorral presenta fisionoma con mayor simi-
laridad" hacia el bosque. El que el suelo del
matorral sea ms similar al de la sabana, evidencia
que el matorral no es una etapa seral una co-
munidad intervenida, un de vegetacin ter-
minal con suelos diferentes a los del bosque.
Berrotern (1994) en la misma zona,
que el matorral tiene especies microfanerfitas que
son exclusivas de esta vegetacin tipo, lo cual sus-
. tenta la afirmacin anterior. Los bosques deciduos
c,alc'6;2m~ml;>"!erelacin ea: Mg:K y bajo aluminio.
E~~S)';9ftff!~t'P~ff.t-a:titf,avorecenel establecimiento
de} bosql1-e~con relacilj1fJl,Qs?~~torral~s y sabani.'~.
Lps, ~af.?rralespre~entan mayor.' 1pG>~~l5:'';.pmagnesK'
)f Clf .. quevlas sabanas. Se concluye qU'f~~!,~os-
.ques, matorrales y sabanas' de reas bien dre1;as
/ de. los Llan tienen condicionespedolgicas dife-
/ rentes, corno vienen a ser las bases cambiables,
presencia espacialmente asociada, en mesoclima y
drenajes similares.

CANONIC02
b- Bosque
111-Matorral
s- Sabana

I s
s s

b
o
b m
b m
b b
m

m mm m

m m

m m

-4 -2 o 2 4
CANONICO 1

Figura 2. Ordenacin por anlisis cannigo discriminante de tipos de vegetacin

 Jos Berrotern: La importancia de los suelos en la distribucin de los tipos de Vegetacin 21

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