pso vise ce Usp oovee Zz ENRIQUE SANCHEZ-MONGE Ingeniero Agréaomo de la Estacién Experimental de Aula Dei (Zaragoza) FITOGENETICA (MEJORA DE PLANTAS) con la colaboracidn de los ingenieros agrénomos MIGUEL ANGULO BUSQUETS y MANUEL ALVAREZ PENA de la Estacién Experimental de Aula Dei (Zaragoza) ALBERTO ZUBELDIA LIZARDUY de Ia Estacién de Mejora de la Patata (Vitoria) Iustrado con gr grabados SALVAT EDITORES, S, A. BARCELONA - MADRID BUENOS AIRES - MEXICO - CARACAS - RIO DE JANEIRO 1955 | |INDICE DE CAPITULOS Pius Prrevacto. xv Cariruro rrimeno.—La mejora de plantas. r Fines 1 Base cientifica 2 Resultados 5 PARTE GENERAL Cariroto IL. —Métodos fitogenéticos aH 7 | El método en relacién con el sistema genético... . . 7 | La coleccién de material . 8 Geleccign tee tere eee etre eH ic eePete eer eee eeete gee ee eet dx Cruzamientos interespectficos ¢ intergenésicos ©. 5. .2 El retrocruzamiento . . 33s Le ee OB | Técnica de los cruzamientos. 2. 2 1. Bee HeeetHar Sistemas de registro y etiqueado. 2. 2. eae Carfroto I.—Plantas autégamas. 2... eee Pees 20 Material original © 2. 1 ee ee Seleccione Cruzamientos simples. 2. ee La primera generac. =... ee eee SHE Hag Las generaciones segregantes. . se ee ee BB Reena et ete eae tae eee gy | Cruzamientos miliples Here ree ee reer a) Carfruco IV.—Plantas aldgamas ss ee eee ar) Poblaciones alégamas . . 1 ee ee eB Seleccidn 2. ReCEE eee HEE eae ECeee ee eee Ha Lineas consanguineas » . 1. ee ee ee eB Aptitud combinatoria. 5 ee ee 5D Hibridos 2. Variedades sintéticas. Policruzamiento, . . . . . 1 . - 38 Mejora convergent. 2. 6 ee ee eevin fNDICE DE cAPiTULos Piss Captrono V.—Plantas de multiplicacién asexual y plantas apomicticas. 63 Plantas de multiplicacién asexual. 2. ee ee Plantas apomicticas. © se ee ee Lo 6 Caviruro VI.—-La resistencia a las condiciones ambientales adversas. . 5X Resistencia a la sequia y al exceso de humedad. . . 7 Resistencia al frio y al calor... Soe 3 fea neniaarer Ea pont oa deficient eek ouelo i-t re tE ea Resistencia a otras condiciones adversas - - 1. + 7s 86 Capiruto VIL. La resistencia a enfermedades y plagas. . 1 ~ 89 Fuentes de resistencia. ee ee te 8G Naturaleza de la resistencia... eee GO | Razas fisiologicas . - - - ys ee a) | Infecciones artificiales . . . Eee eee eeeeee eH OG. | La genética de la resistencia en relaci6n con la mejora. . . - 102 La precocidad » . RS REseeeee Heer eeeen eS HeeS Ht eEP SEE Od Persistencia de las variedades re Ge ere eae ee eos | Carfroto VIL. —Mejora cualitativa . re) | Grass... RESPE PEEeree rE ret eee ere eea crete ree eretE Ser Haee Hi # Alcaloides 2. - SHE Estimacién del sabor . . ere ree eee ee eee Hee eee Apreciacién de las cualidades de conservacion y transporte... 114 Carirero IX.—Induccién de poliploides . . . 1. es . m7 / Agentes poliploidizantes y técnicas para su aplicacién . « . 8 | Identificacién de las formas poliploides obtenidas . . . - + 125 Algunos poliploides obtenidos en plantas de interés agricola... 130 Haploides . . Sacra rete Pe ee re ee recent ao | . | Cavireto X.—Induecién de mutaciones . . 6 ee 135 Rayos X SEE Serer eter oer eee eee eee reat eae ered raESO) Rayos ultravioleta . Serer So 188 | Vesicantes . are HEE eee eee eee eee era 138 | Otros agentes . + ee So | Regulacién direccional ogra EEE EEE EEE Algunas mutaciones de interés en plantas agrfcolas. - - - > 149 Cavfruo XI.—-Méiodos estadisticos . 0. 0. 6 ee eS Ensayos comparatives. - + + + + ee oe MS Normas generals. Era Eee ea ere eee eee ‘Tamafio y forma de las Ppateslonsteeetgeaes eet eet eEeStEgyINDICE DE capfTuLos 1x Niimero de repeticiones 2.) ee Cuadrados latinos. 2... eee eae eee eH He Bloques al azar... we eee Bloques incompletos . . . . 1. ee Cuadrados «lattices 2. SEE ESHER EERE eee Resultados incomplettos . . . 1 2 2 ee i Plantas perennes . - / ee | Carfruto XII.—Produccién de semillas y conservacién de variedades. . 173 La llamada degeneracién de las variedades . FEReeeeH eee Produccién comercial de semilla. . 2 2 0.0. 1 ee eh Registros y listas de variedades . . 2. eee eee eet Brquetador tte Heer eee eee eee rere - . 18 Ensayo de semillas. 2. eee eee eee 178 Las patentes de plantas... 2 ee 1 ee 80 Carfrono XW—Trigo, 6 ew 183 Sistematica . re Se ae ee re er 2 184 ' Objetivos de la mejora se ee ee 188 Métodos de mejora sw. eee eee ee Técnica de los cruzamientos . Cre Ceeeeacri cee ae eeee ater na | Caracterfsticas genéticas 20... speesescetrsstafeeersesrsiesir( 3 i Factores de la productividad 2 2 2 1 ee eT La preocidad 2 2. bk | Variedades de otofio y variedades de primavera . Hee - 199 Resistencia a la sequia, 2... ee ee 200 Resistencia al frio . fw ek 20% Resistencia al encamado . - 1. 1 ew ee et 201 Resistencia al desgrane 2 2 1... eee - 202 | Resistencia a la germinacién cn espiga . a 202 | Resistencia a las royas . . 2... : + 203 ff Resistencia al tizén o caries ©... we _ 7 204 Resistencia a otras enfermedades. 2 2 2 2 1. ee 05 Resistencia a insectos. 2... ee ee 205 | Cruzamientos interespecificos . 6... ee ee 206 | Cruzamientos Triticum x Secale . . 2. SEE eee 208 | Cruzamientos Triticum x Aegilops. 2 6. 6 1 eee tO Cruzamientos Triticum x Agropyron 2... Peete Cruzamientos Triticum x Haynaldia toe oo . 2g (071 '#FEYs [epauangu ta sssaRassantaseptasssfestsZaetassrlassrsaiis eee eto Carfruto XIV.—Cebada . . EEE Hi PEEEEEEEEEE 219 Sistemdticat eae ere eee ee eee eee ee eee - 319 Objetivos de mejora . eed eee . 220x {NDICE DE CAPiTULOS Métodos de mejora Técnica de los cruza jentos « Caracterfsticas genéticas y mejora. Calidad. Peete reer Cruzamientos interespecificos ¢ intergenéricos Poliploidia inducida Carfruto XV.— Avena. Objetives de la mejora. Métodos de mejora. Caracterfsticas genéticas y mejora . Cariruto XVI. —Centeno Objetivos de la mejora. Caracteristicas genéticas Métodos de mejora Poliploidia inducida Cruzamientos interespecificos Produccién de semilla . Cariruro XVIL — Arroz. : Hee Objetivos y métodos de mejora Caracterfsticas genéticas y mejora. Cavlruto XVIII. — Matz Caracteristicas boténicas =. - + + = Caracterfsticas_genético-agricolas La mejora del maiz . Seleccién masal Seleccién por espiga y surco . Hibridacién intervarictal Lineas puras : Obtencién de Iineas puras Ensayo de lineas puras Prediccién del comportamiento de fed | brides dobles. Obtencién comercial de los hibridos dobles . Otros métodos de mejora . a Produccién de semilla hibrida, sin castrar Esterilidad masculina de tipo génico - Carfruro XIX. —Patata : Origen. eae Las especies tuberiferas del género Solanum . Importancia de las especies y variedades americanas . Pi. 222 223 225 229 230 230 235 236 237 237 245 247 247 248 250 252 252 253 255 257 263 264 268 275 276 277 28 279 281 283 284 289 289 295 295 299finpIce DE capfruLos XI Diferenciacién de variedades . Objetivos de la mejora Algunas caracteristicas genéticas Caracteristicas citolégicas . Ploracién y fructificacién Esterilidad e incompatibilidad . ‘Autofecundacién y fecundacién cruzada . Cruzamientos interespectficos. . Seleccién clonal Quimeras € injertos Ree eee eee eeeee eee eee eee cece tee goo) Resistencia al mildeu. . eee ee eee ee ce 309 Resistencia a las virosis Eee EeEeHe HEE . 312 Resistencia al escarabajo . . Sree ree ; 314 Resistencia a otras enfermedades y plagas . . sig Resistencia a climas extremados . . ee ee BS Procedimientos de mejora. . ee Peer eee eres eeeE Cea) ‘Técnica de los cruzamientos y obtencién de semilla . ee 317 Manejo, scleccién y multiplicacién de las progenies... . . 319 La produccién de patata para siembra. . . Rat El problema de las virosis en la produccién de la patata de siembra 321 ‘Métodos para mejorar la sanidad de los lotes de patata. . . . 333 Los esquemas de certificacign . ee RS Carfruto XX.—Algodén PE ES eS eeeeeereeee err eeeeCte 329 Objetivos y métodos de mejora PEE eee ee te 332 Caracterfsticas genéticas ©... ee ee 8H Caréruto XXL—Tabaco so ee 8H Objetivos y métodos de mejora 5... ee SH HeErettgas Caracterfsticas genéticas y mejor. . 2 2. Peer 346) Capiruto XXIL— Lino. . a ea ie aa SH 355 Objetivos y métodes de mejora |... Ror eeerEH Eo Genética y mejora. Serre eee eae eere ere Seie ere eedeSetE rere iC corr eager 363 Caracteristicas genéticas y mejora. eeepc erreur a06) Carfruto XXIV. — Guisante ee ee ree ee eee et Sistemdtica, objetivos y métodos de mejora. . . . ss. 33 Caracterfsticas genéticas y mejora. Eee Heer ag: Carfruto XXV.— Alfalfa. . BSE EH eee Su er ea ere EEE Sisnemiadiea ets ese eee ester eer e ete eeeee-eeeaeieeeeeeeet eeex {NDICE DE CAP{TULOS Objetivos y métodos de mejora Caracteristicas genéticas y mejora. Caviruo XXVI.— Tréboles. Objetivos y métodos de mejora Caracteristicas genéticas y mejora. Cavfreto XXVIL— Tomate Caracteristicas genéticas y mejora. Carfruto XXVIII. — Cruciferas . Brassica oleracea 1. Brassica napus L. Brassica rapa L. Carfroto XXIX.— Cebollas. Caracteristicas genéticas Mejora . Garfruro XXX. ~~ Cucurbiticeas Género Cucumis Pepino. Melén . Género Citrullus Sandia . Género Cucurbita Calabazas « Capiruco XXXI.— Plantas sacarinas Remolacha . ; Sistemética feeseieness Objetivos de la mora . ; Biologia floral. Aislamientos. Cruzamientos » Caracteristicas senda La mejora. Grientaciones actuales Poliploidia artificial : Cruzamientos interespectficos . Cafia de aziicar : Objetivos de Ja_mejora . : Métodos de mejora y caracteristicas citogenéticas Capiroro XXXU.—Fratales de pep. Manzano Objetivos de la mejora . Piss, 385 387 39h 393 394 399 402 409 au 45 416 419 ar 45 7 428 430 430 43 432 437iNDICE DE capfruLos Seleccién de patrones, Compatibilidad Caracteristicas_genéticas y_mejora Poliploidia. Mutaciones : Cruvamientos intergenéricos | Peral. : Objetivos de Ia mejora Patrones soe oe Caracteristicas genéticas y mejora Membrillero Carfrovo XXXUL.—Frutales de hueso Ciruclo . Patrones rs Objetivos de la mejora Improductividad Caracterfsticas genéticas . Albaricoquero Patrones Mejora. Almendro Melocotonero Patrones i Objetivos de la mejora - Caracteristicas genéticas Cerezo y guindo . Patrones pees eee Improductividad © 2. 2. Genética y_mejora Inpice ALFABETICO DE MATERIAS xa Page, 464 466 469 469 470 4yt ra 4p 474 a7 480PREFACIO «And he gave it for his opinion that whoever could make two ears of corn or two blades of grass to grow upon’a spot of ground were only one grew before, would deser- ve better of mankind, and do more essential service to his country than the whole race of politicians put together.» (onaruan Swit, 1657-1745.) Verdaderamente, qué gran servicio prestaré a su pats y a toda la humanidad aquel que consiga aumentar la productividad de determinada planta en una regién. Los métodos modernos de cultivo, las rotaciones de cosechas bien plancadas, el abonado racional y los nuevos productos capaces de mo- dificar favorablemente las condiciones fisicas del suelo, contribuirdn a preparar un medio en el que la planta se desarrolle en éptimas con- diciones, aumenténdose con ello los rendimientos, Pero el método més eficaz y econémico de aumentar la productividad es la mejora de la propia planta. El libro que aqui ofrecemos trata de los procedimientos de obten- cién de variedades de plantas de mayor rendimiento que les preexis- tentes, Los que nos interesamos en Ia Mejora Genética de las Plantas Cultivadas o Frrocenérica, hemos encontrado dificultades al iniciar nuestros estudios por lo dispersa que est4 la literatura referente a la materia, Los lectores de habla espafiola sentimos sobre todo la falta de un compendio que nos sirya de punto de partida. Esta ha sido la razén de que tratéramos, con la ayuda de otros compafieros agrénomos, de reunir en un libro las materias que nos han parecido necesarias y suficientes para la iniciacién al estudio de la Mejora de Plantas. En los primeros capitulos del libro se exponen los métodos genera- les de mejora en relacién con el tipo de reproduccién de la planta.XVI PREFACIO A continuacién se describen las técnicas de creacién de variedades de plantas resistentes a condiciones ambientales adversas, a las enferme- dades y a los insectos. Siguen las técnicas de mejora cualitativa, las de produccién artificial de poliploides y de mutaciones, y las de com- paracién estadfstica de la productividad de las variedades, Termina la parte general con un capftulo sobre produccién de semilla y conserva- cién de variedades. En la parte especial, se trata de la genética y téenicas de mejora de cereales, leguminosas, plantas horticolas, industriales y pratenses, y drboles frutales, con referencia especial a las plantas més represen- tativas de cada uno de estos grupos. ‘Abrigamos la esperanza’de que este libro sea de utilidad, no sota- mente a los que se interesen directamente en la Fitogenttica, sino también a agrénomos, agricultores, productores de semillas, genetis- tas y bidlogos en general y a cuantos se interesen pot el progreso humiano, ya que la genética aplicada es y ser& uno de-los instrumen- tos m4s eficaces para conseguir clevar el nivel de vida de la huma- nidad, Enrique SAncHéz-MoncE ParELLapa Estacin Experimental de Aula Dei, Zaragoza, diciembre 1953. Quiero expresar mi profundo agradecimiento a los directores ¢ investigadoces de los Centros de Mejora de Plantas que han cedido amablemente dibujos y fotografias para ilustrar este libro.CAPITULO PRIMERO LA MEJORA DE PLANTAS Fines. — La mejora de las plantas cultivadas tiene un fin primor- dial: la creacién de variedades de plantas cuya produccién, por unidad de superficie, sea superior a la de las variedades que son objeto co- rriente de cultivo, en un determinado medio y con determinados pro- cedimientos culturales. Otras veces, el mejorador de plantas procura Ja obtencién de varie- dades que, por ser resistentes a determinadas condiciones adversas del medio, sean adecuadas para el cultivo en éreas en las que las varie- dades existentes no pueden ser cultivadas. Asi, la creacién de varieda- des de trigo resistentes al frfo ha extendido hacia el norte de los paises escandinavos el cultivo de este cereal. También puede ser el fin perseguido’ cl de conseguir variedades que retinan determinadas cualidades, como, por ejemplo, una cebada con un grano rico en almidén y pobre en proteina, para destinarla a la fabricacién de cerveza, o un lino de semilla rica en aceite. EI mejorador de plantas que se dedica a la obtencién de variedades productivas no debe excluir, en modo alguno, la mejora cualitativa de las cosechas. No obstante, hay que convencerse de que, en paises de agricultura econémicamente autoinsuficiente, las caracterfsticas de productividad deben constituir, al menos mientras persista la insufi- ciencia, la preocupacién primaria del mejorador, el cual, en el curso de la labor de mejora, debe estar al tanto de la calidad de Jos produc- tos de las variedades que est4n en vias de constitucién, para poder, en un momento dado, dar Ia preferencia a aquellas que, a igualdad de productividad, presenten las mejores caracteristicas cualitativas, ast como climinar aquellas otras que no alcancen un nivel minimo de buena calidad. Una vez alcanzada Ia suficiencia nacional del producto de una especie, puede, sin disminuir la productividad, dedicarse més intensamente a la obtencién de variedades que sean mejores desde el punto de vista cualitativo. 22 FITOGENETICA La mejora genética de las plantas es el arma mas valiosa de que se puede echar mano para el aumento de las producciones unitarias. Es evidente que el perfeccionamiento del laboreo mecinico, del abonado, de las rotaciones de cosechas, de las técnicas de conservacién, del suelo, etc., es indispensable para la obtencién de buenas cosechas, pero su accién se ve frenada por factores limitadores que s6lo se con- siguen eliminar modificando las condiciones del medio. Estas condiciones ambientales son pocas veces susceptibles de modi- ficacién profunda, pues, para conseguir resultados satisfactorios, las dificultades que se han de solucionar son siempre muy grandes. Asi ocurre, por ejemplo, que el abonado nitrogenado, indispensable para la obtencién de clevados rendimientos en el cultivo cerealista, debe limitar sus dosis de acuerdo con la pluviosidad. No pretendemos decir con esto que la mejora de plantas por si sola resolver el problema del aumento de Ja productividad, ni tampoco que los resultados obtenidos por Ja genética sean ilimitados. Lo que queremos hacer resaltar es que Ja obtencién de variedades genética- mente mejores es el medio més barato y seguro de incrementar la produccién y disminuir Jas fluctuaciones anuales. El aumento de la productividad puede ser conseguido de varias mancras. Por ejemplo: en los cereales se puede incrementar 1a pro- ductividad aumentando cualquicra de las tres caracteristicas siguien- tes: nfimero de espigas por planta, mimero de granos por espiga, peso de cada grano. También puede conseguirse por una combinacién de las tres caracteristicas, Esto es lo que se ha llamado la mejora directa de los «caracteres de productividad» 0, abreviadamente, mejora de la productividad, Por otra parte, se pueden llegar a obtener efectos seme- jantes por una adecuada combinacidn de los genes que evitan pérdidas de cosecha, por ¢liminacién_o reduccién de un determinado factor Jimitador de la produccién. Esta mejora puede Iamarse mejona de la resistencia. Los dos tipos de mejora no son susceptibles de separacién en la prctica, pero se les sucle conceder ‘diferente importancia segén los casos, Es obvio que, desde el punto de vista de utilizacién de las reser- vas de fertilidad del suelo, trabajo humano, maquinaria, etc., es més valiosa la mejora de la resistencia. Base cientifica. — Para realizar Ja mejora de una determinada especie ¢s indispensable un conocimiento completo de las caracterfs ticas agronédmicas de la planta de que se trate, Jas cuales incluyen Jas caracteristicas bot4nicas, morfologia, necesidades ambientales, drea de cultivo y sistema de reproduccién.MEJORA DE PLANTAS 3 También es interesante conocer las preferencias de los agricultores, si bien esas preferencias son muchas veces rutinarias y no guardan relacién con los caracteres de la productividad. La mejora de las plantas es posible gracias a Ja variabilidad de las especies cultivadas. En iltimo extremo el mejorador clige, en una po- blacién heterogénea, las plantas que presentan las combinaciones mds favorables de los caracteres econémicos. Ahora bien, la variabilidad de esta poblacién puede ser natural o artificial. En las plantas autégamas, la existencia de heterogencidad se debe a una mezcla de genotipos homocigéticos o bien a variabilidad am- biental, mientras que en las plantas al6gamas lo que se elige puede ser homocigético respecto de algunos caracteres, pero, en general, sera heterocigético para muchos otros que presentan una combinacién gé- nica favorable. De aqui, la necesidad de conocer el sistema de repro- duccién de Ja planta de que se trate. La variabilidad puede ser producida artificialmente por varios pro- cedimientos : hibridacién, poliploidia, mutaciones inducidas. Al realizar cruzamientos con fines de mejora se pretende, o bien combinar caracteres de uno de los progenitores con caracteres del otro, o bien exceder el nivel de ambos progenitores respecto de cierto ca- récter por una segregacién transgresiva, En ambos casos, la eleccién de Ia combinacién deseada se hace en Ja poblacién heterogénea resul- tante de la hibridacién. Un cardcter econdémico en una planta puede depender : a) de un tnico gene (gene mayor), que basta para dar comple- ta expresién al cardcter; 4) de uno o pocos genes, que alcanzan el nivel de expresién por la acumulacién de otros genes de menor efecto y de poligenes modifi- cadores ; ¢) de un sistema poligénico, Es evidente que en el primer caso es mucho més facil conseguir homocigotos con plena expresién del cardcter que en el segundo, y en éste, ms que en el tercero. Vemos asi que es indispensable el conocimiento de las caracteristi- cas genéticas del material de mejora, sobre todo respecto de los ca- racteres econdmicos. Actualmente se consigue una variabilidad mds amplia extendiendo los cruzamientos al campo interespecifico y aun al intergenérico, sin més limitaciones que las impuestas por la esterilidad. Es, por lo tanto, de gran interés para el mejorador el conocimiento de las especies y géneros préximos al que trate de mejorar, tanto cultivados como es- pontdneos.4 FITOGENETICA La induccién de poliploides nos permite obtener nuevas formas sobre las que realizar nuestra eleccién y nos proporciona el medio de huir de la esterilidad hibrida mediante la creacién de anfidiploides. Por consiguiente, el mejorador debe conocer la citologfa de su material, las técnicas de induccién de poliploides y las de identificacién de éstos. La produccién de mutaciones artificiales es también un medio, mitade hoy en dia por la imposibilidad de producir mutaciones di gidas, de aumentar Ja variabilidad del material. La necesidad de crear variedades resistentes a determinadas infec- ciones o plagas hace que el mejorador deba ser capaz de identificarlas, as{ como de producirlas artificialmente, para poder distinguir, en au- sencia de infeccién natural, las formas resistentes de las susceptibles, y también para poder usar como inéculo razas fisiolégicas puras de determinados agentes patégenos. La mejora respecto de la resistencia al frfo también requiere el co- nocimiento de técnicas especiales, que verernos en el capitulo corres- pondiente. En casos de mejora respecto de calidad y también, aunque en me- nor escala, en mejora puramente cuantitativa, se hace necesario do- minar las técnicas de andlisis de la calidad: fuerza de una harina, contenido en almidén, protefna o grasa, etc. Es necesario asimismo saber comparar entre si las producciones de jas nuevas variedades obtenidas y también con las preexistentes, para lo cual se deben dominar las técnicas de planteamiento y anilisis es- tadistico de ensayos comparativos. De todo esto se deduce que el mejorador de plantas debe reunir, entre otras, Jas caracteristicas siguientes: Primeramente debe gustarle el material que trata de mejorar y lle- gar a identificarse totalmente con él, y comocer sus menores caracte- risticas, con el fin de que pueda distinguir fécilmente las pequefias diferencias de aspecto, calidad y compottamiento que pasarfan inadver- tidas a un observador casual. Debe ser capaz de elegir, en una po- blacién formada por miles de plantas, las pocas 0, incluso, la tinica que posea las caracteristicas que est4 buscando, Debe ser capaz de clasificar las plantas de las progenies hibridas segiin sus caracteres, y hacerlo con rapidez y seguridad; para esto no basta con el entrena- miento, sino que es preciso poseer algo que pudiéramos Hamar el ins- tinto del mejorador. Debe tener habilidad manual para realizar las delicadas operaciones de Jos cruzamientos con rapidez y precisién, lo que requiere una dosis de paciencia que no todo ef mundo posee. Ademds de estas cualidades, ha de poseer los conocimientos que hemos ido apuntando en los parrafos precedentes y que estén forma-MEJORA DE PLANTAS 5 dos por las siguientes materias fundamentales: Agronomfa, Ecologia, Sistematica, Morfologia y Fisiologia, Genética, Citologia, Fitopatolo- gia, Bioquimica y Biofisica, Estadfstica matematica y Tecnologia. Resultados. — El aumento de los recursos mundiales en materias de primera necesidad, producido por la mejora cientifica de las plan- tas, no puede ser estimado ni aun aproximadamente. Existen, no obs- tante, algunos ejemplos de aumentos de produccién que han afectado a la alimentacién y elevado el nivel de vida en algunos puntos del globo, El majfz hibrido en los Estados Unidos ha aumentado las pro- ducciones en un 25 por 100 respecto de las varicdades preexistentes, lo que ha aftadido unos 19 millones de toncladas anuales a la produc- cién, mundial de grano. Las nuevas variedades de trigo han aumenta- do, también en los Estados Unidos, la produccién total de los afios 1942 a 1946 en més de 22 millones de toneladas. En las provincias orienta- les del Canad4, las nuevas variedades de trigo resistentes a la roya negra han Ilevado a un aumento anual de la produccién que se estima en més de un millén de toneladas. La evaluacién de los aumentos conseguidos en Succia es bastante exacta, debido a que las Estaciones de Mejora, especialmente la Sve- riges Utsidesforening, de Svalév, contintian incluyendo en los ensayos comparativos las variedades primitivas. Las estaciones suecas estiman Jos aumentos de produccién en: un 30 por roo para el trigo de otofio, un 32 por 100 para el trigo de primavera, un 15 por 100 para el centeno de otofio, un 12 por roo para la cebada, y un 12 por 100 para la avena. Las variedades de trigo obtenidas en «La Estanzuelay por selec- cién de poblaciones uruguayas, han sobrepasado el rendimiento en grano de las muestras originales hasta en un 50 por 100. Considerando el esfuerzo y los gastos necesarios para desarrollar las técnicas que producen efectos tan notables, sc ve que la mejora de plantas se realiza con costes que son infinitesimales, en comparacién con los incrementos de productividad conseguidos. Podemos decir que el cociente de beneficio a coste en la mejora de plantas es el més ele- vado de todas las ramas de ciencias agricolas. La mejora de plantas se realiza en establecimientos no demasiado costosos, en cuanto a per- sonal y equipo, y una vez que se ha conseguido una nueva variedad, se obtienen beneficios con el tinico coste de purificacién y certificacién6 FITOGENETICA en. plantas autofecundadas o propagadas asexualmente; y en plantas alégamas, en el caso més caro, que es el del mafz hibrido, con un coste muy pequefto: el de la produccién anual de la semilla hibrida. Todo plan de mejora Hevado correctamente a la practica paga un buen dividendo, y esto, no sélo para proycctos relativos a grandes Areas, sino también para reas pequefias. Basta citar el caso de una pequefia regién de Nueva Zelanda, que abarca unas 1.200 hectéreas; pues bien, el beneficio conseguido por el incremento de produccién obtenido en esta pequefia 4rea, con una variedad de trigo adaptada sélo a ella, fué tal, que excedié el coste anual de la mejora del trigo en todo el pais. La mejora de las plantas cultivadas es, por lo tanto, no sélo una obra necesaria, sino también econémica. BIBLIOGRAFIA Axerman, A. 1946 The swedish seed association, its organization, breeding methods and results. Malmi. Bosrcrr, A.: 1952 «La Estanzuelay, Instituto fitogenético y semillero nacional de R. O. del Uraguay, Phytom, 2: 50-54. Boxvicist, M. 1943 Metodi scientific’ © mezei organizaativi per il progresso della genetica vegetale agraria, Ann, Acad. Agr. Bologna, 4: 1-23. Franket, O. H. 1947 The theory of plant breeding for yield. Heredity, 1: 109-120. Faanket, O H. 1950 The development and maintenance of superior genetic stocks. Heredity, 4: 89-102. Kmror, R. L. 1948 The role of major genés in the evolution of economic characters. J. Genet., 48: 370-387. U. S. Deranramr or Aonicuurunr, 1936 Yearbook of Agriculture: 126-129. Vieroria Pines, D. R. 1939 Linha geral de um plano para melhoramento de ceteais € forragens. Plan. Trab, Est. Agr. Nac., 1939; 29 pp.PARTE GENERAL CAPITULO IL METODOS FITOGENETICOS El método en relacién con el sistema genético. — El estudio de Jas poblaciones genéticas revela la existencia de mecanismos que tienden a conservar cierto nivel de heterocigosis (que puede ser cero) en cada poblacién. (Véase Genética General y Agricola de esta colec- cién, pags. 195 a 204.) Al emprender su labor, el mejorador de plan- tas puede encontrarse con tipos diferentes de poblaciones, y ¢l cami- no que debe seguir para conseguir sus objetivos sera diferente y en estrecha relacién con el sistema genético de aquéllas. Asi, en las plantas que se propagan. asexualmente, la propagacién clonal manticne el genotipo, con excepcién de las mutaciones génicas © cromosémicas, que conducen, en general, a la formacién de qui- meras, a partir de las cuales se puede aislar el mutante. En estas plantas, la manera mds segura de aumentar la variabilidad con fines de mejora es recurrir a la reproduccién sexual, ya que muchas de las variedades de plantas propagadas asexualmente son heterocigéticas en alto grado y dan asf amplias segregaciones en las que se pucde reali- zar scleccién. En este tipo de plantas, el problema de conservacién de formas mejoradas es mfinimo y se reduce a la eliminacién de mu- tantes y de plantas que presenten infecciones. En las plantas de reproduccién sexual autégama, las poblaciones son homocigéticas en gran proporcién y el mejorador se encuentra con un material original uniforme o bien formado por una mezcla de ho- mocigotos. La variabilidad se obtiene fdcilmente por cruzamientos ar- tificiales entre progenitores escogidos de modo que pucdan dar una cierta combinacién génica en su progenie. La conservacién de las va- riedades mejoradas es relativamente facil, climinando las mezclas nic- cfnicas y las mutaciones que puedan producirse, y evitando la alogamia ocasional, ya que la autogamia puede no ser absoluta.8 FITOGENETICA Las poblaciones de plantas alégamas contienen predominantemente heterocigotos, en proporcién diferente, segiin sea el sistema genttico, y puede Hegarse a la heterocigosis permanente en plantas como las de algunas especies del género Ocnothera (véase nuestra Genética Ge- neal y Agricola, pigs. 203 y 204). La variabilidad del material es con- secuencia de su sistema genético y el mejorador se encuentra con pobla- ciones que ya poscen cierto grado de heterogencidad, En estas po- blaciones pueden presentarse problemas de degeneracién por consin- guinidad o problemas de incompatibilidad que dificulten Ja obtencién de homocigotos. Otras veces, interesa aprovechar la heterocigosis para aumentar los rendimientos por efecto de la heterosis. La conservacién de las variedades de plantas alégamas exige aislamiento, mientras que la produccién de semilla hibrida demanda la conservacién de las lineas progenitoras. En las plantas dioicas la seleccién se realiza simultd4neamente sobre pies masculinos y femeninos, para obtener progenies con los caracte- res buscados. No obstante estas diferencias, hay una serie de procesos comunes a todos Jos planes de mejora, sea cualquiera el tipo de poblacién ge- nética a que pertenezca la planta de que se trate. En este capitulo ya- mos a dar unas ideas sobre esos procesos comunes. La coleccién de material.— El primer paso en todo proyecto de mejora es la formacién de una’ coleccién, lo mds extensa posible, de material, en la que se incluyan las Hamadas variedades del pats, que muchas veces son mezclas de variedades 0 poblaciones hibridas, las variedades mejoradas, obtenidas en el pais en que se realice la mejora 0 en otros pafses, y las formas afines esponténeas de la misma o de distinta especie, y aun de distinto género. Con esto se consigue formar un verdadero almacén de genes, en el que estén representados diversos tipos de variacién existentes en determinada planta. Es esencial que una buena parte de Ja variacién existente dentro de una especie esté al alcance del mejorador, y es muy interesante conservar estas colecciones de genes para futuras ge- neraciones, pues los trabajos realizados en mejora de plantas han ten- dido a reducir la variabilidad de las especies cultivadas. La reduccién de la variabilidad en el mafz, después de estos ultimos afios de me- jora intensiva de esta planta, empieza a preocupar a los especialistas de esta rama. Para que la coleccién sca itil al mejorador de plantas, debe ser descrita y clasificada con arreglo a las caracterfsticas morfoldgicas, fi- sidlégicas, genéticas, citolégicas, ecolégicas y fitopatolégicas. De otroMETODOS FITOGENETICOS 9 modo, las formas que la componen no serén mis titiles al mejorador que lo que le seria un museo 0 un herbario. Es evidente que, cuanto mds amplia sea la btisqueda de material, mejor serd Ia coleccién de plantas; cuanto mayor sea el rea geogré- fica y ecoldgica bajo la cual se realice el estudio de las plantas de la coleccién, mayor significacién tendr4n estas observaciones, y cuanto més detallada sea la descripcién y clasificacién del material, mds util serd al mejorador de plantas. El primero en concebir claramente estas ideas y en Mevarlas a la practica en gran escala fué el investigador ruso Nicouat Ivanovrren Vaviov. Sus exploraciones en busca de plantas y las observaciones sistemAticas que realizé sobre sus colecciones de material le Ilevaron al descubrimiento de los genocentros o centros de origen de las plantas cultivadas, 4reas a partir de las cuales se dispersaron. Estos centros de origen son las regiones en las que la especie muestra actualmente ma- yor densidad de variacién. Los genocentros proporcionaron a Vavitov, ademds de informacién, gran cantidad de material, que Ilevé a su patria, donde, en colaboracién con gran niimero de investigadores, lo observé y describié, tras cultivarlo en varias estaciones escogidas por sus caracteristicas ecolégicas. De este modo proporcioné a los mejo- radores de plantas un amplio intervalo de la variacién mundial, {&- cilmente accesible por sus sistemas de descripcién y clasificacién. Fuera de la Unién Soviética, el mejor trabajo en este aspecto es la coleccién de patatas que la Commonwealth mantiene en Cambridge. Un avance muy importante cn esta cuestién Jo constituye la propues- ta de la F.A.O. para la formacién de un catélogo mundial de plantas cultivadas. Todos los pafses participantes deberdn mantener y hacer ac- cesible a los dems Ja coleccién de variedades cultivadas en su rea y también aquellas formas que puedan ser de interés y utilidad a los mejoradores de otros paises. Las descripciones de todas las variedades mantenidas en las colecciones nacionales se enviarén a la F.A.O., donde ser4n clasificadas y enviadas a los mejoradores de todo el mun- do. Los primeros catélogos que ya se han empezado a publicar son los de trigo y arroz. Esta iniciativa de Ja F.A.O. tiene muchas ventajas, puesto que mantiene los tipos en sus propios ambientes ccoldgicos, estimula el interés local y no es cara de realizacién. Los inconvenientes de este sistema se apuntan ya en la misma pro- posicién inicial de la F.A.O. El més importante es el de que no se hace mencién de la coleccién y clasificacién en los paises que no for- man parte de la F.A.O., y especialmente en los paises més atrasados. en donde existe gran riqueza de formas, que estén aguardando Jas10 FITOGEN ICA, expediciones que vayan a recogerlas. No obstante, se espera que este inconveniente, ya previsto, sera remediado. Seleccién.-—Entendemos por seleccién en mejora de plantas la identificacién de individuos 0 grupos de individuos que poseen carac- teres hereditarios que los hacen superiores al resto de la poblacién. En igualdad de circunstancias, la eficacia de Ja seleccién depende de: a) el némero de genes que regulan los caracteres favorables; b) as relaciones espaciales entre estos genes (ligamiento) ; c) la penetracién y expresividad de estos genes en las condiciones en que se verifica 1a seleccién, En la seleccién masal se cligen aquellos individuos que presentan més patente el cardcter que se desea seleccionar, y a partir de cellos sc obtienen las progenies, cn las que se vuelve a repetir la misma elec- cién, y asf sucesivamente. Con esto se altera el equilibrio genético de Ja poblacién, incterrenténdose el néimero de genes favorables para los caracteres seleccionados. Esta seleccién masal se viene utilizando con buenos resultados en algunas plantas alégamas, en las que es dificil fa obtencién de Iineas consanguineas. En la seleccién invidual se estudia aisladamente la progenie de cada planta y sélo se conservan aquellas que muestran correlacién con sus progenitoras en la gran intensidad del cardcter que se selecciona. Muchas veces es conveniente realizar la scleccién en medios pre- parados artificialmente, con ¢l fin de aumentar la penetracién de los genes de los que depende el cardcter que se desea seleccionar. Asi, a veces, se practica la seleccién en poblaciones en las que se realiza arte ficialmente una infeccién con determinado agente patégeno, para iden- tificar asf formas resistentes; otras veces se someten las poblaciones de plantas a enfriamiento artificial, calor, sequia, etc. Respecto de la seleccién, los caracteres econémicos pueden divi- dirse en dos grupos - : a) Caracteres cualitativos regulados por un ntimero relativamente pequefio de genes, cuya frecuencia y grado de expresién facilitan la identificacién de las plantas que Jos ilevan y de sus progenies, con un gtado razonable de seguridad. b) Caracteres cuantitativos que presentan una variacién continua, los cuales suclen estar regulados por sistemas poligénicos y estén muy sujetos a las influencias ambientaies. Es evidente que a seleccién en el primer caso se realiza con mas facilidad y en menos generaciones que en el segundo, y en éste, no obstante, puede Megarse a producir un alto grado de expresién en el cardcter seleccionado, por la acumulacién de poligenes favorables.METODOS FITOGENETICOS ur Al realizar la seleccién, para un determinado cardcter, en una po blacién, por el método que sea, se pueden producir cambios en otros caracteres en los que no se ha parado atencién al realizar la seleccién. La causa de estos cambios secundarios puede ser el azar, un efecto pleiotrépico o un ligamiento del carécter secundario con el principal. La seleccién es indispensable como operacién previa a otros mé todos de mejora, especialmente a la hibridacién artificial. Las formas seleccionadas obtenidas a partir de las variedades comunes, una vez bien definidas y estudiadas, son el punto de partida, los progenitores, de las hibridaciones. Cruzamientos.—Nos referimos aqui a la hibridacién entre va- tiedades de una misma especie y suponemos que no existen barreras de esterilidad. Este suele ser el caso de las variedades de plantas de autogamia preponderante. En éstas, la hibridacién artificial tiene gran importancia, puesto que puede aumentar la variabilidad intraespecffica, que esté limitada en Ja naturaleza por el predominio de la autofecundacién. La consti- tucidn, individualizacién y estabilizacién genética de nuevos tipos ob- tenidos en la segregacién de un cruzamiento artificial, representa el camino més seguro para las realizaciones més progresivas de la ge- nética vegetal agricola. En la hibridacién, Ja nueva forma obtenida puede ser de produc- tividad superior a la de los progenitores, debido a una combinacién més favorable de los genes que afectan a diferentes caracteres econé- micos. Asf, por ejemplo, se podria obtener una variedad muy produc- tiva de garbanzos cruzando una forma resistente a la rabia por otra con buenos caracteres morfolégicos, y seleccionando en la progenie hfbrida plantas de buena constitucién morfolégica y al mismo tiempo resistentes a la rabia. También, una nueva variedad puede combinar genes de los progenitores que influyan en el mismo cardcter y proce- der de una segregacién transgresiva; de esta manera se ha ido exten- diendo hacia el norte de Europa el cultivo del trigo mediante obten- cién, en segregaciones transgresivas, de variedades cada vez més résis- tentes al frio. La mejora por hibridacién requiere una buena eleccién de Jos pro- genitores, con vistas a la combinacién de caracteres que se desea ob- tener y también el conocimiento del mecanismo hereditario de los caracteres que se desean fijar. Este conocimiento nos indicaré la forma en que hemos de realizar la seleccién de las progenies hibridas, asf como el tamafio minimo que deben tener éstas para poder obtener la combinacién génica deseada.12 FITOGENETICA Cruzamientos interespecificos e intergenéricos.— Es posi- ble, en algunas ocasiones, realizar cruzamientos entre variedades de distinta especie y aun de distinto género, con el fin de aumentar la variabilidad o de transferir de una a otra especie, o de uno a otro gé- nero, determinado cardcter. Este método es de especial interés en la obtencién de variedades resistentes a enfermedades y a factores climaticos extremos, tales como sequia, heladas, calor, ete: En efecto, es frecnente que plantas afines a la que se trata de mejorar y pertenecientes a otro género 0 especie poscan un alto grado de resistencia a determinada plaga o condicién ambiental. Estas resistencias suclen darse en plantas espontineas que ho poseen, en cambio, buenas condiciones agticolas. En estos casos, el cruzamiento interespecifico o intergenérico, cuando sea posible, puede solucionar el problema. El camino que se debe seguir es distinto, segdin el grado de dife- rencia entre los genomios constituyentes de las dos variedades que en- tran como progenitoras en el cruzamiento. En el caso mas facil de que Jas dos especies que se desean crazar tengan la misma constitucién genémica y no existan barreras de es- terilidad, la transmisién del gene o genes de una a otra puede ser muy f&cil, mediante la seleccién en las formas segregadas en su cruzamien- to, o bien mediante un retrocruzamiento reiterado, siendo el progeni- tor recurrente la forma de més valor agricola y en la que se desea in- troducir el gene o genes de la otra. Tal fué el caso de la obtencién de una cebada, Hordeum sativum, resistente al oidio mediante el cru- zamiento por la forma silvestre Hordeum spontaneum var. nigrum, realizado en Miincheberg. La forma silvestre de la especie spontaneum era resistente al ofdio y adcmés esta especie posee idéntico genomio que la especie cultivada, por lo que cruza con ella con toda facilidad y dando progenies fértiles que segregan con normalidad. Del mismo modo es posible transmitir la resistencia’ que presenta la patata silves- tre, Solanum demissum, frente al virus X, a la patata cultivada, So- lanum tuberosum, Otras veces, las dos especies 0 géneros que van a intervenir en el ctuzamiento poseen unos genomios comunes y otros diferentes. En este caso surgen dificultades por la esterilidad parcial de Ja F, y por el bajo porcentaje de fecundacién. obtenido en las polinizaciones artifi- ciales. Puede, a veces, recurrirse al retrocruzamiento de la F, por uno de los progenitores con el fin de disminuir asi la esterilidad de esta generacién. Asi, por ejemplo, el Triticum Timopheevi Zhuk, es una forma espontdnea resistente a gran nimero de razas de roya, y esta resistencia es transmisible a las formas de Triticum aestivum L., peroahropos H1roGENéricos B se tropicza con el inconveniente de que el T. Timopheevi tiene 28 cro- mosomas, pertenecientes a los genomios A y G, mientras que el T. aestivum tiene 42 cromosomas, que se distribuyen entre el geno- mio A, conuin con el Timopheevi, y los B y C, no comunes con él. Es decir, que las constituciones gendémicas de los progenitores son AAGG (Timopheevi) y AABBCC (aestivum). La wansmisién de la resistencia a las royas puede hacerse mediante el cruzamiento y ob- tencién de la F, de constitucién genémica AABCG, y el retrocruza- miento de esta F, por.el progenitor aestivum, hasta obtener una for- ma estable con 42 cromosomas, las caracteristicas del progenitor aesti- vum y, ademés, la resistencia a las royas del Timopheevi. En este tipo de cruzamiento, la transmisién de un cardcter cs po- sible cuando el gene o genes que lo determinan estén en cromosomas del genomio comtin 0 en cromosomas parcialmente homélogos, que pueden recombinarse entre sf por sobrecruzamiento. El caso extremo es el del cruzamiento entre géneros 0 especies que no poscan ningdn genomio en comin, En este caso, la duplicacién ar tificial de los cromosomas, antes o después del cruzamiento, propor- ciona un escape a la esterilidad. Un cjemplo de este caso es la ob- tencién de Triticales, 0 formas en las que se intenta combinar ia ca- lidad panadera del trigo, Triticum aestivum L., con la rusticidad del centeno, Secale cereale L. El centeno posee 14 cromosomas, pertene- cientes a un genomio, llamado S, diferente de los A, B y C del trigo. El cruzamento es relativamente facil, pero la F,, de 28 cromosomas y constitucién genémica ABCS, es estéril. La duplicacién cromosémi- ca, realizada por los métodos que describiremos en el capitulo corres- pondiente, permite la obtencién de un anfidiploide, un Triticale de 56 cromosomas, estable y de constitucién gendmica AABBCCSS. La uniformidad de los tipos creados por anfidiploidia es un incon- veniente para la mejora, puesto que, si no, hay variabilidad, no se puede realizar una seleccién. La variabilidad puede obtencrse, no obstante, mediante la obtencién de diferentes anfidiploides y cruza- mientos entre ellos. El retrocruzamiento. — E\ valor dei retrocruzamiento en la me- jora de plantas radica en que es un medio de limitar la heterogeneidad en cruzamientos dirigidos a la obtencién de un hibrido semejante a uno de los progenitores y que contenga ademés un ntimero reducido de buenos caracteres procedentes del otro progenitor. El retrocruza- miento evita la realizacién de selecciones rigidas en las sucesivas gene- raciones, haciendo el hibrido cada vez mas homogéneo progresiva y autométicamente.14 FITOGENETICA En un retrocruzamiento, se llama progenitor recurrente aquel del cual se desea conservar la casi totalidad del genotipo y con el que se cruza sucesivamente el hibrido. Progenitor donante es aquel del cual se intenta transferir uno o mas genes al recurrente. En el retrocruzamiento se transmite, en general, un solo gene o unos pocos genes total o parcialmente dominantes. También es posible transferir genes recesivos, pero el proccdimiento ¢s més laborioso, puesto que es necesario autofecundar después del primer retrocruza- miento, con el fin de obtener homocigotos que puedan ser retrocruzados de nuevo. También las selecciones de los retrocruzamientos tercero y quinto deben autofecundarse, Supongamos que sc trata de transmitir un gene dominante A de una variedad Y (donante) a una variedad Z (recurrente) que posee el alelo recesivo a. El procedimiento consistiré en cruzar Y por Z, con lo que se obtendré una F, de genotipo Aa y retrocruzar ésta por Z, con lo que se obtendrén plantas da y aa en igual némero. Las plantas 4a se vuelven a cruzar por Z, y se vuelven a obtener plantas da y aa en igual mtimero, Este proceso se repite hasta que las plantas 4a obteni- das sean muy scmejantes al progenitor Z, excepto, naturalmente, en la presencia del gene A. Entonces se autofecundan estas plantas da, con lo que se producirén un 25 por 100 de homocigotos 44, un 50 por to0 de heterocigotos Aa y otro 25 por 100 de homocigotos aa. La identificacién y seleccién de los homocigotos dominantes se realiza por medio del estudio de las progenies de las plantas de fenotipo do- minante, Para que sea posible la transferencia de cierto cardcter por retro- cruzamiento, es preciso que la expresién del gene que Jo regula no sea alterada por interaccién con el resto del genotipo del progenitor recurrente. Técnica de los cruzamientos.-—Las técnicas usadas para la realizacién de cruzamicntos artificiales varian con las diversas plantas; en los capitulos de la parte especial daremos los detalles particulares. En general, lo que se intenta es obtener una autofecundacién for- zada o un cruzamiento determinado. Las autofecundaciones se con- siguen evitando la legada de polen extraiio a cada planta, mediante aislamiento espacial o protegiendo los érganos florales con bolsas de papel o tela espesa. Hayes y Garner dan las siguientes instrucciones para realizar con éxito los cruzamicntos: 12 Hacer un cuidadoso estudio de la estructura de Ja flor, recu- rriendo, en caso necesario, al microscopio de diseccién.METODOS FITOGENETICOS 15 24 Determinar Ja situacién de las flores que producen semillas de mayor tamafio y mejor constitucién, y determinar también qué flores fallan con menos frecuencia. 3° Determinar el momento normal y las caracteristicas de la dehis- cencia de las anteras, asi como el espacio de tiempo que el estigma permanece receptivo y el polen, funcional. 4." Procurarse los instrumentos adecuados para realizar estas ope- raciones, 52 Tener cuidado de no dafar los érganos lorales més de lo que sea necesario. No eliminar verticilos florales, pétalos, glumas, etc, a menos que sea imprescindible, 6." Unos pocos cruzamientos realizados con cuidado dan mejor resultado que gran mimero de polinizaciones poco cuidadosas. Cuando los verticilos florales son suficientemente grandes, el mé- todo general consiste en la castracién realizada antes de la dehiscen- cia, extirpando las anteras, teniendo cuidado de que no se rompan, por medio de unas pinzas. La fecundacién se realiza colocando el polen sobre el estigma receptivo, rompiendo sobre éste Jas anteras del progenitor masculino a punto de dehiscencia, para lo que se utilizan unas pinzas finas, o bien cogiendo el polen por medio de un pincel pasindolo al estigma. En ocasiones se utiliza un estigma cubierto de polen de la planta clegida como progenitor masculino para frotar con él el estigma del progenitor femenino. Entre el momento de la castracién y el de la polinizacién, puede ser necesario aislar Jas flores castradas para evitar la fecundacién con polen extrafio. También pucde ser conveniente mantener el aislamien- to después de la polinizacién. La castracién puede también realizarse por medio del frfo. Por ejem- plo: sometiendo flores de trigo a temperaturas comprendidas entre —3° y +2° durante veinticuatro horas, se destruye casi totalmente la viabilidad del polen, sin destruir los Srganos femeninos. El tratamiento de flores de arroz con agua frfa de 0° a 6°, 0 caliente entre 40° y 44°. durante diez minutos, destruye el polen casi en su totalidad, Asimismo, se ha ensayado, con variables resultados, la castracién por medio del agua caliente en el sorgo y en gram{neas pratenses. La castracién realizada por este procedimiento no es absoluta, pero, no obstante, puede utilizarse cuando se necesite una F, bastante numerosa. Para climinar las plantas que procedan de autofecundacién, es convenient clegir los progenitores de modo que cl femenino posea un gene rece- sivo y el masculino el alelo dominante, y asi pueden eliminarse las plantas de la F, que no muestren el efecto del alelo dominante, que serén Jas procedentes de autofecundacién.16 FITOGENETICA En plantas de polinizacién entomfila, se pueden encerrar los progenitores (sembrados juntos en el campo o en macetas) en armazo- nes de madera cubiertas de tela espesa y se meten dentro de esta armazén los correspondientes insectos polinizadores. Para castrar plantas con érganos florales muy pequefios se recu- rre a la succién de anteras y polen por medio de una pequefia bom- ba y al lavado del estigma con un chorrito de agua. Bn plantas con alelos de incompatibilidad, basta aislar dentro de una misma bolsa de papel, o cultivar juntas y a distancia de otras variedades las dos autoincompatibles que se desean cruzar. Al realizar cruzamientos interespecificos © intergenéricos, se consi- gue muchas veces mayor porcentaje de polinizacién en determi- nada direccién, segtin la mayor o menor compatibilidad de la planta madre con la combinacién de los genomios de ambos progenitores. El uso de Ja esterilidad masculina para obtener semilla hibrida en grandes cantidades y beneficiarse de los efectos de heterosis puede ser un buen procedimiento de mejora, incluso en plantas autofecun- dadas, En efecto, seria posible que la expresién de ciertos genes de esterilidad masculina fuera suprimida por la accién de determinados ambientes, En estos ambientes se podrian producir }ineas homocigé- ticas para los genes de esterilidad’ masculina, Sembrando estas lineas en ambientes en los que se manifieste la esterilidad y en surcos alter- nados con plantas de otra variedad, toda la semilla obtenida en los surcos sembrados con las lineas androestériles ser4 hibrida. Esta posi- bilidad, en plantas autofecundadas, no ha pasado todavia del campo tedrico. Una dificultad que a veces es preciso solucionar en el cruzamiento entre formas de diferente precocidad es Ja de la falta de coincidencia en los momentos de floracién, Para obviar esta dificultad, puede recu- rrirse a forzar el progenitor més tardio en invernadero. Otras veces basta con sembrar un poco retrasado él progenitor precoz y un poco adclantado el tardfo, y en otras ocasiones es preciso recurrir a Ja con- servacién del polen del progenitor més. precoz. Esta conservacién se hace en frigorifico, guardando flores cortadas 0 bien introduciendo el polen en tubos de vidrio cerrados a Ia limpara y dejando la atmés- fera interior del tubo con una humedad relativa conveniente, dife rente segiin la especie, y que, en general, debe ser muy baja. La tem peratura més adecuada varfa alrededor de los 10°. Algunas veces se hace preciso privar de oxigeno a la atmésfera interior del tubo. Otra dificultad que puede presentarse es la falta de germinacién del polen viable, por no encontrar medio adecuado en el estigma de la planta progenitora femenina. Este inconveniente se remedia aMETODOS FITOGENETICOS {7 veces con la simple aplicacién sobre el estigma de una pelicula de agua 0 de una solucién azucarada diluida. Cuando la falta de germina- cién es debida a la existencia de alelos de incompatibilidad, el uso de substancias de tipo hormonal, tales como la alfanaftalenacetamida, puede hacer que parte del polen germine sobre el estigma incom patible con 4. En muchas ocasiones, en los cruzamientos entre formas distantes, la obtencién de la semilla hibrida es relativamente fdcil, pero esta semilla, © no germina o produce pléntulas que mueren en los pri- meros estados de su desarrollo. Este fallo de la semilla es, muchas veces, una expresién de la naturaleza hibrida del endospermo, mas que de la del cigoto. Por consiguiente, si se consigue cultivar en un me- dio artificial el embrién, aislado del endospermo, se podrdn obtener plantas hibridas, las cuales, de otro modo, hubieran muerto al_prin- cipio de su desarrollo. Asi se consiguid, por ejemplo, salvar una planta del hibrido intergenérico Hordeum jubatum x Secale cereale, cultivan- do los embriones hibridos en un medio preparado en Ja forma si- guiente: Solucién A: (NO,), Ca-gH,O. . . . . . 0,142 gramos SOMg-7H,0.. se 0074 > NOK ee es 008r > cK. . Pease eas HH Ovobe eH a Agua destlada | | 250 €. ¢. Solucién B: PO,KH, . . 2... . 0,522 gramos Agua destilada 2. 2. 100 €. ¢. Solucion C: (SO,),Fep . . . . 2... «0,24 gramos ‘Agua destilada 2... . dooce. En el momento de usarlo se mezclaron. 250 centimetros cibicos de Ja solucién A con 10 de la B y 1 de la C, y se afiadieron 20 gramos de sacarosa y 250 cent{metros cibicos de una solucién de agar al 2 ciento, Aparte se preparé un extracto, macerando media pastilla de le vadura prensada en 500 centimetros ctibicos de agua, hirviendo treinta minutos y separando la parte almidonosa por centrifugacidn. Se aftadic- ron xo centimetros ctibicos de este extracto a la mezcla anterior y se completé hasta un litro con agua. El pH se ajusté entre 5,7 y 6,3, por adicién de KOH. Este medio se colocéd en tubos de 10 centimetros ciibicos, poniendo 2 centimetros ctibicos en cada tubo. Los embriones de 9 a 12 dias de edad se extrajeron de semillas la- vadas en una solucién de sublimado al 1 por 1.000 y se colocaron en la superficie del medio, donde se incubaron en luz difusa. Las plantas se trasplantaron a maceta en cuanto tuvieron dos o tres hojitas. 218 FITOGENETICA En cruzamientos interespecificos, dentro de los géneros Prunus y Lilium, también se han. conseguido algunos hibridos mediante el culti- vo artificial de los embriones. La trasplantacién de embriones en las gramfneas puede ser también utilizable para casos de formacién deficiente del endospermo. Esta tras plantacién se realiza cuando cl grano tiene consistencia cerosa. Sistemas de registro y etiquetado.—E] sistema que se utilice para la identificacién de plantas y parcelas en el campo debe ser a la vez simple y eficaz. Debe procurarse indi- car, con el menor mimero posible de letras o niimeros, todo cuanto interese conocer en plantas o parcelas. Por ejemplo, en la Estagio de Melhora- mento de Plantas, Elvas (Portugal), y en !a Estacién Experimental de Aula Dei, Zara- goza (Espafia), las colecciones de cereales se numeran en Ja forma siguiente: los trigos, con los niimeros 2.000 a 3.999, 2.000 A a 3.999 A, 2.000 B a 3.199 B, etc.; las ceba- das, con ntimeros del 4.000 al 5.999, y las avenas con mimeros del 6.000 al 7.999. En cada ‘caso, el mejorador de plantas : stele discurrir un sistema a su gusto. No Fr. 1. _Modlo de stave’ obstante, es preciso seguir la ascendencia letras. troquelados, utilizado de los hibridos y Jas observaciones anuales en la Estacién Experimental sobre cada variedad con toda facilidad. faites Pease rae and En cuanto a tipos de etiquetas para el lecciones de cereales. campo, las de madera pintadas de blanco y con ntimeros o letras en negro, de dimen- siones aproximadas de 25% 5x1 centimetros y terminadas en punta, son de bastante utilidad, Para numeraciones que se conservan de afto en afio, como, por ejemplo, para las colecciones de variedades, son preferibles las etiquetas metilicas, con nimeros o letras troquelados provistas de un agujero con ojal, para pasar por él la cuerda que ata él fajo 0 uno de los fajos de Ia parcela correspondiente. La fotografia de la figura 1 muestra el tipo de etiquetas utilizado para las parcelas de la coleccién de cereales en la Estacién Experimental de Aula Dei.witropos FiToceNértcos 19 BIBLIOGRAFIA Arwoon, S. 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En efecto, supongamos que la poblacién se originé por autofecun- daciones sucesivas a partir de una sola planta, que era heterocigética para la pareja alélica da. Demostrdbamos, al tratar de las poblaciones gencticas (Véase nuestra Genética General y Agricola, paginas 197 y 198), que en cada generacién producida por autofecundacién, el nii- mero de heterocigotos se reduce a la mitad, o sea, que en la genera- cin F, de autofecundacién, Ja proporcién de individuos heterocigo- ticos para Aa sera: ars y la de homocigotos = 3 esto quiere decir que la probabilidad de que un individuo sea homo- cigético para Ao para a serd también oe 2! Si la planta originaria era, ademés, heterocigética para la pareja alé- lica Bd, la probabilidad de que un individuo sea homocigético para B © para b tiene el mismo valor que para A y a, y, por lo tanto, la22 FITOGENETICA probabilidad de que un individuo sea homocigético en ambos loci sera: En general, si la planta originaria era heterocigética para g genes y se reprodujo por autofecundacién hasta la generacién F,, la pro PROPORCION DE HOMOCIGOTOS A fe fs fe fe fe Oe Fw GENERACIONES Fie, 2. Aumento de la homocigosis en diez generaciones de autofecundacién. suponiendo heterocigosis total inicial en 1, 2, 5, 10, 20, Y 100 loci babilidad de que un individuo sea homocigético en los g loci, 0, lo que es lo mismo, Ja proporcién relativa de’ individuos homocigéticos en estos g loci, sera: r4\¢ oc En la figura 2 se representa el aumento de la homocigosis en ef transcurso de diez generaciones autofecundadas, suponiendo una hete- rocigosis inicial del 100 por x00 en 1, 2, 5, 10, 20 y Too loci. Aun en este Ultimo caso, la proporcién de homocigotos para los too loci en la F,, es del 82,24 por 100.PLANTAS AUTOGAMAS 23 La férmula y Ja figura dadas no tienen en cuenta ni el posible ligamiento entre varios de los genes, ni la accién de Ja seleccidn natu- ral, pero sirven para dar idea del efecto de Ja autofecundacién con- tinuada. E] efecto del ligamento es acelerar la aproximacién a la homo- cigosis total, y, por consiguiente, el resultado final ser4, como hemos dicho, una mezcla de homocigotos. El némero de tipos homocigéticos posibles depende, naturalmente, del mimero de loci que habfa en heterocigosis en Ja planta originaria. Si el ndmero de éstos es g, el ntimero posible de homocigotos es 2%. Naturalmente, en las poblaciones limitadas es imposible encontrar todos los tipos posibles, aun para valores pequefios de g. Para g=20, ya el numero de posibles homocigotos es superior a un millén. Los cruzamientos ocasionales entre plantas de autogamia pre- ponderante producen una heterocigosis momentinea, la cual, como hemos visto, se reduce répidamente. No obstante, la autogamia absoluta no es comin, si bien se con- sideran practicamente autégamas, desde el punto de vista de mejora, aquellas plantas que dan menos de un 4 por too de alogamia, En éstas, el mecanismo floral cst4 dispuesto para evitar la entrada de polen extrafio. A este grupo de plantas pertenecen el trigo, la cebada, la avena, algunas variedades de arroz, las judias y los guisantes. Otras plantas no tienen un mecanismo floral tan adecuado para proteger sus flores de la entrada de polen extrafio, y se produce una cierta propor- cién de fecundacién cruzada. Esta proporcién, segiin Jas condiciones ambientales, puede Jlegar a ser tan pequefia como en las plantas del grupo anterior. Tales plantas son el algodén; el tomate, el tabaco, el lino, el sorgo, el fleo y otras. La tendencia a Ja alogamia en estas plantas consideradas como autégamas puede ser diferente con la variedad, adem4s de con el medio cultural. Ocurre asi en los cereales, que tienden a una propor- cién mayor de fecundacién cruzada en climas tropicales 0 subtropica- les. En el arroz hay algunas variedades que son predominantemente alégamas. E] que una especie sea autégama no implica que otras especies afines, cultivadas o silvestres, lo sean también, Por ejemplo: los trigos espontineos de la especie Triticum dicoccoides ticnen gran tendencia a la alogamia, y en el tabaco, Nicotiana tabacum, Ja regla es la auto- gamia, pero en otras especies del género Nicotiana existen formas, no sélo alégamas, sino, incluso, autoestériles. Deducimos de todo esto que en muchas ocasiones el mejorador de plantas que inicia su programa de hibridaciones deberé forzar la autofecundacién mediante el aislamiento en las plantas en que se déi | 24 FITOGENETICA cierta proporcién de alogamia, para obtener y aislar los mejores tipos homocigéticos para progenitores. A la fecundacién cruzada que se da ocasionalmente entre varieda- des diferentes de plantas autégamas cultivadas en proximidad se le ha dado el nombre de vecinismo, y se Mama vecinista el hibrido produ- cido por vecinismo, Para investigar la proporcién de vecinistas que se puede esperar en un determinado medio y para determinada planta, se suele recurrir a la siembra en Ifneas paralelas de dos variedades de la planta de que se trate, las cuales difieran en un cardcter sobresa- liente que dependa de un solo alelo dominante. Recogiendo la semilla en las lineas de la variedad que lleva el alelo recesivo, la proporcidén de plantas, obtenidas a partir de esta semilla, que presenten el alelo dominante ser4 la proporcién de vecinismo. Seleccién.— La seleccién 0 aislamiento de lineas a partir de una poblacién de plantas de reproduccién sexual autégama da origen a una linea pura, puesto que la planta originaria suele ser homocigética. Por Jo tanto, la comparacién de progenies de plantas aisladas en po- blaciones heterogéneas de este tipo de plantas puede permitir el ais- lamiento de las plantas m4s productivas dentro de esta poblacién, o e! aislamiento de formas que posean determinadas caracteristicas que las hagan eficaces como punto de partida en la mejora por hibrida- cién. El método de comparacién de progenies (progeny test) fué usa- do primeramente por Vizmorin, en: trigos, en 1856. Una vez aislada una linea pura, no se conseguiré nada con reali- zar nuevos aislamientos de plantas que parezcan de mejor fenotipo dentro de la linea, puesto que la variacién ser4 puramente ambiental y el genotipo de todos los aislamientos ser4 el mismo. En cambio, en una poblacién heterogénea, cada tipo homocigético es una Ifnea pura en potencia, que puede obtenerse por simple aislamiento de Ja pro- genie de cada planta. Muchas veces, las Hamadas evariedades locales» de plantas culti- vadas estén formadas por una mezcla de tipos homocigéticos, es decir, son poblaciones de plantas autégamas en las que la heterogeneidad se debe a origen hibrido, mezcla accidental, mutaciones o alogamia par- cial, En este caso, el aislamiento de Iineas puras, diferenciadas por sus caracter{sticas morfolégicas y fisiolégicas, es el primer paso en la me- jora y debe anteceder a las hibridaciones. E] proceso de mejora por scleccién individual en plantas autéga- mas puede resumirse como sigue: 1. Se siembra una muestra’ grande de la poblacién original con al aislamiento suficiente para poder recoger separadamente Ia semillaPLANTAS AUTOGAMAS 25 de cada planta, El néimero de plantas que deben formar esta muestra dependeré de la heterogeneidad de 1a poblacién original y de los me- dios de que disponga el mejorador. 2. Se selecciona un nimero grande de plantas que presenten bue- nos fenotipos y se recoge separadamente la semilla de cada planta seleccionada. . 3. Se siembra aparte la semilla procedente de cada planta, bien en lineas, bien en pequefias parcelas iguales. Pueden utilizarse, por ejemplo, de veinte a cincuenta semillas de cada seleccién. Se realizan observaciones en cada Ifnea o parcela y se climinan las que no presen- ten los caracteres establecidos como base para la seleccién. Se recoge junta la semilla de todas las plantas de la misma linea o parcela. 4. Se repiten las siembras y las climinaciones, cada aiio con cri- terio mds riguroso y confrontando las observaciones de un afio con las de los anteriores. Paralelamente se pueden efectuar ensayos de resis- tencia a enfermedades, realizando infecciones artificiales en parcelas aparte, asf como ensayos de resistencia al frio o a la sequia, ‘por los métodos que se referirdn més adelante, ensayos de calidad, etc. 5. Después de tres 0 cuatro afios de climinaciones, se realizan ensayos estadisticos comparativos de las producciones, durante tres o cuatro afios mds, al mismo tiempo que se cfectiian las primeras multi- plicaciones de ia semilla de los tipos més prometedores. 6. Grandes multiplicaciones de la Inea o lineas que han dado mejor resultado en los ensayos comparativos de produccién. 7. Entrega de la semilla al cultivo para terrenos y climas anilogos a aquel en que se ensayd. Téngase muy cn cuenta que la prueba final y mis critica a que se ve sometida toda nueva variedad es la de la aceptacién por los cultivadores, En la figura 3 se da un esquema de este proceso de mejora. El método de mejora de plantas autofecundadas por seleccién de lineas puras, dentro de las variedades locales, proporcioné los primeros éxitos en los pases en donde la mejora de plantas est’ muy avanza- da, y es susceptible de proporcionar variedades mejoradas en paises que todavia no han investigado los almacenes génicos constitufdos por sus varicdades locales, las cuales, muchas veces, estén formadas por mezclas heterogéneas de formas, La seleccién se realiza por la apariencia, es decir, por el fenotipo de la planta respecto del cardcter que se desea mejorar: produccién, resistencia a una enfermedad, etc. La experiencia ha demostrado que cl uso de técnicas especiales para medir o pesar da muy poca informa- cién adicional respecto de los genotipos de las diferentes Iineas, y que es el juicio del _mejorador de plantas el que resulta decisivo en la26 FITOGENETICA seleccién. Incluso se ha demostrado con todo rigor que Ja seleccién individual de plantas realizada por la impresién visual cra tan eficaz 0, a veces, mds que la realizada midiendo la produccién de cada planta. PARCELA DE POBLACION ORIGINAL | EM SIEMBRA ESPACIADA ceca yi SELECCIONES DE PARCELA A PARCE. A yy UZ a SS a Za ENSAYOS COMPARATIVOS tae Soe CF seunia COMERCIAL | u : 8 ig Fic. 3. —Fsquema del método de mejora de plantas autégamas por seleccién dentro de tuna poblacién heterogénca. La seleccién de parcela a parcela y también los ensayos com- parativos suelen repetirse vatios afios. MULTIPLICACIONES En la formacién del criterio del mejorador de plantas sera de gran ayuda el conocimiento de las correlaciones entre ciertos caracteres f4- cilmente apreciables y el cardcter por el que se selecciona, Un buen ejemplo nos lo da la selecciém de cereales en los pafses escandinavos. donde se ha demostrado que, para sus condiciones de suelo y clima, el mejor indice de productividad es el néimero de espigas por metro cuadrado. En este caso, la correlacién utilizada es la existente entre | produccién y mimero de espigas por unidad de superficie.PLANTAS AUTGGAMAS. 27 Las caracteristicas genéticas de la planta, la heredabilidad de los caracteres cuantitativos y los ligamientos entre caracteres morfoldgicos y produccién (que se traducen en correlaciones) forman parte de los conocimientos mds titiles al mejorador de plantas. Cruzamientos simples. E] objeto de un cruzamiento es te- unir en una sola variedad los caracteres ventajosos de dos 0 més va- riedades, Ifneas 0 especics. El resultado que se busca en un cruza- miento ¢s siempre la obtencién de una variedad de superior produc- tividad a los progenitores, o bien una variedad de la misma producti- vidad, pero de superior calidad. A veces, la combinacién de los genes determinantes de los caracteres cuantitativos produce una segregacién transgresiva, aparecicndo un cardcter con mayor intensidad que en cualquiera de los dos progenitores, Para plantear los cruzamientos con cierta seguridad en Jos resulta- dos, cs esencial una buena cleccién de los progenitores, para lo cual serin de la mayor utilidad los estudios realizados en las colecciones de material original a que nos referfamos en el capitulo anterior. Elegidos los progenitores, y sembrados en el campo, en el inver- nadero o en tiestos, se realiza el cruzamiento, para lo cual ya dimos instrucciones generales en el capftulo anterior. Obtenida la semilla de la Fy, se realiza su siembra con el espa- ciamiento suficiente para obtener Ja mdxima cantidad de semilla de la F,. El ntimero de plantas que es necesario que compongan esta F, varfa con el mimero de genes que deseemos obtener en una combina- cién homocigética determinada, En efecto, sig es el néimero de genes que se pretenden reunir en una combinacién favorable dada, la fre- cuencia tedrica de tal combinacién es 1 e © sea, que la probabilidad de no obtener la combinacién deseada en una planta de la F, escogida al azar seré de aor ae Si la F, se compone de n plantas, la probabilidad de que entre éstas no se encuentre la combinacién buscada es28 FITOGENETICA y, por lo tanto, la probabilidad de encontrar la forma deseada ser4 aoe ( ge ) D ae De aqui deducimos que el néimero minimo de plantas que deben formar la F, para que al menos una de ellas tenga la combinaciéa homocigética buscada, con probabilidad P, lo hallaremos resolviendo Ja ecuacién exponencial en 7»: Para dar idea de los mimeros de plantas que resultan, presentamos en la Tabla I algunas soluciones de esta ecuacién para determinados niimeros de genes y para probabilidades de 0,9, 0.95) 0,99 ¥ %999- TABLA I NUMeRo DE -PLANTAS DE UNA F, NECESARIAS PARA OBTENER UNA COMBINACION HOMOCIGOTICA’ DETERMINADA CON PROBABILIDADES DIVERSAS ES Probabilidades Numero de genes : 0,9 | 0,95, 0,99 0,999, r 9 u y 25 2 36 7 Pp 307 3 148 192 297 42 4 589 766 1177 1762 5 2359 3069 47s 7076 To 2380953, 3097695 4761905, 7142857 Como vemos, el mtimero de plantas que serfa necesario obtener en la F, para tener una probabilidad superior al go por 100 de que una de ellas, al menos, contenga una combinacién génica determinada es muy grande en cuanto el ntimero de genes pasa de la media docena. No obstante, no se suele tratar de conseguir ya en la F, la combina- cién génica que se busca, sino que lo que se pretende es que ciertas combinaciones heterocigéticas cn la F, puedan segregar, en alguna de las generaciones siguientes, la combinacién deseada. Con esto, el ni- mero de plantas que es necesario obtener para la F, se reduce consi- derablemente. Conociendo Ja prolificidad’ media de determinada planta, ser facil calcular, de un modo aproximado, el ntimero de plantas de ia F,PLANTAS AUTOGAMAS 29 precisas, y conociendo también el porcentaje de semilla que se obtiene en las polinizaciones artificiales cn Ja planta de que se trate, se podré tantear el ntimero de fecundaciones que es preciso cfectuar. La primera generacién.——Es muy importante la proteccién de las plantas de la F, para que la semilla de la F, que se obtiene de ella Fic. 4. — Vista desde el interior del jaul6n de proteccién contra los pijaros gue en su finca de Caldas de Montbuy tienen instalado los Servicios Técnicos de Agricultura de la Diputacién de Barcelona. no se pierda, total o parcialmente, por ataques de agentes patégenos, insectos, caracoles, ratones, pajaros, conejos, etc. En muchas Estaciones, de Mejora de Plantas, se cultivan las F, en parcelas protegidas por jaulones que las defienden de los pdjaros, muy bien labradas y abo- nadas, y sometidas a continua vigilancia. La figura 4 es la fotografia interior de uno de estos jaulones. Es preciso comprobar en la F, si se ha Hlegado a realizar el cru- zamiento o si la semilla obtenida es de origen puramente materno. Para ello conviene sembrar unas lineas de los progenitores paterno y materno al Jado de la F, y ver si todos los caracteres dependientes de genes que estaban en forma dominante en el progenitor mascu-30 FITOGENETICA lino y recesiva en l femenino se presentan en el supuesto hibrido en forma dominante. De este modo se climinan Jas plantas que pro- cedan de alguna autofecundacién ocasional. También suele ocurrir, aunque se urata de plantas autégamas, que el hibrido presente on gtado mayor o menor de heterosis. La siembra de la Fy y el cuidado de Jas plantas requicren cierto entrena- miento y deben ser realiza- dos bajo la vigilancia direc- ta del mejorador. Los métodos de siembra, rotulacién y registro, tanto, en la F, como en las si- guientes generaciones, Te- quieren cuidadoso planea- miento, Con semillas de al- gin tamaiio, como las de los cereales, judias, habas, gui santes, etc., son de bastante utilidad Jos tableros con agujeros dispuestos a un cierto marco. Asf, por ejem- plo, para trigos, cebadas, avenas y centenos, se utili- zan en varias Estaciones Experimentales europeas, ta- bleros de 0,75 * 1,5 metros con agujeros dispuestos en seis filas, que distan 12,5 centimetros unas de otras, y Fic, 5, —Tablero utiizado para siembras de hi distancias de 5 centimetros bridos, colecciones y ensayos de cercales en la : Fotacién Experimental de Aula Dei, de Zaragoza, DUC agujeros, dentro de cada Iinea (fig. 5). Estos ta- bleros, colocados unos a continuacién de los otros, conservan cons- tante el espaciamiento. En nuestra Estacién Experimental de Aula Dei utilizamos para la F, lineas alternas de los tableros y un agujero si y otro no dentro de cada linea, Estos mismos tableros se pueden utilizar para la siembra de las colecciones, y entonces, para separar unas variedades de otras, se uti- lizan otras tablas de anchura constante, por ejemplo: de 25 centime-PLANTAS AUTOGAMAS 3 Fic. 6.—Peine perforador de hicrro, para abrir agujeros en el. terreno a través del tablero de la figura 5. Agujeros en los que se deposita la semilla. Fro. 7. -— Primera fase de la siembra con tableros en-la Estacién Experimental de Aula Dei, de Zaragoza.32 PirocENéitica tros. Entre linea y linea de tableros bastan calles de 60 centimetros de anchura para realizar con comodidad todas las observaciones. Para efectuar la siembra con tableros se alinean éstos con cuerdas y encima de cada tablero se va dejando la bolsa de semilla correspon- diente y la etiqueta de campo. Un hombre, provisto de un peine per- forador de hierro (fig. 6), con puntas de profundidad adecuada a la ie, 8.— Scgunda tase de Ia siembra con tableros, semilla de que se trate, agujerea la tierra a través del tablero (fig. 7) entonces se coloca un grano en cada agujero (fig. 8). Levantado el tablero, basta pasar un rastrillo para enterrar la semilla, Un equipo entrenado, con un capataz, dos hombres para transportar Jos tableros y manejar el peine perforador, veinte mujeres y veinte tableros, puede sembrar 500 variedades en una jornada de ocho horas. Otro procedimiento consiste en sembrar grano a grano en peque: fios tiestos de papel, que se transportan luego al campo y se entierran equidistantes en Iineas tiradas a cordel. Las semillas pequefias se siem- bran en arena o tierra esterilizada, luego se trasplantan a pequefios tiestos y més tarde al campo. A veces basta marcar las Mneas con cor- deles que evan sefiales a intervalos regulares y los peones plantar una semilla en cada sefial.PLANTAS AUTOGAMAS 33 En la F, se realizan observaciones sobre caracteres que presentan heterosis, dominancia, etc., y se recoge toda la semilla junta, puesto que la F, es genéticamente homogénea si los progenitores eran, como es de suponer, homocigéticos. Las generaciones segregantes.— Para conseguir en forma ho mocigética la combinacién génica buscada en un cruzamiento, se si guen en lineas generales dos métodos: el que lamaremos genealdgico (pedigree method de los autores de habla inglesa) y el método que llamaremos masal (balk method). E] método genealégico consiste en sembrar separadamente la pro- genie de cada planta de las generaciones segregantes F, y siguientes, de modo que las caracteristicas de la ascendencia de cada planta sean conocidas en todo momento. Para ello se siembra la F, con el espa- ciamiento suficiente para poder recoger separadamente la semilla de cada planta, y asf, la F, estar4 constituida por tantas parcelas como plantas haya en la F,, 0 menos si se realiza entre cllas una seleccién con arreglo a los caracteres que se desean fijar. En la F, se seleccio- nan las parcelas que presentan las mejores combinaciones de los carac- teres parentales, y, dentro de éstas, las mejores plantas, recogiendo la semilla de cada una de cllas separadamente. Repitiendo este proceso hasta la F,, Fy, F, o Fy segtin los casos, se verd que la segregacién dentro de cada una de las parcelas: se va reduciendo, puesto que sc trata de plantas autégamas, que en este ntimero de generaciones ya habrdn alcanzado un alto grado de homocigosis. Por consiguiente, las plantas que se scleccionen en estas generaciones avanzadas pueden ser cl punto de partida, o sea, lo que llamaremos gencarcas, de una nueva variedad. Como quicra que se han ido registrando las caracteristicas de precocidad, resistencia a agentes patégenos y condiciones ambicn- tales, estimaciones de produccién, etc., se sabra bien pronto qué lineas son aquellas en las que cabe esperar mayor ntimero de buenos geno- tipos, lo que conduce a la eliminacién de las peores, La seleccién final se hace dentro de las no climinadas y los genearcas obtenidos se cul- tivan al afio siguiente para ver la homogencidad de su descendencia. Si segregan y en la segregacién aparecen tipos prometedores, se realiza nueva seleccién. Los que no segregan pasan a ensayos comparativos de produccién. En los ensayos es conveniente hacer entrar los progenitores del cru- zamiento, algunas variedades de las mds extendidas en la localidad y todos Jos genearcas scleccionados. Los ensayos se repiten varios afios, cada vez en parcelas mayores y con menor ntimero de formas, pues se van eliminando las descendencias de genearcas que muestran producti- 2 i34 rrocznérica CRUZAMIENTO PARCELA HOMOGENER PARCELA EN SEGREGACION COW SELECCION DE PARCELAS ¥ LUEGO bE Pt Fm i th + SELECCION DE PARCELAS ¥ LUEGO be, PANTAS DENTRO LE AQUELLAS fi OOOO exucancas ENSAYOS COMPARATIVOS ELIMINACION ENSAYOS COMPARATIVOS St MULTIPLICACIONES ed smncomment) oY OY Fic. 9. —Esquema del método gencalégico para la obtencién, después de un cruzamiento, de nuevas variedades de plantas autégamas. vidad inferior a los progenitores o a Jas variedades locales. Finalmen- te, se pasa a multiplicacién la forma o las pocas formas que muestren mayor productividad. En la figura g se da un esquema del método genealdgico, en el que se supone que la seleccién de genearcas se realiza en la F.PLANTAS AUTOGAMAS 35 El método masal es mds cémodo para degrano . 2. 0,25 Longitud del espigon. . 0,2854 riTocENfirics variabilidad de Ja produccién de la F, de los cruzamientos de linea por varicdad est4 relacionado directamente con los caracteres que indican el vigor de las Iineas. Vemos, por tanto, que en algunas ocasiones se puede obtener una cierta prediccién de Ia a. c. de una linea consanguinea por la me- dida de su propio vigor. No obstante, la a. c, se suele apreciar por la productividad de los cruzamientos, habiendo en general dos mo- mentos en los que se suele investigar la a. c. En Ia llamada evaluacién temprana de Ja a. c. se realizan los cru- zamientos de las lineas en las primeras generaciones de autofecunda- cién, al mismo tiempo que se contintia autofecundando para conse- guir mayor grado de consanguinidad. Como las lineas que se han autofecundado de una a tres generaciones solamente, todavia est4n se- gregando para la a. c, por este método se pueden descartar dinica- mente las Iineas de a. c. baja. En el otro método, se investiga la a. c. cuando Jas lineas han al- canzado practicamente la homocigosis. Parece ser que el mejor método para la obtencién de Iineas con- sanguineas de a. c. clevada consiste en seleccionar durante las pri- meras generaciones de autofecundacién Iineas con caracteres favora bles y cruzarlas en una generacién avanzada para investigar la a. c. Una vez conseguidas Iineas consanguineas de elevada a. c., 0 bien clones de plantas perennes 0 susceptibles de multiplicacién vegetativa, también de clevada a. c.; el mejorador de plantas aprovecha el grado de heterosis producido en Jas combinaciones més favorables de cruza- mientos para obtener semilla hibrida. De los tipos de hibridos y va riedades sintéticas que pueden utilizarse nos ocupamos a continuacién. Hibridos. — Segin el tipo de planta de que se trate, Ja utilizacién de la a. c. entre dos o mds Ifneas consanguineas, o la utilizacién de la heterosis en Ia produccién de hfbridos de clevado valor agricola, sigue procesos diferentes. En plantas monoicas, cn las que la castracién es operacién facil y barata, como ocurre en el maiz y en algunas cucurbitdceas, se recu- tre a la obtencién de hibridos entre lfneas consanguineas. Los tipos de hfbridos més utilizados son: El hibrido simple, que se obtiene cruzando dos lineas consangui- neas de elevada a. c. especffica, utilizando como hembra la linea més productiva, o bien, si una de las dos Kneas es mala productora de polen, usando la otra como macho. La utilizacién de la semilla de hibrido simple es econémica tnicamente cuando las.Jineas que entran en el cruzamiento son suficientemente productivas.PLANTAS ALOGAMAS 55 El Abrido entre tres lineas (three-way cross) se obtiene cruzando una linea buena productora de polen, que hace de macho, por el hfbrido entre otras dos lfneas, que hace de hembra. El cruzamiento de linea por variedad es barato de realizar, pero la semilla hibrida obtenida tiene, en general, menor productividad que los hibridos entre lfneas. El Aibrido doble, que se obtiene utilizando como progenitores dos hfbridos simples, entrando en su formacién cuatro lineas diferentes. En este caso, como ambos progenitores son hibridos vigorosos, la pro- duccién de semilla cs clevada y econémica. El problema de la produccién de hibridos dobles es el de la elec- cidén de las cuatro Iineas que han de entrar en su formacién. E] método que mejores resultados parece ofrecer es el de la prediccién del valor del cruzamiento doble por las sumas de las producciones de cuatro cruzamientos simples. Por ejemplo: supongamos que disponemos de las m lineas consanguineas seleccionadas por su a. c. elevada 4, B, Cy sme M, N. Se realizan los + 2. (n—r) cruzamientos simples po- sibles, A x B, Ax C, ......, MN, y se predice la productividad de uno ee los Fm. (nr) « (n—2) . (n—3) cruzamientos dobles posibles, por ejemplo, el (A x B)x(C xD), sumando las producciones de los simples 4 xC, 4x.D, Bx C y BxD, Elegidos asi los supuestos me- jores hibridos dobles, se rcaliza una nueva y més estricta eliminacién en un ensayo comparativo entre ellos. Las lineas consanguineas que entran en Ja produccién de un hi- brido doble se perpetéan primero por autofecundacién a mano de unas pocas plantas y luego en polinizacién libre en parcelas aisladas. Recientemente se ha propuesto un método de emergencia para la produccién de semilla hibrida; la hibridacién en cadena, que no es més que una prolongacidn del hibrido entre tres lineas [(A x B) x C) x x D] x...... Parece ser que los hibridos asf obtenidos en afios sucesivos tienen una buena productividad si las dos tltimas Iineas empleadas tienen buena a. c. entre si. En algunas plantas, la castracién y el cruzamiento forzado son di- ficiles de realizar, como ocurre, por ejemplo, en la alfalfa, y entonces, para la produccién de semilla hibrida, se puede recurrir a Ja selec- cién de Iineas autoestériles, que pueden reproducirse clonalmente. Pero, sin necesidad de esto, pueden conseguirse buenos resultados se- leccionado clones que, aunque no sean totalmente autoestériles, muestren buena a. c. entre si. Multiplicando vegetativamente cuatro de estos clones, se cruzan dos en una parcela y otros dos en otra aislada de la primera. Luego se cruzan por el mismo procedimiento los dos56 PITOGENETICA tipos de semilla obtenidos. La semilla lograda al final es hfbrida en una buena proporcién, que varfa segtin los clones empleados, y mues tra efectos de heterosis. Para la alfalfa se calcula que bastan 25 area de cruzamientos simples para producir suficiente semilla hibrida pare 2.000 hectdreas de alfalfar. J NUEVA LINEA COW ey CULINA Yffp ESTERNIOND HAS Fie. 14.—Transmisiin de la csterilidad masculina a una variedad comercial. En otras plantas, en las que se han encontrado lineas que posect esterilidad masculina, se hace uso de ésta para la obtencién comercis de semilla hibrida. Uno de los ejemplos més interesantes es el de | produccién de semilla hibrida de cebolla. En una variedad comercial americana de cebollas, la Hamada «lta ian Red», se seleccioné una Hinea, la 13-53 (véase fig. 80), que er androestéril. La investigacién genética demostré que la esterilida: masculina de esta linea dependia de Ia interaccién de un gene recesiv' con un plasmagene, de tal modo que el factor recesivo ms para | esterilidad masculina no produce su efecto en homocigosis mis quPLANTAS ALOGAMAS 57 en presencia del citoplasma S$, que Ileva el plasmagene de esterilidad masculina, La combinacién génica ms ms en presencia del citoplasma normal N es androfértil y las combinaciones Ms ms y Ms Ms son tam- biém androfértiles, con cualquiera de los dos tipos de citoplasma N o S. El tipo de citoplasma se hereda sélo a través del gameto femenino. La Ifnea androestéril «Italian Red 13-53», de constitucién genética S ms ms se multiplica vegetativamente por bulbillos, lo que permite la conservacién de su constitucién genética con toda facilidad. (2 ) SEMILLA MBRIDA Fic. 15.— Produccién de semilla hibrida en -cebollas, utilizando a esterilidad masculina y conservacién de estetilidad’ masculina. Aproyechando esta esterilidad masculina, un primer método para la produccién de semilla hibrida consiste en sembrar en Iineas alternas la forma androestéril y otra linea o variedad que combine bien con ella, La semilla que se recoja sobre la «Italian Red» serd hibrida y la que se recoja sobre el otro progenitor perteneceré a la misma variedad © linea que dicho progenitor. También se puede transmitir el cardcter de esterilidad masculina a muchas otras variedades de cebolla, pues en éstas se suelen encontrar plantas de constitucién genética N ms ms, las cuales pueden cruzarse por la Hnea androestéril, y retrocruzando reiteradamente el hibrido, que siempre es androestéril, por la linea o variedad a la que se desea incorporar el carécter, se Hegard a obtener una linea androestéril con todos los demés caracteres de la otra variedad (fig. 14). Esta linea androestéril se multiplica crazdndola por I{neas andro- fértiles de la misma variedad y de constitucién genética N ms ms (fig. 15) y se utiliza en Ia produccién de semilla hibrida, sembrdndola en lineas alternadas con una variedad 0 {nea androfértil (fig. 15).58 FITOGENETICA En algunas otras plantas, como, por ejemplo, en los tomates, tam- bién se ha encontrado un gene nuclear recesivo para esterilidad mascu- lina ms, gene que en este caso no necesita de la cooperacién de un plasmagene. La conservacién de la androesterilidad se hace cruzando plantas fértiles y estériles y utilizando el polen del hfbrido para fecun- dar plantas androestériles, con lo que la segregacién producir4 plantas fértiles y estériles en la proporcién de 1:1. Polinizando las plantas es- tériles con una linea o variedad que combine bien con ellas, se obten- dr4 la semilla hfbrida. Variedades sintéticas. Policruzamiento.— Se denomina va- riedad sintética Ja generacién avanzada que procede de semilla obte- nida por polinizacién libre entre varias lineas consanguineas, clones 0 hibridos. Las variedades sintéticas resultan de valor agricola superior a las variedades corrientes en casos en que las lineas, clones o hibridos de cuya combinacién proceden se hayan originado por procedimientos de mejora que hayan aumentado el ntimero de genes favorables pre- sentes, y, sobre todo, si las lineas o clones originarios tienen buena aptitud combinatoria general. La productividad de una variedad sintética depende del ntimero de lineas que entran en su formacién, de su rendimiento medio, de su rendimiento en cruzamientos con las demés o aptitud combinatoria y de las caracteristicas genéticas de la planta de que. se trate, es decir, de la proporcién relativa de auto: y alogamia. Se han obtenido variedades sintéticas de mafz por combinacién de 3a 24 lineas y por diversos procedimientos: siembra de una mez- cla de lineas consanguineas, siembra de una mezcla de hibridos sim- ples, siembra de una mezcla de hibridos dobles o de hibridos mds complejos, siembra de una mezcla de lfneas de autofecundacién inci- piente, etc. El conocimiento de las caracterfsticas del material con que opera conduciré al mejorador a'la eleccién del procedimiento en cada caso. Como quiera que en la mejora de poblaciones alégamas en las que se investiga gran cantidad de material es imposible la realizacién de los cruzamientos en pares de todas las Iineas 0 clones, en cuanto se dispone de material un poco abundante, se recurre a un método en el cual es posible averiguar Ja aptitud combinatoria general de cada linea o clon y simulténeamente se consigue scmilla suficiente para ensayos comparativos. Nos estamos refiriendo al policruzamiento. EI material de que se parte en un policruzamiento puede ser : 1. Lineas de consanguinidad avanzada, prdcticamente homocigs- ticas.PLANTAS ALOGAMAS. 59 2. Lineas de consanguinidad incipicnte. 3. Clones. Como ejemplo del primer caso, puede servirnos el centeno, Su- pongamos que disponemos de 50 lineas consanguineas. Se dispone un campo de policruzamiento en el cual se siembran fajas paralelas de cinco golpes de cada Iinca consanguineaa, sacando a suerte el orden de las variedades. Lucgo se siembra otra faja de Iineas paralelas seme- jante (fig. 16) con las lineas de cinco golpes distribufdas por nuevo sorteo, y as{ sucesivamente, hasta un total, por ejemplo, de veinte fajas. Es preciso reservar semilla de todas las lineas que entran en el policruzamiento. Llegado el momento de la cosecha, se recoge junta la semilla obte- nida en todas las repeticiones de cada linea consanguinea, con lo cual es Idgico suponer que la semilla procederé del cruzamiento de la Kinea de que se trate por todas Jas sembradas. Esta semilla sirve para plantear al afio siguiente ensayos comparativos de produccién y averiguar, por lo tanto, cudles son Jas Iineas de mayor aptitud combinatoria general. La semilla de reserva de las que resulten en. este ensayo me- jores combinadoras se mezcla en partes iguales y se multiplica, con lo que se viene a constituir Ja nueva variedad sintética. Como ejemplo de combinacién de Kneas de consanguinidad inci- piente, nos sirve el maiz, en el que suponemos que partimos de una poblacién heterogénea. El primer afio se autofecundan un numero elevado de plantas, unas 200. En Ja parcela de policruzamiento al afio siguiente se plan- tan 50 repeticiones, de tres plantas cada una, de todas las 200 espigas autofecundadas el afio anterior. La siembra se realiza sorteando Ja posicién de las repeticiones. La semilla obtenida al mezclar todas las mazorcas procedentes de la misma originaria proviene prdcticamente del cruzamiento de cada linea de consanguinidad incipiente por todas las lineas que entran en el policruzamiento. De cada mezcla de grano se toman unas 250 semillas para los ensayos comparativos. que se realizan al afio siguicn- te. Con los resultados de este ensayo se pueden obtener datos para separar las 25 mejores lineas, de las cuales se mezcla semilla en par- tes iguales, mezcla que, una vez multiplicada, constituye la nueva variedad_sintética, Si se parte de clones, se obtienen unas 100 plantas de cada clon, las cuales se plantan en 20 puntos diferentes de la parcela de policruza- miento, poniendo cinco plantas en cada punto. A partir de aqui, el procedimiento es el mismo que si se tratara de lineas consanguineas. Por este método se han obtenido excelentes resultados en plantas pra-60 PARCELA DE POLICRUZAMIENTO FITOGENETICA LIWEAS CONSANGUINEAS CLOMES O _/MEAS DE CORSANGLIAIAD IMCIFLEWTE L234567.......0 a | 4a af azar on cach fya \ © 0 9 0 © © 0 0 Oo peor da: © 0 © 0 © © © © 6 oo 0 © 0 0 0 0 0 0 0 Orrreeseeee eee °° 0 © 0 © © 0 0 6 °° © 0 6 0 6 6 0 © °° 2 0 0 6 © © 0 0 ° © 0 0 © 0 © 9 0 ° © 6 0 0 © 0 Oo sees °° © 0 6 0 0 oO © 0 © © 0 0 © 0 0 0 0 © 0 0 6 0 0 0 Oo °° © 0 0 6 0 6 0 eee © 0 0 0 0 0 0 eee eerste 2 0 © 6 0 0 0 0 © 0 0 6 © 0 0 © o © 0 0 0 ENSAYOS COMPARATIVOS MULTIPLICATION BE LA MEZCLA DE SEMILLAS ‘ VARIEDAD SINTETICA 0 Fie, 16, —~Esquema de la produccién de una variedad sintética por policruzamiento.PLANTAS ALOGAMAS 61 tenses como las festucas (Festuca pratensis y F. rubra), el dactilo (Dactylis glomerata), fleo (Phleum pratense), ray-grass (Lolium pe- renne), webol (Trifolium pratense) y alfalfa (Medicago sativa). Partiendo de Jineas consanguineas o de clones, la variedad sintéti- ca puede permanecer constante si se manticnen Jas lineas consanguf- neas o clones originarios y todos los afios se procede a la siembra de nuevas parcelas de fundacién. Cuando se opere con lineas de con- sanguinidad incipiente, es mds ventajoso repetir el ciclo, para lo cual se utilizaré cada vez como poblacién original la tiltima varicdad sinté tica obtenida. Mejora convergente.—— Este método sirve para mejorar Ifneas consanguineas sin modificar su aptitud combinatoria. Consiste en cruzar dos lineas consanguineas 4 y B, que difieren en algunos buenos caracteres y cuya F, es de buena produccién, y luego, retrocruzar reiteradamente por cada una de las lineas 4 y B, seleccionando en las progenies en que acttie A como progenitor recu- rrente los buenos caracteres de la linea B y reciprocamente. Después de varias generaciones de retrocruzamiento, se autofecundan las pro- genies y se seleccionan nuevas lineas 4’ y B’ semejantes a las primi- tivas, pero que poseen algunos buenos caracteres mis. Las nuevas lineas 4’ y BY son més semejantes entre sf que las pri- mitivas en el mismo orden de magnitud’en que A y B difieren res- pectivamente de 4’ y B’. El hibrido A’x B’ seré, por consiguiente, menos heterocigético que el A xB. No obstante, ocurre muchas veces que el nuevo hfbrido tiene la misma. productividad que el primitivo, lo cual, en cierto modo, es una prueba de que la heterosis se debe a la interaccién de genes dominantes y no a un estimulo fisiolégico producido por la heterocigosis en s{ misma. Un ejemplo aclararé la utilidad del método de mejora convergente. Supongamos que una linea consanguinea A de mafz combina muy bien con otra B, pero la A es muy susceptible al carbén y resistente al taladro, mientras que la B es resistente al carbén y susceptible al tala- dro, El método permitird obtener dos lineas A’ y B! que den una F, tan vigorosa como la 4 xB y que scan resistentes a ambas plagas, La mejora de la productividad de las Kineas consanguineas aisladas cs necesaria para que después sca econémica la produccidén. de la semilla hibrida. La aptitud combinatoria de las varias Ifneas recuperadas después de Jos sucesivos retrocruzamientos y posterior autofecundacién debe ser probada, lo cual puede hacerse comparando las producciones de los hibridos obtenidos cruzando cada linea recuperada por su proge-62 FITOGENETICA nitor donante, con lo que pueden climinarse todas aquellas que no combinen bien con dicho progenitor donante. BIBLIOGRAFIA Aswoon, S. 8. 1947 Cytogenetics and breeding of forage crops. Advances iw Genetics, 1: 1-67. Branco, J. 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Geometria Ibérica, 2: 15-27 2 J. 1948 Polycross-metoden, Nord Jordbrugs, 194CAPITULO V PLANTAS DE MULTIPLICACION ASEXUAL Y PLANTAS APOMICTICAS Como plantas de multiplicacién asexual consideramos todas aque- las que, poseyendo érganos sexuales normales y capacidad para re- producirse sexualmente, se las multiplica en Ja prdctica por via ase- xual, sea por estolones, como las fresas; por acodo, como puede ha- cerse con la vifia; por bulbos, como el jacinto; por rizomas, como los lirios; por tubérculos, como la patata; por estaca, como muchos patrones de Arboles frutales; por esquejes, como Jos geranios; por injerto, como la mayorfa de las variedades frutales, etc. Entre las plantas apomicticas’ incluimos tanto aquellas que se reproducen por semillas formadas sin que intervenga la fecunda cién (agamospermia) como aquellas que, presentando csterilidad se- xual determinada fenotipica o genotipicamente, se propagan por via vegetativa. Plantas de multiplicacién asexual. — Cada variedad multipli- cada vegetativamente es, en realidad, un clon'dentro del cual no exis- te més variacién que la no hereditaria, producida a su vez por varia- ciones ambientales. Por Jo tanto, 1a seleccién intraclonal, que en tiem- pos se vino realizando entre los descendientes por via vegetativa de una misma planta, es totalmente ineficaz. Asi se ha demostrado en experiencias rigurosas en las que se ha comparado, por ejemplo, la productividad de Arboles frutales descendientes de dos miembros de un mismo clon, uno de alta produccién y otro de baja. La produc- tividad de ambos grupos de descendientes fué la misma. No obstante, y sobre todo en paises donde la mejora de plantas esté poco avanzada, se pueden encontrar variedades formadas por mezclas de clones, y entonces la seleccién individual puede ser eficaz sepa-64 rrrocENfrica rando los mejores, ya que cada planta de diferente constitucién gené tica dentro de la variedad es un clon en. potencia. El procedimiento més eficaz de mejora de estas plantas es pro ducir artificialmente una poblacién heterogénea en la que se puedan realizar sclecciones que sean el punto de partida de nuevos clones. Esta variacién puede muchas veces conseguirse acudiendo a la repro duccién por semilla. En efecto, la mayorfa de los clones de nuestras plantas cultivadas son heterocigéticos en alto grado, y al acudir a la reproduccién por semilla se obtiene una amplia segregacién, en la que se puede efec ¢ Fic, 17.—Representacién esquemética de quimeras. 4, sectorial; b, periclinal; ¢, mericlinal. tuar seleccién. El peligro de este: método es que muchas veces | heterocigosis del clon mantiene éste en cierto grado de heterosis y, « producir semilla por polinizacién intraclonal, como ésta equivale ; una autofecundacidn, se produce una disminucién de la heterocigosi y de la heterosis y Jos clones obtenidos a partir de semilla son meno vigorosos que el primitivo. Para evitar la disminucién de la heteroci gosis se puede recurrir a la obtencién de semilla en polinizacién in terclonal. A este tipo de polinizacién hay que recurrir forzosament cuando en la planta de que se trate existan alelos S de incompatibili dad, como ocurre en muchas especies del género Solanum. Tainbién se pueden obtener clones vigoresos a partir de cruza mientos entre variedades. T'al procedimiento se ha utilizado, con bueno resultados, para la mejora del café en Java. Otra fuente de variacién son las mutaciones somaticas que, de ve en cuando, aparecen. en estas plantas, Estas mutaciones pueden se génicas, cromosémicas (principalmente duplicacién de cromosomas) | citoplésmicas, incluyendo en estas tltimas las de los plastos. Las mv taciones conducen, en general, a la formacién de quimeras. Las qu! meras pueden ser secforiales, cuando en los brotes el tejido normal el mutado se disponen como los sectores de un circulo; periclinale:PLANTAS DE MULTIPLICACION ASEXUAL ¥ APOM{CTICAS 65 cuando el tejido normal forma una capa concéntrica alrededor del mutado o viceversa; mericlinal se llama la quimera compuesta secto- rial-periclinal (fig. 17). Las quimeras sectoriales originan, a su vez, brotes compuestos de un solo tipo de tejido, cuando las yemas a partir de las cuales se originan estos brotes estan situadas en pleno tejido normal o en pleno tejido mutado. Los brotes formados tinica- mente por tejido mutado pueden ser el punto de partida de un nuevo clon, Las quimeras periclinales son bastante estables, y las plantas obte- nidas por autofecundacién de flores de una rama que sea quimera pe- riclinal suelen ser las mismas que originan cl tejido del cuerpo central en plantas monoclam{deas y semejantes a las que originarfa el tejido del tegumento en las diclamideas. Las quimeras mericlinales no son estables y tienden a transformar- se en periclinales 0 sectoriales. Fs muy probable que muchas variedades tetraploides de peral y de manzano se hayan originado a partir de quimeras mixoploides for- madas por tejidos diploide y tetraploide. Muchas variedades de helechos utilizadas como ornamentales se han originado por mutacién somitica, aislada y reproducida clonal- mente, Otras variedades de plantas ornamentales, como las del género Coleus, también se han originado por mutaciones de yema, de cuya frecuencia da idea la Tabla VI, en Ja cual la frecuencia de mutacio- nes de yema ha sido obtenida suponiendo que cada planta da origen a 200 yemas. TABLA VI Frecuencia de mutaciones de yema que producen nuevos colores 0 nuevos tipos de hojas en Coleus, (Segdn Stour, 1915.) ‘Nimero Nianero de plantas: ae ‘Tipo de variacion Wrecnencia mutaciones Aumento del color amarillo de Tas hojas. .| 827 27 6.130 Disminucién del color amarillo de las hojas. | 740 2.960 Inversiéa de las posiciones de los colores ver- de y amarillo en las hojas. . . . . .| 450 1: 11.250 Aumento del rojo epidérmico . | 770 1: 19.250 Pérdida del rojo epidérmico . eee eeera 1: 8580 Aparicién de hojes laciniadas. . . . . | 765 1: 14.770 Hojas enteras a partir de Jaciniadas. . . 68 1: 13,600 |66 FITOGENETICA También algunas variedades de patata se han originado com: mutaciones de yema, aunque la mayoria de los clones de esta plant originados por este tipo de variacién carecen de valor agricola. Las mutaciones de yema han dado también origen a la mayc ria de las variedades actuales de anands. Para diferenciar en los Arboles frutales las variaciones ambicntale de las hereditarias, en poblaciones morfoldgicamente iguales, pero di distinta produccién, se puede recurrir a injertar ramas de los Arbole de baja productividad en 4rboies de clevada productividad, y al contrs rio. Si las ramas permanecen con su productividad originaria, el au mento o disminucién de la productividad del Arbol que dié el injert cs hereditario y no ambiental. La conservacién de los nuevos clones producidos se reduce a elim: nar las mutaciones que se produzcan y a utilizar como plantas. per petuadoras del clon aquellas que estén libres de enfermedades. Plantas apomicticas.— Los procesos apomicticos de reproduc cién acarrean la posibilidad de perpetuacién de biotipos individuale dentro de las poblaciones vegetales. Esto no significa que la aparicid: de la apomixis en la evolucién de una especie vegetal ponga fin la variacién dentro de la misma. Cuando la poblacién de plantas apomicticas que se trata de mej rar est4 formada por una mezcla de biotipos, la scleccién individu: puede conducir a la consecucién de una variedad apomictica mejor: da, cuyos caracteres se perpetéan por la naturaleza de su proces reproductivo. Pero, aun suponiendo que las variedades que constiti nel material original de mejora estén formadas por un solo biotip: existe la posibilidad de encontrar o inducir variacién para poder lueg realizar seleccién. La variacién de un biotipo apomictico se realiza por hibridacié« poliploidizacién, haploidizacién, mutacién o autosegregacién. La hibridacién entre diferentes biotipos es posible en algunas espy cies apomicticas, aunque, en general, los embriones originados son, © parte, de origen sexual, y, en parte, de origen partenogenético, co Jo cual sélo una parte de Ja progenic mostrar segregacién y la ot ser de tipo puramente materno, Ast ocurre en algunas pratenses di género Poa y en las plantas cauchiferas Parthenium argentatum P. incanum.PLANTAS DE MULTIPLICACION ASEXUAL ¥ APOM{cTICAS 67 En algunos tipos apomicticos facultativos pueden darse las si- guientes clases de descendientes : Sin fecundacién, . 1 Descendencia diploide Con omisién to- de tipo materno, | tal de la meio- sis. .......f Con fecundacién, . 2 Descendencia tri- Sin reduccién ploide. del gameto femenino, . ) Sin fecundacién, . 3 Descendencia diploide Con omisién de de tipo materno la 28 divisién | aberrante meiética tinica omente . 2... Con fecundacién, . 4 Descendencia tri- ploide. Sin fecundacién, . 5 Descendencia haploide Con reduccién det gameto feme: Ci dvscasretcossstoned eostaay Con fecundacidn. . 6 Descendencia diploide con segregacién mds o-menos amplia, Hay posibilidad de mejora a partir de los tipos 3 y 6, pero la apa- ricién de individuos de estos tipos se da con frecuencias muy peque- fias que no proporcionan material suficientemente abundante como para realizar seleccién, Sin embargo, los tipos haploides se perpettian, y cuando son fe cundados con polen de plantas apomicticas normales, se producen en la ptogenie dos tipos de plantas. Unas, haploides de tipo materno y origen apomictico, a partir de los Ginicos gametos femeninos produci- dos, que siempre se originan sin reduccién. Otras, diploides pro- ducidas por la fecundacién con polen normal de los gametos feme- ninos de la planta haploide. En la formacién de este polen se habré dado segregacién, ya que la meiosis masculina de las plantas apo- micticas facultativas es normal: En esta descendencia diploide hay, por lo tanto, segregacién atribuible al progenitor masculino y, ademés se produce suficiente nimero de individuos para permitir scleccién. Las mutaciones génicas también pucden scr cl origen de nuevos biotipos apomicticos. Asimismo, son también frecuentes los aberrantes cromosémicos, lo que explica la existencia de series aneuploides en las especies apomicticas. Estos aberrantes cromosémicos suelen surgir por irregularidades en las divisiones de la célula madre del saco embriona- rio, ya este fendmeno se le denomina autosegregacién. "La mejora de las especies apomicticas se basara, por lo tanto, en la seleccién. de los diferentes biotipos obtenidos, natural o artificial- mente, por cualquiera de los tipos de variacién ‘descritos. La conserva-68 FITOGENETICA cién de un biotipo favorable se realiza climinando los posibles descei dientes de un proceso sexual y los aberrantes génicos 0 cromosdmico En la Tabla VIL damos una lista de especies apomicticas de inter agricola, juntamente con su modo de reproduccién y numero de cr: mosomas. TABLA VIL Algunas especies apomicticas de interés agricola RE tl SESSA Bspecie Moto de reproanceton | Niimoro do Fc ipineeeiaa oeeaaagtteteeee Embrionfa adventicia | 4052 Evonymus americanus. | > 64 > enropacus. » 64 > Iatifolius » ? Parthenium argentatum. Aposporfa, Diplosporfa + “+ Partenogénesis 54-72-144 » — incanum. Aposporia, Diplosporfa + + Partenogénesis 54-90 Festuca ovina... Viviparidad 21 28 42 49 Poa pratensis... . Viviparidad, Aposporfa + + Partenogonesis 48-124 alka pas eer Viviparidad 16 » satioum, . . » 16 Lilium bulbiferum, > 24 Rubus caesius. . . . Aposporia + Partenogénesis 2149 Citrus sp. Embrionfa adventicia 18-27-36 Dentro de alguna de Jas especies citadas en la Tabla se conocen tar bién formas con reproduccién sexual normal. Por ejemplo: exist formas de Parthenium argentatum: y P. incanum con 34, 36 6 68 cr mosomas y con reproduccién sexual. Las formas sexuales de Festu ovina tienen 14 ctomosomas, Igualmente hay muchas formas sexu les en el género Allium. BIBLIOGRAFIA Carcuesipn, D, G. 1949 Breeding apomicts, Nature, 163: 52. Ferverpa, F, P. 1948 Coffee breeding in Java. Econom. Botany, 2: 258-272. Gusrarssox, A. 1946 Apomixis in higher plants. I, The mechanism of apomixis. Ls Univers. Arss., 2: 1-67. Gustavsson, A. 1947 Apomixis in higher plants, I. ‘The causal aspect of apomi Lund Univers. Arss., 2: 69-179.PLANTAS DE MULTIPLICACION ASEXUAL Y APOM{oTICAS 69 Gustarsson, A. 1947 Apomixis in higher plants. I, Biotype and species formation, Lund Univers, Arss., 2: 183-370. Kans, M. G., y MeQuesren, L. M. 1949 Propagation of plants. Nueva York. 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Washington Public, 218: 1-80.CAPITULO Vi LA RESISTENCIA A LAS CONDICIONES AMBIENTALES ADVERSAS Uno de los objetivos de la mejora de plantas es la produccién de variedades en las que el aumento de la productividad se deba a su capacidad para resistir condiciones ambientales adversas, tales como exceso de frfio o de calor, sequia o humedad excesiva, salinidad del suelo, deficiencia de éste en algtin elemento, etc. La creacién de variedades resistentes a condiciones climdticas ex- tremas ha permitido extender el cultivo de algunas plantas a regiones en las que antes era imposible o antieconémico. Las poblaciones indigenas de plantas cultivadas est4n formadas, en muchas ocasiones, por mezclas de variedades de diferente adaptacién ecoldgica, y la seleccién permite, a veces, encontrar entre ellas formas con resistencia a determinadas condiciones ambientales extremas. Ta- les formas pueden transmitir su adaptacién ecolégica en los cruza- mientos que se realicen con otras que retinan condiciones comple- mentarias, para Ja creacién de nuevas variedades. Otra fuente de resistencia a condiciones ambientales extremas la constituyen las formas espontdneas de la misma o cercana especie que la planta cultivada, y entonces el cruzamiento interespecifico © inter- genético, con duplicacién artificial del nimero de cromosomas o sin ella, permite transmitir las condiciones de resistencia a la planta culti- vada, La resistencia de una variedad a determinada condicién ambiental puede ser directa o indirecta. Por ejemplo: una variedad puede ser resistente a las tormentas de arena, por la presencia de una pubescen- cia espesa en sus hojas, lo que impide que los granos de arena hieran sus partes aéreas. Este seria un caso de resistencia directa. Pero, en cambio, si una variedad resiste ala sequia que se produce en determi- nada época del afio, porque madura antes de que empiece el perfodo seco, posee resistencia indirecta a la sequia.72 FITOGENETICA La genética de la resistencia suele ser bastante compleja. Excepto en contadas ocasiones, en que el cardcter sobre el que estriba la resis- tencia ambiental es simple y depende de uno 0 pocos genes mayores, la resistencia suele depender de sistemas polimeros © poligénicos. Esto ofrece a ventaja de que, a veces, aparecen en los cruzamicntos segre- gaciones transgresivas en las que se pucden encontrar formas mds resistentes que ambos progenitors. El problema con que se encuentra el mejorador, una vez, hallada la fuente de resistencia, es el de identificar en la poblacién heterogénea, original o resultante de la segregacién de un hibrido, las formas que poseen el grado de resistencia adecuado. Esta identificacién puede realizarse por métodos directos 0 indirectos. Cuando sea faci] compa- rar las progenies o selecciones en Jas condiciones ambientales adver- sas naturales, jo mejor es recurrir a este método directo. Muchas ve- ces, no obstante, las progenies o selecciones son muy numerosas, o bien la condicién ambiental adversa no se presenta con la misma regula- ridad e intensidad todos los afios, y entonces se recurre a métodos in- directos, es decir, a la observacién de ciertos caracteres que guardan estrecha correlacién con la resistencia. A continuacién describiremos algunos de estos métodos en rela- cién con las condiciones ambientales adversas mds frecuentes. Resistencia a la sequia y al exceso de humedad. — La sequia es una de las condiciones ambientales adversas con que més frecuente- mente tienen que luchar los mejoradores de plantas. En cada planta varfa la resistencia a la sequia con el estado de desarrollo, y la mejora de determinada planta respecto de esta resis- tencia debe ir encaminada a proporciondrsela en determinado mo- mento de su ciclo vital. Un punto muy importante cs, por lo tanto, el conseguir que el periodo durante e] cual una planta es més suscep- tible a la sequfa no coincida con el perfodo en que anualmente suele ocurrir ésta, Asf{, una primera técnica en la lucha contra la sequia estacional se basa en la obtencién de formas de precocidad dada. La precocidad ser tratada con mas detalle en el préximo capitulo, en relacién con la resistencia a Jas enfermedades, ya que también la aparicién: de determinadas plagas coincide con ciertas épocas del afio. Las variedades que escapan al peligro de la sequéa por su madurez temprana o tardfa no pueden ser reputadas como verdaderamente re- sistentes, y su uso queda restringido a aquellas 4reas donde la perio- dicidad de la sequfa es muy regular. Como hemos dicho, las variedades indigenas de las plantas culti- vadas, no son, en general, tales variedades, sino poblaciones heterogé-RESISTENCIA A CONDICIONES AMBIENTALES ADVERSAS 2B neas en las que es facil encontrar formas con diferentes caracteres fisiolégicos; por ejemplo con diferentes resistencias a la sequéa. La seleccién en estas poblaciones, sobre todo en las originarias de regio nes éridas, puede conducir a la obtencién de alguna variedad resis- tente. Muchas veces la forma resistente seleccionada no retine, en cambio, otros buenos caracteres agronémicos y es preciso combinar por cruzamiento su resistencia a Ja sequfa con los buenos caracteres econémicos de alguna otra variedad. También sc pueden combinar por cruzamicnto las resistencias comp‘ementarias de dos formas que las muestren en diferente estado de desarrollo, Las formas esponténeas, relacionadas filogenéticamente con las cul- tivadas, pueden proporcionar a éstas la resistencia a la sequia que les falte. Por ejemplo: los hibridos entre trigos cultivados y gram{neas del género Agropyron, y, sobre todo, las progenies obtenidas retrocru- zando el hibrido por el trigo durante varias generaciones, muestran la clevada resistencia a la sequfa de los Agropyron, especialmente en los descendientes de la especie Agropyron eiongutum, En algunas praten- ses, como, por ejemplo, en los géneros Bromus y Festuca, el cruzar miento de formas cultivadas por formas silvestres procedentes de pai- ses dtidos también ha producido hibridos de valor agronémicu y cle vada resistencia a la sequfa. Asimismo, parece posible transmitir a la sandia, Citrullus vulgaris, mediante cruzamiento, la resistencia a la sequia de la especie espontinea Citrullus colocynthis. El mejor método para identificar las formas resistentes a la se- qufa en una poblacién heterogénea o en progenies segregantes de un cruzamiento ser el de sembrar estas progenies o poblaciones en te- treno rido y seleccionar alli las plantas de mejores caracteristicas y produccién entre las que sobrevivan o resistan bicn las condiciones aridas. No obstante, con objeto de ahorrar tiempo y evitar que un afio excesivamente Jluvioso impida realizar la seleccién, se ha estudiado Ja correlaci6n de una serie de caracteres faciles de observar con la resistencia a la sequia. Otras veces se cultivan las plantas en tiestos y se las somete en diferentes perfodos de su desarrollo a condicio- nes de sequia producidas privandolas de riego 0, por el contrario, some- tiéndolas a la accién de un viento caliente y seco y de temperaturas elevadas. Para estos tratamientos se usan cdmaras especiales con ventiladores y con regulacién de la temperatura. Estas c4maras han. sido usadas, con mayor o menor éxito, en la produccién de variedades resistentes a Ja sequia en trigo, garbanzos. guisantes, judias, mafz, alforfén, etc. En el caso del trigo, parecen haber dado buen resultado c&maras de pa-