27/11/2013

NEUROPSICOLOGIA DEL
CEREBEL

Mster en Neuropsicologia Clnica Infantil i dAdults

Universitat Autnoma de Barcelona

Guillem Navarra Ventura

Cerebel (1)

IV Ventricle (2)
3
Diencfal (3)
4
Tronc de lencfal:

Mesencfal (4) 1
5 2
Pont (5)

Bulb raquidi (6)

Medulla espinal (7) 6

1
 27/11/2013

ANTECEDENTS

rgan nervis que coordina, organitza i cronometra

lactivitat motora (Flourens, 1824).

Descripci clssica dels efectes de la lesi del cerebel

segons Luciana (1891) i Holmes (1939):

Hipotonia Astnia Astsia

Anatomia comparada en vertebrats i mamfers: primats i

humans presenten el mxim grau de desenvolupament i
complexitat cerebellosa (Bolk, 1906; Larsell, 1970).

Gerbrandus Jelgersma (1886, 1928 i 1932) descriu les vies que connecten el

cerebel amb el cervell:

Crtex cerebral Pont Cerebel (aferent) Implicaci del

cerebel en la
Cerebel Tlem Crtex cerebral (eferent)
funci cognitiva
o afectiva ?

Escora Prefrontal

Regions Sensitivo-Motores

Regi Parietal Posterior

Escora Temporal Superior

Gir Cingulat

Regi Parahipocmpica Superior

Pont CEREBEL Tlem

2
 27/11/2013

INTRODUCCI

Forma part del metencfal, juntament amb el pont i els nervis cranials V
(trigemin), VI (motor ocular extern), VII (facial) i VIII (auditiu).

> 50%
10%
del pes de del total de
lencfal

neurones

3
 27/11/2013

Elevada uniformitat anatmica i histolgica (Universal Transformer), noms varia

lorigen de les vies aferents i el dest de les eferents: cerebrals, espinals i vestibulars.

Centre de processament dinformaci elctrica neuronal generada en altres parts

del SN, independentment de ls o funci daquesta:

Sensorial

CEREBEL
Cognitiva (UT) Motora

Afectiva

Tamb simplica en processos cognitius i afectius:

Activaci del cerebel en pacients sans durant la realitzaci de tasques cognitives,

observada mitjanant neuroimatge: estudi de Kim et al (1994).

Presncia dalteracions neuropsicolgiques i afectives en pacients amb lesi

cerebellosa nica: SCCA, mutisme cerebells i sndrome de fossa posterior.

Middleton i Stick (1994) injectaren a primats virus dHerpes Simple Tipus 1, que
grcies a la seva facilitat per transportar-se de forma retrgrada pels axons, va ser
localitzat a:

Confirmaci emprica de lexistncia de la via cervell-cerebel.

rea 46
Nucli dentat
(CPF dorsolateral: Tlem
(ventral)
atenci i memria de treball)

4
 27/11/2013

Kim et al (1994) visualitzen mitjanant RMf canvis en lactivaci del nucli dentat en
subjectes sans durant la realitzaci duna tasca (Pegboard Test) que requereix soluci
de problemes :

Tasca visuomotora (mecnica) pura: traspassar una srie de clavilles des duns
forats fins a uns altres situacions a lextrem oposat del tauler.

Unilateral n=3
Nucli
dentat (dorsal) Bilateral n=4

Tasca de resoluci de problemes: igual procediment per amb unes regles pre-
establertes en relaci als possibles moviments, que requerien planificar lacci.

Nucli dentat Bilateral n=7

(ventral)

ETIOLOGIES DE LA LESI CEREBELLOSA:

Vascular:
Infecciosa (virus JC):

Degenerativa (AEC):
Tumoral (meningioma):

Malformaci (de Chiari):

Traumtica (colesteatoma): Txica (SWK):

5
 27/11/2013

HEREDITRIA VS NO-HEREDITRIA CONGNITA VS ADQUIRIDA

El grau de disminuci cognitiva (QI) s variable:

En general, els dficits neuropsicolgics sn lleus.

Similar a un sndrome disexecutiu.

Relacionat amb la presncia de lesions extracerbelloses.

Edat en el moment de la lesi :

Repercussi en funcions cognitives

Infants i Joves
Plasticitat neuronal Reorganitzaci funcional

Repercussi en funcions cognitives

Adults
Plasticitat neuronal Reorganitzaci funcional

Jeremy Schmahmann (1998) descriu en subjectes amb lesi cerebellosa posterior i/o
lateral el Sndrome Cerebells Cognitiu-Afectiu (SCCA), caracteritzat per:

Alteraci de les Alteraci de la Alteraci del

funcions executives memria visuoespacial raonament seqencial

Distracci i Inatenci

Alteracions llenguatge: Canvis de personalitat: des

disprosdia, agramatisme i dindiferncia afectiva fins a
anmia moderada conductes desinhibides

6
 27/11/2013

Mutisme Cerebells (Rekate et al, 1985; Yonemasu, 1995):

Complicaci que pot aparixer posteriorment a una operaci de fossa posterior

(11%), tot i que sn possibles altres etiologies.

Recuperaci espontnia: pronstic habitualment favorable.

En casos greus: alteraci de les funcions cognitives.

Atxia, hipotonia i dificultats Comprensi preservada

en la coordinaci del
moviment Irritabilitat

Disrtria i afectaci de la
Mutisme
fluncia i modulaci de la parla
(transitori)
(transitria o permanent)

Sndrome de Fossa Posterior (Giorgi i Riva, 2000):

Complicaci que pot aparixer posteriorment a una intervenci de fossa posterior

(5-8%), tot i que sn possibles altres etiologies. Comprensi i repetici
Recuperaci espontnia: pronstic menys favorable normalment preservades.

Dficits en la comprensi
Atxia, disminuci de lactivitat
d'estructures sintctiques complexes
voluntria, pobre o nulla
ingesta oral i absncia
Irritabilitat extrema, labilitat emocional, conductes dobertura ocular espontnia.
autistes i comportament estrany (bizarre behaviour).

Trastorn similar a una afsia per lesi frontal esquerra,

Mutisme
amb baixa fluncia, agramatisme, aprosdia, lentificaci
(transitori)
generalitzada i alteraci de les funcions executives

7
 27/11/2013

Diasquisi Cerebellosa Creuada: fenomen funcional reversible que no produeix

canvis estructurals.

Inhibici duna funci degut a

alteraci focal duna regi
allunyada, per relacionada
funcional i anatmicament

Interrupci de la via cervell-

cerebel: depressi metablica
transneuronal de lhemisferi Meli et al (2013). Dona de 32 anys que
cerebells contralateral a la pateix una lesi isqumica supratentorial
lesi supratentorial dreta: hemiparsia moderada-greu,
disrtria i dificultats en la denominaci

ORGANITZACI CELLULAR
Hi ha dos tipus de teixit nervis:

Substncia gris. Situada majoritriament a la superfcie i envoltant la substncia blanca. Consta de

dos estructures:

Escora cerebellosa. Tres capes: molecular, cllules de purkinje i granular.

Nuclis profunds: fastigi, interposat (globs i emboliforme) i dentat.

Substncia blanca. Consta de fibres nervioses aferents i eferents (cerebrals, espinals i vestibulars),
est delimitada per lescora i en el seu interior hi ha els nuclis profunds.

8
 27/11/2013

Vies cerebelloses aferents (adaptat dSnell, 2001):

Via Funci Origen Dest

Crtex cerebral Pont Cerebel

Lbul frontal,
Transmet el control des de parietal, temporal, Escora
Crtex cerebral Oliva Cerebel
lescora cerebral. occipital i sistema cerebellosa i nuclis
lmbic. profunds.
Crtex cerebral Formaci reticular Cerebel

Espino Cerebel anterior

Transmet informaci Ossos musculars, Escora

Espino Cerebel posterior
propioceptiva des de rgans tendinosos i cerebellosa i nuclis
msculs i articulacions. receptors profunds.
Cneo Cerebel articulars.

Transmet informaci Utricle, scul i Escora del lbul

Nervi Vestibular propioceptiva de la posici conductes floculonodular i
i el moviment del cap. semicirculars. nuclis profunds.

Nucli roig i Sostre (mesencfal)

Serotoninrgica (locus coeruleus) Nivell daltera i atencional.

Noradrenrgica (nuclis de rafe) Regulaci de la circulaci

sangunia.

Vies cerebelloses eferents (adaptat dSnell, 2001):

Via Funci Origen Dest

Influeix en lactivitat motora a

travs de les connexions Nucli ventrolateral del tlem. Influeix
Dento Talmica amb lescora cerebral, i no Nucli Dentat. sobre el tracte cortico-espinal. Tamb
directament a travs de les projecta cap a lescora cerebral.
vies motores descendents.

Globs Influeix principalment en Nucli roig. Influeix sobre el tracte

Emboliforme lactivitat dels sistemes Nucli Globs i rubro-espinal. Tamb projecta cap al
Rbrica motors descendents laterals. Emboliforme. mesencfal, al tlem i per ltim a
lescora cerebral.

Influeix principalment en Nucli del Fastigi. Nuclis vestibulars. Influeix sobre el

Fastigio - Vestibular lactivitat dels sistemes tracte vestbulo-espinal.
motors descendents medials.

Influeix principalment en Formaci reticular. Influeix sobre el

Fastigio - Reticular lactivitat dels sistemes Nucli del Fastigi. tracte retculo-espinal.
motors descendents medials.

9
 27/11/2013

CARACTERSTIQUES ESTRUCTURALS
Es fixa al tronc de lencfal mitjanant els peduncles cerebellosos:

Superior (blau): connecta el cerebel amb el mesencfal.

Mitj (verd clar): connecta el cerebel amb el pont o protuberncia.

Inferior (verd fosc i vermell): connecta el cerebel amb el bulb raquidi.

Es distingeix un vermis estret en la zona mitja i dos hemisferis que sestenen lateralment.

Ontognicament, es divideix en tres lbuls...

Anterior: compren els lobulets I-V i els seus equivalents hemisfrics HII-HV.

Posterior: compren els lobulets VI-IX i els seus equivalents hemisfrics HVI-HIX.

Floculonodular: compren el lobulet X i el seu equivalent hemisfric HX.

... mitjanant les fissures:

Prima: separa el lbul anterior del lbul posterior.

Posterolateral: separa el lbul posterior del lbul floculonodular.

Al mateix temps, cada lobulet est format per una srie de crestes corticals anomenades lmines.

10
27/11/2013

11
 27/11/2013

Zones corticals (associades Nuclis cerebellosos:

funcionalment als nuclis cerebellosos): Fastigi (gris).
Vermiana o Mitja (gris). Interposat: Globs i Emboliforme (verd).
Paravermiana o Intermitja (verd). Dentat (blau).
Hemisfrica o Lateral (blau).

MODULS FUNCIONALS CEREBELLOSOS

Filogenticament, podem dividir el cerebel en tres mduls funcionals:

VESTIBULO-CEREBEL ESPINO-CEREBEL O PALEOCEREBEL CERVELL-CEREBEL

O ARQUICEREBEL O NEOCEREBEL
VERMI PARAVERMI

Lbul floculonodular Lbul anterior Lbul anterior Lbuls VI-VII

Nucli del fastigi Lbuls VIII-IX Lbuls VIII-IX Nucli dentat
Nucli del fastigi Nucli globs
Nucli emboliforme

Nuclis vestibulars Musculatura axial Musculatura distal Escora cerebral

i proximal

12
 27/11/2013

Arquicerebel o Vestibulo-Cerebel (blau)

Paleocerebel o Espino-Cerebel (vermell)

Neocerebel o Cervell-Cerebel (verd)

Control dels moviments oculars i ceflics

Arriada-Mendicoa et al (1999)

13
 27/11/2013

REES MOTORES I NO-MOTORES

Les lesions cerebelloses no sempre causen alteracions motores, sin nicament

cognitives i/o afectives: SCCA, entre altres.

Schmahmann et al (2009) examinen 39 pacients amb AVC cerebells per determinar la

presncia o no de smptomes motors secundaris a la lesi:

Confirma lexistncia de zones motores i no-motores

LOCALITZACI DE LA LESI (RMf) PUNTUACI A LESCALA MICARS

Lbul anterior i lbul VIII Alta

Lbul VI Mitja-baixa

Lbul VII No significativa

Estudis de RMf recolzen aquesta dicotomia topogrfica (Schmahmann et al, 2010):

MOTOR O SENSORIOMOTOR NO-MOTOR

COGNITIU LMBIC

Lbul anterior i lbul VIII Lbul VII Vermis

Parts del lbul VI Parts del lbul VI Paravermis
Nucli globs i emboliforme Nucli dentat Nucli del fastigi

14
 27/11/2013

Schmahmann i Stoodley, 2009: meta-analysis of neuroimaging studies.

15
 27/11/2013

FUNCIONS DEL CEREBEL: GENERALITATS

Motora Cognitiva Afectiva

Els hemisferis cerebellosos i els cerebrals es connecten contralateralment.

Les lesions cerebrals poden originar sndromes conductuals, per en cap cas afecten

el funcionament del cerebel. En canvi, les lesions cerebelloses si poden afectar els

processos regulats per estructures superiors. En aquest sentit, el cerebel

possiblement exerceix un control sobre algunes regions cerebrals, i no noms

de forma inversa com shavia pensat fins ara.

Tot i levident divisi topogrfica en el cerebel pel que fa a algunes de les seves

funcions, les hiptesis actuals tendeixen a considerar-lo com un rgan que realitza una

funci global.

16
 27/11/2013

FUNCI MOTORA
La lesi parcial o total del cerebel no provoca parlisi ni prdua de la funci
motora, sin alteracions en la postura i la coordinaci del moviment.

Coordina i organitza el moviment: permet un acte motor harmnic, suau i continu.

Refora el moviment: ajuda a mantenir un adequat to muscular.

Funciona com un comparador de les diferencies existents entre les ordres motores
(elaborades a lescora cerebral - inputs) i els seus resultats prctics (mitjanant
informaci propioceptiva muscular, articulatria i cutnia, i informaci dels sistemes
visual, acstic i vestibular - outputs), intentant disminuir els desajustaments que es
produeixen durant el moviment.

Mitjanant la comparaci dambds informacions ajusta l'evoluci dels actes

motors en cada moment determinat del seu desenvolupament i, a ms, facilita
mitjanant l'entrenament i la repetici la seva sincronitzaci i perfeccionament (o
automatitzaci), grcies a la creaci de models interns de conducta.

Organitzaci somatotpica de lescora cerebellosa (Haines et al, 2003)

17
 27/11/2013

SNDROMES CEREBELLOSOS MOTORS

Les lesions cerebelloses acostumen a provocar alteracions motores

ipsilaterals a lhemisferi lesionat.

Atxia = Sense (a) + Ordre (txia)

Lesi Vermiana

Atxia del tronc (tendncia a caure

endavant o endarrere, dificultats per
mantenir el cap quiet i erecte, augment de
la base de sustentaci, incapacitat per
caminar en tndem i titubeig).

Alteraci dels reflexes vestibulars.

Nistagme.

Lesi Hemisfrica
(atxia de les extremitats)

Dismetria.

Disinergia.

Hipotonia.

Tremolor intencional.

Disdiadococinesia .

Fenomen del rebot.

Disrtria.

Nistagme.

18
 27/11/2013

FUNCI COGNITIVA
La lesi parcial o total del cerebel no anulla la funci cognitiva, sin que altera el
seu desenvolupament normal.

Les funcions cognitives que queden afectades degut a lesi cerebellosa sn moltes i
molt variades. Tot i aix, els mecanismes concrets mitjanant els quals el cerebel
afecta a la cognici encara no es coneixen.

L increment en la mida del nucli dentat i els hemisferis cerebellosos s parallel a

laugment del volum de les rees corticals sota la seva influncia.

En general, els dficits secundaris a una lesi cerebellosa recorden els que es
produeixen en lesions frontals.

Levidncia neuroanatmica ha donat lloc a un conjunt d'hiptesis que proposen que els

mecanismes mitjanant els quals el cerebel afecta a la cognici sn bsicament

els mateixos que estarien implicats en la funci motora.

TEORIA DEL CONTROL: MODELS INTERNS (Ito, 1993)

Model explicatiu de laprenentatge motor/no-motor i del procs dautomatitzaci.

Brindley (1969) proposa que l'aprenentatge de noves conductes est inicialment guiat pel
control conscient de lescora frontal. Posteriorment, i mitjanant execucions repetides,
aquesta activitat s apresa i refinada (automatitzada) pels circuits cerebellosos a travs
dun procs daprenentatge de tipus assaig-error, donant lloc a models interns de
conducta. Simultniament, sestableixen connexions entre la conducta i el context en els
que aquesta es desenvolupa. En aquest sentit, el context, per s sol, acabar essent capa
devocar-la, establint-se un control automtic i inconscient daquesta.

TOP-DOWN BOTTOM-UP

Percepci-cognici-acci (cortical conscient) Acci-percepci (subcortical inconscient)

Feedbacks sensorimotors directes Contnua interacci sensorimotora amb

(retardats en el temps) lentorn (on-line)

Processament serial Capacitat predictiva o danticipaci

19
 27/11/2013

Prevenir, detectar i corregir errors

A travs dexecucions repetides sestableixen relacions entre una ordre motora (input) i les

conseqncies sensorimotores de la seva execuci (output): model intern de conducta.

Representacions neuronals adquirides a travs dun procs d'aprenentatge que simulen

lexecuci de moviments o altres conductes, per exemple, de tipus cognitiu: feedforward

model.

Es codifiquen i refinen constantment mitjanant la retroalimentaci dels errors.

Actuen com a predictors de lestat ideal del cos posteriorment a lexecuci, s a dir, de

les conseqncies sensorimotores que resulten de lexecuci ideal de lordre motora.

Anticipen el feedback motor prviament a la finalitzaci de lexecuci i detecten

discrepncies entre el resultat real actual i el previst, per aix, en cas de senyal derror:

Informar del potencial error i influir en el control motor d'estructures cerebrals

superiors, o directament sobre el sistema motor, per a corregir-ne lexecuci.

Actualitzar els models interns de conducta per a millorar futures execucions,

prediccions i anticipacions.

20
 27/11/2013

Permet accions rpides, eficaces, automtiques, contextualitzades i amb elevat

valor adaptatiu.

Relacionat amb lexecuci dual:

PROCESSAMENT SIMULTANI I PARALLEL

VIA DIRECTA (TOP-DOWN) BUCLE PARALLEL (BOTTOM-UP)

Control cognitiu conscient: escora frontal Control subcortical inconscient: cerebel

Processament lent i feixuc Processament rpid

Altament flexible Altament estereotipat
Capacitat dabstracci Activitat rutinria

Control dactivitats novedoses Control dactivitats automatitzades

DISMETRIA DEL PENSAMENT (Schmahmann et al, 1998)

Modula la funci neurolgica i mant les funcions cerebrals en situaci dequilibri
homeosttic (o nivell basal):

CEREBEL MOTOR CEREBEL NO-MOTOR

Regula el ritme, la fora i la precisi Regula la velocitat, la consistncia i

dels moviments l'adequaci dels processos no-motors

Alteraci de les connexions crtex-pont-cerebel-tlem-crtex degut a lesi

cerebellosa (permet explicar els dficits neuropsicolgics i afectius presents en
persones amb lesi cerebellosa al trencar la situaci dequilibri homeosttic):

LESI DREES MOTORES LESI DREES NO-MOTORES

NO-MOTORES LMBIQUES

Sndromes cerebellosos Dismetria del pensament: Smptomes neuro-

motors: vermi i hemisfric SCCA psiquitrics

21
 27/11/2013

APRENENTATGE MOTOR I NO-MOTOR

Canvis en lactivitat cerebellosa en funci de la fase del procs daprenentatge:

codificaci, consolidaci (o automatitzaci) i recuperaci.

Podria ser el lloc on succeeix l'aprenentatge i, potser tamb, el lloc on aquesta

informaci queda emmagatzemada en forma de memria: model intern.

Imamizu et al (2000) demostren que, tot i que lactivaci del cerebel s ms intensa
durant les fases inicials de l'aprenentatge, aquesta activaci segueix present, encara
que amb menor intensitat, una vegada entrenada (o automatitzada) la seqncia.
Interpreten els resultats com a expressi de la memria en la que participa el cerebel,
creant models interns de resposta conductual:

10 subjectes sans:

Tasca control: utilitzar un ratol dordinador normal.

Tasca experimental: utilitzar un ratol dordinador amb el moviment rotat 120.

Model intern

22
 27/11/2013

MEMRIA A CURT I LLARG TERMINI

Andreasen et al (1995) volien descobrir el circuit neuroanatmic de la MCT i la MLT. Utilitzen una
tasca de reconeixement visual (si/no) de paraules apreses prviament (30 diapositives: 22 distractors i
18 estimuls-target) i registren lactivitat cerebral mitjanant PET i RMf:

33 subjectes sans foren sotmesos a 3 condicions experimentals:

Retenci a llarg terme: una setmana abans de la neuroimatge sels dona una llista de 18
paraules a memoritzar en una exposici nica.

Retenci a curt terme: minuts abans de la neuroimatge sels dons una llista de 18 paraules a
memoritzar en una exposici nica.

Lectura de paraules (lnia base).

Circuits cerebrals sorprenentment similars: canvis en l' intensitat de lactivaci en funci de la fase.

MCT MLT

Lbul frontal, predomini dret (+) Lbul frontal, predomini dret

Regions parietals bilaterals Regions parietals bilaterals
Cerebel bilateral, predomini esquerra Cerebel bilateral, predomini esquerra (-)

Menor automatitzaci Major automatitzaci

Aprenentatge menys consolidat Aprenentatge ms consolidat

Raichle et al (1994) observen en subjectes adults sans:

LECTURA I REPETICI DE PARAULES GENERACI DE PARAULES EN VEU ALTA:

EN VEU ALTA FLUDESA VERBAL

rees silvianes-insulars Lbul frontal, predomini esquerra

rea motora primria Cingulat anterior
Cerebel bilateral, predomini dret

Hiptesi: major automatitzaci Hiptesi: menor automatitzaci, estratgia

activa de selecci de resposta

Tasca experimental: practicar una mateixa llista de paraules durant 10 minuts.

Posteriorment a aquests perode de temps les respostes eren ms rpides i
automtiques, i el patr dactivaci igual que lobservat durant la lectura i repetici de
paraules en veu alta.

Disminuci de lactivitat cerebellosa a mesura que el subjecte aprn (o

automatitza) la tasca.

23
 27/11/2013

Peterburs et al (2010) estudien la possible afectaci de la memria a llarg terme verbal

en pacients amb lesi cerebellosa:

Subtest de Memria Lgica (25 unitats dinformaci) de la WMS-R:

APRENENTATGE ASSOCIATIU

Lesions en el nucli emboliforme del conill alb interrompen el condicionament de la

membrana nictitant, sense afectar a la RI (Thomson, 1991).

Me

Membrana nictitant

24
 27/11/2013

En estudis amb humans amb lesi cerebellosa:

Alteracions en ladquisici de la RC i en la seva temporalitzaci en relaci a lEC

(Topka et al, 1993).

Alteracions en el CC de la resposta de parpelleig i en la flexi duna cama,

ipsilateral al lloc de la lesi (Timmann et al, 1998).

Sistema temporitzador intern que es posa en marxa

sempre que la tasca a realitzar requereix una
representaci temporal precisa (Ivry i Baldo, 1997)

Els problemes en ladquisici es produirien per un error en la correcte representaci

i percepci temporal dels estmuls, i no per un error en laprenentatge associatiu en
s mateix.

APRENENTATGE PROCEDIMENTAL I DECLARATIU

Laprenentatge de seqncies complexes implica la memria de treball, requereix
una correcte percepci i representaci temporal dels estmuls, i la capacitat de
comparar i relacionar les noves posicions amb les anteriors per poder fer prediccions.

Molinari et al (1997) analitzen la relaci entre el cerebel i laprenentatge procedimental

(MLT implcita) en un grup de pacients amb lesions cerebelloses focals unilaterals
mitjanant tasques de temps de reacci serial:

Lesi cerebellosa dreta (RCB): n=3

Lesi cerebellosa esquerra (LCB): n=5

Grup control: n=6

WAIS

Motor Deficit Scale

25
 27/11/2013

Experiment 1. Adquisici de l'aprenentatge procedimental (tasca visuomotora):

6 Blocs de 80 estmuls-resposta cadascun, tant amb la m dreta com amb lesquerra:

1 i 6: presentaci aleatria.

2, 3, 4 i 5: presentaci seqencial de 8 estmuls, repetida 10 vegades per bloc.

M dreta: NBVCNBNC

M esquerra: VCVNCBVN

No eren informats de lexistncia de la seqncia. Posteriorment a l'experiment

havien de dir si havien detectat alguna seqncia i, en cas afirmatiu, dir-la en veu alta
per comprovar si hi havia hagut aprenentatge declaratiu.

Experiment 2. Efecte de la llargada de la seqncia en l'aprenentatge

procedimental (tasca visuomotora):

Igual procediment, noms variava la llargada de la seqncia (10 estmuls-resposta):

M dreta: VNBCBNVCBN

M esquerra: BCBVNBVCBN

26
 27/11/2013

Experiment 3. Detecci i reproducci duna seqncia d'estmuls (tasca visual):

6 blocs de 80 estmuls:

1 i 6: presentaci aleatria

2, 3, 4 i 5: presentaci seqencial de 8 estmuls (BNCNVBCN), repetida 10

vegades per bloc.

No shavia de donar cap resposta motora, simplement observar.

No eren informats de lexistncia de la seqncia. Posteriorment a l'experiment

havien de dir si havien detectat alguna seqncia i, en cas afirmatiu, dir-la en veu alta
per comprovar si hi havia hagut aprenentatge declaratiu.

Experiment 4. Efecte de l'aprenentatge declaratiu de la seqncia en laprenentatge

procedimental (tasca visuomotora):

Memoritzar prviament a la tasca la seqncia de 10 dgits utilitzada en la presentaci:

M dreta: 4231324321

M esquerra: 4143432434

6 blocs de 100 estimuls-resposta:

1, 2 i 3: presentaci seqencial, neren informats.

4: presentaci aleatria, eren informats que seria seqencial.

5: presentaci aleatria, neren informats.

6: presentaci seqencial, no neren informats.

27
 27/11/2013

Experiment 5. Temps de reacci motor (tasca control):

L'estmul apareix 30 vegades en la mateix posici, no hi ha seqncia.
Han de donar una resposta motora cada vegada que apareix l'estmul.

Conclusions:
Activaci bilateral de predomini esquerra independentment de la m utilitzada: els
subjectes amb lesi cerebellosa esquerra obtenen pitjors resultats.
Lesions cerebelloses unilaterals perjudiquen greument laprenentatge procedimental,
independentment de la m utilitzada. (Experiments 1 i 2)
Lesions cerebelloses unilaterals perjudiquen greument la detecci de seqncies
implcites (aprenentatge procedimental) i laprenentatge declaratiu de la mateixa,
independentment de la m utilitzada i de la forma de presentaci (visuomotora o
visual). (Experiments 1, 2 i 3)
Sn competents a lhora dutilitzar el coneixement declaratiu previ de la seqncia
(explcit) per a la millora de lexecuci durant laprenentatge procedimental (implcit).
(Experiment 4)
La capacitat per reconixer una seqncia (implcita) va ser la ms afectada, i va
conservar-se lhabilitat dexecutar-la una vegada apresa.

APRENENTATGE DE RELACIONS ESPACIALS

Relacionat amb el comportament exploratori.

Rates amb lesi cerebellosa mostren deteriorament de lhabilitat per generar

aprenentatges de relacions espacials (mapes cognitius espacials) en el Morris
Water Maze (MWM), tant pel que fa a lextracci dinformaci del context, com tamb
en l'adquisici de procediments relacionats amb aquesta informaci espacial (Molinari
et al, 1996):

28
 27/11/2013

Rates sanes resolen el MWM en qualsevol de les seves condicions, i en milloren

lexecuci a travs d'experincies repetides.

Rates amb lesi cerebellosa difcilment resolen el MWN, ni en milloren lexecuci a

travs d'experincies repetides.

Rates amb lesi cerebellosa que havien experimentat el MWM prviament a la lesi, i
que per tant havien aprs com resoldrel procedimentalment, sn capaces de resoldrel
satisfactriament posteriorment a la lesi.

Similarment, en els humans, el dany cerebells perjudica greument lhabilitat per a

detectar seqncies implcites, per no lhabilitat per executar-les si havien estat apreses
prviament a la lesi.

En tasques de temps de reacci serial podem facilitar laprenentatge procedimental si

forcem laprenentatge declaratiu (explcit) de la seqncia.

Per tant, mitjanant l'aprenentatge declaratiu podem facilitar la detecci de seqncies i

laprenentatge procedimental, aix com tamb millorar lhabilitat per a generar mapes
cognitius espacials.

ATENCI
Allen i Courchesne (1997) volien comprovar si el cerebel estava implicat en operacions
cognitives no relacionades amb la funci motora. Utilitzaren 6 subjectes dretans sans:

Tasca datenci visual: comptar en silenci estimuls-target en funci de la forma

(quadrat, rodona o triangle) i el color (vermell, verd o blau).

Tasca motora: moviments repetitius amb la m dreta.

Tasca que combina atenci visual i resposta motora: respondre amb moviments de la
m dreta cada vegada que apareixia lestmul-target visual.

29
 27/11/2013

Conclouen que el cerebel est implicat en latenci selectiva:

Sistema computacional que anticipa i ajusta les

respostes duna gran varietat de funcions i
coordina la direcci de latenci selectiva i
larousal, amb la finalitat dassolir els objectius que
sha proposat el sistema cerebral.

LLENGUATGE
Tendeix a estar lateralitzat a lHD i involucra predominantment els lbuls VI i VII
(Stoodley i Schmahmann, 2009).

REES POSTERIORS I REES LATERALS DRETES

LATERALS

- Generar paraules sense - Tasques de comprensi oral - El temps i la velocitat de la

realitzar execuci motora
(Ubrich-Ungureanu et al,
2002): articulaci encoberta
(o parla interior) i memria de
treball verbal
(Papathanassiuou, 2000).
- Tasques destablir relacions
semntiques entre paraules
(McDermott et al, 2003).
producci lingstica
(Silveri et al, 1993).
- La representaci temporal
de l'estructura de les frases
(Arriada-Mendicoa, 1999).

30
 27/11/2013

Generaci de paraules en silenci (fludesa verbal) (Ubrich-Ungureanu et al, 2002):

DRETANS ESQUERRANS

rees frontoparietals esquerres rees frontoparietals dretes

Cerebellosa dreta Cerebellosa esquerra

Mitjanant PET demostren que el cerebel est implicat en la generaci i selecci de

paraules en veu alta (fludesa verbal) (Petersen et al, 1989):

Tasca experimental: generar verbs apropiats en relaci a una paraula presentada de

forma visual o auditiva.

Tasques control: lectura i repetici de paraules.

TASCA EXPERIMENTAL TASCA CONTROL

Zones medials Zones medials

Zones anteriors Zones anteriors
Lateral dreta

Desmond et al (1998) utilitzen RMf per investigar la contribuci de diferents zones

cerebrals i cerebelloses en tasques en les shavien de completar arrels de paraules
(MANY/FEW), tant rpid com fos possible i a partir de la primera paraula que els venia
a la ment:

MANY FEW

Regions frontals esquerres (+) Regions frontals esquerres (-)

Regions cerebelloses dretes (-) Regions cerebelloses dretes (+)

Selecci duna resposta en el Recerca duna resposta possible

conjunt de moltes possibles quan les possibilitats de formar-ne
una sn poques

31
 27/11/2013

HABILITATS VISUOESPACIALS
Tendeixen a estar lateralitzades a lHE i involucren predominantment el lbul VI
(Stoodley i Schmahmann, 2009).

BISECCI MANUAL DE LNIES I JUDICI DE LNIES BISECCIONADES (FINK, 2000)

rees parietals bilaterals, predomini dret

rees cerebelloses bilaterals, predomini esquerra

Molinari et al (2004) analitzen el rendiment visuoespacial en pacients amb dany

cerebells mitjanant els subtests espacials del WAIS, el Benton line orientation test, el
Minnesota paper form board test (MIN) i els subtests espacials del DAT:

Grups experimentals (n=39) Grup Control (n=41)

Lesi cerebellosa esquerra (LCB) (n=12)

Lesi cerebellosa dreta (RCB) (n=13)

Atxia cerebellosa idioptica (ICA) (n=14)

32
 27/11/2013

WAIS-R. Subjectes amb lesi cerebellosa presenten mltiples dficits cognitius:

No hi ha diferncies significatives en relaci al QI en comparaci amb el grup

control.

Subjectes amb lesi cerebellosa obtenen rendiments ms baixos en Picture

completion (Figures incompletes) i Picture arrangament (Historietes), que en les
probes de Block design (Cubs) i Object assembly (Trencaclosques).

33
 27/11/2013

Benton. Rendiment similars entre grups experimentals i control:

Habilitats visuoperceptives bsiques preservades.

Capacitat de processament de la informaci visual monodimensional preservada.

Activaci bilateral del crtex parietal:

No lateralitzaci hemisfrica cerebellosa: la compensaci entre hemisferis

en cas de lesi unilateral podria explicar labsncia de diferncies significatives
entre subjectes sans i subjectes amb lesi cerebellosa.

MIN. Rendiment inferior dels grups experimentals en comparaci amb el grup control:

Dficits visuoespacials en tots els grups experimentals a lhora de processar

mentalment figures complexes.

Els subjectes amb RCB realitzen la tasca lleugerament millor que aquells amb LCB
o IAC.

RCB: processen major nmero dtems, per amb menor correcci i precisi.

LCB: processen menor nmero dtems, per amb una major correcci i precisi.

34
 27/11/2013

En la proba dels Cubs del WAIS-R, que s molt semblant al MIN, el rendiment de tots
els grups experimentals s similar als del grup control. Interpreten la incongruncia de
la segent manera:

SUBTEST DELS CUBS (WAIS-R) MINNESOTA PAPER FORM BOARD TEST

Figura abstracta: la soluci requereix rotaci Figura abstracta: la soluci requereix rotaci
mental mental

- Manipulaci directa dels cubs. -No hi ha manipulaci directe de l'estmul, ni

- Comparaci directa del resultat de la comparaci directa amb cap model.
manipulaci de cada cub amb el model.

El dany cerebells es manifesta principalment en tasques que requereixen rotaci

mental o habilitat per a realitzar manipulacions visuoespacials mentals.

DAT. En la construcci mental de figures en tres dimensions tots els grups experimentals
varen obtenir pitjors resultats que el grup control.

Els subjectes amb LCB i ICA tenen un baix nombre de respostes correctes, per els
subjectes amb RCB varen ser els que feren ms errors.

El baix rendiment pot explicar-se basant-nos en que la soluci, igual que el MIN, noms
pot assolir-se mitjanant la rotaci mental de l'estmul.

35
 27/11/2013

Conclusions:

Les caracterstiques de la lesi cerebellosa -costat de la lesi i etiologia- no

semblen estar relacionades amb el rendiment en les probes.

Els efectes de lhemisferi cerebells lesionat poden observar-se si analitzem el

nombre total dtems processats i el nombre de respostes correctes.

El dany cerebells no necessariament causa un deteriorament en el processament

dinformaci visual monodimensional (Benton), per si que pot afectar greument
demandes ms complexes com ara la construcci i rotaci mental dobjectes (MIN i
DAT), sempre i quan la manipulaci i comparaci directes no sigui possible (Cubs i
Trencaclosques del WAIS-R).

El dany cerebells no sempre sassocia a smptomes motors, per pot afectar

significativament la funci cognitiva, i en concret les habilitats visuoespacials. El
dany en la funci visuoespacial perjudica la rehabilitaci motora i, per tant, un
tractament especfic per a les funcions visuoespacials pot millorar la funcionalitat del
pacient.

FUNCIONS EXECUTIVES

Crtex prefrontal (CPF): vies cervell-cerebel.

Processos cognitius implicats en el funcionament executiu (Tirapu-Ustrroz et al,

2011) i evidncia de la seva relaci amb el cerebel:

RESULTATS INCONSISTENTS RESULTATS CONSISTENTS NO ESTUDIAT EN

PACIENTS AMB LESI
CEREBELLOSA

- Inhibici: control de la
interferncia - Velocitat de processament

- Execuci dual - Fluncia verbal - Presa de decisions

- Flexibilitat cognitiva - Memria de treball: Verbal

- Planificaci

36
 27/11/2013

VELOCITAT DE PROCESSAMENT I INHIBICI:

Paradigma Stroop i Trail Making Test: menor velocitat de processament en

comparaci amb un grup control (Thoma et al, 2008).

Paradigma Stroop: resultats inconsistents (Neau et al, 2000; Thoma et al, 2008).

VERD XXXX VERD

BLAU XXXX BLAU
VERMELL XXXX VERMELL
GROC XXXX GROC

EXECUCI DUAL:

Teoria del control i models interns: processament simultani i parallel dinformaci

novedosa per part de les regions frontals i dinformaci rutinria per part del cerebel.

Activaci cerebellosa en una tasca dexecuci dual en pacients sans (Tipar-

Ustrroz et al, 2005):

Tasca 1: Figura de Rey

Execuci simultnia
Tasca 2: Fluncia verbal semntica

Possible activaci perqu implica memria de treball, i no pel fet que el cerebel
estigui implicat en tasques dexecuci dual.

No existeix evidncia clara que el cerebel participi en processos dinhibici i

tasques multicomponent (Thoma et al, 2008).

37
 27/11/2013

FLEXIBILITAT COGNITIVA:

WCST: resultats inconsistents (Fiez et al, 1992; Ackermann et al, 1993; Irvy i
Ravizza, 2001; Abel et al, 2008). En general, no hi ha diferncies significatives en
lexecuci entre grups control i pacients amb lesi cerebellosa, tot i que aquests
segons cometen ms errors, perseveren ms en els errors i tenen major dificultat
per a reconixer la categoria i els canvis de categoria (seqncia).

PLANIFICACI:

Estudi de Kim et al (1994): Pegboard Test.

Torre de Londres i Torre de Hanoi: resultats inconsistents (Elliot et al, 1997; Row et
al, 2001). Subjectes amb lesi cerebellosa cometen ms errors i perseveren ms
en els errors, per les diferncies en relaci a la poblaci sana no son
significatives.

La major part destudis no impliquen el cerebel en la resoluci de paradigmes de

planificaci.

38
 27/11/2013

FLUNCIA VERBAL:

Tasques de generaci i selecci de paraules: fludesa verbal i completar arrels de

paraules.

Inhibici

(Peterburs et al, 2010):

FLUNCIA VERBAL FONOLGICA FLUNCIA VERBAL SEMNTICA

Regions frontals Regions temporals

MEMRIA DE TREBALL (VERBAL):

LESI UNILATERAL DRETA (Silveri et al, 1998)

Memria de treball verbal alterada Memria de treball visuoespacial no alterada

LESI UNILATERAL DRETA (Ravizza et al, 2005)

Redut span de dgits directes i inversos Span de memria de treball visuoespacial

preservat

Smith i Wager (2003) fan una revisi de 60 estudis de neuroimatge:

Lesi cerebellosa dreta: memria de treball verbal alterada.
Lalteraci de la memria de treball visuoespacial degut a lesi cerebellosa no
sha demostrat: escassa evidncia i resultats inconsistents.

39
 27/11/2013

Peterburs et al (2010) estudien la possible afectaci de la memria de treball verbal

en pacients amb lesi cerebellosa:

Utilitzen un subtest del Testbatterie zur Aufmerksamkeitsprfung basat en el

paradigma 2-back.

Model de memria de treball de Baddeley (1986):

El cerebel com un rgan implicat en el mecanisme de reps articulatori subvocal.

40
 27/11/2013

Levidncia neuropsicolgica no recolza aquesta hiptesi:

Lesions cerebelloses no eliminen ni redueixen la capacitat de reps articulatori subvocal
(Hokkanen et al, 2006):

Els dficits en la memria de treball verbal sn lleus, nicament significatius en

mostres grans i no poden explicar-se per lalteraci del mecanisme de reps
articulatori subvocal.
Chein i Fiez (2001) no troben mitjanant RMf activaci cerebellosa durant la fase de
manteniment (reps articulatori subvocal), per si duran les fases de codificaci i
recuperaci:
Diferents zones del cerebel estan implicades en diferents fases de la memria de
treball verbal.

Hiptesi de la conducci dels ajustaments a partir dels errors (Error-driven

adjustment) (Desmond et al, 2005):

Basada en la Teoria del control: models interns de conducta.

Proposa lexistncia de dos vies cerebrals-cerebelloses que doten al cerebel amb

informaci fonolgica i articulatria, que es utilitzada per a calcular discrepncies i
corregir errors, mitjanant la comparaci de la conducta actual amb la prevista.

Phonological Loop

Phonological Store Articulatory Control System

Escora tempoparietal Escora frontal

Cerebel inferior Cerebel superior

CEREBEL
Input fonolgic actual Output articulatori previst

41
 27/11/2013

Hiptesi de la coordinaci i temporalitzaci interna (Internal timing) (Ackerman,

Mathiak i Irvy, 2004):

Basada en la idea del cerebel com a sistema temporitzador intern.

Estudis de neuroimatge suggereixen que el cerebel est involucrat en

lorganitzaci temporal de la parla interior i s vist com un sistema que forma part
del circuit que codifica i ordena la posici dels tems en la memria.

Lesions cerebelloses que comprometen els codis del discurs prearticulatori, que
sn part de la representaci verbal en el buffer temporal en el que es mantenen
els tems duran la codificaci, tindran un impacte negatiu en operacions cognitives
que impliquen la parla interior, com per exemple, la memria de treball verbal.

CEREBEL LMBIC I PSICOPATOLOGIA

Connexions entre cerebel i sistema lmbic (via cervell-cerebel):

Circuit de Papez: estructures lmbiques implicades en el control emocional.

42
 27/11/2013

Lesions del cerebel lmbic es manifesten en forma de simptomatologia

neuro-psiquitrica (Schmhmann et al, 2007):

TRASTORN PER DFICIT DATENCI AMB O SENSE HIPERACTIVITAT (TDAH):

Cerebel, nuclis de la base i crtex prefrontal estan implicats en la regulaci de

latenci i el control dimpulsos.

Reducci del lbul posterior-anterior del vermis (lbuls XIII-X).

Disfunci de la via cerebel-tlem-crtex cerebral:

Lesions cerebelloses unilaterals redueixen lactivitat metablica del crtex

cerebral contralateral, freqentment en zones frontals i parietals.

Lesions del crtex cerebral redueixen el metabolisme de lhemisferi cerebells

contralateral (diasquisi cerebellosa creuada)

43
 27/11/2013

AUTISME:
Relacionat amb fenmens dhipoplsia (en casos puntuals hiperplsia) dels
lbuls VI-VII i VIII-X del vermis (Rapaport et al, 2000; Courchesne et al, 1988 i
1994)
Eixamplament del IV ventricle, prdua de cllules de purkinje en lescora lateral
posterior i disminuci del nmero de neurones dels nuclis profunds (Hernez-
Goi et al, 2010)

ESQUIZOFRNIA:

Disfunci de les connexions crtex-pont-cerebel-tlem-crtex:

Alteraci del normal funcionament unitari dels processos perceptius, de les

accions i del pensament: dismetria cognitiva (Andreasen et al, 1996, 1998).

Defectes en el processament de la informaci

Allucinacions, deliris, desorganitzaci

del llenguatge i de la conducta, i tot el
rang de simptomatologia de tipus
negatiu

Menor volum cerebells total, menor volum del vermis, asimetria hemisfrica i
hipoactivitat de les vies cervell-cerebel (Weinberger et al 1980; Snider, 1982).

44