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La produccin de hidrgeno en la cmara de solo clulas de electrlisis

microbianas con diferentes sustratos complejos

Nuria Montpart, Laura Rago, Juan A. Baeza * , Albert Guisasola

GENOCOV, Departamento de Ingeniera Qu'mica, Escola d'Enginyeria de la Universitat Aut noma de Barcelona, 08193 Bellaterra, Barcelona, Espaa

informacin del artculo abstracto

Articulo de historia: El uso de agua residual sinttica que contiene fuentes de carbono de diferente complejidad (glicerol, leche y almidn) se evalu en la

Recibido el 28 de marzo de 2014 recibida cmara nica clula de electrlisis microbiana (MEC) para la produccin de hidrgeno. El crecimiento de un consorcio syntrophic

en forma de 9 de octubre de 2014 andica entre las bacterias fermentativas y nodo que respiran era operacionalmente mejorada y el aumento de las oportunidades de

revisada estos sustratos complejos para ser tratados con esta tecnologa. Durante la inoculacin, intensidades de corriente obtenidos en

Aceptado el 10 de de octubre de 2014 Disponible en Internet clulas de combustible microbianas cmara solo eran 50,

el 19 de octubre de 2014

62.5, y 9 A m 3 para el glicerol, la leche y almidn, respectivamente. Tanto intensidades de corriente y fi ciencias ef coulombic fueron

palabras clave: ms altos que otros valores reportados en trabajos anteriores. La degradacin simultnea de los tres sustratos complejos favoreci la

sistema Bioelectrochemical Microbial produccin de energa y eliminacin de la DQO. Despus de tres meses de funcionamiento MEC, la produccin de hidrgeno

clula de combustible microbiana clula solamente se mantuvo con leche como un nico sustrato y con la degradacin simultnea de los tres sustratos. El ms tarde tuvo los

de electrlisis syntrophic hidrgeno mejores resultados en trminos de intensidad de corriente (150 A m 3),

consorcios

la produccin de hidrgeno (0,94 m 3 metro 3 re 1) y la recuperacin de gas catdica (91%) a un voltaje aplicado de 0,8 V. El glicerol y

metanognesis almidn como sustratos en MEC no pudo evitar la proliferacin completa de eliminadores de hidrgeno, incluso bajo condiciones de

tiempo de retencin de hidrgeno bajas inducidas por burbujeo de nitrgeno continua.

2014 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados.

la electrlisis del agua y ii) que tienen un mayor rendimiento de hidrgeno ( Lee y Rittmann de
1. Introduccin 2010 ).

operacin BES basa en la presencia de un grupo de microorganismos que tienen la

sistemas Bioelectrochemical (BES) son una tecnologa recientemente desarrollada que permite
capacidad de utilizar un electrodo insoluble externo como aceptor de electrones y por lo tanto se
la generacin de corriente o la produccin de compuestos de valor aadido, tales como
conocen como exoelectrogens o bacterias de nodo que respiran (ARB). ARB consumen
hidrgeno, fromwastewater ( Liu et al., 2005 ). Estos sistemas se conocen como clulas de
materia orgnica en condiciones anaerbicas, donando el ltimo de electrones involucrados en
combustible microbianas clulas (MFC) andmicrobial de electrlisis (MEC), respectivamente.
su va metablica al electrodo. El flujo de electrones generados a causa del consumo de materia
MEC son interesantes en vista de la produccin de hidrgeno en comparacin con las
orgnica se puede utilizar como electricidad o para conducir reacciones de reduccin fi
tecnologas alternativas tales como la fermentacin oscuro y la fotosntesis porque i) que
especficas, tales como la reduccin de protones a hidrgeno, en el ctodo. Considerando que la
requieren mucho menor entrada de energa en comparacin con la obtencin de hidrgeno a
produccin de electricidad en
partir

* Autor correspondiente. Tel .: 34 935811587; fax: 34 935812013. E-mail: JuanAntonio.Baeza@uab.cat

(JA Baeza).
http://dx.doi.org/10.1016/j.watres.2014.10.026
0043-1354 / 2014 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados.
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MFC es un proceso termodinmicamente favorecido, la produccin de hidrgeno en MEC Uno de los principales problemas que una sola cmara MEC todava ocupa de es el

requiere un poco de entrada de energa. Como consecuencia, para considerar el proceso crecimiento de los metangenos ( Zhang y Angelidaki, 2014 ), Ya que el ambiente anaerbico de

econmicamente interesante (i) la energa recuperada como gas de hidrgeno debera ser un MEC favorece su crecimiento. Los metangenos compiten con exoelectrogens tanto para

mayor que la entrada de energa o (ii) la entrada de energa debe ser inferior a las necesidades sustrato y producto. metangenos acetoclstica convierten de etilo para metano y metangenos

de energa para el tratamiento de aguas residuales en sistemas de tratamiento de aguas hidrogenotrficas consumen hidrgeno para producir metano. Debido a su crecimiento y la

residuales convencionales. actividad, disminuye la produccin de hidrgeno y el gas obtenido es menos inhydrogen rico.

Esto representa una prdida en trminos de energa obtenida a partir de MEC, ya que el

estudios a escala de laboratorio han investigado ampliamente BES alimentados con agua hidrgeno posee una energa ms alta de combustin que el metano. Tambin introduce costos

residual sinttica que contiene sustratos fcilmente biodegradables, principalmente cido adicionales cuando el objetivo es utilizar el hidrgeno como materia prima, ya que sera

actico. Sin embargo, las aguas residuales reales contienen una amplia gama de sustratos con necesario un proceso de separacin anterior. Algunos estudios a largo plazo y escala piloto han

diferente biodegradabilidad. Con el fin de llegar a una aplicacin real de esta tecnologa, es demostrado que una vez metanognicas arqueas se hace cargo de que es muy complicado para

fundamental para estudiar el potencial de intensidad y hydrogenproduction la corriente deshacerse de ellos ( Cusick et al., 2011; Rader y Logan, 2010 ).

simultneamente a la degradacin de la materia orgnica presente en el agua residual real.

En los sistemas donde se utiliza un sustrato complejo, una hidrlisis y fermentacin paso

inicial es necesario romper las macromolculas a otras ms simples y para convertirlos en

acetato y otros sustratos fcilmente biodegradables, que se degradar an ms por ARB. Por lo La investigacin sobre cmo limitar el crecimiento y la actividad metanognica incluye

tanto, un consorcio syntrophic entre las bacterias fermentativas y ARB necesita ser desarrollado. estrategias operativas tales como la temperatura, el pH, la exposicin al oxgeno y la aireacin

Se han reportado interacciones entre syntrophic fermentadores y ARB para permitir la utilizacin peridica ( Ajayi et al., 2010; Chae et al., 2010; Wang et al., 2009 ), tasa de carga ( Lalaurette et

de la materia orgnica compleja en BES, donde los diferentes sustratos implican el desarrollo de al., 2009 ), voltaje aplicado ( Hu et al., 2008; Torres et al., 2009 ) Y la dosis de inhibidores

diferentes comunidades microbianas ( Kiely y col., 2011; Lu et al., 2012 ). qumicos como 2-bromoethanesulfonate ( Chae et al., 2010; Wang et al., 2009; Zhuang et al.,

2010 ). Cuanto ms tarde es un fi ciente inhibidor qumico ef de la metanognesis, pero su costo

limita su uso inMEC. Otras estrategias likeworking en el bajo tiempo de retencin para reducir el

intervalo que el hidrgeno est disponible en el sistema se han sugerido ( Lalaurette et al., 2009 ).

estudios BES alimentados con sustratos complejos como nica fuente de carbono

muestran la necesidad de desarrollar tales syntrophy en el sistema ( Cheng et al., 2011; GRAMO Omez

et al., 2011; Lalaurette et al., 2009; Sun y col, 2012.; Velasquez-Orta et al., 2011 ) Y presentar la

etapa de hidrlisis y fermentacin como la limitacin de uno ( Velasquez-Orta et al., 2011 ). El objetivo de este trabajo fue estudiar las oportunidades a largo plazo de varios sustratos

Tambin muestran que un preacclimation a los productos individuales mejora la degradacin complejos para la produccin de hidrgeno neta en solo MEC cmara sin adicin de inhibidores

ms adelante en una mezcla compleja y aumenta el rendimiento de hidrgeno ( Lalaurette et al., qumicos de la metanognesis. La leche, almidn y glicerol fueron elegidos como fuentes de

2009 ). En general, los sustratos que se han probado hasta ahora en BES incluyen agua residual carbono en vista de sus diferencias en la composicin y por lo tanto biodegradabilidad. En este

sinttica que contiene almidn ( Ghosh et al, 2012.; Herrero-Hernandez et al, 2013.; Lu et al., sentido, el glicerol fue elegido para ser un sustrato fermentable de cadena corta, almidn de una

2009; Velasquez-Orta et al., 2011 ), Celulosa ( Cheng et al., 2011; Lalaurette et al., 2009 ), gran polisacrido y la leche una mezcla de azcares, grasas y protenas. Estos sustratos fueron

Glicerol ( Chignell y Liu, 2011; Escapa et al., 2009; Nimje et al., 2011; Reiche y Kirkwood, 2012 ), representativas de diferentes aguas residuales industriales (biodiesel industria de aguas

Metanol ( Montpart et al., 2014 ), Fenol ( Song et al., 2014 ), tierra fi lixiviados LL ( Mahmoud et al., residuales, industria de la patata y la industria de productos lcteos), con sistemas de

2014 ), aguas residuales municipales ( Escapa et al, 2012.; Heidrich et al., 2013 ) Y aguas tratamiento de aguas residuales que podran ser actualizado mediante la produccin de

residuales industriales como productos lcteos ( Elakkiya y Matheswaran, 2013; Mardanpour et hidrgeno con MEC. Adems, las ventajas de codigesting los tres sustratos al mismo tiempo se

al., 2012 ), Cervecera ( Cusick et al., 2011 ) Y las aguas residuales biodiesel ( Feng et al., 2011 ). exploraron, una situacin que podra ser extrapolada a un agua residual urbana, donde una

variedad de compuestos normalmente est disponible.

Aplicacin prctica del MEC requerir principalmente el funcionamiento a bajo costo. De

todas las diversas con fi guraciones que se han discutido en la literatura, una cmara nica

membrana-MEC ofrecera menos los costos de instalacin y operacin ms bajos debido a ser

una sola unidad sin membrana. Adems, evitando el uso de una membrana inica disminuye la

resistencia interna del sistema, que representa una de las prdidas de tensin que aparecen en 2. materiales y mtodos
las MECs. Adems, la posibilidad de inmovilizar los consorcios syntrophic en el nodo introduce

una mejora en el sistema, ya que no sera necesario un tanque de pre-tratamiento. Sin embargo, 2.1. Configuracin experimental

la operacin MEC en una cmara de membrana menos no es sencillo, ya que se enfrenta a

algunos cuellos de botella. Un consorcio capaces de degradar un sustrato complejo fi especfica se obtuvo por separado

crecientes comunidades microbianas fermentativos y ARB en cultivo fl pide y en MFC,

respectivamente. A continuacin, ambas comunidades se unieron en MFC. Una vez que se

garantiza que un consorcio syntrophic haba desarrollado en MFC, los nodos biolgicamente

enriquecidos fueron trasladados a MEC.

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2.2. fl Cultura pide periodwas el sustrato complejo, sin aadir ningn acetato o propionato.

Cultura matraces fueron 100 botellas de mL glass hermticamente cerrados con septos de goma

PTFE y una lata de aluminio engarzado parte superior. Las botellas se llenan hasta 70 ml, se

weremagnetically agit y se mantienen en un 37 habitacin C. 45 ml de lodos del digestor 2.4. clulas de electrlisis microbianos

anaerbico (planta de tratamiento de aguas residuales municipales de Manresa, Catalua) se

utiliz como inculo en cada cultivo matraz. La cultura matraces fueron operados en el modo de MECwere anloga tomfc, pero el ctodo no se expuso al aire y la clula tena un cilindro de

alimentacin por lotes con ciclos de cinco das de duracin. Cada vez que los systemwas vidrio en la parte superior (16 ml), cerrado hermticamente con un tapn de goma PTFE y un

alimentados, se centrifug licor themixed (4min a 5000 rpm) para mejorar la retencin de la aluminumcrimp, lo que permiti de recogida de gas. El sistema fue llenada hasta 40 ml para

biomasa, el medio sobrenadante se descart, y luego el lodo se resuspendi en freshmedium. garantizar la presin del agua sobre las articulaciones y para evitar fugas de gas. El gas

Antes de cerrar las botellas, el nitrgeno se burbuje a asegurar las condiciones anaerobias. producido se recogi adems en una bolsa hermtica al gas (Ritter, Cali-5-bond) conectado al

cilindro de vidrio por medio de una manguera de PVC. Ambos electrodos se conectaron a una

fuente de alimentacin (HQ Power, PS-23023) aplicar un potencial de 0,8 V. La produccin

actual se midi cuantificando la cada de tensin a travs de una 12 T resistencia externa

Cada cultura matraz trat a un sustrato diferente forma independiente. conectada en serie al circuito.

2-bromoethanesulfonate (50 mM) se utiliz para inhibir la actividad metanognicas de acuerdo

con el trabajo de

Parameswaran et al. (2011) , Donde se afirma que tal concentracin inhibira selectivamente

metanognicas

arqueas. 2-bromoethanesulfonate haba sido indicado anteriormente para inhibir la actividad

metanognicas ( Nollet et al., 1997; Sparling et al., 1997 ) Y para ser ms eficaz que otros 2.5. Condiciones experimentales
inhibidores qumicos o cambios en las condiciones del sistema, tales como el pH y la

temperatura ( Chae et al., 2010 ). cidos grasos voltiles (AGV) y la demanda qumica de oxgeno Slo durante MFC inoculacin por ARB tanto de etilo y propionato se utilizaron como fuentes de

(COD) se midieron para evaluar el desarrollo de la comunidad de fermentacin y anlisis de gas carbono (0,5 g L 1 concentracin inicial de cada uno). Despus de la inoculacin de bacterias de

del espacio superior permitido para asegurar que se produca no metano. Tambin se midi el fermentacin, la MFCwere alimentado de forma independiente con cada sustrato complejo

pH. Adems tambin lactato y glucosa weremeasured para aquellos sistemas que trabajan con (glicerol, leche y almidn) en el modo de alimentacin por lotes, con una concentracin inicial

almidn o leche. por compuesto de 1 g L 1. Glicerol y almidn fueron reactivos de grado analtico (1,216 g DQO g

de glicerol 1 y

1,185 g DQO g almidn 1 respectivamente). La leche era leche en polvo comercial (1 g DQO g de

leche 1). El codegradation de los tres sustratos tambin se explor, teniendo como concentracin

inicial 1 g L 1 de cada compuesto.

2.3. clulas de combustible microbianas

El medio utilizado contena por litro: 0,2 g NH 4 Cl, 4 mg

MFC eran 28 ml vasos metacrilato cilndrico provisto de una abertura lateral (3,8 cm de FeCl 2, 6 mg Na 2 S, 5 ml de solucin de los medios mineral y 172 ml solucin de tampn fosfato

dimetro), donde una capa de difusin de PTFE pegado al ctodo permite la difusin de oxgeno (PBS). solucin de los medios mineral contenido (g L 1): 1 EDTA, 0,164 CoCl 2 $ 6H 2 O, 0,228 CaCl 2

en la clula, mientras que la prevencin de fugas de agua ( Cheng et al., 2006 ). El ctodo $ 2H 2 O,

consista en grafito pao de fibra (3,8 cm de dimetro, 7 cm 2 rea total expuesta) revestido con 0.02H 3 BO 3, 0,04 Na 2 Mugir 4 $ 2H 2 O, 0,002 Na 2 de SeO 3, 0.02

platino (5 mg Pt / cm 2, ElectroChem Inc.). El nodo era un cepillo de grafito de fibras de dimetro N / A 2 WO 4 $ 2H 2 O, 0,04 NiCl 2 $ 6H 2 O, 2,32 MgCl 2, 1.18 MnCl 2 $ 4H 2 O,

(20 mm longitud 30 mm; 0,21 m 2) hecha con fibras de dimetro 7,2 metro m (tipo PANEX33 160K, 0,1 ZnCl 2, 0,02 CuSO 4 $ 5H 2 O y 0,02 AlK (SO 4) 2. La solucin de PBS de la contenida por litro 70 g

Zoltek) connectedwith un ncleo titaniumwire. Los brushwas tratados trmicamente a 450 C Na 2 HPO 4 y 12 g KH 2 correos 4.

durante 30 min para mejorar la adhesin de la biomasa ( Wang et al., 2009 ). Los dos electrodos Durante los primeros cuatro semanas de la obra, en el modo de operacin de MFC,

(espaciados 2,5 cm aparte) estaban conectadas inicialmente a travs de un 1,000 T resistencia 2-bromoethanesulfonate fue utilizado como inhibidor de la actividad metanognicas a una

externa. La MFC se inocul con ARB usando el efluente de un MFC ya trabajan, que concentracin de 50 mM. En condiciones de funcionamiento normal, el contenido de la celda era

representan el 25% del volumen total del reactor. Acetato y propionato fueron utilizados como completamente replacedwith medio fresco cuando la respuesta de voltaje disminuye por debajo

fuente de carbono durante este perodo ARB inoculacin. slo se logr el 50% de themediawas de la mitad de la seal mxima (tanto en MFC y MEC). MEC se roci con nitrgeno durante 10

reemplazados al final de cada ciclo de proceso por lotes hasta que una respuesta estable en la min (50 min MLN 1) despus de la alimentacin para garantizar condiciones anaerbicas. Ellos se

generacin actual. mantuvieron a temperatura ambiente (alrededor de 23 C) durante todo el perodo de

funcionamiento. En todo el documento, los reactores se identifican como MXCglycerol,

MXC-leche, MXC-almidn y MXC-mixta, donde MXC significa ya sea MFC o MEC en

consecuencia.

Despus del perodo de ARB inoculacin, se utiliz lodos de cada cultivo matraz para la evolucin de tensin se control por medio de una tarjeta de adquisicin de datos de 16

inocular bacterias fermentativas en cada MFC (25% del volumen total MFC). El desarrollo en el bits (Advantech PCI-1716) conectado a un ordenador personal con un software desarrollado en

nodo del consorcio syntrophic fue reforzada por un reemplazo gradual de los medios de LabWindows CVI 2014 para la adquisicin de datos.

comunicacin, a partir de la sustitucin del 50% del volumen del reactor, a continuacin, 75% y

finalmente la sustitucin de la totalidad de su contenido. La fuente de carbono utilizada durante Las muestras para anlisis qumicos se tomaron al principio, en themiddle y al final de cada

este ciclo, lo que representa un mximo de 10% del volumen total del reactor.
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2.6. mtodos analticos a partir de muestras de ADN de nodo (17 mi 26 ng / metro L, la relacin de la calidad de

1.6 mi 1.8). Las muestras de ADN se analizaron con un promedio de 3000 lee / ensayo con los

concentracin AGVs (acetato, propionato, butirato y valerato) se analiz from0.22 metro m fi cebadores parejas 357F / 926R, que comprende el V3 mi regiones V5 de la bacteriana 16S

muestras con cromatografa de gases (Agilent Technologies, 7820-A) usando un detector de rRNAgene ( Segata et al., 2011 ).

ionizacin de llama y helio como gas portador (temperatura del horno 85 filtr mi 130 C, rampa de

3 C min 1, 130 mi 220 C, rampa de 35 C min 1, columna capilar ed PEG nitroterephthalic modi cido Las secuencias se verificaron usando Uchime ( Edgar et al., 2011 ),

fi, temperatura del detector 275 DO). andmethane hidrgeno tambin se evaluaron con la clasificacin y el recorte de ellos mediante el proceso inicial de la tubera en el Ribosomal

cromatografa de gases usando un detector de conductividad trmica y argn como gas portador Database Project (RDP) pirosecuenciacin Pipeline ( http://rdp.cme.msu.edu/index.jsp ; Cole y

(temperatura del horno 40 C, columna de tamiz HP-mole, temperatura del detector 220 DO). col., 2009 ) Con la configuracin predeterminada. La fi er RDP Classi se utiliza para asignar

productionwas gas y evaluados en Ambler y Logan ( Ambler y Logan, 2010 ). secuencias de genes 16S rRNA a una jerarqua taxonmica con un umbral de confianza de

95%, ya que las secuencias de ADN fueron <250 pb ( Claesson et al., 2009 ). La abundancia

relativa de un grupo filogentico dada se calcul como el nmero de secuencias asociadas con

ese grupo dividido por el nmero total de secuencias por muestra.

concentracin de glicerol fue cuantificada fi en 0,22 metro m filtr muestras con

cromatografa lquida de alto rendimiento (HPLC, Dionex ltimo 3000) provisto de un detector de

ndice de refraccin. DQO se midi mediante un mtodo colorimtrico despus de la oxidacin

de la muestra con dicromato de potasio, que era fi ONU filtr para los sistemas alimentados con

leche y almidn. Se utilizaron tubos de ensayo comerciales para el anlisis de DQO (LCK 714
2.9. clculos

100 mi 600 mg O 2 L 1, Hach Lange). La glucosa y el lactato se midieron con el analizador de

Cell intensidad y potencia de corriente se calculan de acuerdo con la ley de Ohm (Ecuaciones (1)
bioqumica YSI (2700 SELECT Bioqumica Analyzer).
y (2 )):

yo V = R ext (1)

resistencia interna MFC ( R int) y la salida de potencia mxima ( PAG max) se evaluaron a partir
PAG V $ I (2)
de curvas de polarizacin. La curva de polarizacin se realiz permitiendo que la clula para

alcanzar el voltaje de circuito abierto durante un perodo de una hora y luego cambiando dnde V es la cada de tensin en la resistencia (V), R ext es la resistencia externa ( T), yo es la

progresivamente la resistencia externa (fromhigh a baja resistencia) y midiendo la tensin de la intensidad de la corriente (A) y PAG es la potencia de salida (W). intensidad de la corriente se

clula despus de 10 min. El conjunto de resistencias externas utilizadas para las curvas de normaliz por reactor de volumen de retencin.

polarizacin eran 470 k T, 218 k T, 44.2 k T, 24.1 k T, 12.1 k T, 6,6 k T, 3.3 k T, 2,0 k T,
Coulombic e fi ciencia (CE) se calcul como se indica en la Ecuacin (3) :

1.65 k T, 1,0 k T, 825 T, 470 T, 250 T, 218 T, 100 T, 50 T y 25 U. Zt

R int se calcul como la pendiente en la seccin donde curvas de polarizacin siguen una yo re t re t
t0
tendencia lineal (limitaciones de voltaje por hmica pierde). CE (3)
re S $ b $ F $ V R

dnde t es el tiempo (s), re S es el consumo de sustrato en trminos de DQO (mol O 2 / L), segundo

2.7. extraccin de ADN es el nmero estequiomtrico de electrones producidos por mol de oxgeno (4 mol-e ), F es

constante (96,485C / mol-e de Faraday ) y V R el volumen de lquido (L).

Las muestras de los nodos se tomaron despus de 50 das de operacin en el modo de MFC

alimentado con sustratos complejos (MFC-glicerol, MFC-leche y MFC-almidn). fibras de grafito recuperacin de gas catdica ( r GATO) se calcul como la relacin de moles de hidrgeno

fi desde el nodo se cortaron y se combinaron para la extraccin de ADN. Anteriormente, las medidos y moles de hidrgeno tericamente Elaborado a partir de la intensidad de corriente

fibras se lavaron con 1 ml de agua MilliQ estril para eliminar los residuos del medio de medidos, tal como se presenta en la Ecuacin (4) :

crecimiento o residuos de bio pelcula. Total de DNAwas extrados de aproximadamente 0,2 g

de las muestras usando un kit de aislamiento de ADN PowerSoil (MoBio Laboratories, Inc.,

Carlsbad, CA) segn las instrucciones del fabricante. La calidad y cantidad del ADN se midi r GATO norteZMARIDO
t 2 (4)

yo re t re t
utilizando un NanoDrop espectrofotmetro (ThermoScienti fi c). DNA se visualiz bajo UV en
t0
una electroforesis en gel de 0,7% con TBE 2F

dnde norte MARIDO 2 es el nmero de moles de hidrgeno medidos, calculados de acuerdo con la

ley de gases ideales conocer el volumen de hidrgeno medido y 2 es el nmero de moles de

electrones por mol de hidrgeno.

0,5X (Tris-borato 50 mM; EDTA 0,1 mM; pH 7,5 mi 8). No se tomaron muestras de los nodos

durante el funcionamiento MEC para los anlisis de la comunidad microbiana. El hidrgeno composicin relativa se calcul como la relacin de hidrgeno a la cantidad

total de andmethane hidrgeno y se calcul tal como se presenta en la Ecuacin (5) .

2.8. De alto rendimiento 16S rRNA pirosecuenciacin gen

composicin relativa MARIDO 2 v MARIDO 2 (5)
v MARIDO 2 v CH 4
De alto rendimiento 16S rRNA pirosecuenciacin gen se realiz en un sistema de titanio FLX

454 por el Laboratorio de Investigacin y Ensayo (Lubbock, TX) en base a protocolos RTL dnde v MARIDO 2 y v CH 4 representan la fraccin de volumen de H 2 y CH 4 respectivamente.
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El dixido de carbono no se incluy en el hidrgeno relativa clculo de composicin porque

los anlisis del espacio de cabeza mostr una cantidad ms bien insignificante en el gas.
3. Resultados y discusin

3.1. Desarrollo de consorcios syntrophic en el andica bio fi lm

Para la cultura matraces, la j la concentracin de metabolitos se calcul en CODunits

relativos a la DQO inicial, obteniendo en total el porcentaje de sustrato complejo restante, tal

como se presenta en las Ecuaciones (6) y (7 ).

La obtencin de un consorcio syntrophic que permitira exoelectrogenesis de sustratos

complejos fue un paso clave en este trabajo. Con este objetivo, ambas comunidades se

cultivaron inicialmente por separado. El crecimiento de una poblacin de fermentacin capaces

la concentracin de metabolitos Normalizado t BACALAO j; t 100 (6)
BACALAO t 0 de degradar cada sustrato complejo se evalu mediante el seguimiento peridico de la

concentracin de metabolitos en la cultura fl pregunta. Higo. 1 presenta themetabolites per fi l en

PAG norte !
j1 BACALAO j; t un ciclo de proceso por lotes convencional para cada sustrato estudiado. Se observ una
sustrato Complex t restante 1 100 (7)
BACALAO t 0 acumulacin progresiva de AGVs, especialmente cido actico y cido propinico. Lactato,

glucosa, cido valrico y cido butrico estaban presentes en concentraciones bajas (inferior a

15 mg L 1 para todo el perodo) y por lo tanto, se representaron en conjunto para el glicerol y la

cultura almidn fl pregunta. Por el contrario, la leche, la cultura matraz mostr un aumento de

per fi l para casi todos los productos intermedios medidos.

(UN)

El glicerol-cultura matraz de present la capacidad de fermentacin ms bajo, alcanzando

un mximo de 15% de degradacin de la DQO inicial, mientras que la leche y almidn-cultura fl

pide podran degradar 60% y 70%, respectivamente. pH no experiment una disminucin de

ms de 0,2 unidades, independientemente de la acumulacin de AGV y no se detect metano.

En paralelo, el enriquecimiento de la andica bio fi lm en ARB se evalu mediante el

seguimiento de la generacin de intensidad de corriente en MFC ( Figura S1 ). cidos propinico

0 1 2 3 4 5 6 7 0 20 40 60 80 100
(Noitartnecnocevitale
)%

y actico se utilizaron como fuente de carbono en vista de un futuro syntrophy con una poblacin

(SEGUNDO) de fermentacin, lo que degradara los sustratos ms complejos para AGV. Los anlisis

realizados en el extremo de cada ciclo de proceso por lotes mostraron que tanto acetato y

propionato se consuman en el sistema. Intensidad mxima de la corriente alcanza

increasedwith tiempo hasta que un statewas constante que adquiere. En este punto se
R

consider que el MFC estaban listos para ser inoculado con la comunidad de fermentacin y

para ser alimentado con el sustrato complejo como nica fuente de carbono.

0 1 2 3 4 5 6 7 0 20 40 60 80 100 Cada MFC se inocul con lodos de la cultura correspondiente matraz, lo que representa el

25% del volumen total del reactor MFC. Para inocular MFC-mezclado con una comunidad de
(DO) fermentacin, los lodos procedentes de los tres cultura matraces se utiliz tambin la

contabilidad en total para un 25% del volumen del reactor. A partir de este momento en

adelante, los sistemas fueron alimentados exclusivamente con glicerol, leche o almidn como

nica fuente de carbono y, en el caso de MFC-mezclado, el reactor fue alimentado con la

mezcla de los tres sustratos complejos. Slo desde el da 0 al da 30 de operacin en el MFC, se

aadi 2-bromoethanesulfonate para inhibir la metanognesis.

0 1 2 3 4 5 6 7 0 20 40 60 80 100 Higo. 2 presenta la respuesta de intensidad de corriente y la velocidad de carga orgnica

para la threeMFC operatingwith diferente nico sustrato y MFC-mezclado desde la inoculacin.

Tiempo (d)
La comunidad de fermentacin fue inicialmente en suspensin en los MFC, no whichwould ser

interesante en vista de un lote de alimentacin o el funcionamiento continuo, ya que

Higo. 1 mi Metabolitos concentracin pro fi les normalizado a COD inicial y el porcentaje de
microorganismos fermentativos podran ser lavadas fuera del sistema. El crecimiento de las
sustrato complejo restante para un ciclo de proceso por lotes en la cultura fl pregunta: A
bacterias de fermentacin en la superficie del nodo sera una situacin ideal en vista de la
glicerol-fermentador; B fermentador leche y C fermentador almidn. do Acetato, propionato, Suma
syntrophy requerido con ARB. Un reemplazo de paso a paso de los medios de comunicacin se
de butirato, valerato, lactato y glucosa, butirato,: valerato,
dise para mejorar el

lactato y segundo glucosa.

Lnea continua: sustrato complejo restante.

606 wa terresearch 6 8 (2 0 1 5) 6 0 1 mi 6 1 5

Una alta resistencia externa de 1000 T Slo se utiliz durante el perodo de inoculacin

para asegurar el trabajo a un potencial andico baja, lo que, a priori, podra mejorar la seleccin

de biomasa capaz de crecer con una ganancia baja energa ( Aelterman et al., 2008; Logan et

al., 2006; schr

oder de 2007 ). Las resistencias externas

se redujo de 1000 T a 100 T el da 40 ( Higo. 2 ) Para mejorar electroactividad biomasa, lo que

resulta en un aumento signi fi cativo en la intensidad de la corriente para MFC-glicerol,

MFC-leche y MFC-mixta.

tabla 1 muestra la CE para cada systemevaluated antes y despus del cambio en la

resistencia externa. Inicialmente, CE valores inferiores a 50% indic que menos de un medio del

sustrato disponible estaba siendo recuperado como intensidad de la corriente y por lo tanto

consumida por ARB. El cambio a una resistencia externa inferior generalmente produce un

aumento de la CE. Slo MFC-almidn se vio afectada negativamente por el cambio.

La polarizacin y la energa curvas se realizaron antes y despus del cambio en la

resistencia externa (en los das 33 y 49, respectivamente, ver Higo. 2 ). Ellos no slo tienen como

objetivo la estimacin de la resistencia interna del sistema, sino tambin la identificacin de la

etapa limitante en la produccin de energa a partir de un sustrato complejo. A continuacin, el fi

curveswere rstly obtenida para el threeMFC corriendo con el sustrato complejo real y que se

repitieron para el acetato como nica fuente de carbono. Higo. 3 muestra los resultados obtenidos

en el da 33 (1000 T). La produccin de energa estaba limitada por la comunidad de

fermentacin slo para MFC-almidn, la obtencin de hasta 1,3 mA cuando etilo se alimenta y

apenas llega a 0,4 mA cuando se aliment almidn. Por el contrario, el glicerol y la leche

alimentados MFC no mostraron una diferencia significativa ni en trminos de potencia mxima

de salida ni en intensidad de la corriente alcanza cuando estaban operando con el sustrato

Higo. 2 mi Intensidad de la corriente (lnea continua) y velocidad de carga orgnica
complejo o acetato. En su caso, la produccin de energa estara limitada por la comunidad
(diamantes) para MFC alimentados con diferentes sustratos complejos. Dos periodos con
ARB.
1000 T y 100 T Se evalu la resistencia externa.

el crecimiento de la bio pelcula andica como un consorcio syntrophic. El porcentaje de los Se obtuvieron curva de potencia similares pro fi les (con etilo y con sustrato complejo) para

medios de comunicacin reemplazados por uno fresco se aument gradualmente hasta el funcionamiento con 100 T en el da 49 (datos no mostrados). De acuerdo a R int, que debe

amoment cuando fue totalmente reemplazado (da 30 desde la inoculacin). tiempo de retencin coincidir con la resistencia externa para maximizar la potencia de salida, el cambio de 1000 T a

hidrulica se redujo por lo tanto progresivamente, beginningwith 12 d y la estabilizacin en 3 d 100 T era adecuado para MFC-glicerol y MFC-leche, aunque no fue positivo para MFC-almidn,

(desde el da 30 desde la inoculacin) y 0,3 g L 1 re 1 de velocidad de carga orgnica. Intensidad probablemente debido a la limitacin de la actividad fermentativa. Los datos relacionados con la

de la corriente alcanzada durante este perodo fue sostenido, que denota que la degradacin del comparacin entre estas curvas de potencia se detalla en el la informacin de apoyo (Tabla S1) .

sustrato se mantuvo y, por lo tanto, que el consorcio syntrophic estaba creciendo de manera

efectiva en la superficie del nodo. La posibilidad de inmovilizar los consorcios syntrophic en el

nodo introdujo una mejora operativa en el sistema, ya que un tanque de pretratamiento para

llevar a cabo no se requera la hidrlisis y fermentacin de sustratos complejos.

se tomaron muestras de los nodos en MFC tratamiento de un nico sustrato de

pirosecuenciacin en da 50. Higo. 4 presentan los resultados obtenidos, revelando la

coexistencia de bacterias fermentativas y exoelectrogenic en cada uno de los nodos. La

presencia de Geobacter sp era comn en todos los MFC (15 mi 20% del total). El crecimiento de

intensidad de la corriente en MFC-leche, MFC-glicerol y MFCmixed estabiliz en torno a las Geobacter Se esperaba sp, ya que se utiliz acetato como fuente de carbono para crecer el

0,45 mi 0,5 mA, como cuando se alimentaron de etilo y propionato de etilo ( Figura S1 ). Esto exoelectrogenic bio pelcula sobre el nodo ( Yates et al., 2012 ).

mostr que la actividad metablica ARB no se vio afectada por la alimentacin de glicerol o

leche. En contraste, MFC-almidn mostr una disminucin en la intensidad de corriente en

comparacin con cuando se alimentaron acetato y propionato. Adems, los ciclos en

MFC-almidn eran bastante larga e irregular y no experimentaron una clara disminucin de la

respuesta de tensin. Esto se podra denotando limitaciones en los procesos de hidrlisis y

tabla 1 mi Promedio de Coulomb e fi ciencia para MFC.
fermentacin en el MFC-almidn. En cualquier caso, la generacin de tensin fue acompaado

de la degradacin de la DQO y la acumulacin de VFA como metabolitos intermedios en todos sustrato R ext 1000 T R ext 100 T

los MFC ( Figura S2 ). Glicerol 32% 10 35% 8

Leche 36% 4 52% 6

Almidn 28% 10 15% 3

Mezclado 13% 29%

 wa terresearch 6 8 (2 0 1 5) 6 0 1 mi 6 1 5 607

lodos de digestin anaerobia ( Zhao et al., 2014 ), Lo que explica su presencia en este sistema,

ya que se utiliza lodos de digestin anaerobia como inculo inicial para crecer cada comunidad

fermentativo.

En MFC-leche, un gran aporte de Actinomyces sp fue de nuevo presente en el nodo

(13%), que son generalmente responsables de la metabolizacin de la lactosa a cido lctico ( Gillespie

y Hawkey 2006 ). Lactosa tambin es consumido por Lactococcus sp, con una presencia en la

muestra de 3% del total. Las diferencias en la abundancia entre ambas bacterias del cido

lctico se atribuyeron al origen del inculo inicial (anaerobio de lodos digestin) se utiliza para

hacer crecer la comunidad fermentativa capaces de degradar la leche. De hecho, Actinomyces sp

se encuentran comnmente en entornos de suelo y agua, y por lo tanto su presencia en los

lodos de digestin anaerbica tambin se ve favorecida a diferencia Lactococcus sp. Petrimonas

sp fueron detectados (7%), siendo responsable de la fermentacin de azcares y cidos

orgnicos a hidrgeno y acetato. Otras bacterias fermentativas se detectaron en el nodo ( Proteiniphilum

sp, 2% y Dysgonomonas

sp 1%), la produccin de cidos grasos voltiles. Unclassi fi ed Bacteroidetes

representaron en esta muestra el 29% del total. Adems de su presencia en el inculo original,

microorganismos que pertenecen a este filo se sabe que son degradadores as de alta

organicmatter peso molecular como las protenas y los hidratos de carbono, lo que explica el

contenido ms alto en esta muestra cuando se compara con la muestra de MFC-glicerol.

En MFC-almidn, adems de Geobacter sp, solamente Dysgonomonas sp y Proteiniphilum sp

eran claramente identificados en la muestra (11% y 7% respectivamente), ya que eran capaces

de fermentar la glucosa contenida en el almidn a los cidos grasos. La presencia de Proteiniphilum

sp Tambin se inform de muestras de lodos de digestin anaerbica ( Zhao et al., 2014 ). De

manera similar a la muestra de MFC-leche, un porcentaje importante de unclassi fi ed Bacteroidetes

se detect (28% del total), que participan en la degradacin de polisacridos.

Higo. 3 mi Polarizacin (slido) y la potencia curvas (de trazos) para MFC desarrollados con

diferentes sustratos y que operan con 1000 T resistencia externa. Lnea gruesa: prueba Tabla 2 compara los parmetros de MFC comunes de rendimiento obtenidos en este

realizada utilizando el sustrato complejo. lnea fina: prueba comparativa realiz con acetato. trabajo con obras similares de la literatura. Una comparacin directa puede afirmarse con

sistemas de cmaras individuales inoculatedwith una fuente que ya contiene el sustrato fi

especfico, por ejemplo, aguas residuales industriales, ya que sern ms probablemente ya

contener poblacin fermentativa capaz de degradarlo. Sin embargo, otros casos tambin se han

incluido para tener una visin ms amplia. Los resultados obtenidos en trminos de generacin

Unclassi fi ed Las bacterias representaron el 10 mi 13% del total lee. Se obtuvo una gama de intensidad de corriente por volumen de reactor y CE fueron mejores que los reportados en

importante de unclassi gnero fi ed para todas las muestras (hasta 67% en MFC-almidn), lo otros estudios. Por lo tanto, el desarrollo de un consorcio syntrophic en el nodo era ventajoso

que indica la diversidad de microorganismos que participan en la degradacin de cada sustrato en tales sistemas. De hecho se obtuvieron resultados comparables cuando los systemwas

complejo. inocularon con el mismo aguas residuales ( Heilmann y Logan, 2006 ), O con el tratamiento de

lodo activado el mismo tipo de sustrato ( Mardanpour et al., 2012 ), Ya que el inculo fue

En MFC-glicerol, un gran porcentaje de Actinomyces se detect sp (29%), cuyo crecimiento probablemente ya que contiene la poblacin de fermentacin adecuada. En el caso de

se ve favorecida en presencia de glicerol como fuente de carbono ( El-Nakeeb y Lechevalier, MFC-almidn, los resultados fueron de un orden de magnitud menor, sino que tambin eran

1963; Vand Zurov A et al., 2013 ). Proteiniphilum y Dethiosulfatibacter comparables con los encontrados por Lu et al. (2009) en un sistema alimentado con aguas

residuales de almidn y se inocularon con las aguas residuales de una planta de procesamiento

sp se detectaron en mucho menor proporcin (1 y 2%, respectivamente), atribuyendo su de almidn.

presencia a la fermentacin de cidos orgnicos a cido actico y cido propinico.

Pirosecuenciacin tambin revel desarrollo de la comunidad en awidemicrobial thisMFC, un

53% del total correspondiente a las especies fi cados unclassi con una identi fi cado, pero

probablemente papel importante en el rendimiento de la clula. Entre las especies fi ed unclassi,

microorganismos de la phylum Bacteroidetes fueron encontrados (13%). Su presencia es

frecuente en ambientes naturales, tales como los suelos, los ocanos y el agua dulce y tambin En cuanto a los sustratos complejidad, se observ que el almidn era el sustrato ms

se ha informado en difciles de degradar y a convertir eficazmente a la electricidad, que probablemente se relaciona

con su baja solubilidad, la introduccin de una accesibilidad

608 wa terresearch 6 8 (2 0 1 5) 6 0 1 mi 6 1 5

Higo. 4 mi distribucin microbiana en el andica bio fi lm desarrollada en cada MFC obtenido por pirosecuenciacin. Secuencias que representan menos del 1% del total lee han sido

incluidos en el otros gneros categora.

limitacin al sustrato, ya la necesidad de hidrolizar una gran macromolcula tal. Esto implic un 3.2. sustratos complejos en MEC
importante papel de las poblaciones de fermentacin, segn lo determinado por los resultados

de pirosecuenciacin. Por el contrario, la leche pareca permitir que la mayor produccin de Despus de evaluar el desarrollo de consorcios syntrophic en el andica bio fi lm de cada

electricidad, independientemente de la variedad de su contenido de azcares, grasas y sistema, los nodos se transfirieron a MEC, que funcion durante un periodo de ms de tres

protenas. En cuanto a glicerol, los resultados fueron comparables a otros trabajos, donde las meses. Para MEC-glicerol, MEC-leche, MEC-almidn y MECmixed, el rendimiento obtenido para

condiciones eran ms estricta y fue utilizado incluso glicerol en bruto (residuos biodiesel) como los cuatro sistemas en trminos de intensidad de corriente, CE y la composicin de hidrgeno

fuente de carbono ( Feng et al., 2011 ). relativa se presenta en Higo. 5 . composicin del gas relativa se mide al final de cada ciclo de

proceso por lotes.

En cuanto a la eliminacin de la DQO, la leche era el sustrato con la ms baja e fi ciencia.

Sin embargo, cuando todos los sustratos fueron alimentados juntos en MFC-mezcla, la materia Intensidad de la corriente en MEC aument con respecto a la operacin MFC, lo que indica

orgnica era casi totalmente degradado. De hecho, inMFC-mezclado, no slo la eliminacin de una mayor actividad exoelectrogenic. Se observ la intensidad de corriente ms alto en MEC

COD fue mejor que para MFC con sustratos individuales, sino que tambin se vio impulsado alimentado con un nico sustrato complejo para MEC-glicerol, alcanzando aproximadamente 4

intensidad de la corriente. mA. 2,6 mA se midieron en promedio para MEC-leche. Se observ la intensidad de la corriente

ms bajo para MEC-almidn, apenas llega a un mximo de 2 mA. En cuanto a MEC-mezclado,

La evaluacin de los resultados en cada MFC era importante en vista de la operacin intensidad de la corriente alcanz 5 mA en las dos primeras semanas de funcionamiento y se

adicional de los nodos inoculados en MEC para la produccin de hidrgeno, siendo capaz de levant a 6 mA al final del perodo de funcionamiento. La tendencia observada en trminos de

discernir si las oportunidades de hidrgeno productoras estaban limitadas por la naturaleza del intensidad de corriente para los cuatro sistemas de correlacin con el comportamiento

complejo sustrato tratado o por el metabolismo de eliminadores de hidrgeno. observado en el funcionamiento de MFC,
 wa terresearch 6 8 (2 0 1 5) 6 0 1 mi 6 1 5 609

Tabla 2 mi La comparacin de este trabajo con otros estudios sobre sustratos complejos en MFC.

fuente de carbono Reactor Inoculacin intensidad de corriente un Coulombic e fi eliminacin de la DQO Referencia
con fi guracin (A.m 3) ciencia (%)

glicerol en bruto de una cmara WW domstica 43.71 segundo 18 90 Feng et al., 2011

Glicerol una cmara Bacillus subtilis 1 23 mi Nimje et al., 2011

WW productos lcteos una cmara anular PTAR lechera de lodos activados 42.2 segundo 27 91 Mardanpour et al.,

2012

WW productos lcteos Doble cmara de Lechera WW mi 17 91 Elakkiya y Matheswaran, 2013

rica en protenas doble cmara anaerobia de lodos 1.5 un , segundo 12 50 Liu et al., 2009

Protenas (bovino elaboracin de carne de una cmara 27.5 segundo 20 90 Heilmann y Logan,

albmina de suero) planta WW 2006

El almidn WW de una cmara WW procesamiento de almidn 5.25 segundo 8 98 Lu et al., 2009

Almidn una cmara primaria clari fi cador de efluente 3.5 segundo 19 60 Velasquez-Orta et al.,

2011

Glicerol cmara nica poblacin fermentativa 50 35 100 Este trabajo

Almidn y el agua de un MFC ya trabajan 9 15 85.1

Leche 62.5 52 73.5

Mezclado 71.4 28.8 99

un Intensidad de la corriente se normaliza por volumen de la cmara andica.

segundo Parmetro calculado a partir de los datos presentados en la publicacin especfica.

es decir, mayor actividad exoelectrogenic se midi para MECglycerol y cuando los tres sustratos La tendencia CE mencionada implicaba que un cambio en eliminadores de hidrgeno

estaban siendo alimentados simultneamente en MEC mezclado-algn tipo de ventaja en la producido. El alto CE inicial indic una actividad significativa de bacterias homoacetognica y / o

codigestin de los tres sustratos fue experimentado. hidrgeno bacterias oxidantes andicos que respiran, que fue sustituido poco a poco por una

poblacin metanognicas. Acetato se detect al final del ciclo en este primer perodo de

Aunque intensidades de corriente en MEC se correlacionan con la actividad reciclado de hidrgeno, que posiblemente indica una concentracin constante alcanzado debido

exoelectrogenic, no son una medicin directa de la velocidad de produccin de hidrgeno, como al metabolismo homoacetognica en MEC. Sin embargo, no se realizaron los anlisis

fenmenos como el reciclaje de hidrgeno pueden aumentar la intensidad de corriente sin la microbianos, no ser capaz de especificar cuantitativamente la distribucin microbiana en el

produccin de hidrgeno neta. En cuanto a la produccin de gas medido, se observ sistema. El comportamiento entre ambas bacterias homoacetognica y metanognicas arqueas ya

rpidamente para los tres sustratos complejos, con una composicin relativa de hidrgeno de fue discutido por Parameswaran et al. (2010) y Ruiz et al. (2013) , Lo que demuestra que

100% a pesar de que 2-bromoethanesulfonate no se utiliz. Sin embargo, la estabilidad a largo homoacetogenesis fue slo significativo cuando la metanognesis no estaba activo. Tabla S2 presenta

plazo de la produccin de hidrgeno solamente se demostr para MEC-leche y MEC-mezclado, las reacciones ms probables que tienen lugar en el sistema.

produciendo un gas con aproximadamente el 80% del contenido volumtrico de hidrgeno.

CE sigui una tendencia similar en todos los sistemas: era initiallymuch mayor que 100%, lo El hecho de que el hidrgeno se consume por los carroeros de hidrgeno implica en todo

que indica el reciclaje de electrones, y disminuy hasta valores que van de 50 a 70%. Tal que se obtuvieron muy bajas recuperaciones catdica (menos de 13%). Aunque la recuperacin

disminucin de la CE coincidi con la prdida de la pureza de biogs, que, partiendo de 100% catdica es que indica el rendimiento real del sistema en trminos de produccin de hidrgeno

de composicin relativa de hidrgeno, termin withmethane enriquecido. De hecho, para neta, otros parmetros para diferenciar la fraccin de intensidad de la corriente generada a partir

MEC-glicerol y MECstarch, la composicin del gas de recogida para los ltimos ciclos de del sustrato aadido o el de reciclado de hidrgeno podra ser calculado para dar una visin ms

proceso por lotes contena exclusivamente metano. A pesar de ser observaron justa de la actividad de ARB ( Ruiz et al., 2013 ). Anlogamente a las recuperaciones catdica, la

hydrogenproductionwas netas fi nales, hydrogenwas siendo producido como el seguimiento de produccin de hidrgeno neta se mantuvo en valores bajos, alcanzando un mximo de 0,08 m 3

la composicin del gas durante el ciclo de lote indicado ( Higo. 6 ). Por lo tanto, el hidrgeno

estaba siendo utilizado por metanognicas hidrogenotrfica arqueas. A diferencia de MEC-glicerol

y MEC-almidn, la deteccin de metano para MECmilk tom ms tiempo, y cuando se detect

finalmente, que representaba menos del 25% del biogs totales recogidas, es decir, el biogs MARIDO 2 metro 3 d reactor 1 para MEC-leche.

mantienen ser ms rico en hidrgeno que en metano. Del mismo modo, el MEC-mezclado

tambin experimentado este tiempo de retraso en la produccin de metano. En estos dos 3.3. El metano frente a la produccin de hidrgeno en MEC
sistemas, el pH no cambi de forma significativa, descartando la posibilidad de una disminucin

de la actividad metanognicas debido a los efectos del pH. Ms bien pareca que un intermedio Para evitar la absorcin de hidrgeno por otros microorganismos o ARB s mismos, una

en el metabolismo de la leche no era adecuado para la produccin de metano. estrategia para disminuir el tiempo de retencin de hidrgeno en el sistema fue seguido. Con

este objetivo, se suministr una alimentacin constante de nitrgeno a la MEC (indicado como

flechas horizontales en Higo. 5 ) De modo que el hidrgeno podra ser despojado fuera del

sistema, dejando eliminadores de hidrgeno sin sustrato. Por lo tanto, la produccin de metano y

el reciclaje de electrones no se veran favorecidos ( Montpart et al., 2012 ).

610 wa terresearch 6 8 (2 0 1 5) 6 0 1 mi 6 1 5

250 8

Glicerol

intensidad de la corriente eficiencia

200
6

Gas composicin relativa%

150 100

(mA) de Coulomb (%)

4

100 80

2
50 40 60

0 0 0 20

0 20 40 60 80 100 120 140 160

Tiempo (d)

400 8

350 Leche
intensidad de la corriente eficiencia

300

composicin relativa de gas (%)

6

250
100
(mA) de Coulomb (%)

200 4

150 80

100 2
40 60
50

0 0 0 20
0 20 40 60 80 100 120 140 160

Tiempo (d)

500 8

Almidn

La composicin del gas relativa (%) la

400
6
intensidad de corriente (mA)

300
eficiencia de Coulomb (%)

100
4

200 80

2
100 40 60

0 0 0 20

0 20 40 60 80 100
Tiempo (d)

250

Mezclado
intensidad de la corriente eficiencia

200

composicin relativa de gas (%)

12
150
100
(mA) de Coulomb (%)

10

100 80
68

50 40 60
24

0 0 0 20
0 20 40 60 80 100

Tiempo (d)

Higo. 5 mi Evolucin a lo largo del perodo de funcionamiento de la intensidad de corriente (slido), culmbica e fi ciencia ( DO) y la composicin de hidrgeno relativa ( ) en cada MEC. Las

flechas indican los perodos de burbujeo de nitrgeno.

El efecto directo de nitrgeno de burbujeo fue la observacin de los ciclos ms cortos y las los consumidores. Cuanto ms tarde podra haber sido favorecido por la operacin en tiempo de

intensidades de corriente ms altas, que era consecuencia de la reduccin de la resistencia retencin hidrulica inferior en este perodo, dado que a mayor intensidad de la corriente del

interna del sistema debido a la agitacin creada con el burbujeo de nitrgeno. No sustrato pierde sustrato se degrada ms rpido y por lo tanto se acort el ciclo de cargas alimentado. Despus

debido al agotamiento al detectado en una prueba realizada para evaluar este efecto (datos no del perodo de burbujeo de nitrgeno, CE disminuy a valores de alrededor de 70% y el gas

mostrados). Ciclos sin pelar se realizaron peridicamente para evaluar la evolucin de la recogido al final de cada ciclo de proceso por lotes todava contena exclusivamente metano (da

composicin del gas en cada MEC. 127). Esto demostr que los metangenos no haban sido lavados, como antes sugerido.

MEC-glicerol experiment una disminucin de la CE una vez actividad metanognica MEC-leche tambin mostr una disminucin de la CE cuando se detect inicialmente

apareci (da 70). Inicialmente CE tena valores muy por encima de 100%, indicando la metano, disminuyendo de aproximadamente 300 a 170%, lo que indica que an los fenmenos

existencia de fenmenos de reciclado de hidrgeno. Un perodo de burbujeo de nitrgeno de reciclaje de hidrgeno eran mucho ms activos que la metanognesis. En este punto,

continua comenz cuando no se detect la produccin de hidrgeno al final del ciclo (da 87, CE burbujeo de nitrgeno se suministr continuamente para evitar hidrgeno consume

35%). A lo largo de este perodo, CE lentamente se elev hasta el 100% probablemente debido metabolismos (da 113). valores de CE de aproximadamente el 100% fueron favorecidos

a tanto el efecto de agitacin creado por burbujeo de nitrgeno y el lavado de acetato de directamente por los efectos de agitacin, bajando hasta el 50% despus. Despus de una

semana con nitrgeno continua

 wa terresearch 6 8 (2 0 1 5) 6 0 1 mi 6 1 5 611

0.12

0.10

La produccin de metano (mL CH 4 h-1)

composicin relativa de gas (%)
intensidad de corriente (mA)

glicerol
100 0.08

propionato de
0.06
80

leche

hidrgeno
0.04

hidrgeno
acetato
40 60

0.02
0 20
0 20 40 60 80 100 120 140 0 1 2 3 4 5 6
0.00
Tiempo (h) MEC-Leche MEC-glicerol

Higo. 6 mi composicin relativa de hidrgeno ( DO) y la intensidad de corriente (lnea de trazos) Higo. 7 mi Comparacin cualitativa de la tasa de produccin de metano en MEC-leche y

para un ciclo de proceso por lotes en MEC-glicerol. MEC-glicerol cuando se trabaja en circuito abierto con hidrgeno, acetato o propionato y bajo

operacin MEC convencional con la fuente de carbono usual.

burbujeo, hidrgeno composicin relativa mantiene decreciente. A diferencia de MEC-glicerol,

hidrgeno composicin relativa no difiri despus de 24 h desde el inicio del ciclo de lote y al

final. Esto podra estar indicando que el origen de metano no se relaciona con hidrgeno, pero que slo representaron el 60% del metano detectado en el MEC. Al comparar estos valores de

de etilo. Se observ una tendencia muy similar a la leche MEC-MEC-mixta. tasa de produccin, hay que sealar que las tarifas mximas iniciales de reaccin fueron

asumidos.

Las diferencias en las pruebas de circuito abierto y la operacin usual MEC se podran

Es importante relacin en cuenta que decapado nitrgeno slo es eficaz contra esos atribuir a la etapa de fermentacin, que tambin da algo de hidrgeno que se puede convertir en

metabolismos de consumo de hidrgeno, como la metanognesis hidrogenotrfica metano. Este hecho implicara que el exceso de concentracin de hidrgeno no se logr en las

homoacetogenesis o la oxidacin de hidrgeno por ARB. Metanognesis an podra ser posible pruebas de circuito abierto y, por lo tanto, no estaban trabajando a una velocidad mxima. Sin

a travs de la metanognesis acetoclstica. Sin embargo, en MEC, se esperaba que baja embargo, no se evalu experimentalmente la contribucin de hidrgeno obtenido en la etapa de

contribucin onmethane produccin de metangenos acetoclstica dado el hecho de que su af fermentacin. Otra posible explicacin es que en metano funcionamiento normal estaba siendo

nidad fi para el acetato es menor que para ARB ( Parameswaran et al., 2010 ), Y por lo tanto su producido por metangenos directamente utilizando el ctodo como donante de electrones, lo

crecimiento est menos favorecida. Como se mencion antes, se detect metano tanto en que explicara la menor produccin logrado en condiciones de circuito abierto ( Cheng et al.,

MECmilk y en MEC-glicerol, incluso despus de un perodo de burbujeo de nitrgeno. Algunas 2009; Clauwaert y Verstraete, 2009; Villano et al., 2011 ). Lejos de esperar un resultado

pruebas inopencircuit con fi gurationwereperformed con el aimof evaluar el origen del metano cuantitativo, estas pruebas cualitativamente confirmado que el hidrgeno depuracin con

(135 das mi 140). formationfromelectrochemicallyproducedhydrogen metano no era posible, pero nitrgeno por s sola podra no ser eficaz en trminos de control de metano, debido a que,

todava de hidrgeno podra ser producido durante la fermentacin. Con el fin de descartar esta mientras que los metangenos hidrogenotrficas y otros carroeros de hidrgeno se veran

entrada de hidrgeno, slo el acetato y propionato fueron utilizados como fuente de carbono en afectados, metangenos acetoclstica podran proliferar. Una contribucin aproximada de

estos ensayos (1 g L 1 de cada). Se realiz un segundo conjunto de pruebas con el objetivo de hidrgeno para la formacin de metano podra ser calculado, siendo alrededor de 25% para

evaluar la metanognesis hidrogenotrfica. Se burbuje hidrgeno inicialmente en la MEC MEC-glicerol y alrededor de 20% para MEC-leche.

circuito con fi guracin abierta y bicarbonato de sodio (2,45 gNaHCO 3 L 1) se aadi en

themedium (sin acetato o propionatewere aadido) .Con esta ltima prueba, metano couldonly

ser metangenos hidrogenotrficas producedby. El exceso de concentracin de sustrato inicial

se supuso en todos los casos, aunque la concentracin de hidrgeno en el lquido no se midi.

Este estudio muestra la posibilidad de producir con eficacia de hidrgeno en una sola MEC

cmara para aguas residuales dada que contiene sustratos de la industria lctea, que en el

funcionamiento a largo plazo no mejoran metanognicas arqueas proliferacin. A pesar de que

esto ya es un logro importante, las pruebas con aguas residuales lcteas reales deben

realizarse para confirmar este potencial.

Higo. 7 muestra la tasa de produccin de metano para estas pruebas y las compara con la

tasa de produccin de metano en la corriente MEC con fi guracin, cuando se alimenta el Finalmente, Tabla 3 compara los resultados obtenidos en este trabajo con resultados

sustrato complejo. Se ve claramente que la tasa de produccin de metano a partir de hidrgeno reportados en sustratos complejos para la produccin de hidrgeno en MEC. Los estudios

era mucho menor que a partir de acetato o propionato. Sin embargo, la tasa de produccin de individuales cmara MEC son directamente comparables con este trabajo, sino tambin otras

metano en una MEC regular con la fuente de carbono usual fue mayor que el total de metano a con fi guraciones se han incluido en la lista, ya que su comparacin tambin es interesante. Se

partir de los dos hidrgeno y acetato o propionato, puede afirmar que los resultados similares en trminos de intensidades de corriente se

obtuvieron en este trabajo. Sin embargo muy baja

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Tabla 3 mi La comparacin de este trabajo con otros estudios sobre sustratos complejos en MEC.

fuente de carbono Reactor con fi guracin Intensidad de La produccin de recuperacin de gas composicin Referencia
y la operacin la corriente (A / hidrgeno (m 3 / metro catdica (%) de biogs
m 3) 3$ re) (% H 2)

Glicerol de una cmara, V aplicacin 0,9 V 221 2 79 88 Selembo et al., 2009

glicerol en bruto 87 0.41 sesenta y cinco 87

Glicerol de una cmara, V aplicacin 0,6 V 238 1.3 mi mi Chignell y Liu, 2011

Glicerol de una cmara, el ctodo de fase gaseosa V 10.7 0.6 100 98 Escapa et al., 2009

aplicacin 1V 57 das

Celulosa de cmara individual, 2 de proceso 1.15 1.11 86 84 Lalaurette et al., 2009

etapa, <20 das *

protenas una cmara 236 0.42 35 100 Lu et al., 2010

WW domstica de dos cmaras 308 * mi 40 100 Ditzig et al., 2007

Domstica cassete WW mltiples, dobles 0,135 * 0,015 60 z 100 Heidrich et al., 2013

de cmara, 3 meses

WW domstica de una cmara, el ctodo de 18.6 * 0.05 mi 100 Gil-Carrrera et al., 2013

fase gaseosa

bodega WW mdulo Multi, la cmara 7.4 0,19 mi 14 Cusick et al., 2011

individual, 3 meses

Glicerol una cmara 100 0,021 4 5 Este trabajo

Almidn V aplicacin 0,8 V 100 das 25 0 0 0

Leche 75 0,086 13 76

Mezclado 150 0.94 91 80

ndice * indica que el parmetro se ha calculado a partir de los datos presentados en la publicacin especfica. Biogas compositionmeasured al final del lote.

hydrogenproduction valores se ponen de manifiesto aqu, debido principalmente a y la recuperacin de hidrgeno. En este caso, tambin una exposicin peridica a aire se aplic

metanognicas arqueas proliferacin en el sistema o a fugas de gas. Slo MEC-mezclado a mantener bajo control de metanognicas

mostraron un comportamiento diferente, la recuperacin de hasta el 90% del hidrgeno arqueas, pero el perodo de tiempo que el sistema fue no se mencion de trabajo.

producido, y la obtencin de un biogs compuestos principalmente por hidrgeno (contenido de

hidrgeno 80%), evenafter 100daysoperation. Una vez ms, el MEC-mixedseemed que Los estudios sobre la produccin de hidrgeno en MEC con las aguas residuales

destacan sobre sustratos MEC-individuales, confirmando las ventajas de codigesting sustratos domsticas como sustrato ( Ditzig et al., 2007; Gil-Carrera et al, 2013.; Heidrich et al., 2013 )

de naturaleza muy diferente. Tambin se han incluido para tener en cuenta la heterogeneidad de la mezcla, que contiene

tpicamente una amplia gama de sustratos con diferente biodegradabilidad y por lo tanto ser de

En trminos de la composicin del gas, es decir, concentracin de hidrgeno, tambin alguna manera anloga a la MEC-mixta. Los tres sistemas presentados, sin embargo, tienen

MEC-leche presenta un comportamiento interesante, alcanzando aproximadamente el 75% de como ventaja frente a MECmixed que tienen de dos cmaras con guracin fi o trabajo con un

pureza de hidrgeno despus de la operacin 100 das, a diferencia de MEC-glicerol o ctodo de fase gaseosa.

MEC-almidn, que no poda evitar la proliferacin de captadores de hidrgeno.

Aunque otras obras lograron la produccin de hidrgeno neta utilizando glicerol, no se ha Cuando se trata de la longitud del estudio y la ofmethanogenic proliferacin arqueas, es

reportado la estabilidad a largo plazo de estos sistemas. Selembo et al. (2009) hidrgeno interesante echar un vistazo a las obras de Cusick et al. (2011) y Heidrich et al. (2013) . Tambin

producido a partir de glicerol y glicerol en bruto alcanzar recuperaciones catdica superior al thework de Escapa et al. (2009) es comparable a los anteriores en trminos de la longitudde el

70% y gas purezas superiores a 85%. Se aplic una exposicin peridica a aire para mantener estudio. En theseworks, hay una clara diferencia en la composicin de gas en el funcionamiento

bajo control de metanognicas arqueas. Sin embargo, el perodo de tiempo que los sistemas a largo plazo, dependiendo de la con fi guracin del sistema. En este sentido, una sola cmara

wereworkingwas no precisado. Chignell y Liu (2011) y de MEC parece ofrecer pocas posibilidades de produccin de hidrgeno. Sin embargo, en este

trabajo se logr producir un rico thanmethane inhydrogen gas para MEC-leche y MEC-mezclado

en una operacin a largo plazo.

Escapa et al. (2009) tambin alcanzado hydrogenproduction neta a partir de glicerol, aunque

Escapa utilizar un sistema con un ctodo de fase gas que evita la absorcin de hidrgeno.

Chignell y Liu no mencionaron la duracin del estudio.

Trabajos se centraron en la produccin de hidrgeno a partir de sustratos de almidn como

tambin lograron la produccin de hidrgeno neta ( Lalaurette et al., 2009 ). De hecho, en este 4. conclusiones
estudio, MEC-almidn inicialmente lleva a cabo mejor en trminos de intensidad de la corriente

pero perdi lentamente su capacidad de degradacin, que era lo ms probablemente debido a Glicerol, almidn andmilkwere explorado como sustratos complejos de tratar en MECs cmara

una fermentativebacteriawashout (como aumento de la intensidad revealedbyasuddencurrent en nica para la produccin de hidrgeno a largo plazo sin adicin de cualquier inhibidor qumico de

una prueba con acetato como nica fuente de carbono). la metanognesis. Un desarrollo consorcio en la superficie del nodo mejor la bioelectroactivity

del sistema, evitando cualquier tratamiento prefermentacin.

En cuanto a los sustratos similar a la leche, la protena que contiene las aguas residuales

fue probado por Lu et al. (2010) con una alta e fi ciencias

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- El procedimiento de MFC inoculacin utilizada para desarrollar el consorcio syntrophic del
nodo permitido obtener mayores intensidades y CE actuales en comparacin con los
informes anteriores.
- la degradacin simultnea de los tres sustratos complejos confirmaron las ventajas de
codegradation: intensidad de corriente, generacin de energa y eliminacin de la DQO en
MFC-mixto super cualquier sustrato MFC-single.
- Despus de ms de tres meses, la operacin MEC sin adicin de cualquier inhibidor
qumico metanognesis, la produccin de hidrgeno neta (hidrgeno no ser barrido por
cualquier microorganismo) solamente se logr para MEC-leche y MEC-mixta, obteniendo
con las posteriores los mejores resultados en trminos de intensidad de la corriente, la
produccin de hidrgeno y de recuperacin de gas. aguas residuales de la industria lechera
podra ser por lo tanto un objetivo de aguas residuales para tratar en MECs para la
produccin de hidrgeno.
- Por el contrario, glicerol y almidn como sustratos en MEC no podan evitar la proliferacin
completa de eliminadores de hidrgeno, incluso bajo condiciones de bajo tiempo de
retencin de hidrgeno, descartando las oportunidades de biodiesel o industrias de patata
de aguas residuales a ser valorizado mediante la produccin de hidrgeno en MECs.
proliferacin metano tambin pone de relieve la necesidad de combinar bajo hidrgeno
condiciones de tiempo de retencin con otras estrategias, como un tiempo de residencia
hidrulico inferior.
Expresiones de gratitud
Las discusiones con S. Guri y L. Vega de alicos Carburos Met Se agradecen. El apoyo
financiero fue proporcionado por Carburos Met alicos, Grupo Air Products y el Gobierno espaol,
en el marco del proyecto BIOSOS (CDTI, el programa Ingenio 2010). Los autores son miembros
del grupo GENOCOV (Grup de Recerca CONSOLIDADOS de la Generalitat de Catalunya, 2014
SGR 1255). Nu' ria Montpart reconoce el apoyo de la Universitat Aut noma de Barcelona con
una beca predoctoral (PIF). Laura Rago agradece la subvencin recibida por parte del gobierno
espaol (FPI). Los autores desean reconocer Ioanna Theofanoudi por su ayuda en el trabajo de
laboratorio desarrollado.
Apndice A. Los datos complementarios
Los datos suplementarios relacionados con este artculo se pueden encontrar en
http://dx.doi.org/10.1016/j.watres.2014.10.026 .
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