6 PLATELMINTOS, GNATOSTOMULIDOS Y MESOZ00S FUNDAMENTOS Y MODELOS PLATELMINTOS Utilizacién de los nutrientes orgénicos Clase turbelarios (turbel/aria) disueltos en el agua del mar Clase trematodos (trematoda) Regeneracién de las partes del cuerpo Clase monogencos (monogenea) dafiadas 0 perdidas Clase cestoideos (cestoidea) Animales intersticiales marinos Origen de los platelmintos parisitos Adaptaciones reproductoras para la vida en aguas dulces GNATOSTOMULIDOS Modelos de reproduccién i MESOZOOS: FILO ORTHONECTIDA hermafroditas frente a dioicos FILO RHOMBOZOA (CLASES Parasitismo DICYEMIDA Y HETEROCYEMIDA) 205206 Capitulo 6 Platelmintos, gnatostomiilidos y mesozoos FUNDAMENTOS Y MODELOS UTILIZACION DE LOS NUTRIENTES ORGANICOS DISUELTOS EN EL AGUA DEL MAR El agua de mar contiene grandes cantidades de materia organica disuelta (MOD), que ineluye aminodeidos. {Hasta qué punto pueden los animales complementar los nutrientes tomados a través del intestino, con el material orgénico disuelto absorbi- do directamente a través de la piel? Mediante trazadores radioaetivos, se ha demos- trado el paso de MOD a través de las superficies corporales en gran nimero de grupos de invertebrados. Se han realizado muchas investigaciones sobre este tema en animales acudticos que parecen candidatos adecuados, es decir aquellos que ca- recen de cuticulas y tienen microvellosidades en la superficie epidérmiea, como algunos enidarios, platelmintos de vida libre, nemertinos, hemicordados y equi- nodermos, asi como en algunos animales filtradores, como los bivalves, que hacen pasar grandes voltimenes de agua a través de sus branquias u otras superficies. El paso de nutrientes a través de las superficies corporales implica un transporte activo, porque las sustancias disueltas deben atravesar un gradiente de concentracién; sin embargo existe también una salida de aminas y de otras sustancias hacia el exterior. {Hay por tanto un flujo neto? La existencia de este flujose ha demostrado en mejillones (Modiolus y Mytilus), en el poliqueto Nereis diversicolon y en el délar de arena Dendraster excentricus. Se ha prestado mucha atencién al movimiento de las ami- nas libres, pero se conoce muy poco sobre los azticares y sobre las pequeftas particu- las lipidicas. Tomando como cierta la existencia de un flujo neto en la mayoria de los invertebrados marinos, ,qué importancia tiene este flujo para su nutricién? En el coral blando (Heteroxenia fuscenses), se ha observado que la MOD se absorbe junto con el material orgénico aportado por algas simbiontes y que constituye un aporte significativo para su energia total, pero queda todavia mucho camino por recorrer para comprender el papel de la MOD en la fisiologia y ecologia de la mayoria de los invertebrados. REGENERACION DE LAS PARTES DEL CUERPO DANADAS 0 PERDIDAS La cicatrizacién de las heridas y la regencracién de los érganos perdidos esti muy extendida entre los invertebrados. Los invertebrados que asoman la cabeza y ‘otras partes del cuerpo fuera de.tubos o galerias y que no son capaces de retraerse rapidamente dentro de ellos, son frecuentemente mordidos por los depredadores. La pérdida de partes de su cuerpo no significa normalmente la muerte para los indivi. ‘duos, y casi siempre las partes perdidas se regeneran. El fenomeno de la regenera- cin ha sido muy estudiado en planarias de aguas dulees. Ya en 1825, los bidlogos demostraron que en aquellas planarias a las que se les habia hecho un corte longitu- dinal en la cabeza con un bisturi, curaban rapidamente Ia superficie de los cortes y regeneraban dos cabezas completas. De igual forma, si un animal se divide en dos partes, transversal 0 longitudinalmente, cada una de las partes puede regenerar la otra y formar un individuo completo. Experimentos parecidos siguen realizéndose para explicar la regeneracién de las planarias, pero los centros de experimentacién actuales se centran en dos cuestiones: gcual es la fuente de las células regenerativas? y gqué controla la regeneraci6n? ‘Cuando una planaria se corta 0 se lastima, la epidermis adyacente a la herida se extiende por encima de ella y la sella. Bajo la epidermis se forma una masa de células no especializadas en forma de ciipula, llamada blastema. Normalmente, las partes perdidas del cuerpo se diferencian a partir de células del blastema. iCuiil es el origen del blastema? Las células indiferenciadas del blastema pueden originarse a partir de células diferenciadas, como las células musculares, por unRegeneracin de las partes del cuerpo dafiadas 0 perdidas © 207 proceso de desdiferenciacién o reversién celular hacia un estado totipotente, em- brionario, indiferenciado, o desde un conjunto permanente de eélulas totipotentes indiferenciadas, como los arqueocitos de las esponjas o las células intersticiales de los enidarios. Hasta ef momento no se conoce cules son las fuentes predominantes en la regeneracién de los turbelarios El control de la regeneraci6n es un tema complejo y largo-y solamente daremos aqui un ejemplo. Uno de los experimentos mis recientes es el estudio de la regula cién de Ia polaridad cabeza/cola en la regeneraci6n de secciones transversales, Si una planaria intacta se corta transversalmente en una serie de trozos, cada uno de ellos de igual longitud, siempre se regenera una nueva cabeza en el extremo frontal de cada trozo pero las nuevas cabezas no se regeneran a la misma velocidad en todos los cortes. Las eabezas se regeneran més répidamente en los cortes del extremo anterior que en los del extremo posterior, Algunos experimentos sugieren que el factor (0 factores) que controlan la velocidad de regeneracion de la cabeza se distri- buyen a lo largo del cuerpo en un gradiente de concentracién desde la parte anterior ala posterior (Fig. 6-1,A), con mas concentracién en la eabeza y menos en la cola. La diferencia de concentracién entre dos puntos cualesquiera a lo largo de la longitud del cuerpo puede ser el mecanismo de control de la polaridad cabeza/cola, Si existe una diferencia significativa de concentracién entre los dos extremos del trozo, en la parte que tenga mayor concentracién se podra regenerar una cabeza. Sin embargo, debe existir una diferencia de concentracién minima, por debajo de la cual la pola- ridad cabeza/cola se pierde. Esta diferencia minima debe reflejarse en una distancia minima que pueda ser establecida experimentalmente, cortando progresivamente seeciones transversales més finas. Eventualmente, si un corte es muy fino para con- tener una diferencia minima de concentracién, la polaridad se pierde y la cabeza se 6 Os, 10 12 14 18 18 regeneracién de a cabeza Fig. 6-1. A, tasa de regeneracién cefiica de una planaria ‘en diferentes niveles del cuerpo. 8, e! grosor dels trozos ‘afecta el mantenimiento la polaridad cabeza/cola. (A, adap- tado de Dubols, F 1949. Contibution a etude de la régé nération chez planaires dulcicoles. Bull. Biol. 63:213-283. 8, adaptedo de Goss, A. 1969. Principles of regeneration. Concentracién delfactor Academic Press, New York.) regeneracion de la cabeza Diteroncias de concentracion, ‘entre Las extremes dl 020208 Capitulo 6 Plateimintos, gnatostomiilidos y mesozoos regenera en cada uno de los extremos (Fig. 6-1B), A estos individuos con dos cabe- zas se les llama cabezas de Jano, como a los dioses romanos de las puertas, que se representan con una cabeza con dos caras opuestas. ANIMALES INTERSTICIALES MARINOS Las arenas marinas albergan una comunidad compleja de animales, llamada fauna intersticial (0 meiofauna), que vive en los espacios existentes entre los granos de arena. La fauna intersticial incluye representantes de todos los filos de inverte- brados, algunos en gran niimero. Los espacios o intersticios forman un complejo laberinto tridimensional en el cual los animales se mueven, se alimentan y se repro- ducen, pero los intersticios son pequefios y las arenas se mueven debido a que el agua fluye sobre y a través del sustrato. Los animales de este dinamico mundo liliputiense son protozoos y metazoos pequefios de tamatio similar, normalmente entre 100 y 200 jum de didimetro (para acoplarse a los huecos) y alargados (puesto que no hay limites en longitud) (Fig. 6-2). Al existir un habitat especifico para estos pequefios animales, los grupos domi- nantes estén constituidos por aquelios individuos que presentan una forma corporal tipo gusano, como los nematodos (ascéridos), turbelarios, pequefios gusanos segmentados y los crustiiceos vermiformes llamados copépodos harpacticoides. Al- gunas de estas especies intersticiales pertenecen a filos formados s6lo por animales pequelios, pero otros, como algunos poliquetos y crustaceos, frecuentemente se pa- recen a larvas de sus parientes pertenceientes a Ia macrofauna. Este hecho sugiere que algunas especies intersticiales han surgido de las grandes especies por progéne- SS Gilad Higroz0o Tubelario —Gastrovico Molusco- Anblido Crustéceo A 8 c . E F G Fig. 6-2. Todos las representantes de la fauna intersticial marina son de tamatio similary tienen cuerpos vermitormes. A, élcliade Tracheloraphis remanei, B, el hidrozoo Halammohydra vermitormis, C, el turbelario Coelogynopora biarmata. D, el gastrotrico Urodasys viviparus. E, él moluseo opistebranquio Pseudovermis papilifer f el anélide poliqueto Nerilidium ‘troglochaetoides. G, el copépodo harpacticoide Cylindropsyiis laevis. (Combinado de Swedmark, B. 1964. The interstitial ‘fauna of marine sands. Biol. Rev. 39:1-42,)Animales intersticiales marinos = = 209 sis, que ocurre cuando se alcanza la madurez sexual en un estado larvario; hay una buena evideneia para este tipo de evolucién en anélidos y erustaceos. La alta fre- cuencia de progénesis entre los animales intersticiales ha promovido la idea de que el conjunto de los animales intersticiales pequeiios de la meiofauna, como los platel- mintos, pueden haber evolucionado de esta forma a partir de antecesores de gran tamafio (ver “Origenes de los Turbelarios” mis adelante en este mismo capitulo). Los animales intersticiales adultes presentan un rango de tamaiio similar al del plancton y deben vivir con el riesgo constante de ser expulsados de los huecos existentes entre los granos de arena y por tanto, de caer en el agua, especialmente en. las zonas turbulentas intermareales © en los sustratos sometidos a corrientes. Para evitarlo, la mayoria de los animales intersticiales presentan 6rganos adhesivos, mediante los cuales pueden sujetarse temporalmente a los granos de arena (Figs. 6- 2D; 6-3A, B). Los granos de arena pueden ser puestos en suspensién por las olas 0 las corrientes, pero dependiendo de su densidad, sedimentan rapidamente, Hevando sus habitantes con ellos. Los Srganos adhesivos mas comunes, lamados Srganos adhesivos duoglandulares, estén constituides por dos tipos diferentes de glindulas. Una, conocida como gléndula viscosa, secreta sustancias adhesivas y cementantes que fijan el animal al sustrato, y la otra, llamada gldndula de liberacién, seereta las sustaneias que deshacen la fijacién (Fig. 6-3B). Por medio de estos dos tipos de glandulas de los érganos adhesivos, los animales intersticiales, como los turbelarios, gastrotricos y anélidos, pueden fijarse y desprenderse rapidamente de los granos de arena, Otra adaptacién paralela, relacionada con el pequefio tamaiio del cuerpo es la fecundacién interna y el desarrollo directo en los animales intersticiales. En algunos animales de gran tamaio, la alta mortalidad asociada a la puesta libre de huevos se compensa porque se producen millones de huevos y hay suficientes supervivientes para reemplazar a sus progenitores. Pero en las delicadas especies intersticiales, que producen pocos huevos, la puesta libre no es posible. Los animales intersticiales CC Policiade \ Wentosa Sustato Fig. 6-3. A, la adhesin temporal en ios turbelarios se lleva a cabo por cilos adhesives en el acelo Paratomelia rubra. B, una papila adhesiva duoglandular (detalle) en Maplopharynx y otros turbelarios. C, una ventosa adhesiva del policlado Oligoclado tloridanus yformas préximas. (A, modificado de Tyler, 8. 1973. An adhesive function for modified cia inan interstitial turbellarian, Acta Zool. §4:139-151. B, modificado y redibujado de Tyler, S. 1976, Comparative ultrastructure of adhesive systems in the Turbeltaria. Zoomorphologie 84:7-76),210 Capitulo 6 Platelmintos, gnatostomiilidos y mesozoos copulan y almacenan el esperma para asegurar Ia fecundacién de los pocos huevos que producen. Una vez fecundados, los cigotos se fijan a los granos de arena para evitar que sean barridos por las corrientes de agua fuera de su medio. Unas pocas especies (Fig. 6-2F) incuban a sus erias, por ejemplo ¢l poliqueto Neriflidium: y al menos el gastrotrico Urodasys es viviparo (Fig. 6-2D). ADAPTACIONES REPRODUCTORAS PARA LA VIDA EN AGUAS DULCES Comparadas con el oeéano, las aguas dulces son un medio extremo. En ellas, las, concentraciones de sales son normalmente mucho mas bajas que en los tejidos de tos animales. Por tanto los animales que viven en estas aguas dulces son como barcos agujereados, y deben proteger sus tejidos de la dilucién o de la expulsién al agua de su energia metabélica. También deben acumular sales. Los animales dulciacuicolas, especialmente los habitantes de zonas fangosas, pequefios estanques y corrientes, pueden quedar en seco en ciertas épocas del afo, y el rango de temperaturas estaci nales puede ser muy amplio en las regiones templadas. Bajo estas condiciones, los adultos 0 los estados sucesivos del desarrollo embrionario, como los huevos, deben estar adaptados fisiolégicamente a sobrevivir en condiciones extremas. Frecuente- mente, el alimento en forma de algas es utilizable s6lo unos pocos meses del afio y por tanto, deben existir mecanismos para que crezca répidamente una poblacién que explote las fuentes de alimento temporales. Finalmente, el agua cn arroyos, lagunas y rios fluye solamente corriente abajo, por lo que los organismos deben ser capaces ide impedir ser arrastrados de sus habitat preferidos. Una de las adaptaciones mis destacadas para la vida en aguas dulces es la ausen- ccia de larvas peligicas, ya que éstas pueden sufrir un esfuerzo osmeético letal (debido a su relacién superficie-volumen desfavorable), 0 bien pueden ser arrastradas co- sriente abajo fuera del habitat de los adultos; los huevos flotantes también son ex- ccepeionales, Los invertebrados de aguas dulces presentan normalmente un desarro- Ilo directo y producen huevos pesados, cargados de vitelo, que caen al fondo o se cementan a piedras 0 hierbas. En aguas templadas, estos huevos pueden ser de dos tipos: bien de desarrollo rapido durante el verano, bien de vida quiescente durante el invierno. La produccién huevos de desarrollo rapido es una adaptacién para el cre- jiento rapido de la poblacién durante los periodos favorables. Los huevos quies~ centes estin-por otra encapsulados por gruesas cubiertas y son resistentes a Ia dese- cacién ya las teinperaturas extremas que pueden darse durante el inviemno en otras épocas del afio. Germinan tipicamente en primavera, cuando las condiciones de humedad y temperatura son adecuadas. La reproduccién asexual es comin, y esti bien desarrollada en los animales de aguas dulces; es otra forma de aumentar répidamente el nimero de individuos de una poblacién, para explotar una fuente temporal abundante de recursos. La repro- duceién asexual puede ser por gemacién o por fisién, como por ejemplo en los turbelarios 0 en Aydra. En algunos casos, las yemas pueden permanecer en vida latente cuando condiciones ambientales son extremas, como por ejemplo las gémulas de las esponjas. Sin embargo, a menudo es comim la reproduccién por partenogéne- sis. La partenogenesis es el desarrollo embrionario a partir de huevos no fecundados normalmente diploides. Mientras las condiciones permanezean mas o menos cons- tantes las hembras contindan reproduciéndose partenogenéticamente y producen gran niimero de individuos parecidos. Bajo condiciones adversas, por escasez de alimento 0 por la temperatura del agua, como sucede tipicamente al final del afio en las zonas templadas, aparecen los machos en la poblacién y se aparean con las hembras. Los machos se desarrollan generalmente a partir de huevos haploides no fecundados, y las hembras varian su produccién de huevos de diploides a haploides bajo la influencia del fotoperiodo, de 1a densidad de la poblaci6n y de la dieta, entre otros factores. La fecundacién de los huevos haploides por el esperma de los machos produce huevos que permanccen en vida latente o como formas de resistenciaParasitismo MoneLos DE REPRODUCCION HERMAFRODITAS FRENTE A DIOIGOS El tema general de las estrategias reproductivas, de las cuales forman parte estas dos, es complejo y controvertido, y solamente ofreceremos aqui una linea de raz0- namiento. Las especulaciones sobre este tema pueden desarrollarse examinando la bibliografia al final del capitulo. El hermafroditismo no es, como parece, una adaptacién para una autofecundacién. De hecho, la mayoria de los hermafroditas presentan adaptaciones fisiolégicas y anatémicas que impiden la autofecundacién. En cambio, el hermafroditismo suele prevalecer en aquellos lugares en los que es dificil encontrar una pareja. Estas con- diciones pueden darse cuando las densidades de poblaeién son bajas y los contactos poco frecuentes (por ejemplo en algunos platelmintos) 0 cuando los adultos son sésiles y viven proximos a pocas parejas potenciales, como sucede con los percebes. La seguridad del hermafroditismo consiste en que cualquier encuentro entre dos individuos cualquiera puede producir un apareamiento con éxito. Esto parece ser tuna gran ventaja y entonees debemos preguntamos ;Por qué no son hermafroditas todos los animales? Debe haber algiin sutil coste inherente al hermaftoditismo que esté ausente cuando los sexos son separados. Este coste adicional quizis puede ser la necesidad de que existan dos juegos de érganos reproductores accesorios. Si los individuos hermafroditas y dioicos tienen una asignacion de energia similar para reproducirse, ambos la emplean en gametos (especialmente huevos) y érganos reproductores aceesorios (por ej., conductos, penes, vaginas, receptéculos seminales, vesiculas seminales). Los hermaffoditas deben invertir la energia en la construceién de érganos accesorios masculinos y femeninos a la vez (un total de dos juegos: 1 masculino, | femenino). Un individuo dioico tiene érganos masculinos 0 femeninos (un Ginico juego: bien masculino o bien femenino). Por tanto un par de individuos dioicos tienen un exceso de energia que pueden invertir en los gametos, 1o que aumenta (e6ricamente su fecundidad por encima dela de una parcja de hermafroditas En este capitulo puede encontrarse un ejemplo de este principio. Virtualmente todos los platelmintos son hermafroditas y algunos, pero no todos, aparecen en poblaciones de bajas densidades. Sin embargo un grupo de gusanos planos endopa- asitos, los esquistosomes, son dicicos. Un macho y una hembra adultos de esquistosomas estin unidos fisicamente a lo largo de toda su vida, por tanto se elimina la posibilidad de un contacto infrecuente y se consigue la capacidad para ser dioicos. El hecho de ser dioieo puede aumentar su fecundidad y con ello la posibi- lidad de completar con éxito su cielo biolégico. Panasitismo La forma mas corriente de simbiosis entre animales es el parasitismo, una rela- ccidn en Ia cual el hospedador es perjudicado por la presencia del simbionte o para- sito, Los pardsitos que viven fuera del hospedador se llaman ectopardsitasy los que viven en su interior endopardsitos. Algunos parasitos pueden utilizar varios hospedadores estrechamente relacionados 0 ecologicamente similares, pero la ma- ‘yorfa presentan un alto grado de especificidad por el hospedador. Algunos parisitos necesitan dos o més hospedadores para completar sus ciclos de vida; en esos casos los hospedadores de Ia larva o de los primeros estadios de desarrollo se eonocen como hospedadores intermediarios; el hospedador del estado adulto se llama de- finitivo 0 primario. Algunos pardsitos sin embargo, necesitan solamente un hospedador. La nutrieién es el beneficio mis corriente para el parasito en su relacién con el hospedador. El parasito se alimenta de los tejidos del hospedador, de los fluidos de su cuerpo, o utiliza el alimento ingerido por él. Cuando el pardsito se encierra en alguna parte del cuerpo del hospedador puede adquitir otras ventajas adicionales, como la proteccién 2u1212 Capitulo 6 Platelmintos, gnatostomdlidos y mesozoos. Sin embargo, el establecimiento y mantenimiento de una relacién de parasitismo presenta algunos problemas, no todos debidos al parssito. Las especies hospedadoras representan un habitat pequefio y discontinuo, por lo que un primer problema para los pardsitos es 1a localizacién ¢ infeccién de nuevos hospedadores. La mayoria de los hospedadores tienen defensas propias y responden a Ia invasién de los pardsitos eucariotas igual que frente a otros invasores como virus y bacterias. Los tejidos dafiados producen inicialmente inflameciones y reacciones fagocitarias de leucoei- tos o amebocitos. El sistema inmunitario del hospedador es estimulado también por los antigenos proteicos de la superficie del pardsito. Los pardsitos que rompen las defensas del hospedador pueden todavia ser aislados inofensivamente 0 encapsula- dos dentro del cuerpo de! hospedador. En algunos invertebrados, el acide clorhidrico y las proteasas presentes en el tubo digestive son una tremenda barrera que muy pocos parisitos potenciales que penetran en él son capaces de superar. Las altas temperaturas del cuerpo de aves y mamiferos y el bajo nivel de oxigeno del conte- nido intestinal de algunos animaies son también barreras contra los pardsitos, Desde estas generalizaciones sobre las barreras contra los pardsitos, podemos anticipar algunas de las adaptaciones desarrolladas por estos. Pueden aparecer gran variedad de adaptaciones estructurales, segiin el pardsito viva dentro o fuera del hospedador. Los ectopardsitos que se alimentan ocasionalmente, como las sangui- juelas y las garrapatas, presentan una parte de su intestino modifieada como zona de almacenaje. Por otra parte, algunos endoparisitos como las tenias, utilizan el ali- mento ya digerido por el hospedador y han perdido totalmente su tubo digestivo, Los problemas de penetracién y fijacién al hospedador se han resuelto a lo largo de la evolucién con una gran variedad de estructuras, como ventosas, ganchos y dientes. Las enzimas pueden facilitar la penetracién en algunas especies. El punto de entrada més corriente para los endoparisitos es a través de la boca del hospedador. Los parisitos pueden permanecer en el tubo digestivo del hospedador 0, como ocurre en algunas especies, pueden perforar las paredes del digestivo e infectar otros rganos. El problema para encontrar nuevos hospedadores se ha resuelto en muchos pard- sitos produciendo gran cantidad de huevos u otros estados de desarrollo. Las espe- cies solamente pueden perpetuarse si algunos individuos encuentran al hospedador adecuado y sobreviven hasta alcanzar la edad adulta. El sistema reproductor de los ‘pardsitos esta altamente desarrollado para la produccién de gran niimero de game- tos. Hay algunos parisitos en los que la mayor parte del cuerpo est involucrado en Ja reproduccién, La estructura general de los endoparisitos refleja normalmente las condiciones menos rigurosas, limitadas y uniformes del ambiente en el que viven. Los sistemas locomotores pueden estar reducidos, y los érganos de los sentidos que se encontra- rian en condiciones de vida libre, estén reducides 0 ausentes, El sistema nervioso también se reduce a su vez, ‘Sin embargo los pardsitos han desarrollado varias especializaciones para prote- gerse ante las defensas del hospedador. Una muy consiin es similar al ataque a un castillo: hay una gran pérdida de tropas invasoras, pero unos pocos son capaces de penetrar. Después de esta penetracién, algunos parasites, particulanmente entre los protistas, pueden multiplicarse en el cuerpo del hospedador. Para competir con el sistema inmunitario del hospedador, algunos pardsitos simplemente lo evitan, resi- diendo en lugares como el tubo digestivo, que esta fuera del control del sistema de defensa. Los estados de desarrollo de algunos pardsitos estan protegidos por quistes. Los trematodos de la sangre han evolucionado mediante un engafio, consistente en. ocultarse inmunologicamente por absorcién de los antigenos del hospedador en su. superficie y de esta forma el sistema inmunitario del hospedador no puede recono- cerlos como extrafios. Los tripanosomas flagelados, que producen la enfermedad del suefio y otras enfermedades, cambian constantemente sus antigenos superficiales, de tal forma que el sistema inmunitario del hospedador no puede conseguir una caracterizacién fija de ellos.Clase turbelarios (surbellaria) Un pardsito con éxito normalmente no mata a su hospedador, porque la muerte del hospedador es la suya propia, Si el pardsito provoca la muerte del hospedador, es necesario que haya tiempo suficiente para que escape 0 para que lo hagan sus huc- vos, antes de que el hospedador muera. En algunos casos, un hospedador puede llevar en su interior una pequeiia poblacién de pardsitas sin que tenga ninguna con- seeuencia, Cuando una infeccién por parisitos se manifiesta con fuerza en el hospedador, entonces se reconoce como una enfermedad, Las enfermedades produ- cidas por parisitos pueden provocar la destruecién de las células y tejidos del hospedador. Los vasos sanguineos, los conduetos 0 el intestino pueden obstruirse. Los pardsitos pueden producir residuos o sustancias toxicas o alergénicas para el hospedador. {Cualles han sido los caminos a través de los que ha evolucionado ¢! parasitismo? Los ectopardsitos lo han hecho a partir de especies que inicialmente eran comensa- les u ocupantes ocasionales de las superficies de los hospedadores. Algunos parasi- tos han evolucionado a partir de antecesores que estaban preadaptados para una existencia pardsita, Por ejemplo, algunas moseas pardsitas que ponen sus huevos perforando la piel del ganado, estén estrechamente relacionadas con las especies que depositan sus huevos en los tejidos de animales muertos. La boca de los hospedadores juega un importante papel en la evolucién de algunos endoparésitos, Los antecesores fueron ingeridos accidentalmente y sobrevivieron. La superviven- cia podria haber originado una seleccién rapida de las caracteristicas que mejoraran las relaciones parasitarias. En aquellos parisitos que ticnen hospedadores interme- diarios, estos fueron probablemente los hospedadores primitivos, al menos en algu- nos casos, como en digenéticos y caracoles. Cuando el primer hospedador fue comi- do por el segundo, el parisito sobrevivié en este, pero las adaptaciones que ya se habian adquirido hicieron necesario que el hospedador primitivo tuviese que ser conservado en el ciclo bioldgice del pardsito, 213 PLATELMINTOS De todos los filos de bilaterales, los platelmintos de vida libre se han considerado como los mas primi- tivos, Aunque esta posicién esté apoyada por ana- lisis preliminares de las secuencias de genes, algu- nos zodlogos cuestionan este punto de vista, en parte porque algunos atributos de los platelmintos, que fueron considerados como primitives, son ahora vis- tos como el resultado del pequeiio tamaiio del cuer- po, que ¢s una caracteristica general de muchos de ellos, Algunos de estos atributos incluyen la ausen- cia de sistemas circulatories, el uso de cilios en vez de misculos para la locomocién y la presencia de protonefridios. El filo de los platelmintos incluye ‘cuatro clases de gusanos. Tres de ellos son totalmen- te pardsitos e incluyen los trematodos, los monoge- néticos y los cestodos (tenias). La cuarta clase, los turbelarios, es de vida libre y ¢s ciertamente el grupo donde hay que buscar el antecesor de las otras tres, clases parasitas, Los miembros del filo pueden ser diminutos (menores de un milimetro o de pocos mi- metros), mds largos que anchos y mas o menos ci- Undricos; © mas grandes (de varios centimetros, ra- ramente metros) y aplanados dorsoventralmente de acuerdo con su nombre de platelmintos. En cualquier ‘caso, las distancias de difusién son cortas y como resultado, los sistemas tipicos de transporte de flui- dos (celoma y sistemas vasculares sanguineos) estén ausentes y el cuerpo es compacto (acelomado), El ‘ejido conjuntivo, llamado parénquima en los platel- mintos, tiene células mesenquimaticas asi como cuer- pos de células cuyos apices forman parte de la pared corporal y del intestino, ademés de células glandu- ares. Las células mesenquimiticas y la matriz extra- celular estan especialmente bien desarrolladas en las especies grandes. La boca es tipicamente la inica apertura del tubo digestivo, cuando éste existe. Nor- malmente tienen protonefridios y el sistema repro- ductor generalmente es hermafrodita. CLASE TURBELARIOS (TURBELLARIA) Los turbelarios varian de forma oval a alargada y, como otros representantes de los platelmintos, estén214 aplanados dorsoventralmente. En general, cuanto més grande es el animal, mas pronunciado es el aplana- miento. Los polielados marinos, alguno de los cua- les tienen una anchura corporal de pocos centime- tos, son normalmente menores de 1 mm de espesor y muy fragiles (ej., Oligoclado (Fig. 6-5E)). En al- unas especies la cabeza presenta prolongaciones, que pueden ser en forma de tentéculos cortos margi- nales o dorsales (Figs. 6-4H, 6-3A, E) 0 de proyee- ciones laterales de la cabeza denominadas auriculas (Figs. 6-SB, 6-20B), que son muy comunes en las planarias de aguas dulces. La coloracién presenta bi- sicamente distintos matices de negro, castaio y gris, Estatocisto Faringe simple A Aeole 2. 8 Nemertodermatida o Macrostémido c Catenaiide Capitulo 6 Platchmintes, gnatostomiilides y mesozoos aunque algunos turbelarios marinos muestran dise- fios de colores brillantes. La mayoria de los turbelarios son de pequefio tamaiio, pero su rango puede oseilar desde microseépicos a mas de 60cm de longitud (el triclado del Lago Baikal, Rimacephalus arecepsa). Los turbelarios son principalmente organismos acuaticos y la mayoria de ellos marinos. Aunque cexisten unas pocas especies pelégicas, la mayoria son benténicos y viven en la arena 0 el fango, bajo pie- ras o conchas, 0 sobre algas. Algunas especies son miembros comunes de la fauna intersticial (p. 208). ‘Los turbelarios de aguas dulees viven en lagos, lagu- nas, arroyos y manantiales, donde oeupan habitat Gldndula frontal Oee!0, Tentéculos Termnocotilido Fig, 6-4, Turbelarios pequetios representatives.A, el acelo Pseudactinaposthia parva. 8, el nemertadermatida Fiagelio- phora. C, el catentlido Stenostomum virginianum. D, el mactostémido Macrostomum appendiculatuni. E, el proseriado Manocelis galapagoensis. F elrabdocele caliptorrincoKarkinortyncus tetragnathus. G, el abdocelo tflaplanoide Ceratopera bifida. H, el temnoceldlido Temnocephala geonoma. (Todas las figuras han sido redlloujadas de los originales. A, de Ehlers, U., y Dérjes, J 1979, inerstiialie Fauna von Galapagos. X00. Acoela {Turbellanis |. Mikrofeuna Meeresboden. 72:1-74. B, de Sterrer, W. 1966. ‘New poiylithopharous marine Turbellaria. Nature. 210-4436. C, de nuttycombe, J.W. 1931. Two new species of Stenostomum from the southeastem United States. Zool, Anz. $7:80-85. 0, de Ferguson, FF 1937. The morphology and taxonomy of Macrostomum virginianum n.sp. Zool. Anz. 119:25-32. E, de Ax. P, and Ax, R. 1977. Intersttielle Fauna von Galapagos. XIX. Monocelfdicae (Turbeliania, Proseriata|, Mikrofauna Meeresboden. 641-40, F de Ax, R, and Sohitke, K. 1977. Karkinorhynchus tetragnathus now spec. ein Schizorhynchier mit zweigeteiiten Russelhaken [Turbellaria, Kalyptorhynchia). Mikrofauna Meeresboden. 51-10. G, De Ehlers, U., and Ax, P1974. Interstielle Fauna von Galapagos. Vil. Trigonostominae (Turbelfaria, Typhloplancida). Mikrofauna Meeresboden. 20:1-23, H, de Willams, ¥.B. 1980. Morphology of a species of Temwnocephala [Platyhelminines] ectocommensal on the isopod Phreatoicopsios terricola. J Nat. hist. 14:183-199,)1.0 mm| Trclados D Temnocetitiaa Fig. 6-5. Turbelarios grandes representativos. Se muestra el temnocetélido (D) de ta figura 6-4 para compararla escala, A, ol triclado terrest Bipalium adventitium. 8, ol triclado de agua dulce Dugesia tigrina. C, el triclade Bdelfoura candida ‘comensal del cangrejo cacerola, 0, el temnocefalide de ia Figura 6-4H a escala.€, el policiada Oligacfade floridanus. (Ay C de Hyrnan; Ede Life.) benténicos. Algunas especies han llegado a ser te- rrestres, pero se encuentran confinadas a zonas hi- medas y normalmente viven bajo troncos y hojaras- ca durante el dia, saliendo solamente por la noche para alimentarse. Casi todas son tropicales pero unas pocas, como la Norteamericana Bipalium adventitium (Fig. 6-5A) y especies relacionadas, viven en regio- nes templadas. Se han descrito unas 3000 especies de turbelarios A pesar de su simplicidad externa, los turbelarios muestran una gran complejidad interna y la clase est compuesta por un gran nimero de grupos. Estos gru- pos, que se mencionan frecuentemente a lo largo de esta exposici6n, pueden ser entendidos més faeilmen- te si se reagrupan y definen desde el principio. Los miembros de los érdenes Nemertodermatida, Acoela, Catenulida, Macrostomida y Polycladida tienen el tipo de sistema reproduetor mas primitive (conocido como arc6foro). Los cinco son marinos, pero los Macrostomidos, y Cateniilidos tienen también repre- sentantes de aguas dulees. Los Nemertodermitidos, Acelados, Catenilides y Macrostémides van desde un tamaiio pequefio a microseépico, pero los del or- den Polycladida son grandes, algunas especies al- canzan los S em o mas de longitud (Fig. 6-SE). Los Proseriados, Tricladidos y Rabdocelos se encuentran entre los turbelarios que presentan un sistema repro- ductor més avanzado (conocido como neéforo). Los Proseriados son exelusivamente marinos, pero los Triclididos y Rabdocelos se encuentran tanto en el ‘mar como en el agua dulee. Los proseriados y rabdo- celos son generalmente de pequeiio tamaiio, pero los, Tricladidos, que incluyen especies dulciacuicolas y terrestres conocidas como planarias, pueden alcan- zat tamaiios moderadamente mayores. Los érdenes de turbelarios pueden resumirse como sigue: Nivel de Organizaciin Aveéforo* Orden Nematodermatida (Fi Pequetios. 6-4B). Marinos. * Esta sinopsis ¢s abreviada. Ver la sistemitica resumida en ta ‘pagina 238 para completar la elasificacién.216 Orden Accela (Fig. 6-44). Marinos, Pequefios. Orden Catenulida (Fig. 6-4C), La mayoria dulci- acuicolas. Pequeiios Orden Macrostomida (Fig. 6-4D). Marinos y dulciaeuicolas. Pequefios. Orden Polycladida (Fig. 6-48). Marinos. Grandes Nivel de Organizacién Nesforo Orden Proseriata (Fig. 6-41). Marinos. Pequefios Orden Tricladida (Fig. 6-SA-C). Marinos, dulei- acuicolas y terrestres. Grandes. Orden Rhabdocoela (Fig. 6-4F,G). Marinos y duleiacuicolas. Pequefios Orden Temnocephalida (Fig. 6-4H, 6-111). Dul- ciacuicolas (ectosimbiontes). Pequeiios. Pared del cuerpo El cuerpo de los turbelarios esta cubierto por una epidermis ciliada simple, en la cual cada una de las células lleva varios cilios (Fig. 6-6). El movimiento en remolino de las particulas microseépicas proxi- maga la superficie ciliada de los platelmintos de vida libre, ha dado nombre al grupo de los turbelarios, Musculatura circular longitudinal extracelular scaloeamascieroe Macrestémisos 8 Capitulo 6 Platelmintos, gnatostomiilidos y mesozoos que significa “remolinos”. En algunos trieladidos y policlados, los cilios estan restringidos a la superfi- cie ventral. Hay microvellosidades cortas que cubren la superficie epidérmica entre los cilios, pero care- cen de cuticula. En unos pocos turbelarios la epi mis es sincitial y los limites celulares solamente es- tin parcialmente presentes o no existen (Fig. 6-6D) Por debajo de 1a epidermis existe una lamina basal (excepto en los érdenes Acoela y Nemertodermatida (Fig. 6-6). Al no existir cuticula, los turbelarios utilizan La lamina basal y las fibras intracelulares como sostén de Ia pared del cuerpo. El esqueleto intracelular mas frecuente aparece como un tejido laminar de fila- mentos (velo terminal) que esta dentro de la propia epidermis (Fig. 6-6). Esta limina, aparentemente, ayuda a soportar el esfuerzo de Ia epidermis. Una buena evidencia del uso de Ia lamina basal como soporte de la pared del cuerpo se encuentra en algu- nos turbelarios marinos poco frecuentes, en los que hay espiculas caledreas a este nivel, que forman un esqueleto elaborado (Fig. 6-7). Las raices ciliares, con estructura fibrosa, anclan cada uno de les eilios al interior de la célula, pudiendo también cooperar wens Se Temnnocottlides o Fig. 6-6. Las secciones muestran la organizacién dala pared del cuerpo en acelos ynemertodermétides (4), macrastémidos (8), tielados (C), y temnocetélidos (0). La eantidad de mati extracolutariondo a aumentar eon el tamafo det cuerpa do aD. En algunos rabdocelos aparece una epidermis sincitial. pero ésta es tipica de los temnocetalidos ectocomensales (0). Untegumento sineitia similar es caracteristco de rematodgs, monogenees y castodos, (Adaptado de Tyler, S. 1984, Terbellaian platyhelminths. En Bereiter-Hahn, J., Matoltsky, A.G., y Richards, K.S. [Eds. |: Biology of the Integument. Vol. 1. invertebrates. ee Berlin. pp. 112-131. ¥ Rieger, RM. 1981. Morphology of the Turbellaria at the ultrastructural level. Hydrobloiogis.Fig. 6-7. El turbelario marino intersticial. Florianelia bipolaris, rabdoceio caliptorrinco, presenta un endoesqueleto calcificado (A). Las espiculas caledreas aparecen en lama- {riz extracelular (ECM) por debajo dea epidermis(8). Vistas ‘desde la superfici, fas espiculas se disponenen filas quese eruzan diagonalmente (C), cada una forma con el eje longi- tudinal un anguio de unos 55 grads. (Adaptado de Rieger, AM. y Sterrer, W. 1978. New spicufar skefetons in Turbellari, andthe occurrence of spicuias in marine meiofauna. Z. 200). Syst. Evoluteforsch, 13:207-248,) en soportar el esfuerz6; las uniones entre las'raices, que forman wna red en acelos y nematodermétides, quizés compensen Ia ausencia de lamina basal en estos grupos. El papel del parénquima en el soporte del esqueleto se diseutird posteriormente. Una caracteristica propia de los turbelarios es la presencia de numerosas eélulas glandulares (Figs. 6- Clase turbelarios (twrbellaria) 3, 6-8, 6-9, 6-13). Las células glandulares pueden estar incluidas totalmente dentro de la epidermis, pero normalmente estan sumergidas dentro o bajo las ca- pas musculares y solamente el cuello de la glindula penetra en la epidermis (0 gastrodermis (Fig. 6-9)). Las glindulas pueden encargarse de fa adhesin, de la seereeién de moco y de otras funciones secretoras.218 Fig. 6-8. Glandula frontal del macrost6mido. Paramalos- tomum coronum, Las células glandulares que:se abren alos lacios de la cabeza no son parte de la glandula frontal. (De Kiauses, M.D., y Tyler, S. 1967. Frontal glands and frontal sensory structures in the Macrostomica (Furbellaria). Zool Scripta. 16:95+110,) * La adhesién temporal al sustrato es posible gracias a glindula adhesivas, cilios adhesivos, o ventosas musculares (Fig, 6-3). Algunas especies intersticia- les marinas se adhieren a los granos de arena de su entomno por medio de érganos adhesivos glandulares conocides como érganos duoglandulares (p. 209), cada uno de los cuales sobresale de la superficie como una papila (Figs. 6-3B, 6-48, 6-11B). Las especies grandes, como algunos policlados y los temnocefi- lidos eetocomensales de: crusticeos, se anclan a la superficie usando ventosas _ventrales bien desarro- ladas (Figs. 6-3C, 6-4H, 6-SC). El delicado acelo Paratomelta rubra es capaz de clavarse en la super- ficie utilizando los pices aplanados de cilios espe- cializados (Fig. 6-3A). Algunos turbelarios presentan un conglomerado anterior de células secretoras, denominado glindu- las frontales, que parecen ser una caracteristica pri- mitiva del grupo. Su funcién sin embargo es deseo- nocida, aunque se ha sugerido que puede tener rela- cci6n. con la defensa, 1a produccién de moco para la locomocién, o intervenir en la adhesin de las lar- ‘vas. En la mayoria de los turbelarios es tipica una gran cantidad de secreciones en forma de varilla y Capitulo 6 Platelmintos, gnatostomilidos y mesozoos bandas membranosas, conocidas como rabdoides, que se expulsan a la superficie, donde se hinchan y di- suelven para formar moco. La clase mas eomtin de rabdoide es el rabdite, caracterizado por su ultraes- tructura en laminillas (Fig. 6-9). Los rabdites son seeretados por las eélulas epidérmicas glandulares, normalmente situadas bajo la epidermis abundantes en areéforas macrostémidos y policlados, asi como en algunos nedforos, Otros rabdoides de ultraestruc- tura diferente se encuentran en las células glandula- res de acelos y en las epidérmicas (epitelio) de las aplanarias. Algunos turbelarios presentan glindulas en su extremo posterior (Fig. 6-4F). En Bdelloura, que es una especie comensal que vive en las branquias de la cacerola de mar del Atlintico, las glindulas forman una placa adhesiva (Fig. 6-3C). En la mayoria de los turbelarios pequeiios, la mus- culatura consiste en las fibras circulares externas y longitudinales intemas tipicas (Fig. 6-10A), pero tam- bien puede existir musculatura diagonal y dorsoven- tral, aunque estos tipos estin mejor desarrollados en. las especies grandes (Fig. 6-10B,C). Las fibras muscu- lares de los turbelarios son normalmente lisas. Locomoci6n Los turbelarios presentan gran variedad de adap- taciones locomotoras, que van desde el desplazamien- to por cilios sobre superficies y a través del agua, hasta ondulaciones musculares, natacién, peristalsis y otros movimientos, como caracoleos, giros, retrac- ‘cin y extensién y volteretas (Fig. 6-11). En general, los turbelarios acudticos pequefios usan los cilios para Ja locomocién (Fig. 6-11), mientras que los turbe- larios grandes utilizan movimientos musculares (qui- 24s ayudados por cilios) de 1a totalidad del cuerpo 0 de la suela ventral especializada (Figs. 6-11C, D). En algunas especies pequefias, es normal que la pa- red del cuerpo presente movimientos peristilticos, pero no se usan en la locomocién. En su lugar, estos movimientos pueden tener importancia para mezelar el contenido del tubo digestivo, que frecuentemente presenta un desarrollo de la musculatura débil (Fig. 6-11G). Algunas especies de policlados nadan me- diante ondulaciones dorsoventrales de los costados del cuerpo (Fig. 6-12). Parénquima El tejido conjuntivo entre 1a museulatura de la pared del cuerpo y el tubo digestivo se llama parén- quima. Como el tejido conjuntivo descrito en el ca- pitulo 3, el parénquima de los platelmintos grandes esta compuesto por eélulas mesenquiméticas situa-Giandula de abaites profunds Clase turbelarios (wrbellaria) = 219 Gtindula ce eabdies Fig. 6-9. Uno de los rasgos caracteristicos de los turbelarios son os rabeites, secreciones en forma de varilla, microscé- picamente compuestas de laminillas paralelas.(Grénulo aumentad ditsujado de Smith, APS., ll, Tyler S., Thomas, MB. etal. 1982, The morphology of turbeliarian rhabaites: Phylogenetic implications. Trans. Am. Micros. Soc. 101:208-228,) das en una matriz fibrosa extracelular (Fig. 6-13B). Esta organizaci6n puede presentar variaciones en dos direeciones. En primer lugar, el parénquima de los platelmintos pequefios contiene poca matriz, extra- celular y en los acelos la matriz extracelular esta ausente y el parénquima es totalmente celular (Fig. Misculo creular c 6-134). En otros casos, como en algunos cateniilidos dulciacuicolas, 1a matriz extracelular del parénqui= ma esta bien desarrollada, es mas fluida que fibrosa y constituye un pseudocele (Fig. 6+13C). El pscudo= cele puede jugar un papel importante en el transpor- te intemo y como esqueleto hidrostatico. Misculos diagonales Fig. 6-10. En fa mayoria de los turbelarios pequerios, la musculatura de la pared del cuerpo, esté formada por fibras circulares externas y fibras longitudinale: iternas (A}. Sin embargo, la musculatura de los turbelarios grandes, presenta fibras adicionales diagonales (55 gracios con respecto aleje longitudinal), circulares y longitudinales (B, C). Frecuentemente, también hay mUsculos dorsoventrales (no se muestran}.(6, C, redibujado de Lang, A. 1984. Die Polycladen des Golfes con ‘Neapel und derangrenzenden Meeresabschnitte. Verlag Wi im Engelmann. Leipzig. 688 pp.)220 Las células parenquiméticas de los platelmintos son de varios tipos; solamente se mencionan aqui unos pocos, de los que se conocen bien su funcién. Células epidérmicas de remplazo migran desde el parénquima hasta la superficie del cuerpo y sustitu- yen a eélulas de la epidermis daiiadas 0 destruidas. Esta forma inusual de remplazo es debida a la ausen- cia de mitosis en la epidermis adulta, Las células epidérmicas de reemplazamiento se sittian inmedia- tamente debajo de la pared del cuerpo y cada una D Polisisdo Capitulo 6 Platelmintos, gnatostomiilidos y mesozoos B Policlago contiene un conjunto de centriolos (que mas tarde darén lugar a los cuerpos basales ciliares). Algunos turbelarios presentan una serie de células totipotentes Namadas neoblastos, que son importantes en la re- generacién y en la cura de las heridas (Fig. 6-13B). Otro tipo celular comin de! parénquima es la cétula parenquimitica fija, célula ramificada de gran tama- fio que contacta y se entremezela con otras células y tejidos (Fig. 6-13B). Las uniones gap, que forman vias para el transporte intercelular de metabolitos,Fig. 6-11. La locomocién ciliar es comin en turbelarios pequefios, como ol rabdocelo Kytorrynchella meixneri() y el acelo Convoluta convoluta (F). El polisiade grande Pseudoceros crozier (B) nada mediante ondulaciones delos ‘margenes del cuerpo. Las planarias producen ondas muscu: lares a lo largo de su superficie ventral para moverse sobre 1 sustrato(C), mientras que los policlados comoCorondena ‘mutabilis, se deslizan hacia delante ditéxicamente* (D) como los caracoles. Los movimientos-de retraccién son comunes, entre los turbelarios, aqui se muestra elrabdocelo intersticial Proschizomhynchus anophihaimus (E), que no solamente se relia cuando se le molesta, sino qué se ancla simultanea- mente madianta circulos de papilas adhesivas duoglandula- res, Cuando estan en reposo, algunas especies interstciales producen movimientos peristtices a lo largo dela supert- Cie del cuerpo, presumiblemente para ayudar en ta mezcla del contenido intestinal 6), Eltricladoterrestre Aynchodemus terrestris, produce heces aglomeradas por un ilo de moco ‘que el animal utiiza como un puente para pasar de una hoja ‘otra (H). Algunos temnecefdlides ectocomensales de crvs- ‘tea0s, pueden moverse fjando alternativamante laventosa esldn asociadas frecuentemente con estos contacts, lo que sugiere que las eélulas parenquimiticas fijas ‘en un papel de integracién en la fisiologia de turbelarios. En algunas planarias s¢ han encontrado -células pigmentadas parenquimiticas (Fig. 6-13B) y Clase turbelarios (trbellariay M221 posterior y los tentéculos anteriores (). (A, modiilicado de Rieger, R.M. 1974, A new group of Turbellaria-Typhloplanoida with a proboseis and its relationshio to Kalyptorhynehia, En Rieser, N.W. y Morse, MLP [Eds.): Biology of the Turbetlaria. ‘McGraw-Hill Book Co,, NeW York. pp. 23-62. E, Recibujacoy moditicade de L’'Hardy, J. P1965. Turbellaries Schizorhynchi- ‘dae dos sables de Rascot. Hl. Le genre-Proschizorhynchus. ‘Cah. Biol. Mar. 6:135-161. F redibujado de Apett, G. 1968. Foraftanzungsbiologie, Entwick enund vergleichende Frihentwickiung aoeler Turbellarian. Mar. Biol 4:267-325. M, tedibujado y mociticado de Reisingex E. 1923. Turbellara. ‘Stradelwurmer Biol, Tiere Devisch. Liet. 6:1-64. I redibujado ‘ymodificado-de Wiliams, J.B., 1980. Morphology of a species ‘of Tamnocephaia [Platyhelminthes] ectocommensal on the isopod Phreatoicopsis terricola. J. Nat: Hist. 14:183-198, y ‘segin Haswell de Beauchamp, P 1961: Classe des Turbe- llaries. En Grassé, RP [Ed.): Traité de Zoologia. Vol. 4. Masson et Cie, Paris. pp 216.) “N.T. El término ditaxia se refiere al movimiento producide por dos estimulos (0). cromatéforos, que son la causa de que el color del animal se aclare cuando el pigmento en el cromaté- foro se concentra alrededor del nucleo. El control de este proceso parece que se realiza bajo Ia direcci6n del cerebro, puesto que la mitad posterior de un gu- Fig. 6-12. El policlado, Stylochlopana floridana, de 20mm de largo, puede nadarrépidamen- te (15 mm/s) ondulando los margenes laterales anteriores del cuerpo de forma parecida a una liebre de mar. Ponce de Leon inlet, Florida, Fotografia cortesia de Paul Clem.)222 mM Capitulo 6 Platelmintos, gnatostomilidos y mesozoos Célula epidérmica profunda Tubo digestivo ‘Lamina basal Musculatura circular Célula glandular Diverticulo digestivo Musculatura Sci vase Moseulo liu bee exvacoiviar dorsoventral parenauisca ia Fig. 6-13, El parénquima de los turbelarios (compartimento de tejido conjuntivo) puede taner tres grados de organiza- cién.A, en acelos como Diopisthoporus longilubus, el parénquima es enteramenle calular y carece de maiz exiracelular. 8, en la mayoria de los otros turbelarios, incluidos policlados y triclados, el parénquima es tejido conjuntivo tipico, con células y matriz extracelula, C, la matriz extracelular de algunos caten dlides es fluiday forma un pseudocele. (A, 8, modifica 0 y recibujado de Smith, J.PS. I, y Tyler S. 1985, The acoe! turbellarans: Kingpins of metazoan evolution or a specialized offshoot? y Rieger RM, 1885. The phylogenetic status of the acoefomate organization within the Bileteria: A histological perspective. Los dos en Mons, $.C, George, 0., Gibson, R. etal Eds.) The Origins and Relationships of Lower Invertebrates. Clarendon Press, Oxtord. pp. 123-742, 101-722.)sano oscuro seecionado no se aclara hasta que ha regenerado un cerebro. Finalmente, al menos en un acelo intersticial (Paratomella rubra), las células parenquimaticas contienen hemoglobina, que le da color rojo al cuerpo y funciona probablemente como almacén de oxigeno que se utiliza cuando el ani- mal permanece en horizontes de arena pobres en oxi geno. Sistema digestivo y nutricion La cavidad digestiva o intestino de los turbelarios es tipicamente un saco ciego, y la boca se utiliza tanto para la ingestion como para la egestion (Fig. 6- 14). Uno 0 numerosos anos aparecen tnicamente en algunos turbelarios muy grandes 0 con tubo digesti- vo muy ramificado. En estos casos la eliminacién de los residuos a través de la boca es complicada por la gran longitud y ramificaciones complejas del intesti- no. La pared del intestino es una capa simple, com- puesta por células fagociticas y glandulares. El in- testino primitive en los macrostémidos, catendlidos y algunos policlados es ciliado, pero en la mayoria de los otros grupos carece de cilios. La forma del intestino est relacionada en parte con el tamaiio del cuerpo (Fig. 6-14). Los turbelarios pequefios como los macrostémidos, eatentlidos y rabdocelos, tienen un intestino en forma de saco sim- ple no ramificado. Los miembros de! orden de los acelos carecen de una cavidad intestinal permanente y el intestino normalmente es una masa sincitial en- cerrada por una membrana celular comin (Fig. Clase turbelarios (wrbellariay M223 6-14F). Elnombre de Acoela se refiere a esta ausen- cia de cavidad intestinal Los turbelarios grandes tienen tubos digestivos con diverticulos laterales que aumentan la superficie de digestién y absoreién y compensan la ausencia de un sistema de transporte de nutrientes intemo. En poli- clados el intestino consiste en un tubo central, del ‘que parten ramificaciones laterales (Fig. 6-14E). Estas ramificaciones estan subdivididas y pueden anasto- mosarse con otras ramas. Los triclédidos, a los que pertenecen las planarias, tienen un intestino compues- to de tres ramas principales —una anterior y dos posteriores— (Figs. 6-14D, 6-20A). Cada una de es- tas ramas tiene algunos diverticulos laterales, Las ‘res ramas se unen en el medio del cuerpo, por delan- tedela boca y la faringe. LosnombresdePolycladida y Tricladida se refieren al intestino ramificado de estos grupos de turbelarios. La boca se localiza normalmente en la superficie medioventral, pero algunos Ia tienen situada ante- riormente, posteriormente o en cualquier lugar de la linea medioventral (Fig. 6-15). La faringe muestra una complejidad creciente dentro de la clase. La mayoria de los acelos carecen de faringe, y su boca se abre directamente dentro del sincitio digestivo. La faringe es un simple tubo ciliado (faringe sim- ple) en los macrostémidos y cateniilidos (Stenosto- mun) pequefios y primitivos (Figs. 6-16A, 6-17). En los turbelarios superiores (policlados y todos los neé- foros), la faringe es un érgano de ingestién comple- jo. La faringe plegada o en abanico es caracteristi- ‘ca de los policlados y trickididos, que son turbelarios grandes con intestino ramificado. La condicién ple- Divertieuios Sinctio Boca F 6 Acoela & Polyeladisa, Tcladica, Fig. 6-14. Los sistemas digestivos de los turbelarios presentan mas o manos forma de sacos simples tanto en tes turbelarios pequehos (A-C) como el la mayoria de los rabdocelos (A, 8) y en los macrostémicos (C). En los acelas (F), el digestivo ‘orainnente és un sinetio sinluz propia. Los turbelarios grandes, como-l6s tclados (D} y policlacios (6), tienen divericulos a modo de vasos. que aumentan la superficie intestinal y distribuyen los nutrientes a todas las partes del cuerpo. (Modiificado yredibujado seguin Hyman de Fleger, AM. Tyr, S., Smith, Jt at a. 1991, Platyhelminthes; Turbetfaria En Harrison, FWY Bogitsh, 8. (Eds.): Microscopie Anatomy of invertebrates. Vol. 9. Wiley-Liss., New York. pp. 7-140:)224m Capitulo 6 Paracaterula Prorhynetus — Dioplatheporss Fig. 6-15. La presencia y posicién de la boca varia en los turbelarias. Al menos en una especie intersticial marina rara (A), en el catendlido Paracatonura urania, falta totalmente la boca, y el animal se alimenta directamente de simbiontes procariontes que se encuentran en el digestivo rudimenta- fio. Cuando hay boca ésta puede ser anterior, como en el prolecitéforoProrhynchus stagnalis (8), posterior, como en el acelo Diopisthoporus gymnopharyngeus (C}, o medioventral enottos como .enlos policiados (0). (A, redibujada de Sterrer Wy Rieger, FM, 1974, Retronectidae - Anew cosmepolitan marine family of Catenulida (Turbollaria). En Riser, NW. y Morse, M.P [Eds.]: Biology of the Turbellaria. McGraw-Hill Book Co,, New York, pp. 69-82, 8, Redibujado de Hyman, LH. 1951. Tho Invertebrates: Platyhelminthes and Rhynchocoels. The Acelomate Bilateria, Voll, McGraw-Hill Book Co., Naw York. p, 152. G, Dibujo de una fotografia én Smith, J.PS. I, y Tyler, 8. 1985. Fine-Structure and Evolutionary Implications of the Frontal Organ in Turbeflaria Acoela, 1. Diopisthoporus ‘gymnopharyngeus sp. n. Zool. Seripta 14:01-102,). gada parece que procede de una faringe simple que dio lugar a un tubo faringeo muscular que yace den- tro de una cavidad faringea (Fig. 6-16B). El extremo libre del tubo puede asomar por la boca durante la alimentacién (Fig. 6-18). La faringe puede pro- yeetarse hacia atrés (Fig. 9-20D), como ocurre en las planarias comunes de agua dulce, o estar fijada pos- teriormente a la cavidad y extenderse hacia delante. La faringe bulbosa aparece en rabdocelos y parece que deriva de la faringe plegada, por reduecién de la cavidad faringea extema y separacién del parénqui- ma del cuerpo por un septo muscular especial (Figs 6-4F-H, 6-16C). Esta separaci6n aisla la accién de la faringe de la influencia del parénquima inercial. El bulbo muscular suctor que caracteriza a este tipo de faringe puede ser evaginado fuera de la boca en al- gunas especies. Algunas especies depredadoras y la mayoria de las comensales y parisitas ticnen faringe bulbosa. Platelmintos, gnatostomiilidos y mesozoos Los turbelarios son principalmente carnivoros cu- yas presas son invertebrados lo suficientemente pe- {quefios para ser capturados, asi como animales muer- tos que caen al fondo (Fig. 6-17). El comportamien- to alimentario es deseneadenado, al menos en algu- nas especies (@j., planarias), por sustancias emitidas por la fuente potencial de alimento. Las presas mas comunes son protoz0os, rotiferos, larvas de insectos, pequeiios crusticeos (¢j., pulgas de agua, copépodos, anfipodos, is6podos), caracoles y pequefios anélidos, pero hay especies marinas que se alimentan de ani- males sésiles, como briozoos y pequefios tunicados El policlado Stylochus frontalis se alimenta de ostras vivas y se conoce como “sanguijuela de las ostras”: Stylochus triparitus se alimenta de balanos; y Pseu- doceros crozieri lo hace del tunicado colonial, Ea nascidia turbinata (Fig. 6-18). El trieldido ectoco- mensal Bdelloura, que vive en las branquias de la cacerola de mar, comparte el alimento con su hospe- dador. No todos los turbelarios son depredadores. Algu- nas especies de acelos, macrostémidos y policlados, se alimentan de algas, especialmente de diatomeas y otras especies depredadoras se alimentan de diato- meas en sus estados juveniles. Varias especies de acelos alojan a zooclorelas verdes, 20oxantelas do- radas diatomeas en su parénguima y al menos una de estas especies (Convoluta rascoffensis) las nece- sita para sunutricién, porque no ingiere comida mien- tras estén presentes las algas simbiontes. Especies de la familia de rabdocelos Fecampiidae, son endopa- risitos en el hemocele de crustceos. Estos turbelarios carecen de tracto digestivo y absorben los nutrientes a través de la pared del cuerpo (p. 206). Algunos turbelarios capturan presas vivas envol- viéndolas con su propio cuerpo, enredéndolas en moco y sujeténdolas al sustrato por medio de sus <érganos adhesivos. Las especies del género Mesos- toma, paralizan a sus presas con moco. Unas pocas especies pinchan a sus presas con el pene, que termi- nan un stilete endurecido y que asomna por la boca; los rabdocelos caliptorrincos intersticiales poseen una probéscide anterior rapaz, que puede tener un extre- mo pegajoso o rodeado de ganchos (Fig. 6-19). La probéscide de estas especies no esti coneetada con Ia boca ni con Ia faringe bulbosa. Las presas son ingeridas enteras por turbelarios con faringe simple (Fig. 6-17) 0 faringe bulbosa eva- ginable e incluso por los policlados que tienen farin- ge plegada. En los triclados el tubo faringeo sale por Ia boca y penetra en el cuerpo de Ia presa o en Ia carrofia. El exoesqueleto de los crusticeos es perfo- rado por sus puntos més finos, como en las articula- ciones entre los segmentos del cuerpo. La penetra- cidn de la faringe y la ingestién de los tejidos del225 Clase turbelarios (turbeflaria) Capa muscular ongitudinal Fig. 6-16. Los tres disefios basicos de la faringe de los turbelaros incluyen una faringe simple (4) en macrostémidos, atentlides y unos pocas acelos; ina faringe plagada (&) en policiados y planarias; y una faringe bulbosa(C) enrabdocelos y temnoeetalides. (Modificado de Ar, P 1963. Relationships and phylogeny of the Turbellaria, En Doughery, E.C. {E¢.): The Lower Metazoa University of California Prass. Berkeley. pp. 191-224.) cuerpo de las presas esta facilitada por enzimas pro- teoliticas (endopeptidasas) producidas por glandulas faringeas que abren en el extremo de la faringe. El alimento pareialmente digerido y licuado se suceiona y pasa al intestino por accién de movimientos peris- Ulticos. En estudios llevados a cabo en el acelo Convoluta paradoxa, las presas pequefias son eapturadas y en- gullidas por el sineitio digestivo, que es parcialmen- te evaginado a través de la boca. Las presas grandes son presionadas hacia la boca y engullidas. En am- bos casos, las presas problablemente entren al sinei- tio por fagoctitosis. La digestién es primeramente extracelular. La des- integracion del alimento ingerido se inicia por enzi- mas faringeas, y posteriormente actian las endo- peptidasas producidas por las células glandulares intestinales. EI alimento fragmentado resultante es entonces engullido por las eélulas fagocitarias, don- de continda la digestién por medio de endopeptidasas en medio deido, Alrededor de 8 a 12 horas después de la ingestién, las vacuolas fagocitarias se hacen Fig. 6-17. El macrostémido de aqua dulce Microstomum caudatum presenta una boca y una faringe simple que sufren una sorprendente dilatacién para engulira un cligoqueto. (Tages vistas faterales. Modificado y recibujad de Kepner, WA.¥ Helvestine, F, uk. 1920. Pharynx ofMicrastoma caudatum. J, Morphol. 38:908-316.)226 om Capitulo 6 Plateimintos, gnatostomilidos y mesozoos Fig. 6-18. Ei policiacio, Pseudoceros erozieri nada (fotografia izquierda) y apresa (totogratia dere- cha} un zooide de una colonia de tunicados, Eoteinascicla turbinata. Para alimentarse introduce su faringe plegada evaginada dentro de uno de los sifones (otografia inferior). (Big Pine Key, Florida.) alealinas y aparecen las exopeptidasas, lipasas y car- bohidratos necesarios para completar la digestion. A lo largo de la digestién intracelular, las vacuolas se hunden en el interior de las células fagocitarias, has- ta que finalmente desaparecen, Las planarias de aguas dulees son capaces de so- portar grandes periodos experimentales de ayuno. En casos extremos, pueden reabsorber y wlilizar parte de su intestino, todo el parénquima y los tejidos del sistema reproductor, De hecho, el volumen del cuer- po puede reducirse hasta un 1/300 del inicial. Aunque el parasitismo de los platelmintos se aso- ‘cia prineipalmente con los trematodosy cestodos, exis- ‘ten especies de turbelarios comensales y pardsitas. Se trata principalmente de rabdocelos marinas y dul- cciacuicolas (suborden Dalyellioida), asi como de los ‘temnocefilidos dulciacuicolas (Fig. 111). Loscomen- sales incluyen especies que viven dentro de la ca- vidad del manto de los moluscos y en las branquias de Jos crustieeos. Las formas parésitas viven en el tubo digestivo y en las cavidades del cuerpo de moluseos, crusticeos y equinodermos y en la piel de los peces. Fig. 6-19, En varios grupos de turbelarios aparece una probéscide eversible, que est muy bien desarrollada en el rabdoceto Caliptorrince que se muestra en a figura. Une de los tipos/A, 8) es una masa muscular cubierta por una superficie egajosa, edit Masson et Cie, Paris. p.172,) jonde quedan adheridas las presas. Otro tipo (C, D) es un rgano raspador que frecuentemente lleva ganchos. -y modificado de Beauchamp, P 1961. Classe des Turballaies, En Grass, P (Ed): Trail Zoologie. Vol. 4,Clase turbelarios (turbellaria) mM = 227 —conse ——s hares SAB \ sane 8 ramificado- cm = uses TE ame oe vo ole ta = =a imines: ‘coxa6n nentoso| eaena de Cilios Epidermis ae vaoam"\ as faringes Cavidad faringea Copas muscleres ones ea vente Entrada a ia rama B ‘Cordén nervieso —primaria derecha posterior maine tee Rama primaria Pores Boca. anterior dol instino faFngea Poro de ias ghinaulas reproductoras, masculinas. Fig. 6-20. Anatomia de una planaria Ougesia). A, vista dorsal del tubo digestivo y del sistema nervioso, No se muestran fag eomisuras entre los nervios.8, Seccién transversal de el cuerpo a nivel dela faringey del tubo digestivo., vistalateralde {a faringe evaginada para alcanzar una masa de comida. €, vista dorsal del aparato reproductor.F vista sagital del aparato reproductor.228 ow Transporte interno Los turbelarios son animales pequefios y mas o menos cilindricos o grandes y aplanados dorsoven- tralmente. En cualquier caso, ia distancia de difusion para el intercambio gascoso es pequeiia y el oxigeno se absorbe a través de la superficie general de la pa- red del cuerpo. En los turbelarios pequefios, los nus trientes se difunden desde el intestino central a todos los tejidos cercanos, pero en los grandes la distancia desde el intestino central a los margenes laterales del cuerpo exeede Ia longitud que permite una difusion simple. Por tanto, turbelarios grandes aplanados tie- nen ramas que parten del intestino y transportan los natrientes a las partes periféricas del cuerpo. Desde un punto de vista funcional, las ramas del intestino son similares al sistema de canales gastrovasculares dealgunos cnidarios y ctenéforos. Los nutrientes tam- bién pueden ser transportados intracelularmente de los fagocitos gastrodérmicos a las células paren- quimaticas fijas, de forma similar al transporte de nutrientes de coanocitos a arqueocitos en las espon- jas. La circulacién directa de fluidos puede ocurrir en el pscudocele de los catentilidos dulciacuicolas. Excrecion Los turbelarios eliminan el nitrégeno proteico bajo Ja forma de amonio, que se difunde a través de la Célula termina , 4 7 Parénquima o NN Capitulo 6 Platelmintos, gnatostomiilidos y mesozoos superficie general del cuerpo, pero eliminan el exce- s0 de agua, y probablemente de otros metabolitos, por medio de protonefridios que presentan células terminales multiciliadas (Figs. 6-218, C). Como no existe sistema circulatorio para transportar el exeeso de agua y otros residuos desde todas las partes del cuerpo hasta un rifién central, las eélulas terminales de los turbelarios se encuentran tipicamente distri- buidas, de forma que se sitian dentro de Ia distancia de difusin de todos los tejidos (Fig. 6-21). Las células terminales abren a conductos anastomosados, algunas veces ciliados, que normalmente abren al exterior por uno 0 més poros, dependiendo de las especies. Al contrario de los demas turbelarios, los acelos earecen de cualquier tipo de sistema exeretor reconocible como tal. ‘Sistema nervioso y érganos de los sentidos El modelo general de sistema nervioso de los turbelarios es variable, especialmente en lo que se refiere al nimero y disposicién de los cordones ner= -viosos. En general, y quizis sea lo més primitivo, ‘consiste en un cerebro subepidérmico en forma de anillo, desde el que parten uno o varios cordones nerviosos, dependiendo de las especies, que se exe tienden posteriormente por todo el cuerpo. Cuando salen varios pares de nervios longitudinales desde el Microvollosidades: Fig. 6-21. Las oblulas terminales de los protonetridios de algunos turbelarios estin dis- persas per el parénquima (a) para cubrir la distancia de difusién de todos los telidos. B, seociones longitudinal y transversal de una célula terminal ipica. (&, moditfcado yrecibujado segun lima de Beham, WB, 1901, The Platyhelmia, Mesozoa, and Nemertini, En Lankester, E.R. (Ed.):A Treatise on Zoology. Part. 4. Adam y Charles Black, Landon. p. 20. 8, C, Redibuja- do sagin MeKanna de Rieger, P.M. y Bogitsh, B.(EdS.): Microscopic Anatomy of invertebrates. Vol 3. Wiley-Liss, Now York. p. 82.)cerebro, normalmente son equidistantes unos de otros ¥y aportan una simetria radial al sistema nervioso (Fig, 6-22A). Los cordones nerviosos longitudinales se unen én una red nerviosa localizada por debajo de la pared muscular del cuerpo. Esta red submuscular se tune en dos o mds redes periféricas —una entre la epidermis y la musculatura y otra dentro de la epi- dermis—. Aunque parte del tejido nervioso esté con- centrado en el cerebro y en los nervios longitudina- Clase turbelarios (1urbellaria) lM = 229 Fig, 6-22. E! sistema nervioso de los turbelarios presenta una organizacion en forma de plexo. Los principales componentes de este sistema son un cerebro y un indimere variable de cordones nerviosos. En los acelos (A), el cerebro y los cordones rnerviosos se disponen mas o menos radiaimente (el plexd nervioso periférico no se muestra en la figura). La disposicién en forma de plexo de los nervios periféricas 05 clara enles policlados (8, sistema nervioso ventral) y en los Wrietados (C), pero en los lriclados aparece un modelo de sistema nervioso segmentado, debido a series de comisuras transversas. (A, segtin Westbland. 8, segdn Hadenfelat de Stummer- Trannfels, RV. 1923. Polyciadida. En Bronn, H.G. (Ed. Klassen und Ordnungan des Tierreichs. 4:3640. C, Oe Lentz, TL. 1968, Primitive nervous systems. Yale University Press. New Haven. pp. 72y77,) Comisur les, el sistema nervioso en suconjunto es difiuso como un plexo, y recuerda al de los cnidarios (Fig. 6-22B).. Algunos turbelarios pueden presentar un plexo espe- cializado asociado con a faringe y con el intestino medio. Una tendencia evolutiva comin en el sistema ner- vioso de los turbelarios es él paso desde una red nerviosa hacia concentraciones nerviosas, como un cerebro bilateral bien desarrollado y dos cordones230 © nerviosos longitudinales ventrolaterales, como ocu- rre en la planaria Dugesia. Aunque Dugesia mantie- ne una red nerviosa periférica, los nervios longitudi- nales se unen a intervalos regulares por comisuras transversas, que junto con los cordones longitudina- Ox Estatocista Ocelo en copa pigrentaria Capitulo 6 Platcimintos, gnatostomilidos y mesozoos les forman un sistema nervioso segmentado, en for- ma de escalera de cuerda (Fig. 6-22C). Esta organi- zacién superficial del sistema nervioso sugiere un nivel de orden jerirquico y control que no esta pre- sente en los sistemas nerviosos en forma de plexo. En todos los turbelarios, el sistema nervioso es rela- tivamente primitivo y carece de ganglios, excepto el cerebro, pero estin presentes varios tipos de neuro- nas, Los ojos en copa pigmentaria son comunes en Ia mayoria de los turbelarios (Fig. 6-238). E] nimero normal es de dos (Fig. 6-4G), pero no son raros dos 0 tres pares. En policlados y planarias terrestres puede existir un gran mimero de ojos reunidos en grupos sobre el cerebro, en los tenticulos 0 distribuidos a lo largo de los miirgenes del cuerpo (Fig. 6-23B). La funcién de los ojos es la orientacién respecto a la luz; la mayoria de los turbelarios son fototdeticos negativos. Una luz potente, dirigida directamente sobre un policlado en natacién, hard que se pare in- mediatamente y se hunda hasta el sustrato en busca de proteceién, Ademis de los ojos, los estatocistos son los érga- nos sensoriales mis caracteristicos de los turbelarios (Eig. 6-23A), aunque existen sélo en unos pocos ér- denes, como acelos, nemertodermatidos, proseriados y algunos cateniilidos. Los estatocistos de los turbe- iarios son impares y se localizan centralmente cerca del cerebro, Cada estatocisto consiste en una cépsula que encierra un cavidad rellena de fluido y una con- erecién central, el estatolito. Algunas veces puede haber més de un estatolito; por ejemplo, los nemer- todermatides tienen dos. Por ia similaridad del estatocisto con los de algunas medusas de cnidarios ¥ con los de ctenéforos, se piensa que el estatocisto Ge los turbelarios puede funcionar como receptor de gravedad. A diferencia de los estatocistos de anima- les diblasticos, los estatocistos de turbelarios care- cen de cilios sensoriales y el estatolito hace contacto con Ia pared indiferenciada de la cipsula. El meca- nismo de reeepeién sensorial es desconocido, << Fig.6-23. Ejemplos de érganos sensoriales de turbelarios: estalocistos de un acelo (A), ocelo en foseta pigmentariade vn poiiciada(8), receptor ciliar simple de un rabdocelo, pro- bablemente un mecanoreceptor (Cy fosata sensorial deun ‘catendlido, probablemente un quimioreceptor (0). (&+C, mo- diticado y redibujado de Rieger, A.M,, Tylen $. Metal. 1991 Platyhoiminthes: Turbeliaria, En Harrison, & W. y Bogitsh, 8. {€0S.}: Microscopic Anatomy of Invertebrates. Vor. 3. Wiley- Liss, Inc., New York, pp, 7-140, D, Moullicado yredibujade de Nuttycombe, JW. y Waters, A.J, 1938, The American species 9f.te genus Stenostomurm. Proc. Am. Philos. Soc. 79:213- )Hay receptores eiliares dispersos (Fig. 6-23C), al- gunos de los cuales probablemente son mecanore- ceptores, distribuidos por todo el cuerpo, pero estén concentrados particularmente sobre Jos tenticulos, auriculas, y margenes del cuerpo. En fosetas 0 hen- diduras en la region cefilica se localizan cilios © microvellosidades que probablemente representan quimioreceptores (Fig. 6-23D), que pueden ser usa- dos para localizar el alimento, Reproduccién asexual Algunos turbelarios, especialmente las especies duleiacuicolas, se reptoducen asexualmente por ye- mas fisin transversal. Las yemas aparecen en Catenula, Stenostomun y Microstomum, cuyas espe- cies son pequefias. Las yemas, Ilamadas zooides, se diferencian a lo largo del cuerpo del progenitor y forman cadenas antes de separarse por fisign en nuc- vos individuos (Fig. 6-24A). Esta forma de repro- duccién, Hamada paratomia, es parecida a la es- trobilizacién de las escifomedusas. Las planarias grandes de agua dulee se dividen asexualmente por fisién transversal y posterior regeneracién tras la se- paraci6n (p. 206) (Fig. 6-248). El plano de fisin se Pane de fision A PARATOMIA Fig. 6-24. 4, paratomia en el catendlido Catenuta lemne P1981. Classe des Turbellarias. En Grassé, P- Clase turbelarios (murbellaria) m= 234 forma normalmente por detras de la faringe y la se- paracién parece depender de la locomocién; el ex- tremo final del animal se adhiere al sustrato y la mi- tad anterior continua moviéndose hasta que las dos regiones se separan, Cada una de las mitades rege- nera entonces las estrueturas perdidas hasta formar un individuo completo. Unas pocas especies de planarias duleiacuicolas, como los miembros del género Phagocata y algunas planarias terrestres, fragmentan simulténeamente su ‘cuerpo en varias piezas. Esta forma de fisidn se de- nomina arquitomia (Fig. 6-248). En Phagocata, cada pieza forma un quiste en el cual tiene lugar la regeneracién y de! que emerge un pequefio gusano. La reproduecién puede ser controlada por la dura- Plano de, ibn \ B ARQUITOMIA 8, arquitomia en una planaria.(8, sequin Marcus de Beauchamp, P [Ed]: Traté de Zoofogie. Vol 4. Masson ot Cia, Peris. p. 193.)232 En la plamaria Dugesia dorotocephala, que se mantiene fécilmente en cultivos de laboratorio y se hha estudiado intensivamente, sdlo se ha observado fisién por la noche. Durante el dia el cerebro produ- ce alguna sustancia que inhibe la fisién, por lo que la, produccién de este inhibidor parece estar bajo con- trol fotoperiédieo. Reproduccién sexual Todos los turbelarios, excepto algunas pocas es- pecies pardsitas especializadas, son hermafroditas (p. 211), se reproducen por copulacién y la feeunda- cign es interna. Como los turbelarios son animales pequefios y los huevos tienen un tamaio superior a las 50 jum, producen relativamente pocos huevos y éstos nunca se ponen descuidadamente. El desarro- lo es lecitotréfico y directo, pero en algunos poli- clados marinos grandes hay puestas sucesivas de nu- merosos huevos que se desarrollan indirectamente, dando una larva plantotréfica Exeepto en los acelos y en otros pocos érdenes (Fig. 6-25A), las gonadas estan separadas por un epitelio del parénquima (Fig. 6-25B). Los sistemas masculino y femenino son complejos y variables, pero pueden deseribirse de la siguiente forma: la parte Bolsa copuladora Vesicuia seminal ypene A Acosla-Nemortodermatida B Macrostomida Capitulo 6 Platclmintos, gnatostomilidos y mesozoos masculina del sistema, que transporta el esperma hacia el exterior, consta de testieulos pareados, cada uno de los cuales desemboca en un espermiducto, de un saco de almacenaje o vesieula seminal, y de un pene (érgano copulador). El pene puede estar a mado con un estilete y recibe frecuemtemente secre- ciones de la glandula prostatica. La parte femenina del sistema, a través de la que se mueve el esperma procedente de la pareja, est constituida por un go- noporo (vagina), una bolsa copuladora y un reeep- téculo seminal para el almacenaje del esperma por periodos de tiempo cortos o largos respectivamente. E] sistema femenino produce también huevos por ovarios pareados y los transporta al exterior por los oviduetos hasta el gonoporo. Este sistema hermafro- dita generalizado es similar al de Macrostomum Macrostomum, sin embargo, carece de recepticulos. seminales y tiene glindulas cementantes para fijar los huevos al sustrato (Figs. 6-25B, 6-34). Algunos turbelarios tienen mas de dos testiculos y ovarios. Los ovarios de los turbelarios areéforos, como Macrostomum, son como los de otros animales y pro- ducen huevos que tienen el vitelo como parte inte- gral del citoplasma de la célula huevo (huevos endolecitos) (Fig. 6-278). Sin embargo, el ovario de ‘otros turbelarios ha evolucionado formando dos re- Derecacion > osdetleldn itn altejide: fede Progiéiidemodvrs { ip 7 Nervio: leet! cabins Gino. Utero cuticular condo pore ' gonit nnefiiiat Escotex Vagina ctunau vitelogena Cisticerco tel Conducte (quiste. rena etic Glandula de cereal wpeseeos WaeSnon Fig. 6-49. Estructura y ciclo biolégico de a tenia dea vaca Taenia saginatus.Lubelarios, es posible que todos los platelmintos pa- risitos procedan de un antecesor, o antecesores, rela- cionado con los tubelarios neéforos (Fig. 6-34). Los cestoideas y monogeneos probablemente evolueio- naron independientemente de los digeneos a partir de un antecesor similar a un rabdocelo. La estrecha relacién entre monogeneos y cestodos se basa en parte, en la gran similitud entre los ganchos de fija- cidn en las larvas de estos taxones (opistaptor en los, oncomiracidios monogeneos y oncosfera en ces- toideos). RESUMEN 1. Hay tres clases totalmente parisitas de platel- mintos:Trematoda, Monogenea y Cestoidea. En con- traste con los tubelarios, todos tienen una cubierta corporal 0 tegumento sincitial y no ciliado. 2. La mayoria de los plateimintos pardsitos son hermafioditas, y el sistema reproductor neéforo esta adaptado para la copula, la fecundacién intema, el desarrollo ectolecitico de los huevos y huevos con cépsula, 3. Los trematodos digeneos constituyen el mayor taxén de los platelmintos parasitos y son endo- parisitos de vertebrados. Su cuerpo oval y alargado 5 plano y esta provisto de una ventosa ventral. Pre+ sentan aparato digestivo, y la boca situada anterior- mente tiene una ventosa oral. 4, El ciclo biolégico de los digeneos es indirecto y necesita de dos a cuatro hospedadores y varios estadios de desarrollo, incluyendo tres 0 cuatro tipos de larvas (miracidio, esporocisto, redia, cercaria). El hospedador definitivo es siempre un vertebrado, y normalmente el primer hospedador intermediario es ‘un caracol. Algunas especies de duelas sanguineas (Schistosoma) estan entre los parasitos humanos mas frecuentes y dafinos. 5. La mayoria de los monogeneos son ectoparie sitos de peces, pero también parasitan reptiles y an fibios, Presentan aparato digestivo, pero la boca ca- rece de ventosa. Poseen un gran opistaptor posterior con el que se adhieren al tegumento del hospedador. El ciclo biolégico es directo, con adultos que ponen huevos de los que emerge un oncomiracidio que lo- caliza y se fija a un nuevo hospedador de la misma especie, 6. Los cestodos o tenias son pardsitos intestina- les de los vertebrados. Presentan un escélex para la fijacion normalmente con ganchos y ventosas, un cuello proliferativo y un estrébilo, que consiste en una cadena de proglétides que se forman por gema- cin a partir del cuello. 7. Las tenias carecen de tubo digestivo y el siste- ma teproductor, que en algunos aspectos es similar m 255 al de digeneos y monogeneos, se repite en cada una de las proglotides. 8. El ciclo biolégico de las tenias es indirecto ¢ involucra una larva, Ia oneosfera, y uno 0 mas hospedadores intermediarios GNATOSTOMULIDOS Los gnatostomiilidos son un pequeiie filo de ani ‘males acelomados vermiformes y diminutos que vi- ven en los espacios intersticiales de las arenas ma- rinas finas, especialmente en aquellas con poco 0 cningin oxigeno y que huelen asulfidrico. Como otros. muchos grupos de animales intersticiales, los gnatos- ‘tomuilidos fueron descubiertos a finales de la prime- ramitad de este siglo (en 1956 por Peter Ax). partir de entonces, se han deserito mas de 80 especies y 18 _géneros que se encuentran ampliamente distribuidos por todo el mundo, pero en especial a lo largo de ta costa este de Norteamérica, donde han sido investi gados intensivamente. Los gnatostomillidos pueden Megar a aleanzar 3 mm de longitud, aunque la mayoria miden entre 0,5 y 1,0 mm por sélo 50 um de diémetro. Todos son alargados y algunas especies filiformes (Fig. 6-49). Normalmente el cuerpo es mas o menos cilindrico y presenta una cabeza anterior separada del tronco por un cuello ligeramente estrechado (Fig. 6-498). tronco se atentta posteriormente formando una cola. La epidermis de los gnatostomilidos es ciliada y carece de cuticula, pero cada eélula epitelial pre- senta un tinico cilio rodeado por un collar de mi- crovellosidades. Los cilios de Ia epidermis se utili- zan en la locomocién. La musculatura de la pared del cuerpo, que tiene un tipo de estriacién cruzada, se sitiia bajo la lamina basal y no se utiliza en la locomocién, pero puede retorcer o contraer el cuer- po. Esta formada por fibras circulares extemas dé= bilmente desarroliadas y en la mayoria de los casos por tres pares de masculos longitudinales. Los gna- tostomiélidos carecen de tejido conjuntive y por tan- to los misculos, protonefridios y Grganos reproduc tores se encuentran entre la epidermis y el digestivo (Fig. 6-49C). El sistema nervioso es intracpidérmi- co y consiste en un ganglio cerebroideo anterior, uun ganglio bucal que inerva el bulbo faringeo y uno a tres pares de nervios longitudinales. Los érganos de los sentidos, fosas ciliares y cilios sensoriales se encuentran mas desarrollados en la eabeza. Existen de dos. cinco pares de protonefridios, cada uno de los cuales presenta un conducto que se abre al ex- terior. Los gnatostomiilidos tienen un sistema digestivo en forma de tubo cerrado 0 saco, que al igual que en