Nutrición Animal A. Bondi PDF

A UTRICION ~~~ ANIMAL ARON A. BONDI _NUTRICION ANIMAL ARON A. BONDI Emeritus Professor of Animal Nutrition and Biochemistry, Hebrew University of Jerusalem, Faculty of Agriculture, Rehovot, Israel Con la colaboracién parcial de David Drori Agricultural Research Centre, Beth Dagan, Israe! ‘Taducido por el Dr. Rafael Sanz Arias Catedritico de Alimentacién Facultad de Veterinaria de Madrid Editorial ACRIBIA, S. A. ZARAGOZA (Espafia)Titulo original: ANIMAL NUTRITION Autor: Aron A. Bondi Copyright © 1988 by The Magnes Press, The Hebrew University All rights reserved First Published in Hebrew by The Magnes Press English edition published by John Wiley Ltd, © de la edicidn en lengua espafola EDITORIAL ACRIBIA, S. A. Apartado 466. 50080 Zaragoza (Espafia). Todos los derechos reservados. ISBN: 84-200-0662-9 Reservas tedos Ios derechos para los paises de habla espanola. Ese libro no pod ser reproducide ‘on forma alguna, total 0 parciabment, sim el permuso de los edtores. Depésito legal Z1.759-69 Editorial ACRIBIA, S.A. - Royo, 23 - $0006 Zar Iimprime: Tipo Lines, S. A. «Isla de Mallorca, s/n, - SO014 Zaragoza, 1989Este libro va dedicado a la memoria de nuestro amado hijo Dr. Elchanan Esra Bondi, que se interes6 especialmente por las ciencias naturales. En 1971, a la edad de 32 afios, sucumbid a una grave enfermedad,INDICE Prefacio. Parte I, DESTINO Y FUNCIONES DE LOS NUTRIENTES ENEL ORGANISMO ANIMAL Capitulo 1: Composicién guimica de los alimentos y tos animates. Bases de los analisis de alimentos .......... Clasificacién de los alimentos de los animales . Composicién det cuerpo de fos animales... Principios para la estimacidn de la composicién corporal . Bibliografia. Capitulo 2: Funciones y destino de los nutrientes en el organismo animal .... Regulacién metabélica... Funciones metabélicas de los compuestos de fosfato de alta energia. Regulacién metabélica por las hormonas . Bibliografia.. Capitulo 3: El aparato digestivo y sus funciones ... Organos de la digestién, estructura y funciones xv vilEstructura y funciones del estémago de los rumiantes. Digestidn y absorcidn en el intestino delgado Absorcidn en el intestino delgado. El intestino grueso... Excreciones, A Bibliografia......0-...cce a Parte II. QUIMICA Y METABOLISMO DE LOS N' Capitulo 4: Los carbohidratos y su metabolismo en los animales no rumniantes. . Estructura quimica de los carbohidratos y su distribucién en los alimentos yetorganismo animal... Digestién y absorcién de los carbohidratos : Metabolismo yfunciones metabicas de los carbohidratos en lo ejidos de las especies monogastricas. Resumen Bibliografia Capitulo 5: Metabolismo de los carbohidratos en los rumiantes ........+ Degradacién microbiana de los carbohidratos en el rumen .......+++ Importancia nutritiva de los deidos grasos volatiles formados en el rumen Rutas metabolicas de los dcidos grasos voldtiles que tienen lugar en el interior de los tejidos animales Metabolismo de la glucosa en los rumiantes Bibliogratia. Capitulo 6: Los lipidos y su importancia en la nutricién de los animales mono- ‘gistricos y rumiantes....... orcs Estructura quimica y propiedades de los lipidos. Digestion y absorcién de las grasas Transporte de tos fipidos en el organismo Deposicién de grasas en los tejidos . Sintesis de grasas .. Catabolismo de las grasas .. vu 29 32 33 36 36 39 79 80 85 93 94 95 100‘Suplementacién de las raciones de los animales con grasas 102 Deterioracién de las grasas y su prevencién .. coe cies 103 Higado graso.. 5 cites con 05 Elcolesterol en los productos animales 105 Bibliografia. 106 Capitulo 7: Las proteinas y su metabolismo en los animales monogastricos .... 109 Estructura y composicign en aminoscidos de las proteinas ......... 109 Clasificacién de las proteinas. ........ 12 Proteinas y compuestosnitrogenados no proteicas en los alimentos de los animales we tte Digestion absorcin de la proteinaen los animales no rumiantes.... 115 Importancia nutritiva de los aminodcidos........... cee 120 Metabolismo proteico en el organismo .... : wes 123 Metabolismo de tos aminodcidos . : 126 Condiciones para lograr el aporte adecuado de aminodcidos alos animales no rumiantes........ . pono soc0nsE 135 Eliminacién del nitségeno del orgtaismo - oe 139 Nitrégeno metabélico y nitrégeno endégeno . . coe 142 Proteinas de reserva... 143 Métodos de valoracin de a calidad del protena de es raciones pata los animales no rumiantes .....+... : 7 cee 189 Bibliografia. 0.0. c eect te eeteeeteeetetteeees 152 Capitulo 8: Metabolismo proteico en los rumiantes.... 155 Degradacién de la proteina en el rumen. - : 157 Acciones deseableseindeseabies del amoniaco en el rumen ~ Sintesis proteica en el tumen..... 159 Destino dels compuests nitrogenados due legan al ntestino delgado... 164 Valoracién de la proteina microbiana 165 Factores que mejoran la eficiencia de las proteinas dea racin de los rumiantes : 166 Funciones e los aminodcidosabsorbidos por los rumiantes 167 Metabolismo del nitrégeno en el intestino grueso ... ws 168 Bibliografia...... : : Lisette 168(Capitulo 9: El agua y su importencia en autricién......++ in Bibliografia 14 Capitulo 10: Importancia nutritiva de los minerales. . eS ‘Contenido mineral del cuerpo y US OTBANOS ees eeeceeeeeeceeeee 176 Fuentes de minerales en la racién 17 Usilizacin de los minerales por los animales. 7 Efectos de las deficienciasy deseguilibros minerals en fos animals y su prevencién 179 Macrominerales. 180 Microminerales peed 192 Bibliografia.......... cee 214 ‘Capitulo 11: Las vitaminas —Introducci6n general y vitaminas liposolubles.... 219 Introduccién general 219 Vitamina A y Provitamina A... 224 VitaminaE....... BOOS ROEDERER HO HI0E 239 Vitamina D. pooceoade . cesteeee 244 Vitamina K. 250 Bibliografia 254 Capitulo 12: Vitaminas hidrosolubles .. 287 Tiamina. woe we : 258 Riboflavina...... coe eee 260 Niacina 20.60. eceeeeteeeeeeee coe cesses 261 PiridOwina eo. ece cece ee ceeeteeeesereeees : 264 Acido pantoténico 265 Biotina, 267 Acido félico 269 Vitamina B,>. ; papeaen Ree eso 270 Colina eee eeceees - on cee 214 ‘Otros compuestos de importancia metabélica beseeeetees 276 Vitamina Co... cceceseseeeeeeeees ee e216 Bibliografia....... eee ee e272)Parte Il, DETERMINACION DE LA UTILIZACION DE LOS NUTRIENTES Y LA ENERGIA DE LOS ALIMENTOS, Introduccién. El disefio de experiments de alimentacién. ... Pautas para el diseiio de experimentos de alimentacién Problemas y técnicas especiales. ... Bibliografia........ Capitulo 13: La digestibitidad de fos alimentos y la importancia de su valoracién 5 5 Determinacién de la digestibilidad..... 6.0.0. ececeeteeeeceeee Validez de los coeficientesdeaigestbilidad: Dgestibilida real y aparente Factores que afectan a la digestibilidad Procedimientos quimicos y biolégicos para estimar la digestbiided Elempleo de indicadores para determinac a digestibilidad DDeterminacin de la digestibilidad en los dstntostramos de aparato digestivo . Bibliografia..... Capitulo 14: Metabolismo energético. . Distribucién de la energia en el animal .... InterpetaciGn bioquimica del utilizacin dela ener. rafia. Capitulo 15: Determinacién de la energia neta de los alimentos. Calorimetria directa a Calorimetri indtecta por determinacin dl intercembio respiratorio. (Otros métodos pare determinar la retencién de energia . Bibliografia... Capituto £6: Sistemas de valoraci6n de los alimentos ... Medias de la energia de los alimentos para los rumiantes...... Valoracién energética de los alimentos para aves y cerdos . Bibliografia.. 283 284 290 291 293 293 295 296 299 301 302 304 307 307 313 315 317 318 318 327 328 331 332 346 349 x1Capitulo 17: Necesidades de mantenimiento Capitulo 18: Necesidades nutritivas para el crecimiento . Capitulo 19: Necesidades nutritivas para {a reproduccién. xl Parte 1V, NECESIDADES NUTRITIVAS PARA LOS PROCESOS CORPORALES Y LAS FUNCIONES PRODUCTIVAS, Metabolismo basal (Metabolismno energético en los animales en ayuno). Importancia prictica del metabolismo basal y del peso metabslico Las necesidades practicas de mantenimiento de los animales Necesidades proteicas para él mantenimiento Necesidades minerales para ef mantenimiento Necesidades para la produccién de lana. Bibliografia......... eae cs El crecimiento de ios animales Eficiencia de wilizacién de los alimentos para la produccin de came El ritmo de aumento de peso y los cambios en la composicién corporal . Utilizaci6n de la energia por los rumiantes en crecimiento Factores que afectan a las necesidades energéticas de los rumiantes en crecimiento Empleo de estimulantes del crecimiento Crecimiento compensador Necesidades proteicas para el crecimiento de los rumiantes. : Necesiciades en minerales y vitaminas de los rumiantes en crecimiento, Nutricién de los animales prerrumiantes. Nutricién de fos cerdos en crecimiento Nutricién de las aves en crecimiento ... a Bibliografia Influencia de la nutricién sobre la reproduccién en las hembras Influencia de la nutricién sobre la reproduccién en los machos. .. Nutricion de las hembras gestantes y su influencia sobre el desarrollo del feto Bibliografia 353 354 359 362 368 371 372 372 375 376 317 378 379) 381 390 392 393 396 398 404 406 414 419 420 422 423 428Capitulo 20; Necesidades nutritivas para la produccién de huevos. ... 429 Composicién del huevo ....... foc 429 sintess de los componentes de la yemay la clara dehuevO veesssss see 432 Formacién dela céscara....... : cette 434 Necesidades nutitivas dela gallinas ponedoras .......secssss0.e 435 Bibliografia... : vette cette cee 440 Capitulo 21: Necesidades nutritivas para la produccién de leche . 441 Lasintesisde la leche ......... : - 441 Nevesidadesenergticas par la praduccién de leche... 450 Necesidades proteicas para la produccién de leche ...... cee 467 Necesidades minerales para la produccién deleche.......0s6.cce00002. 470 Necesidades vitaminicas pare la produccién de leche... 44 Necesidades de las cabras y ovejas lactantes . costes 415 Necesidades de las cerdas lactantes cece cies 476 BIDHOBRAIA. eee cee ceete ees pee eet eT) Capitulo 22: Nutricién del caballo, y para la produccién de trabajo. 481 La nutricién del caballo... ren : 481 Conversin energéticaen el misculo........ seecoocce 483 Necesidades nutritivas para et trabajo... sie 485 Necesidades cuantitativas para el trabajo .......... . 487 Bibliografia.. 488 Capitulo 23: Ingestién voluntaria de alimentos. = 491 Seleccién cualitativa de los alimentos .... : = 492 Control cuentitative de a ingestién de alimentos sees 498 Bibliografia.....2......+ a fete 508 Capitulo 24: Enfermedades metabélicas de los rumiantes. 5 305 Cetosis y toxemia de la gestacién. 505 Hipocalcemia puerperal... p00bdooso0eo00enoq0ceK 508 Hipomagnesemia.... ‘i 509 Trastomos debidos a los carbohidratos ficilmencefermentables dela racién, asonc00 510 Sindrome de la vaca engrasada - ee sul Bibliografiz...... gaorgoognog0co . peer asta) xillCapitulo 25: Eficiencia de Ia produccién animal .. Terminologia . Factores biol6gicos que afectan a la cficiencia global de la produceién animal .. . . Eficiencia econdmica de la produceién animal « Bibliografia. Apéndice: Formulacién de raciones y optimizacién de Ia produccién animal .... Libros recomendados . Indice anal xv sis 516 317 520 522 523 529, salPREFACIO El fin de la produccién animal consiste en proporcionar alimentos de alta calidad ppara la especie humana, Aunque los productos animales no son componentes esenciales de la racién del hombre, salvo para los individuos muy jévenes, la carne, la leche, el queso y Ios huevos, son muy gustosos al paladar, al tiempo que determinan la sensacién de saciedad. No obstante, las proteinas de origen animal son de mayor calidad nutritiva que las de origen vegetal, ya que contienen grandes cantidades de tos aminoacidos esen- Ciales necesarios para el hombre. Ademds, los productos animales proporcionan vitaminas, especialmente la B,, y diversos minerales importantes. En la actualidad, la pro- duccién animal es vital para el hombre y seguira siéndolo en el futuro. El consumo de proteina de origen animal por la opulenta poblacién de los Estados Unidos, es muy elevado y representa casi el 70% de la proteina consumida, en tanto que Ja poblacién mundial obtiene, solamente, una tercera parte de {a proteina, de fuentes animales. El aumento de fa poblacién mundial y la elevacién del nivel de vida, determinardn un aumento en la demanda de proteina de origen animal En la economia de ta produccién animal, el coste de la alimentacién es la partida ‘més importante. La economia mundial, se esfuerza en reducir las pérdidas que tienen lugar durante la transformacién de los alimentos, la mayoria de los cuales son de origen vegetal, en productos animales. El éxito de la empresa ganadera depende, basicamente, de la adectiada utilizacién de los nutrientes administrados. Los avances en nutricién animal se han logrado, fundamentalmente, gracias a los descubrimientos de los procesos metabélicos que sirven de base a la utilizacién de todos los nutrientes a beneficio del animal. Al escribir este libro de texto, se ha prestado atencién a aquellos aspectos bioquimicos de la nutricién mejor comprobados por tas investigaciones mas recientes. Por otra parte, et érea de la bioenergética ha recibido un tratamiento mas completo, ya que el aporte de energia es la razn principal de la administracién de los alimentos a los animales. xvEn este libro, se presentan las bases de la nutricién de las distintas especies ganade- 1as como el ganado vacuno, ganado ovino, ganado caprino, caballos, cerdos y' aves. El estudio comparativo de los procesos metabslicos que tienen Jugar en las distintas especies, permite una mejor comprensidn de la forma general de utilizacion de los nutrientes por las diversas especies, lo que puede resultar muy provechoso, incluso para aque- Ios lectores interesados en la nutricién de alguna especie en particular. No se intenta en este libro dar normas para la alimentacién préctica del ganado, ni se describen los diferentes alimentos. No se indican las necesidades nutritivas de las distintas especies, ya que suelen estar sometidas a cambios frecuentes de acuerdo con la publicacién de nuevos resultados experimentales: ademas, las recomendaciones establecidas son de ficil acceso en las publicaciones oficiales del ARC (Agricultural Research Council de Gran Bretafa) y del NRC (National Researeit Council de los Estados Unidos). Este libro se base en mi libro de texto sobre nutricién animal, que se publicé en He~ breo, en 1982, por la Magnes Press, Hebrew University, Jerusalem, Israel, La edicién en Inglés ha sido revisada a fondo y puesta al dia, Algunos datos sobre la nutricién de los cerdos, que no fueron tratados en la edicién en Hebreo, se han incluido en la presente, ‘Al final de cada capitulo se citan los libros mas importantes, monografias, articulos de revisién y algunos de los trabajos de investigacion mas representtativos, al final del bro, se presenta una relacidn de los libros de texto més importantes. En lineas generales. e! libro va destinado a los estudiantes y licenciados en ciencias agrarias y veterinaria. Puede ser de utilidad para los ganaderos y extensionistas que tengan condcimientos de quimica y bioquimica, especialistas en nutricién humana, médi- cos y cientificos. Los principios basicos de la nutricién humana y animal son iguales, por io que, en ciertos casos, se comparan las necesidades del hombre con las de los animales a lo largo del texto. Es un placer expresar mi sincero agradecimiento a mis colegas que me han prestado su colaboracién en la preparacion de! fibro, El Dr. David Drori, colaboré en varios c pitulos. Los colegas que se nombran a continuacién, han colaborado en los capitulos re- ferentes a sus eshecialidades, segin se indica en el texto, 0 participaron revisando y co- mentando algunas partes de! libro: la Dra. E. Alumot, los Doctores A. Arieli, I. Ascare- Ili, A. Bar, R. Braude (Reading, Inglaterra), P. Budowski, Y. Folman, D. Levi, H. Neu- mark (fallecido), |. Nir, Dra. Z. Nitsan, B. Robinson y D. Skian. Mi agradecimiento a la Sra. N. Gestetner que realizé la mayoria de las figuras y a la Sra E. Abraham, que pre- paré las fotografias, Especialmente, quiero expresar mi agradecimiento a mi esposa, Eva, por su aliento, aparte de las muchas horas de mecanografiado del texto, sti pacien- cia y dedicacién a mi trabajo. A.BONDI XVIParte I DESTINO Y FUNCIONES DE LOS NUTRIENTES EN EL ORGANISMO ANIMALParte 1 DESTINO Y FUNCIONES DE LOS NUTRIENTES EN EL ORGANISMO ANIMALCAPITULO 1 Composicién quimica de los alimentos y los animales INTRODUCCION El hombre y los animales requieren la ingestion permanente de alimentos para e! normal funcionamiento de fos procesos vitales. Los alimentos de los animales explota~ dos por el hombre son, principalmente, vegetales 0 productos de origen vegetal. La energia solar permite a las plantas sintetizar sus componentes ~ sustancias de estructura quimica compleja, proteinas, grasas y carbohidratos - a partir de sustancias sencillas como el didxido de carbono del aire y agua y sustancias inorganicas del suelo. Una considerable cantidad de energia procedente de ta radiacién solar se acumufa en forma de energia quimica en los componentes de las plantas. Cuando los animales ingieten ali- ‘mentos de origen vegetal, la energia contenida en los mismos, es utilizada por los animales para el tantenimiento de [as funciones orgainicas (respiracién, flujo sanguineo y funcionamiento del sistema nervioso), para la formacién de tejidos en los animales en crecimiento y para la produccién de sustancias animales (leche, huevos, lana, etc). ‘agua es, cuantitativamente, el componente predominante en el organismo ani- ‘mal, superando con diferencia a la suma de los demas componentes. La mayor parte de la materia seca de los animales y plantas, se compone de tres gruipos de compuestos or- ‘dnicos — proteinas, grasas y carbohidratos ~ asi como de materia inorganica (minerales) Y componentes presentes en cantidades reducidas como vitaminas, cidos nucleicos y otros. No obstente, existen grandes diferencias entre fos animales y los vegetales, respecto a la composicién y relaciones cuantitativas de los tres grupos de compuestos orgé- nicos. La materia seca de los vegetales se compone principalmente de carbohidratos (75-80 %); ef organismo animal contiene aproximadamente el | por ciento, a pesar de ‘que los carbohidratos realizan funciones vitales en la produccién energética en los animales. Hay que sefialar gue los ritmos de sintesis y degradacién de los carbohidratos presentes en el organismo animal, son muy répidos (Capitulo 4). Los carbohidratos so-4 NUTRICION ANIMAL Jubles ~ fundamentalmente el almidén - sirven como reserva energética en los vegeta- Jes, en tanto que los carbohidratos insolubles (celulosa) mantienen fa forma y la estabilidad mecdnica. Las proteinas forman la estructura de los tejidos blandos, y la grasa de~ positada en el organismo sirve como reserva energética para el animal. Fl contenido en proteina en el organismo animal suele ser mayor que en los productos vegetales, excep- to.en las semillas oleaginosas, que son ricas en proteina. La sintesis de proteina en el organismo animal, que lleva a la formacién de tejidos como el misculo (carne), éreanos, tejidos blandos y productos animales (leche, huevos, etc), debe considerarse como el ob- jetivo fundamental de la nutricién del ganado. Las caracteristicas y aspecto externo de los Srganos de los animales y las distintas partes de las plantas estn muy influenciadas por su contenido en agua, que varia considerablemente entre las distintas especies y con la edad de los animales y las plantas. ‘Ademds de los grupos mayoritarios de componentes mencionados, la materia vegetal y ‘animal contiene pequefias cantidades de acidos nucleicos, acidos organicos y vitaminas, como se indica en el diagrama siguiente: Agua Carbohidratos . Lipidos Materia vegetal ee ae oanimal Materia vroteinas oreanica Acidos nucleicos Materia -Acidos orgénicos a Vitaminas Materia inorgénica La materia seca de los vegetales y animales se divide en materia onginica o inorganica, estando compuesta la materia inorgénica por gran cantidad de elementos presentes cen cantidades variables en las distintas partes de vegetales y animales. Algunos minerales se encuentran en cantidades abundantes en animales y vegetales: calcio, fésforo, magnesio, sodio, potasio, cloro y azure; otros elementos como el hierro, cobre, cobalto, iodo, manganeso, zine, flor, selenio, molibdeno y algunos més, se encuentran en muy equefias cantidades en la materia viva. Existen componentes de los alimentos, como los almidones o las grasas, que pueden metabolizarse como fuente de energia, pero de los que el organismo no tiene necesidades especificas. Por el contrario, existen nutrientes con funciones fisiolégicas especificas, como los aminodcidos, minerales y vitaminas. La cantidad total necesaria de nutrientes que aportan energia es considerablemente mayor que la de los nutrientes con funciones especificas. BASES DE LOS ANALISIS DE ALIMENTOS El analisis de los components individuales presentes en las muestras de alimentos o los tejidos animales, es tedioso y los resultados suelen ser dificiles de relacionar con laCOMPOSICION QUIMICA DE LOS ALIMENTOS Y LOS ANIMALES 5 utilizacién que de ellos hace el animal. Gran parte de la informaci¢n existente sobre la composicién de los alimentos y partes de Jos animates, se han obtenido siguiendo un es- ‘quema de andiisis inmediato, conocido como Método de Weende, cuya denominacién procede de la estacién experimental existente en esa poblacién alemana, en la que se desarrollé hace unos 120 afios. Siguiendo este método, los alimentos se dividen en seis fracciones: agua, extracto etéreo (grasa bruta),fibra bruta, extractivos libres de nitrog 10, proteina bruta y cenizas. Cinco de estas fracciones se determinan por andlisis qui mico. La sexta -extractivos libres de nitrdgeno—se calcula por diferencia: 100 menos la suma de las otras vinco fracciones. Cada una de estas fracciones, salvo ef agua, agrupa a una serie de compuestos sobre Ja base de sus caracteristicas quimicas comunes (ver la Figura 1.1) x tena punt Togs Asian Ackeracloxos Rann [5 ewemioat por antnis Figura 1.1, Componentes de fas distintas fracciones del andlisis inmediato de los alimentos. (Método de Weende).6 NUTRICION ANIMAL El contenido en agua de los alimentos naturales y los tejidos animales varia ampliamente, por lo que conocer el contenido en agua es de suma importancia, en especial para comparar los datos analiticos de diferentes alimentos. A partir de este analisi, el contenido en nutrientes puede expresarse sobre la base de la materia seca. El método ‘més sencillo de determinacién de la materia seca consiste en introducir la muestra en ccuestin en una estufa a 105 °C hasta que todo el agua libre se haya evaporado. El conteni do en agua se suele determinar por la diferencia de peso de la muestra antes y después de la desecacién. Este método es adecuado para la mayoria de los alimentos. pero algunos alimentos, especialmente el ensilado, contienen compuestos volatiles como dcidos ‘grasos volitiles o amoniaco. Para evitar la pérdida de sustancias volatiles durante la de- secacién de esos alimentos, el contenido en humedad debe determinarse por desecacién en estufa a 70 ‘C, liofilizacién o destilacién con tolueno. El contenido en cenizas se determina por ignicién de una muestra a 500°C. A esta temperatura desaparecen los compuestos orgénicos, El residuo incluye los componentes inorgdnicos presentes en la muestra. Los elementos inorganicos presentes en los compuestos orgdnicos, como el azufte y el fsforo en las proteinas, permanecen con las cenizas. Las cenizas pueden incluir carbono procedente de compuestos orginicos como carbonatos, si existen en abundancia minerales formadores de bases. La determinacién de los distintos elementos minerales existentes en las cenizas ha de realizarse por medio de andlisis especiales. Los valores de cenizas superiores a lo normal suelen estar relacionados con la contaminacién con arena. La fraccién proteina bruta se calcula a partir del contenido en nitrégeno de la muestra, determinado por el método de Kjeldahl, Puesto que las proteinas contienen por tér- mino medio, 16 por ciento de nitrégeno, el contenido en proteina bruta se calcula mul- tiplicando la ciffa de nitrogeno por 100/16 6 6,25. Ademas de los compuestos definidos como proteinas y llamados ‘proteina verdadera’, la proteina bruta incluye también compuestos nitrogenados no proteicos , es decir, aminodcidos libres, amidas de aminoé- Cidos, sales de amonio, urea, etc ( ver el Capitulo 7). El contenido en proteina de los alimentos se considera sobre la base de las cifras de proteina bruta. Segtin se explica en el Capitulo 8, los rumiantes utilizan el nitrégeno no proteico (amidas, sales de amonio, urea) aproximadamente igual que las proteinas. Por el contrario, los animales mono- ‘kastricos no pueden utilizar la mayoria de los compuestos nitrogenados no proteicos, Las cifras del conienido en proteina bruta de los alimentos son aplicables a todo tipo de animales, si bien, los alimentos destinados a animales monogastricos, incluyendo las aves, contienen solamente proteina verdadera y no aportan compuestos nitrogenados no proteicos El contenido en grasa bruta se determina por extraccién de la muestra con éter o al- sin soivente orgénico semejante. El residuo obtenido después de la evaporacién del sol- vente es el extracto etéreo, también llamado ‘grasa bruta’. Ademas de las grasas (trigli- céridos), esta fraccién incluye otros lipidos (Capitulo 6) como fosfolipidos, ceras, este- roles y pigmentos vegetales. Estas tiltimas sustancias tienen mucho menos valor energé- idos). De ahi, que el contenido en ‘grasa bruta’ no siempre da ugar al alto valor energético que podria esperarse inicialmente (Capitulo 14) Enel método de Weende, los carbohidratos se dividen en dos fracciones: ana escasa- mente soluble, fibra bruta, y otra soluble, extractivos libres de nitrogeno. La primera se determina sometiendo a la muestra que queda tras la determinacidn del extracto etéreo,COMPOSICION QUIMICA BE LOS ALIMENTOS Y LOS ANIMALES 7 al tratamiento sucesivo con cidos y bases diluidas y a ebullicién; el residuo insoluble es 1a fibra bruta, que contiene toda la celulosa existente en fa muestra y parte de la hemice- Julosa y la lignina, Los extractivos libres de nitrdgeno se componen, fundamentalmen- (e, de carbohidratos facilmente utilizables, como aziicares y almidones. Ademés de los carbohidratos solubles, una buena proporcidn de lignina y hemicelulosa queda incluida en los extractivos libres de nitrégeno, especialmente en el caso de los forrajes, depen diendo de la especie y la fase de crecimiento de las plantas. La clasificacién de los carbohidratos en dos grupos de diferente solubilidad en el método de Weende, se basa en el supuesto de que existe una retacién directa entre la sotubitidad de un carbohidrato y su utilizacién nutritiva. De hecho la fibra bruta es una fraccién hidrocarbonada, no utilizable por Jos animales monogistricos, que utilizan los extractivos libres de nitrogen como principal fuente energética de los alimentos. Por lo que se refiere a los rumiantes, las cifras de fibra bruta pueden ser un indice erréneo de baja utilizacién de esta fraccién, ya que la fibra bruta es bien utilizada por fos rumiantes, y en ciertos afimemtos, puede utilizarse a un nivel superior a los extractivos libres de nitrégeno. Los resultados de los andlisis de los alimentos siguiendo el método de Weende, no reflejan su exacto valor alimenticio. Por consiguiente, es necesario suplementar las cifras analiticas con otros datos como los coeficientes de digestibilidad (Capitulo 13) 0 el valor energético (Capitulo 15) del alimento en cuestién 6 con andlisis quimicos mas especificos, realizados siguiendo técnicas modernas (Capitulo 13). A pesar de estas limitaciones, el andlisis de Weende sigue usdndose en las tablas de composicign de alimentos y es la base para la Gescripcién quimica de los alimentos de los animales. Estas cifras constituyen el seguro de los compradores, que pueden confiar en que un determinado alimento contiene, al menos, las cantidades minimas de los compuestos mas caros, especialmente la proteina, y no més de las cantidades especificadas de los compuestos de menor valor comercial, {bra bruta y cenizas. La energia puede definirse como la capacidad para realizar trabajo. Existen distintas formas de energia como quimica, térmica, eléctrica y radiante, todas las cuales son in- terconvertibles por los medios adecuados; por ejemplo, la energia solar se transforma en energia quimica que se acumula en la materia vegetal. Los nutrientes: carbohidratos, grasas y protefnas son los combustibles que las celulas animales son capaces de convertir en distintas formas de energia para ¢! trabajo mecanico de los misculos, la sintesis de macromoléculas a partir de otras més sencillas, para proporcionar calor y para otras funciones. Puesto que todas las formas de enetgia pueden convertirse cuantitativamente en ca~ lor, la energia de los alimentos de las distintas partes del organismo animal, se mide en forma de calor. El valor energético de una muestra problema, se determina queméndola y midiendo et cafor producido (ver ei Capitulo 15). La unidad bésica de la energia calé- rica es la caloria (cal), que se define como la cantidad de calor necesario para elevar la temperatura de } gramo de agua | grado centigrado, medido entre 14,5°C y 15,5 °C. Puesto que esta unidad es muy pequefia, se usan normalmente la kilocaloria (keal- .000 cal) o la megacaloria (megacal o Mcal = 1.000.000 cal). En algunos pa aceptado recientemente ef julio (J) como unidad de energia, con fos miftipfos kilojutio (kJ) y megajulio (MJ). El kilojulio se define como la energia gastada al trastadar | kg.a lo largo de 1m por la fuerza de } newton (N). E) factor para transformar kilocalorias en ki- lojulios es 4,2 6 1 k) = 0,239 keal.8 NUTRICION ANIMAL CLASIFICACION DE LOS ALIMENTOS DE LOS ANIMALES Los principales tipos de alimentos son los forrajes y los concentrados. Los forrajes se emplean, principaimente, para los rumiantes. Estos alimentos son voluminosos, tienen poco peso por unidad de Volumen y un alto contenido en paredes celulares (generaimente, entre 25 por ciento y 30 por ciento de fibra bruta en la materia seca). Incluyen los vegetales consumidos en verde, como la hierba de pastos consumida a diente o segada y administrada bajo techado, y productos obtenidos a partir de culti- vos verdes por conservacién, como el heno, la hierba deshidratada 0 el ensilado. Las pa- jas, granzas, cascarillas y corozo de maiz, son alimentos groseros muy fibrososo de esca. so valor. Las raices y tubérculos son de alto contenido en humedad (75 ~92 %), como los forrajes verdes, pero se diferencian de effos por su menor contenido en fibra bruta. Los concentrados son, casi exclusivamente, alimentos destinados a los animales mo- nogaistricos; se ineluyen en las raciones de los rumiantes para suplementar los forrajes, en distintas cantidades. La palabra ‘concentrado’ se utiliza para los alimentos de bajo contenido en fibra (menos del 10 por ciento en la materia seca), bajo contenido en humedad y altamente digestibles. Existen concentrados que se administran, fundamenta?- ‘mente, por st aporte energético, con escaso aporte proteica, como fos granos de cereales y subproductos de molinerie ¢p.e. ef salvado de trigo) que son ricos en almidén, asi como tas grasas, melazas, etc. Los concentrados proteicos que contienen mas del 20 por ciento de proteina bruta, son alimentos importantes para los animales en crecimiento rapido y los adultos de alta produccién. Los concentrados proteicos pueden ser de origen vegetal o animal. Los concentrados proteicos de origen vegetal més importantes son las harinas y tortas de ex- traccién, que estén formados por los residuos de J2 extraccién de la mayor parte del aceite de las semillas (como la soja, semillas de algodén, etc) para el consumo humano. Los subproductos de la carne, el peseado y la leche son caros y se administran en pequefias cantidades a ciertas especies animales. Para mejorar la productividad animal, se aftaden a las raciones aditivos ~ materias distintas de los alimentos propiamente dichos ~ del tipo de las vitaminas y minerales, antibidticos, ete. Composicién de algunos alimentos representativos En la Tabla 1.1 se indica la composicién de algunos alimentos normales. Se exponen estos datos con fines comparativos con los presentados en la Tabla 1.2, correspon- dientes al cuerpo de los animales, y para resaltar las principales diferencias entre los distintos tipos de alimentos, que pertenecen a diferentes categorias. Se han publicado tablas de composicidn de alimentos muy completas por el National Research Council (1982), Nehring et al (1972) y por Schneider y Flatt (1975). Los resultados de los analisis de alfalfa segada en tres fases distintas de crecimiento, muestran un notable aumento en los contenidos en materia seca y fibra bruta, y un descenso en el contenido en proteina (calculada sobre la materia seca). En los demas vegetales, tienen lugar cambios semejantes durante el crecimiento, E! heto puede almacenarse durante varios afios, debido a su bajo contenido en agua (menos del 15 por cien-COMPOSICION QUIMICA DE LOS ALIMENTOS Y LOS ANIMALES. 9 ‘Tabla 1.1 Composicién de algunos alimentos (3) Alimentos Agua Proteina Grasa Cenizas Fibra Extrac. Calcio. Fésforo brute libres deN Alfalfa 0 43° «05° «200-4062 O4] 006 (muy tiernay Ait om) 73 52 OB 26 S882 OSA OT en floracién) ANN 70 55 10 30° 87 108 ©0107 (total flora) Henoalfalfa 108 163247588 TR? Hverayavena 120 131 19 83 258 «38706618 Pajadetrigo = 98.93.0201. 35.1 389031006 Cebada,grano 103 108 TR SST 86900508 Salvadotrigo 119 143 46 «46 «© 103843, O1S Los Harinadesoja 108 443 06 56 48 38001806, Soja.semillas 91 379 176 49 «S354 0260.62 Hdepescado 90 O25 BB - 430 270 to). El elevado contenido en extractivos libres de nitrégeno (principalmente almidén) en la cebada, es caracteristico de la mayoria de los cereales. El salvado de trigo se carac- teriza por su alto contenido en fibra bruta, si se compara con el grano de trigo completo, siendo mas rico en proteina, grasa, vitaminas y materia mineral en el grano completo, Af comparar fa harina de soja con la soja completa, se aprecian las diferencias que se provocan al extraer el aceite de las semillas, Las harinas de pescado comerciales, em- pleadas en su mayor parte en fas raciones de cerdos y aves, tienen una composicion relativamente constante, conteniendo més del 60 por ciento de proteina. ‘Tabla 1.2 Composicién del cuerpo animal* (') sin el contenido del 1vacto digestivo (tomado de Maynard et al, Animal Nutrition, 7n* ed. 1979, p.10) = Seco y magro_ Especies Agua Proteina Grasa Cenizas Proteina Cenizas ‘Temero, ecién nacido @ 3 22 178 Ternero, gordo os 18 w 4 sho 18a Novillo, deteado oy 2 S10 78109 Novillo, gordo B13 41330 ws 20S Cordero, delgado tb Ss $9 HD De Cerdo, 8 Ke 4a 01 460028 193207 Cerdo, 30 Kg, 3 17 6 34 33 67 Cerdo, 100 Ke, oO 228 8438S Gallina 412 3626 24176 Caballo so 39932 Bow 32 Hombre eo 17 7 43 792 208 so 18 8 S807 193 Mens el contenido del aparato digestivo10 NUTRICION ANIMAL COMPOSICION DEL CUERPO DE LOS ANIMALES Se ha prestado mucha antencién a la composicién quimica de los cuerpos de los ani- ‘males, no solo para estudiar los procesos de utilizacién de los alimentos, sino para valo- rar la calidad de la carne. La especie, raza, edad, sexo y estado de nutricién, afectan a la ‘composicién corporal. En la Tabla 1.2 se expone la composicién corporal de diversas especies animales. 1Los datos que figuran en la Tabla 1.2 muestran un notable descenso en el contenido en agua durante el transcurso del desarrollo. El embrién del ganado vacuno contiene 95 por ciento de agua, el contenido en agua en el ternero recién nacido es del 75 ~ 80 por ciento, a los 5 meses de edad es de 66-72 por ciento, y en los animales adultos es de 5070 por ciento, Es muy significativo que los tejidos grasos estan practicamente exen- tos de agua, al contrario que los tejidos proteicos, que contienen alrededor de! 75 por ciento de agua. El crecimiento de los animales xa acompafiado de un fuerte descenso en el contenido en agua, un aumento paralelo en el contenido en grasa, y un descenso mo- derado en los contenidos en proteina y cenizas (ver la Tabla 1.2 y la Figura 1.2). Los datos acerca de la composicidn de los aumentos de peso de los animales en crecimiento se exponen en el Capitulo 18, Las fluctuaciones en la composicién corporal de los animales de la misma especie son muy considerables (debido a la raza, edad y sexo de los animales, y a las condiciones nutritivas), La grasa es el mas variable de los componentes mayoritarios del cuerpo, en tanto que la composicién del cuerpo libre de grasa cs relativamente constante respecto al agua, proteina y cenizas (ver la Tabla 1.3). Asimismo, la relacién proteina/cenizas es muy constante, como puede cbservarse en las cifras de los contenidos en la materia seca libre de grasa. La distribucién de los componentes en los distintos Srganos y tejidos corporales, no s uniforme. El agua, que tiene numerosas funciones (Capitulo 9), esta distribuida por Agu Componentes () 7 “ — 0 Peso det animal he) Figura 1.2. Cambios en la composicién corporal de un ternero durante cl crecimiento (segin Kolb y Guirtler, 1971), Nutritive Physiology of Farm Animals (en alemén), Reproducida con ‘autorizacton de Gustav Fischer Verlag.I COMPOSICION QUIMICA DE LOS ALIMENTOS ¥ LOS ANIMALES OLE LI GFL ELDE SOO FES EST FOIE TFS F-E VORP! oreI LLB —_ouUNDEA GETFON OPTELIV OFS WO FEO GIFS HSLI Sorel 9% EEE OURO OOUFOLE ETE VER ELOFSE HZ FLH GITFOLE ISET GEIR SIO-TT UR-LOE —_oulniog sezius) _wupiold —_seziua)__wuyoyosg —_eny—_—stzluny busied Een —_—sataadsg (aosfeu § 0298 odr0n> (syos8eu {(pyeunsow opruatu0s Pp paw uorssoduio —__odsona jap uoroisodwo uss odiano ap uorosodwo> {3961 "32902195 _J0 Awwopsoy UOKEN 9p sopeUIO |) (94) OUNDRA OpEUE K OUERO OpEULS “sop199 2p Sodan so] 9p EOHIND UOFDISOdWOS Ey KIEL,12 NUTRICION ANIMAL todo el organismo. El contenido en agua de las distintas partes del cuerpo del ganado vacuno es el siguiente: plasma sanguineo, 90-92 %; corazén, rifiones y pulmones, 80 %; musculos. 72 ~ 75 %; huesos,45 %, y esmalte dentario, solamente el 5%. Las proteinas son el componente principal de la materia seca de érganos y tejidos blandos como los misculos, corazéa, higado. pulmones y riftones. Los misculos. que representan casi la mitad del peso dei cuerpo del ganado vacuno, contienen 75 ~ 80 por ciento de proteina en la materia seca. La proteina también se encuentra en el tejido con- juntivo y tendones, asi como en Ia piel, pelo, plumas, lana, pezufas e, incluso, en los hhuesos. En el tejido adiposo puede encontrarse gran cantidad de grasa, es decir, en los depdsitos de grasa que se encuentran debajo ce la piel, alrededor de los rifiones, y alrededor del intestino y otros drganos. En algunos érganos como el higado, riflones, corazén y pulmones se encuentran ciertas cantidades de grasa, existiendo cantidades menores en los miisculos y huesos. En el higado, muisculos y sangre, se encuentran pequefias cantidades de carbohidratos en forma de glucosa y glucégeno. Las diferentes partes del cuerpo contieren cantidades variables de minerales, de acuerdo con sus funciones. El cuerpo de un rovillo (sin el contenido del tracto digesti- Vo), contiene los siguientes porcentajes de minerales: calcio, 1,33 %; fosforo, 0,74 %; sodio, 0,16 %; cloro, 0,11 %; potasio, 0.19 %; magnesio, 0,04 %; azufre, 0,15 %. Ademas de estos elementos minerales, existen muchos més que se encuentran en cantidades menores, algunos de los cuales son esenciales para los animales (Capitulo 10). PRINCIPIOS PARA LA ESTIMACION DELA COMPOSICION CORPORAL La composicién corporal puede determinarse sacrificando los animales y analizan- do las canales. El andlisis de los animales mayores es dificil y tedioso. Por tanto, resulta conveniente la determinacién de la composicién corporal en los animales vivos en lugar de realizarla sobre los animales muertos, ya que las determinaciones pueden llevar- se a cabo con el mismo animal en distintas fases de los experimentos de alimentacion. EI grado de engrasamiento de los animales puede conocerse determinando el peso especifico, admitiendo que la densidad de la grasa es de 0,900 y la del miisculo magro de novillo 1,300. Para la determinacidn se sigue el principio de Arquimedes, pesando al animal al aire e inmerso en agua, con lo que se conoce la gravedad especifica. También es posible determinar el volumen corporal a partir de la cantidad de aire que desplaza, cn lugar de agua La mayoria de los procedimientos para estimar la composicién corporal, se basan en Ja determinacién del contenido en agua del cuerpo. Es posible, ya que los contenidos en grasa y agua estan inversamente relacionados (ver la Figura 1.3) y la relacién existente entre los contenidos en proteina y cenizas en el cuerpo seco y miagro, es muy constante (ver lo indicado anteriormente). El contenido en agua del cuerpo puede estimarse midiendo la dilucién de una sustancia marcadora hidrosoluble, de la que se inyecta una cantidad conocida por via in- travenosa en la corriente sanguinea. Los marcadores adecuados deben ser altamente hidrosolubles, difundirse répidamente en el agua corporal, no reaccionar con ningunCOMPOSICION QUIMICA DE LOS ALIMENTOS Y LOS ANIMALES 1B 9——7 1 =3559+0 36-2029 0g. | | 0 Cy br Contenido en agua %) ontenido en agua = contenidoen gras) Figura 1.3. Correfacidn entre los contenidos en grasa y agua en el cuerpo del yanado vacuno, (segin Kirchgessner, 1978), Animal Nuirition (en aleman). Reproducida con awiorizaciin de DLG Verlag componente de! cuerpo y por iltimo, eliminarse del cuerpo a un ritmo constante. La antipirina o los isétopos de deuterio o tritio, inyectados en forma de agua pesada (HHO 6°H,0), pueden servir como marcadores, Una vez gue se alcanza el equilibrio, se determina cuantitativamente la dilucién de! marcador. La grasa corporal esta libre de agua, en tanto que todo e} agua existente en los tejidos, puede encontrarst unida a las proteings. Por consiguiente, es posible deducir los contenidos en grasa y proteina a partir del contenido en agua del cuerpo. Por ejemplo, pueden emplearse las siguientes ecuaciones de regresién para calcular los contenidos en grasa y proteina del cuerpo del ganado ovino, a partir del contenido en tritio en el cuerpo, Grasa (porcentaje del peso vivo) = 1,26x~ 97,3 Proteina (porcentaje del peso vivo) =0,145x+4,8 en las que x= HHO expresado como porcentaje del peso vivo. Otra posibilidad de determinacién del contenido proteico del cuerpo se basa en el hecho de que el contenido en potasio en las células ¢s notablemente constante, por gra- ‘mo de proteina. El contenido en potasio del cuerpo puede medirse directamente determinando los rayos gamma emitidos por el isétopa radioactivo del potasio, K. BIBLIOGRAFIA Composicién de los alimentos Agricultural Research Council (1976). The Nutrient Requirements of Farm Livestock ‘No. 4, Compostuon of Britsh Feeding Stuffs Slough: Commonwealth Agricultural Bureau14 NUTRICION ANIMAL Church. D, §, (2983), Livestock Feeds and Feeding, 2nd edn. Corvallis: O. and B. Books. Cullison. A. (1975). Feeds and Feeding. Reston: Reston Publishing Company, National Research Council (1982). Atlas of Nutritional Data on United States and Canadian Feeds, Washington, DC: National Research Counc: Nehring K., Reyer, M..and Hoffman, B. (1972). Fuitermiel-Tabellenwerk, 2nd edn, Berlin: Ver. Dentscher Landwirtschaftsveriag, Schneider. BH. 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Symposium on ‘Comparative aspects of body composition of farm and laboratory ‘animals’. (1986). Proc, Nur, Sec., 45, 45-130,CAPITULO 2 Funciones y destino de los nutrientes en el organismo animal Los animales consumen alimentos en forma de materias primas complejas, Los nus trientes se encuentran formando grandes moléculas que, antes de poder utilizarse, han de ser digeridas, es decir, convertidas en pequefias unidades nutritivas basicas (p.c. fas proteinas en aminoéicidos, 0 el almidén en glucosa). La degradacién tiene lugar en la luz del tracto gastrointestinal, y se lleva a cabo por una combinacién de procesos mecini: 08 y enzimaticos (ver el Capitulo 3). Estos compuestos sencillos son absorbidos a través de la pared del tracto gastrointestinal y transportados por el torrente circulatorio a los distintos érganos (higado, rifiones, musculo, etc). En los 6rganos, los nutrientes cums pien su fin tiltimo: participar en las actividades metabdlicas de los tejidos y células, de las que depende la vida del animal, asi como en la formacién de productos como la car ne, leche, huevos, lana, ete Los compuestos sencillos procedentes del alimento se mezclan, de forma que ne pueden distinguirse, con os compuestos respectivos procedentes de la degradacién de ‘moléculas complejas existentes en el organismo y, el conjunto, forma los pools metabslicos. La participacién de los compuestos procedentes de los alimentos y del organismo en el pool metabélico, se indica en la Figura 2.1. La transformacién metabélica de los compuestos orginicos cosporales se denomina metabolismo endégeno, comparable al metabotismo exdgeno de los compuestos de origen alimentario. La cantidad de cada sustancia en el pool, se denomina magaitud def pool, y se ex- presa en moles 0 unidades de peso. Por ejemplo, la magnitud del pool de proteina muscular es de, aproximadamente, 3,7 kg en un cerdo de 30 kg de peso. Los componentes alimentarios tomados por las células estan siendo transformados constantemente en procesos de biosintesis (anabélicos), o son degradados (procesos ca- * En colaboracién con P. Budowski16 NUTRICION ANIMAL ALIMENTO. ‘ORGANICOS INORGANICOS a HECES eS enzimiticg Productos finales nla orinayaire espirado S, COMPONENTES ESTRUCTURALES* Calor Trabajo Productos Figura 2.1, Participacién de los componentes de la racién y del organismo en el pool metabélico (omado de Phillis, J.W., Veterinary Physiology, 1976, p. $44). Reproducida con autarizacién de WB. Saunders Co. tabslicos). La continua entrada y desaparicién de moléculas en el pool, determina la existencia de continuos cambios. En conjunto, se denomina ‘tasa de renovacién’ del pool, Las tasas de renovacién dependen de cada compuesto en particular, los tejidos y el estado fisiolégico y nutritive del animal. El enfoque cuantitativo al estado dinamico de los componentes corporates, se hizo posible con el advenimiento de las técnicas en que se utilizan isétopos, La cantidad de sustancia que ingresa y desaparece del pool, por unidad de tiempo, se denomina flujo o ritmo de entrada. El ritmo de flujo es el producto de la tasa de renova- cién por la magnitud del pool. La expresidn ritmo de entrada se basa en el supuesto de que el ritmo de entrada es igual al ritmo de desaparicién, En los procesos de sintesis, los metabolitos se transforman en componentes corporales y productos animales (leche, huevos, lana, etc) 0 sustituyen a los que se degradan constantemente. La produccidn de energia se consigue por degradacién de los componentes alimentarios o sus productos de transformacion metabdlica, algunos de los cuales sirven como combustible metabélico (glucosa, dcidos grasos, etc). La energia liberadaFUNCIONES Y DESTINO DE LOS NUTRIENTES EN EL ORGANISMO ANIMAL 17 «en los procesos oxidativos es invertida, temporalmente, en compuestos ricos en energia, €l prototino de los cuales es el trifosfato de adenosina (ATP, ver més adelante). Estos, proporcionan energia directamente para los distintos procesos que requieren energia en el organismo: para la sintesis de compuestos quimicos, translocacién de componentes tisulares del organismo (transporte y absorcién), y para el trabajo muscular. Los compuestos energéticos existentes en el organismo en cantidades superiores @ las mecesarias, se acumutan en tas cétulas 0 tejidos en forma de grasa (Capitulo 6} ¥ en cantidad limitada en forma de glucdgeno (Capitulo 4). La grasa 0 el glucdgeno de algu- Tos tejidos son reservas energéticas disponibles al ser necesarias, sin que st utilizacién interfiera con la actividad metabdlica del organismo. REGULACION METABOLICA Las célufas captan fos nutrientes de fos fiquidos que fas rodean, es decir, det plasma sanguineo y demas liquidos extracelulares. Puesto que el funcionamiento normal de la célula depende de la constancia en la composicién de los liquidos extracelulares, en los animales superiores existe un eficaz mecanismo de mantenimiento de la constancia del medio, es decir, las concentraciones de la mayoria de los compuestos presentes en los li- Quidos extracelulares se mantienen dentro de limites muy extrechos, a pesar de los. en ocasiones, notables cambios en el aporte de alimentos. Estos limites pueden variar de acuerdo con las necesidades de cada tefido en particular, El concepto de autoregulacién fue propuesto hace unos 100 aftos por Claude Ber- nard, y en los afios de 1920, W.N. Cannon, acufio el término homeostasis. La homeostasis se define como ‘los distintos mecanismos fisiolégicos que sirven para restablecer la situacién de normalidad, despues de haber sido alterada’. La homeostasis de la tempe- Tatura es bien conocida, pero existen abudantes ejemplos de homeostasis bioquimica, como las propiedades tampén de los liquidos orgiinicos ante la existencia de dcidos o al- ‘ali en exceso, oe} mantenimiento de los niveles de glucosa en el plasma (ver Capitulo 4), En tanto se mantengan las condiciones normales en el medio interno, las células fun: cionan adecuadamente, Puesto que las rutas metabdlicas se componen de series de reacciones catalizadas por enzimas que convierten un substrato en un producto, los principales sistemas de control metabolico se refacionan con la modificacidn de [as actividades enzimaticas. Los cuatro factores siguientes son los responsables principales del control de las rutas metabdlicas: (1) disponibilidad de substrato, (2) retirada del producto, (3) disponibitidad de cofactor, y(4) regulacién por tetroalimentacién. Disponibilidad de substrato. Cualquier reaccién enzimatica puede estar regulada por la disponibilidad de substrato, La reduccién en la concentracién del substrato reduce la actividad de una enzima, en tanto que un aumento en fa concentracion del substrato estimula la reaccién correspondiente. Un ejemplo de control por disponibilidad de substrato es la concentracién de dcidos grasos libres de cadena larga, que determina el ritmo de oxidacién en tejidos como el muscular (Capitulos 4 y 6).18 NUTRICION ANIMAL Retirada del producto. Si un substrato se convierte en un producto, la retirada de este favorece la reaccién enzimética. Por ejemplo, el ritmo de conversién del piruvato en lactato (CH,,CO.COOH +CH,.CHOH.COOH) que tiene lugar en el musculo, catalizada por la lactato deshidrogenasa, se vé favorecida por la difusién del acido lactico del musculo a la sangre. Disponibilidad de cofactor. El mecanismo de regulacién basado en ia disponibilidad de un cofactor, guarda cierta semejanza con el control por disponibilidad de substrato. La NADPH producida en la ruta de las pentosas-fosfato de oxidacién de la glucosa, es necesaria para la sintesis de dcidos grasos de cadens larga que tiene lugar, por ejemplo, en Ja gléndula mamaria, Estos acidos grasos son transformados en grasa lactea (Capitulo 20). Regulacién de la actividad enzimdtica por retroalimentacién, Consiste en un mecanis- ‘mo muy extendido de control metabélico. Si una célula recibe un producto que sintetiza normalmente, cesard en su produccién inhibiendo la sintesis de las enzimas que in- tervienen, Cuando la sintesis de un producto es el resultado de una serie de actividades cenzimaticas, la acumulacién del producto final inhibe la primera reaccién enzimatica de la cadena (Figura 2.2), con lo que se impide que prosiga la produccién del producto final; por ejemplo, el colesterol inhibe las etapas preliminares de la ruta de sintesis por la que se forma (ver el Capitulo 6). = Retroulimentacién Figura 2.2. Inhibicion por retroalimentacion. La acumulacién del producto D inhibe ala enzima wnecesaria para la reaccién A ~ B. Ademas de los mecanismos bioquimicos descritos, la regulacién metabélica tam- bién tiene lugar por la transferencia de metabolitos de un compartimento cefular a otro, especial mente de la mitocondria al citosol y viceversa. (Las mitocondrias son corpliscu- los de forma de salchicha dispersos en el citoplasma). La mayoria de las enzimas que in- tervienen en os procesos de oxidacién estan ligadas a la superficie de la membrana interna de la mitocondria, La estructura celular en forma de compartimentos mantiene separadas las rutas anabilicas y catabélicas, con una translocacién de metabolitos alta~ mente controlada, algunos de los cuales actiian como sefial para interrumpir la ruta ‘opuesta. Por ejemplo, la oxidacién aerobia de la glucosa, que produce una cantidad relativamente grande de ATP, tiene lugar en el interior de la mitocondria, y el ATP for-FUNCIONES Y DESTINO DE LOS NUTRIENTES EN EL ORGANISMO ANIMAL 19 mado es transferido al citosol, donde se utiliza para procesos de sintesis, p.e, para la sin« tesis de dcidos grasos de cadena larga. FLUNCIONES METABOLICAS DE LOS COMPUESTOS DE FOSFATO DE ALTA ENERGIA La energia liberada en las reacciones catabélicas no se utiliza directamente por las células. sino que se destina a la formacién de compuestos de fosfato de alta energéa, El compuesto de fosfato rico en energia mas importante es el ATP (ver la formula estruc- ‘ural en la Figura 2.3). EI ATP es un nucledtido compuesto por la base adenina, el azticar riboss (ver Capituio 4) y tres radicales fosfato. Los dos iltimos radicales fosfato estan conectados al resto de la molécula por enlaces fosfato de alta energia, que se representan mediante el simbolo ~. Esta ubicua molécula constituye la forma de almacenamiento de la energia en el organismo. Cada uno de los enlaces fosfato de alta enengia contiene, aproximadamente, 52 kJ por mol de ATP. No todos los fosfatos orgénicos. son del tipo de alta energia; la mayoria de los enlaces fosfato, como los que existen en la glucosa 6-fosfato, son enlaces de baja energia. Su formacién requiere 8-12 k1/mol, li derdndose fa misma cantidad de energia al hidrolizarse: Glucosa 6-fosfato = Glucosa + H,PO, ADP = ° AMP = Adenina — Ribosa amok, t SoH 5 Figura 2.3. Estructura del ATP, ADP y AMP.20 NUTRICION ANIMAL El enlace de alta energia del ATP es muy labil y puede romperse instantineamente si se requiere energia para promover reacciones de sintesis, o para trabajo mecanico del tipo de la contraccién muscular. Cuando el ATP libera su energia (52 KI por mol) s& rompe un radica! fosfato y se forma ADP: ATP ——! ADP + P; (Pi=fosfato inorganico) La pérdida de otro fosfato, para formar AMP, libera mas energia: ATP ==? AMP + P-P (P-P=pirofosfato) La energia producida en las oxidaciones bioldgicas hace que el ADP y el fosfato se recombinen para formar nuevo ATP, repitiéndose continuamente el proceso completo. EI papel del ATP en la captacién y utilizacidn de la energia se expone en forma de diagrama en la Figura 2.4 uwientes ADP +P, y e Y ATP Figura 24, Interaccién de las reaccionesexergsnicas y endergénicas formacion de ATP y utilizacion de la energia empleada en el ATP. Los animales obtienen la energia por oxidacién de los nutrientes. En su forma ma sencilla, la oxidacidn de los alimentos puede considerarse como Alimento + 0; + ADP + P) — CO; + H;O + ATP. En el caso de la glucosa, la reaccién puede formularse del modo siguiente: CiHn2O» + 602 + 38ADP + 38P, —+ 6CO> + 620 + 38ATP Por cada molécula de glucosa oxidada hasta didxido de carbono y agua, se forman 38 moléculas de ATP. Por tanto, se almacenan 1976 kJ (38 x 52) en forma de ATP, en tanto que se liberan 2870 KJ por la oxidacién completa de cada moiécula gramo de glu-FUNCIONES Y DESTINO DE LOS NUTRIENTES EN EL ORGANISMO ANIMAL 21 cosa en atmésfera de oxigeno. Los procesos, de oxidacidn biolégica no son muy eficien- tes, ya que e 69% (1976:2870) de la enengia se conserva en forma de enlaces de alta energia y el resto Se convierte en calor que no puede utilizarse por las células para realizar otras funciones y, en este sentido, se pierde. La etapa decisiva en la accién del ATP es la transferencia desde el interior de la mitocondria hasta ¢!citosol para quedar disponible para las reacciones que precisan energia. A su vez, el ADP es transferido continuamente del citosol a la mitocondria para ser convertidoen ATP. REGULACION METABOLI CA POR LAS HORMONAS Las hormonas ¢jercen un control metabélice como respuesta a factores fisiologicos, nutricionales y fisioldgicos. Las hormonas se segrezan por las gldndulas endocrinas y son transportadas por la sangre a los érganos en los que provocan acciones fisioldgicas La sintesis y el catabolismo de carbohidratos, proteinas y grasas esté influida por numerosas hormonas. Ciertas hormonas aumentan e! aporte de substrato para los procesos de sintesis, en tanto que otras actéan sobre reacciones enzimaticas especificas que regulan €l flujo de intermediarios a lo largo de las rutas bioquimicas. El transporte de substrate a través de la membrana celular es una accién importante de diversas ormonas. Algu- ‘nos procesos metabélicos complejos son estimulados por una hormona ¢ inhibidos por ‘tra, Son posibles ajustes muy finos en el ritmo o direccién de las reacciones. Como resuitado de estos sistemas metabslicos, los productos de las reacciones meta bolicas quedan disponibles en el momento adecuado, en suficiente cantidad, para que Puedan tener lugar otras reacciones catabdlicas y antabdlicas. Los fallos en el control del metabolismo determinan irastornos metabélicos que se ponen de manifiesto en algunas enfermedades (Capitulo 24), BIBLIOGRAFIA Libros Banks. P.. Bartley, W..and Birt, L. M. (1976). The Biachenuisiry of the Tissues, 2nd ein. Chichester: John Wiley Demion, R. M., and Pogson. C. 1. (1976). Metabolic Regulation, London: Chapman ‘and Hall Nessholm, E. A., and Start, €, (1973), Regulation ix Metabolism. London: John Wiey Riis. PM. (1983) Dynumic Biochemistry of Animal Production. Amsterdam: Elsevier Anticulos Armsirong, D. G, (1969), Cell bioenergetics and energy metabolism. In Handbook f Animal Nutrivion (W. Lenkeit et al, eds). Vol. 1, pp. 385-4)4, Hamburg and Bena: Paul Parey Matthews, D. E., and Bier, D, M. (1983). Stable isotope methods for mutrition in- vestigation. Annu. Rev Nutr, 3, 309-339, Milligan, L, P. (1071), Energetic efficiency and metabolic transformations, Fed. Prov.. 30, 1454.CAPITULO 3 El aparato digestivo y sus funciones* Las funciones comunes del aparato digestivo son la ingestién de alimentos, su digestion y absorcién y la excrecién de los componentes de los alimentos no absorbidos y los productos de desecho. La digestién es la preparacién de los alimentos para la absorcién, decir, la reduccién de las particulas alimenticias en tamafio y solubilidad por medios mecénicos y quimicos. La mayoria de los componentes de los alimentos son de gran peso molecular, como las proteinas o el almidén, que han de ser reducidos a compuestos de bajo peso molecular (aminodcidos, glucosa, ete) para hacer posible la absorcién. Latrituracién mecanica de los alimentos se realiza en la boca por la masticacién y por las contracciones musculares de las paredes del tracto gastrointestinal. La degradacién quimica se realiza, fundamentalmente, por las enzimas segregadas en distintos jugos digestivos y por microorganismos. La absorcién consiste en el paso de los nutrientes digeridos a través de la membrana mucosa del tracto digestivo, hasta la sangre y la linfa. En {a Figura 3.1 se presenta un esquema de las distintas partes del aparato digestivo de ai- unos animales. El tracto digestivo o gastrointestinal puede considerarse como un largo tubo muscu. lar que se extiende desde la boca hasta el ano, recubierto de membranas mucosas. El aparato digestivo de las especies mamiferas y aviares incluye la boca, el estémago y los intestinos delgado y grueso. Los rumiantes se diferencian de los demas mamiferos por poser un estémago notablemente grande, dividido en cuatro compartimentos, de los cuales, el de mayor tamafio o rumen, acta como una gran cémata de fermentacién; en los rumiantes, al contrario de lo que ocurre en la mayoria de los otros tipos de animal: gran parte de los alimentos ingeridos son fermentados activamente por microorgani ‘mos antes de quedar expuestos a los procesos de digestién que tienen fugar en el est6- “En colaboracién con el fallecido Dr. H. Neumark, 2324 NUTRICION ANIMAL ea Figura 3.1, Aparato digestivo de los animales domésticos: animales monogistricos (cerdor, herbivoros no rumiantes (caballo); rumiantes (vaca); aves (tomado de Moran, 1982, pp. 2 ¥ 4). Reprodweida con autorizacion del autor,EL APARATO DIGESTIVO Y SUS FUNCIONES 25 ‘mago verdadero y el imtestino, La gran capacidad de los microonganismos del rumen ‘para digerir la celulosa es esencial para los rumiantes para permitirles utilizaria, ya que Jas enzimas producidas por los mamiferos no la pueden hidrolizar. Algunos animales herbivor0s, no rumiantes. como los caballos y 1os conejos tienen el estomago saculado, con intensa actividad microbiana. Ademas, en el intestino grueso de diversas especies de mamiferos y aves, tiene lugar cierta degradacién microbiana de carbohidratos. La mayoria de las especies obtienen poco beneficio de la limitada actividad microbiana que tiene lugar en el ciego y colon, debido a la reducida capacidad de absorcién a través de las paredes del intestino grueso, Estoes distinto en los caballos y los rumiantes; el lu- ‘gar mas importante en gue tiene lugar la degradacién de la celilosa en los caballos es el Solon. ademas del estémago. Los caballos y los rumiantes se diferencian ademas de las otras especies mamileras, por su capacidad de absorcidn de nutrientes a través del epite- Tio del intestino grueso. Las diferencias estructurales y funcionales det tracto digestivo, estan claramente r lacionadas con las raciones y habitos alimentarios. En la Tabla 3.1 se exponen las varia Giones interespecificas en las dimensiones y capacidad de las distintas partes del tracto gastrointestinal. Tabla 3.1 Capacidad (litros) de los Srganos digestivos de distintas especies Hombre Cerdo Caballo Ovino Vacuno Peso vivo. ke 7410450 Reticulo-rumen "7 Omaso Nbomaso 2 Total estémago 1 8 & 20 Intestino delgado 4 Ciego Intestino grueso 1 Total aparatodigestivo 6 ORGANOS DE LA DIGESTION, ESTRUCTURA Y FUNCIONES Fanciones de la boca y el estémago en las especies monogistricas Boca La boca se utiliza para la ingestion de los alimentos, trituracién mecénica de los mismos y mezcla con la saliva. Existen grandes diferencias entre las especies animales y26 NUTRICION ANIMAL la importancia relativa de la boca para la trituracién mecénica de los alimentos y masti- cacidn, Las distintas especies animales, se diferencian especialmente en la adaptacién de los dientes para estas finalidades. Los omnivoros como el hombre, cerdo y también el caballo, utilizan los dientes incisivos para morder troz0s de los alimentos fibrosos. y los molares para la masticacién, Los rumiantes carecen de incisivos en la mandibula superior; estén sustituidos por una almohadilla que proporciona una superficie contra la {que los incisivos inferiores hacen presién para cortar los productos fibrosos. La masti- cacién y trituracién intensa de los forrajes se realiza en los rumiantes cuando el material regurgitado llega a la boca por segunda vez, en lugar de producirse en el momento en ‘que los forrajes son consumidos. Las aves carecen de dientes y degluten alimentos ente- tos 0 después de reducir su tamaiio mediante el pico, La trituracién se realiza mediante el grit presente en la molleja. La saliva segregada por las glindulas salivares contiene 99 % de agua. y es una solu- cién de sales y mucoproteinas (ver el Capitulo 7), Debido a la presencia de mucoproteinas, la saliva es un liquide muy viscoso que actia como lubricante. La saliva participa en la formacién del boo alimenticio que puede deglutirse con facilidad, incrementando la superficie de fos alimentos para permitir actuar a las enzimas digestivas a su paso por el tracto gastrointestinal. La Saliva de los animales monogastricos es ligeramente dcida y la de los rumiantes alcalina. La saliva esta muy tamponada, en especial la de los rumiantes, debido a la presencia de iones bicarbonato y fosfato. Sirve para neutralizar los dcidos grasos volatiles formados en el rumen. El hombre segrega, aproximadamente, 1,5 litros de saliva al dia, cantidad relativamente pequefta si se compara con el ganado ovino que segreza 5-10 litros al dia , y con el ganado vacuno que produce 130 ~ 180 litros. La cantidad de saliva segregada estd, asimismo, afectada por la cantidad y calidad de la racién consumida, ya que la produccién de saliva puede aumentarse mediante el estimulo mecénico de las ‘glindulas salivares. El cerdo es el tinico animal explotado por el hombre cuya saliva contiene la enzima, ptialina, con actividad amilasa, si bien resulta dudoso que se digiera mucha cantidad de alimidén en la boca, ya que Ia masa de alimentos pasa rapidamente al estomago (ver mas adelante). La presencia de lisozima en la saliva de la mayorfa de las especies, expli- cca la accidn bactericida de la saliva. Esta enzima degrada los polisacaridos presentes en la pared celular de las bacterias, matindolas. Estémago El est6mago sirve como reservorio de los alimentos, para controlar el paso al intestino delgado, y para iniciciar la digestion, principalmente de las proteinas. El estomago no es esencial para la utilizacién de los alimentos. Algunas especies de peces, como la carpa, carecen de estémago; son de alimentacién continua. La forma del estémago de las distintas especies varia al hacerlo su tamaito relativo. Visto desde el exterior, el est6- mago esté dividido en cuatro regiones: esofégica, cardial, fidica y pildrica (ver la Figu- ra 3.2). El eséfago es un tubo muscular, recubierto de un epitelio estratificado, que actia como lugar de paso de los alimentos y agua. La regidn esofigica es la Unica que ca- rece de glindulas secretoras, en tanto gue en las otras tres regiones se encuentran glindulas gastricas embebidas en el tejido conectivo subyacente, que esté recubierto por unaEL APARATO DIGESTIVO Y SUS FUNCIONES 21 membrana mucosa. Las tres regiones de! est6mago (aparte de la esofigica) se diferencian en la composicion del epitelio y en el tipo de glindulas que poseen. Existen, asi- ‘mismo. variacioaes interespecificas en los tamaiios de las cuatro regiones del estémago. E) estémago del caballo es relativamente pequefto y la region esofigica ocupa su mayor parte. En ese lugar, se realiza una actividad microbiana relativamente intensa, relacio- ada especialmente con la digestidn del almidén (ver e! Capitulo 4), Por el contrario, la region esofigica es muy pequeita en el estémago relativamente mayor del cerdo (capacidad del estémago, 8 litros), y 12 regién cardial ocupa la mayor parte de su estémago, Region esofagica Duodeno Glandulas pépticas Figura 3.2. Principales regiones det estémago del cerdo (tomado de Moran, 1982, p. 49) Reproducida con autorizacion det autor. Los tipos de gldndulas presentes en las distintas regiones del estémago y sus secre cciones, no se estudiaran con detalle en este lugar; las células secretoras producen, con- juntamente, acido clothidrico, enzimas y mucina. El écido clorhidrico se segrega por las, elindulas de la regién cardial; se ha propuesto el siguiente mecanismo para su forma- cidr. Los iones hidrégeno se originan a partir del agua del organismo por bidratacion del dioxido de carbono (mediante la intervencidn de la enzima carbdnico anhidrasa) y la subsiguiente disociacién del dcido carbénico formade: nico airy SSE H.COs Ht + HCOF28 NUTRICION ANIMAL Los jones hidrégeno se segregan a la luz del estémago por un proceso energia~ dependiente que requiere ATP. Los iones cloruro se originan a partir del cloruro sédico del plasma sanguineo, La liberacién de iones cloruro a la luz del estomago, va acompafiada de la descarga de iones bicarbonato a la corriente senguinea. La concentracién de acido clorhidrico en el jugo gistrico de la mayoria de los animales es, aproximadamente, 0,1 M; varia algo con el tipo de racién, pero es suficiente para rebajar el pH del estémago hasta 2.0. El écido clorhidrico realiza importantes funciones en el est6mago. Las proteinas son desnaturalizadas por el acido clorhidrico y son ‘iis susceptibles a la accién de las enzimas proteoliticas (ver mas adelante). La enzima pepsina actia tinicamente en medio dcido. El acido clorhidrico disuelve los minerales ingeridos con los alimentos, como el Ca,(PO,)s, y mata las bacterias patdgenas que llegan con los alimentos. El pepsindgeno segregado se convierte, por autodigestién en medio dcido, en pepsina, que digiere parcialmente las proteinas (ver el Capitulo 7). Otra enzima proteolitica presente en el jugo gastrico de los rumiantes lactantes es la renina, que coagula las proteinas de la leche (ver el Capitulo 18). Las pequefias cantidades de lipasa existentes en el jiugo gastrico, inician la digestion de las grasas en el est6mago. La lipasa géstrica tiene ‘mas importancia en los rumiantes lactantes. La mucina gistrica contiene diversos mucopolisacéridos y mucoproteinas. La mucina recubre la capa mucosa de la pared del estémago, con lo que evita la corrosién del epitelio por el acido clorhidrico y la pepsina. Las mucoproteinas contienen, ademés, el factor intrinseco, que participa en la absorcidn de la vitamina B,,. La mezcla intima de Jos alimentos con el jugo gastrico tiene lugar, tinicamente, en la regidn final del estoma- g0 del cerdo ~ regidn pildrica: el contenido de la regidn anterior del est6mago, permanece con un pH alcalino, Ello permite la digestién del almidén en el medio figeramente alcalino del est6mago, por la amilasa salival y por las bacterias. La secrecién de jugo gastrico esta controlada por la hormona gastrina, Cuando los alimentos Ilegan al est6mago y distienden la pared, se produce gastrina en las gkindulas del antro (ver la Figura 3.2) y se absorbe hasta la corriente sanguinea, con la que llega hasta el fundus y estimula la secrecién de jugo rico en dcido. La acumulacién de écido cen el estémago, inhibe la produecién de gastrina y, por tanto, de més cantidad de écido. El aparato digestivo de las aves, especialmente el estomago, se diferencia claramente del de los mamiferos monogastricos, como el certo (ver la Figura 3.1). En la parte superior del es6fago de las aves, se segregan cantidades abundantes de mucina, que lubrica el bolo alimenticio y facilita la deglucién de (os alimentos. La pequefia cantidad de saliva segregada en la boca de las aves, tiene poca importancia. Una parte del esGfago se ex- pande para formar el buche, donde fos alimentos se almacenan y maceran. En el buche tiene lugar cierta actividad microbiana, que da lugara la formacidn de dcidos orgénicos (ver mas adelante), En la aves, a diferencia con los animales monogastricos, la digestion en el est6mago se lleva a cabo en dos compartimentos: el proventriculo y el ventriculo 0 molleja. El proventricalo es el lugar de produccién del jugo gastrico, que contiene acido clorhidrico y pepsinégeno. La concentracién de dcido en el jugo gastrico y la produc- cién de pepsina (por Kg de peso vivo y dia) es mayor en las aves que en los mamiferos como el cerdo. Tras una breve permanencia en el proventriculo, los alimentos mezclados con el jugo gastrico pasan a la molieja, donde se produce la trituracién y la mezela de los alimentos por las contracciones de los potentes miisculos de la molleja, facilitadaEL APARATO DIGESTIVO Y SUS FUNCIONES 29 por el grit insoluble, no caledreo, ingerido con los alimentos. Los procesos enzimaticos no pueden realizarse en la molleja, debido al bajo contenido en agua de la masa alli presente, inferior al 44 %, Por otra parte, la fina dispersién de la masa que abandona la molieja, facta las actividades enzimidticas que tienen lugar en el intestino. En otras pala- bras. los tres Srganos (buche, proventriculo y molleja) combinan las funciones que realizan los dientes y el est6mago en los mamiferos monogistrices. ESTRUCTURA Y FUNCIONES DEL ESTOMAGO DE LOS RUMIANTES. Los rumiantes se diferencian de los demas mamiferos por tener un estémago de gran tamaho dividido en cuatro cémaras: rumen, reticulo, omaso y abomaso (Figura 3.3). Los dos primeros compartimentos se estudian juntos, como reticulo-rumen. Al contrario Que el estémago de lox monogistricos, el estémago de los rumiantes no solo digiere los alimentos, sino que tambign absorbe sus metabolitos. Los tres primeros compartimentos tienen un epitelio plano estratificado. no glandular. Toda la superficie interna del rumen y reticulo esta cubierta de proyecciones queratinizadas denominadas papilas Estas papilas son muy pequeftas en los animales javenes: el nimero y el tamafio aumentan con la ingestion de alimentos sdlidos, debido al estimulo mecanico y quimico, ‘te ditimo por los metabolitos que se originan a partir de los alimentos. La superficie interna del omaso se vé incrementada por numerosos plieges deigados, denominados lé- mings, que permiten la absorcién de agua y acidos grasos volatiles. Ademds, el omaso colabora en la reduccidn del tamatio de las particulas del alimento ingerido. La estructura y funciones del cuarto compartimento, el abomaso, son semejantes a las de los estémagos de los animales monogistricos. El abomaso esta dividido en dos re- Rumen imestino delgado Reticulo Omaso, Rumen Abomaso Figura 3.3. Estructura del estémago de los rumiantes (tomada de Annison y Lewis, 1962, p. 15). Reproducida con autorizacién del autor30 NUTRICION ANIMAL giones, la proximal fiindica y la distal, mas pequefia, pilérica. La regidn indica contiene la mayoria de las glandulas que segregan acido clorhidrico, pepsina, mucina y gastrina, y en los terneros jévenes, renina. Los liquidos que Ilegan al abomaso tienen un pH. 6, y los que le abandonan, aproximadamente, 2,5. Los microorganismos que llegan al abomaso mueren debido a la acidez del jugo gastrico, comenzando la digestion de las Células por las enzimas pépticas. Desarrollo de los preestémagos durante el crecimiento de los rumiantes En Jos rumiantes j6venes, los preestémagos estén poco desarrollados y no son funcionales, debido fundamentalmente a que los animales lactantes, como ocurre en los animales monogistricos, dependen primariamente del abomaso ¢ intestino. A medida que los terneros 6 corderos empiezan a consumir alimentos s6lidos, las tres cdmaras de Jos preestémagos se desarrollan rapidamente, En los terneros recién nacidos, el reticulo-sumen representa, aproximadamente, 1 30 % del volumen total del est6mago, en tanto que el abomaso representa, aproximadamente, el 70%. En los animales adultos el reticulo-rumen representa, aproximadamente, el 85 % de la capacidad total del estéma- 80, y el omaso y abomaso, el resto, En los rumiantes jvenes, la leche ingerids sobrepasa el reticulo-rumen, con lo que escape a la fermentacién bacteriana y llega directamente al abomaso a través de la gotera esofigica. Consiste en un pliegue tisular en forma de tubo, que comienza en el extremo inferior del es6fago y termina en el orificio reticulo-omasal. La gotera esofaigica no es funcional en los animales de més edad, a menos que continiien comsumiendo alimen- 105 liquidos. Movimieatos de los preestémagos de los rumiantes Los movimientos del estémago de los rumiantes son muy complejos y suponen una serie de contracciones que determinan cambios en la presién interna. Los cambios de presién obligan a circular a los alimentos ingeridos a través del reticulo-rumen y llevar los hasta ¢! omaso. El contenido del rumen se mezela continuamente por las contrac: ciones de sus paredes. Por la contraccién adicional del reticulo y el diafragma, los ali- ‘mentos son llevados del rumen al es6fago y el bolo formado es regurgitado hasta la boca ‘mediante movimientos antiperistalticos rpidos del eséfago. En la boca, los alimentos regurgitados son mezclados con saliva, masticados y deglutidos de nuevo. Este proceso de rumia puede provocarse mediante el estimulo tacti! del epitetio del rumen, del mis ‘mo modo que fo realizan [os alimentos groseros. El tiempo invertido en la rumia depende del contenido en fibra de los alimentos. Una oveja alimentada con heno de buena ca~ lidad puede rumiar durante 8-9 horas. Se invierte mas tiempo en la masticacién durante la rumia que durante el consumo de los alimentos, lo cual ¢s una caracteristica pe- culiar de los rumiantes. Los alimentos rumiados en lz boca, son devueltos al estomago.EL APARATO DIGESTIVO Y SUS FUNCIONES 31 Degradacién microbiana de los alimentos en el reticulo-rumen La degradacién quimica de los alimentos en el reticulo-rumen se realiza por las en Zimas segregadas por los microorganismos y no por e} propio animal. La importancia de la digestién microbiana que tiene [ugar en el rumen viene indicada por el hecho de que ef 70-85 % de la materia seca digestible es degradada por los microorganismos, con produccién de acidos grasos volatiles (ver e! Capitulo 5), didxido de carbono, metano, amoniaco y células microbianas. Los principales carbohidratos de la racién de los, rumiantes, como la celulosa y el almidén (ver el Capitulo 5) y la mayor parte de las proteinas (ver el Capitulo 8), son degradados por la actividad microbiana, Puesto que la mayoria de los microorganismos pueden sintetizar proteinas (ver el Capitulo 8) y las ¥ taminas del grupo B, los rumiantes pueden mantenerse con raciones que no aporten las, ¢esenciales vitaminas del grupo B, ni aminodcidos (ver el Capitulo 12). La mezcla de gases en el rumen se compone de 30-40 % de metano, 20-65 % de didxido de carbono, 5 % de hidrégeno y pequefias cantidades de nitrégeno y oxigeno. El didxido de carbono se produce por fermentacién de los aziicares, por degradacién de aminoacidos (ver el Capitulo 7) y por neutralizacién de los écidos grasos volatiles con el bicarbonato presente en la saliva. El metano se forma por reduccién microbiana del digxido de carbono (ver el Capitulo 5). La produccién de gases en el rumen es muy rapida después de las comidas, pudiendo superar los 30 litros por hora en la vaca, después de as comidas descendiendo hasta unos 10 litros hacia las cuatro horas siguientes a la comida. Los gases formados en el rumen se eliminan por eructacién y, en cantidad apreciable, por absorcién a través de la pared del rumen y exhalacion por via pulmo- nar. La imposibilidad de eructar determina el timpanismo, trastorno que puede resultar fatal (ver el Capitulo 24). Los dcidos grasos volatiles son absorbidos, fundamentalmen: te. a través de la pared del rumen (ver mas adelante). Las celuias microbianas, con los componentes de los alimentos no degradados, pasan al abomaso e intestinos, donde son igeridas por el animal hospedador. El reticulo-rumen permite un sistema de cultivo continuo para los microorganis- ‘mos anaerobios. Para mantener las funciones normales para el crecimiento microbiano, 1a constancia de las condiciones del rumen se logra del modo siguiente. Existe un flujo relativamente constante de alimentos que proporcionan un aporte continuo de substra- to para los microorganismos. El pH del rumen se mantiene a 6 ~ 7 por la alta capacidad tampon de la saliva y la eliminacin de productos de fermentacién como los dcidos gra- 4508 volatiles y el amoniaco por absorcién a través de la pared del rumen, hasta la sangre. La saliva es el factor mas importante para el mantenimiento de una cantidad de ligui- dos relativamente constante; el contenido del rumen inctuye 85 - 95 % de agua. La pre- sin osmética permaniece dentro de los limites necesarios por el flujo de iones entre el contenido del rumen y la sangre. Por tiltimo, la temperatura del rumen se mantiene a 38 - 42°C por los mecanismos reguladores de la temperatura del animal. Microorganismos del rumen La actividad microbiana en el reticulo-rumen se logra, fundamentalmente, por las bacterias y protoz00s anaerobios estrictos, y en menor grado por ciertos hongos. El contenido ruminal de los animales adultos mantenidos en condiciones normales de alimen-32 NUTRICION ANIMAL tacién, incluye 10"! bacterias por ml, y una cantidad mucho menor de protozoos (10% por ml). Un grupo de bacterias emplea como sustrato nutrientes como la celulosa, almi- dén 0 glucosa, y un segundo grupo fermenta los productos metabdlicos formados por el primer grupo, hasta acido léctico. La cantidad total de bacterias y la relacién relativa de las diversas especies, varia de acuerdo con la racién consumida por e! animal; por ejemplo, las raciones ricas en alimentos concentrados estimulan tos altos recuentos bacterianos totales y favorecen el desarrollo de lactobacilos. La mayoria de los protoz00s presentes en los animales adultos son citiados que pertenecen a dos familias: oligotricos ¥ holotricos. Los oligotricos, pero no los holotricos, engloban particulas de alimentos y células, y utilizan la celulosa. Los protozoos cumplen importantes funciones en e! metabolismo proteico, Aunque su niimero es inferior al de las bacterias, son de mayor ta- ‘majo y la masa total de protozoos puede igualar a la de bacterias. Puesto que la activi dad metabélica de los microorganismos esté inversamente relacionada con el tamaho de los mismos, las bacterias son responsables de una mayor parte del trabajo metabdl ue los protozoos. La mayoria de les tipos de bacterias del rumen se adhieren a la superficie de las par- ulas de alimento, y algunas lo hacen sobre el epitelio de! rumen, Esta union de las bacterias a las superficies es beneficiosa para e} aaimal hospedador ya que las bacterias libres, no adheridas, tienden a ser arrastradas a un ritmo demasiado rapido, antes de que su actividad sea completamente realizada (ver el Capitulo 8) El crecimiento y multiplicacién de los microorganismos va acompafiada de fa muer- te y autolisis de otros, de modo que en el rumen siempre existen células vivas, muertas y dafadas, Todas estas células formadas por la transformacién de los nutrientes de la ra- cidn, pasan con los productos de la digestisn al abomaso ¢ intestino, donde son digeridas por el animal hospedador at mismo tiempo que los residuos de los alimentos no de- sgradados, El ramen de los animales recién nacidos est vacio, pero pronto adguiere una pobla- cién de bacterias, fundamentalmente lactobacilos, por contacto oral con animales de mas edad, por la leche regurgitada desde el abomaso 0 por el pienso o el agua consumidos, Hacia las 9 - 13 semanas de edad, la poblacién microbiana del rumen es muy semejante a la del ganado adulto. DIGESTION ¥ ABSORCION EN EL INTESTINO DELGADO En todos los tipos de animates domésticos, el intestino delgado es el lugar principal de digesti6n y absorcién de los nutrientes necesarios. El intestino delgado es un tubo muscular situado entre los esfinteres pilérico ¢ ileocecal. De modo un tanto convencional, el intestino delgado se divide en duodeno, yeyuno e ileon. A medida que los alimentos Megan al duodeno, la pared intestinal comienza una complicada serie de contracciones, en ambas direcciones, que mezclan fos alimentos con 10s jugos digestivos, los ponen en contacto con la mucosa donde se realiza la absorcién (ver mas adelante) y empujan el quimo hacia adelante. Al contenido intestinal se afladen los jugos digestivos siguientes: secrecién pancrestica, bilis, y secreciones intestinales como e! jago duodenal y el succus, entericus. Las elndulas duodenales producen una secrecién alcalina (mucina y electrolitos)., EL APARATO DIGESTIVO Y SUS FUNCIONES 33 Esta secrecién acta como lubricante y protege @ la pared duodenal contra el acido clorhidrico procedente del estomago. Otra secrecidn de la mucosa intestinal, el succus entericus, se produce en [as criptas de Lieberkiihn, depresiones tubulares situadas entre las vellosidades (ver la Figura 3.4). Contrariamente a las creencias anteriores, las secreciones de las glindulas intestinales, ‘no contienen enzimas responsables de la hidrolisis de los disacéridos (ver el Capitulo 4) ¥ péptidos (ver el Capitulo 7). No obstante, las enzimas respectivas actiiap sobre fa su- Perficic de la mucosa intestinal o en el interior de las células de la mucosa? La bilis sintetizada por las células biliares llega al duodeno a través del conducto biliar; contiene cloruro sédico y bicarbonato, sales s6dicas y potisicas de los acidos biliares, principalmente Ios dcidos taurocélico y glicocdlico (ver el Capitulo 6), y los pigmentos biliares biliverdina y bilirrubina, responsable del color de la bilis, las heces y la orina. Los pig- ‘mentos biliares son productos de degradacién de la hemoglobina. En todos los tipos de animales zootéenicos, excepto el caballo, la bilis se almacena en la vesfcula bitiar, hasta el momento en que sea necesaria. Las sales biliaces imparten un pH alcalino al intestino deigado y realizan una importante funcién en la digestion y absorcién de las grasas (ver al Capitulo 6). El jugo pancredtico es una solucién rica en bicarbonato que contiene la mayoria de las enzimas extracelulares que actian en la luz del intestino, como proteasas (ver el Ca- pitulo 7) y amilasa (ver el Capitulo 4). El jugo pactedtico se segrega por el pancreas, glandula que hace llegar su secrecién hasta el duodeno a través del condueto pancreiiti- co. Las secreciones pancredticas estin controladas por hormonas producidas en la re~ gidn anterior de la mucosa del intestino delgado, como respuesta a los productos de la digestion que Megan al intestino, Esas hormonas son la secretina y la colecistoquinina. El quimo acido procedente de! estémago estimula la liberacién de secretina: esta hor- ‘mona provoca la liberacién de una solucién acuosa de Jas eélulas pancredticas, rica en bicarbonato, pero de bajo contenido en enzimas. EI jugo pancredtico y la bilis se segregan por Pequefios conductos al duodeno, a corta distancia del piloro en los animales monogistricos, y un poco més alejado en los rumiantes, Por tanto, el contenido intestinal de estos ultimos permanece dcido a lo largo de la porcién anterior del intestino delgado y la actividad de la pepsina prosigue en el medio acido débil del intestino anterior. El intestino de los rumiantes no se enfrenta con la forma un tanto brusca de aparicién del flujo de alimentos y agua, como ocurre en los animales monogastricos, Aparentemente, la digestién intestinal en los rumiantes mejora en eficiencia por el flujo continuo de los alimentos digeridos, de composicién bastan- te constante (tras haber sufrido la accién de los microorganismos del rumen). ABSORCION EN EL INTESTINO DELGADO. EL intestino delgado es el punto de absorcién més importante de los natrientes necesa- ios en los animales monogastricos y las aves. Ademés, en todos los herbivoros, el intestino grueso esté adaptado para la absorcién, al menos hasta cierto punto (ver mas adelante), y en los rumiantes, aparte de la absorcién en el intestino, algunos nutrientes se absorben a través de las paredes de los preestémagos. El intestino delgado, y en especial34 NUTRICION ANIMAL el duodeno, realizan esta funcién debido a que la superficie interna se vé notablemente incrementada por los pliegues del epitelio y por la existencia de vellosidades pequefias y proyecciones de aspecto de dedo, que se proyectan a la luz del intestino (ver las Figuras 3.4 y 3.5), La gran superficie se incrementa, ademas, por los bordes en forma de brocha, que mediante el microscopio electrénico se ha comprobado que se trata de microvellosidades que se extienden por toda la superficie libre de las células epiteliales de las ve~ Hosidades (ver la Fotografia I. Las vellosidades contienen una arteriola y una vénula, asi como un tubo de drenaje del sistema linfético, un lacteal. Los nutrientes pasan a través del epitelio celular y pe- netran en los capilares sanguineos 0 en el sistema linfitico (en las aves, séloa la sangre). Los nutrientes son transportados por la vena porta hasta el higado, o por el sistema linfitico hasta el corazén. Las vellosidades experimentan movimientos para facilitar el contacto con los nutrientes digeridos, que estan bajo control nervioso y se estimulan por Ja hormona velloquinina. EI paso de los nutrientes en particular, desde la luz del intestino a los enterocitos (cé- Julas absorbentes), tiene lugar por transporte pasivo, transporte activo mediante transportadores especificos, 0 por pinocitosis. La absorcién pasiva es la simple difusién de una sustancia, desde una zona de alta concentracién en el exterior de la célula, a una zona de baja concentracién en el inte- Célula dela intestinal Célula dela mucosa intestinal Capilares Absorcién sanguineos se nutrientes ye “iilares ZZ ssissineos Absorcién de nutrontes L eS sm Sa del racto SS. @ o Figura 3.4, (a) Diagrama de las células epiteisles que tapizan el aparato digestivo y vellosidades que aumentan la superficie de absorcién (tomada de Church y Pond, Basic Animal Nutrition 1974, p. 23). (b) Disposicién de las células de Ia mucosa intestinal (tomada de Church y Pond 1974, p. 23). Corvallis: O & B, Books. Repraducida con autorizacidn del Profesor D.C. Church,EL APARATO DIGESTIVO Y SUS FUNCIONES 35 Capa de agua 0 ayicada Glicocatie ————_— Membrana plasmatica ———# Microtibulos Microvellosidad Unign estrecha ‘Membrana terminal Unién intermedia Membrana lateral sel plasma Desmosoma Freura 3.5. Porcisn apical de fa célula absorbente (tomada de Madge, 1975, p. 72), Las smcrovcllosidades que recubren la superficie interna del intestino estan cubiertas pore! glicoca- a » se creen proporcionales a la capacidad de absorcién del digestivo. La figura muestra la exnbucion de las sustancias absorbidas en las célula a través de las uniones (ver tambien la Fotografia |). Reprodueida con autorizacin del autor. ‘El alicocaliz ¢s una red de fibras aglicoproteicas (ver c} Capitulo 7) que estd superpuesta sobre las microvellosidades. sor. El ritmo de transferencia es directamente proportional al gradiente de concentra- ‘Gon a través de la membrana. El gradiente de concentracién quimica 0, en el caso de los, sehectrolitos, el gradiente electroquimico, es a tinica fuerza para e) transporte, no siendo smecesaria mids energia. El transporte activo implica el movimiento de materiales en direccién contraria, es éecir. de una regién de baja concentracién en el exterior de la célula, a otra de alta con- exatracién en cl interior de la célula, movimiento realizado contra un gradiente de con- exmracién o una diferencia de potencial electroquimica. Este proceso requiere energia supone el acoplamiento directo a reacciones metabélicas productoras de energia. El ‘teansporte activo implica el empleo de un transportador especifico para permitir la ‘wansferencia. El transportador tiene dos puntos especificos de unién a uno de los cuales. aplican los nutrientes orgénicos, y al otro sodio. El complejo ternario atraviesa la ‘membrana intestinal y el nutriente organico y el sodio se liberan en el interior de las c Inias. FI transportador vacio y el sodio libre regresan a través de la membrana a la luz 421 intestino donde quedan disponibles para formar nuevos complejos triples. El trans- ‘porte activo realiza una funcién importante en la absorcién de la glucosa (ver el Capitu- fo4) y aminodcidos (ver el Capitulo 7). El transporte pasivo es importante en la absor- ‘Gon de los dcidos grasos de cadena corta (ver ¢! Capitulo 5), algunas vitaminas hidroso- ables (ver el Capitulo 12), iones inorgénicos (ver el Capitulo 10).36 NUTRICION ANIMAL El tercer método de absorcidn es la pinociiosis, por la cual, las células tienen ta capacidad de englobar grandes moléculas 0 iones, de forma similar a la que se produce en las amebas al rodcar los alimentos. Este sistema tiene lugar en los rumiantes recién nacidos, para permitir la absorcién de las inmunoglobulinas del calostro (ver el Capitulo 18). ELINTESTINO GRUESO El intestino grueso se compone del ciego, que en los mamiferos es un saco ciego, el colon y el recto (ver la Figura 3.1); el colon descendente acaba en el recto y el ano. El testino grueso es mds corto, pero tiene un didmetro considerablemente mayor qu testino delgado. Existe més variacién en el intestino grueso entre las especies, que en el Intestino delgado. De todos los animales domésticos, el caballo tiene el intestino grueso mas grande y complejo. El ciego de las aves se compone de dos tubos ciegos que se inician en la conjuncién de los intestinos delgado y grueso. El intestino grueso de las aves, se comunica con el exterior a través de la cloaca, orificio que sirve para la triple final dad de expulsar heces, orina y huevos. La mayor parte de Ia absorcién de los nutrientes digeridos tiene lugar en la porcién superior del tracto gastrointestinal de todas las especies. Los componentes de los ali- ‘mentos resistentes a las enzimas digestivas, o los que escapan a la fermentacién en el rumen en el caso de los rumiantes, Ilegan al intestino grueso. Las secreciones del intestino ‘grueso se componen de un liquido acuoso carente de enzzimas, que contiene bicarbona- to sodico y mucina, que lubrica los restos de los alimentos a su paso por el intestino grueso, asi como la superficie interna. La digestién en el incestino grueso tiene lugar como resultado de Ia actividad microbiana, realizada por una poblacién semejante a la existente en el rumen. La actividad microbiana, especialmente la degradacién de la ce- Iulosa (ver los Capitulos 4 y 5}, es muy intensa en el intestino grueso del caballo, algo menor en los rumiantes y cerdos y muy reducida en las aves y el hombre. Los dcidos grasos producidos en la luz del intestino grueso, agua y electrolitos, se absorben a través del epitelio del intestino grueso. El intestino grueso es muy eficiente en la absorcién de agua. La importancia nutritiva de las vitaminas del grupo B y las proteinas sintetizadas en el intestino grueso es dudosa, ya que es muy reducida la absorcion de estos nutrientes através de la pared del intestino grueso EXCRECIONES Heces Los productos de desecho o heces eliminadas del intestino grueso a través del ano se componen de agua, restos no digeridos de los alimentos, restos no absorbidos de secreEL. APARATO DIGESTIVO Y SUS FUNCIONES 37 ciones gastrointestinales, células desprendidas del tracto gastrointestinal, sales inorgéni- as y bacterias. Los componentes de las heces no procedentes directamente dle los ali- ‘mentos, como las enzimas digestivas no utilizadas o las céluias descamadas de la mucosa. se denominan componentes metabdlicos” y se estudiaran en los Capitulos 7 y 13. Una gran parte de los electrolitos presentes en las heces son de origen metabélico (ver el Capitulo 10). El color de las heces se debe a los pigmentos biliares. El olor procede de la descomposicién bacteriana ~ principalmente indol y escatol — que se originan en la de- saminacién ¥ decarboxilacién del triptéfano en el intestino grueso (ver el Capitulo 7). Lacantidad y composicién de las heces excretadas depende, en gran parte, de fa especie animal y el tipo de alimentos consumidos, como puede apreciarse en ia Tabla 3.2. Las hheces de los animales monogastricos se componen, fundamentalmente, de una mase de células bacterianas, y una parte importante de las heces de los rumiantes que consumen abundante cantidad de forrajes, esta constituida por componentes de la pared celular. Tabla 3.2 Heces de distintas especies: cantidades exeretadas diariamente, contenido en agua y pH Expecie _Pesovivo Hevesexeretadas Contenido pH* animal (kg) diariamente(kg) en agua (%) Caballo ots oT Vaca 15-45 68 Cero 053 7 Oveia 093 16 Cabra 05-12 os Gallinat 010-015 75 ‘Laila media varia acuerdo com composicin de ain {as hees yt orina ene jonas pol hac Orina LLos productos de desecho de la sangre se eliminan por los rifiones. La funcién de los riflones consiste en mantener constante la composicion de! plasma sangitineo eliminan- do agua, compuestos nitrogenados y azufrados, y efectrolitos, a medida que es nece: rio. La cantidad de orina excretada al dia es muy variable y se vé afectada por la ingestidn de agua, el consumo de alimentos nitrogenados y electrolitos y el ritmo respiratorio, en cuanto esté afectado por la temperatura ambiente y corporal. El producto final mas importante del metabolismo proteico en los mamiferos es la urea (ver el Capitulo 7), La cantidad de urea excretada esté relacionada con Ia ingestion de nitrogeno (Ver el Capitulo 7). En las aves, la orina es rica en dcido tirico. En los mamiferos, el acido Urico “En la actualidad suelen denominarse componentes endégenos: la definicién original de N ends geno, se expone en el Capitulo 7NUTRICION ANIMAL 38 aun epiap oon Goundiy opioy N mor oustounyN, ‘WoRIOdwO.) pepauey (SuLyaQ, uNRDs) Hd § woWWUIND UO!>!SodusoD “AIUOUIELLPIP PpRIAIOXD pepHURD s9129dS9 SeSIAIP 9P PUG €E BIAEL, routue apsodsEL APARATO DIGESTIVO ¥' SUS FUNCIONES 39 se forma por oxidacién de los dcidos nucleicos: en os tejidos de los rumiantes onidey ° te se excreta en la orina como alanto Urea Acido trico Alantoing Creatinina Otros compuestos nitrogenados presentes en la orina de los animales domésticgs, aunque en menores cantidades, son amoniaco. creatinina — que esté relacionada con la masa muscular corporal y esta menos afectada por la racién ~ y conjugados de glicina con acido benzoico (écido hiptrico, C,H..CO.NH.CH,.COOH) y con dcido fenilacét 0 (écido fenacetirico, C,H,,CH,.CO.NH.CH,COOH). Estos iltimos éecidos también parecen producirse en el metabolismo microbiano de la fenilalanina, y se excretan en cantidades mayores en los rumiantes y caballos que en otras especies. Los compuestos aromaticos de baja solubilidad, como los fenoles, pueden detoxicar- se por conversién en ésteres de dcido sulfiirico altamente solubies (RO.SO3K) que se excretan en la orina, ademas de otros derivados del benceno detoxicados, como los ci- 0s hiptirico y fenacettirico, El Acido sulfirico se forma por degradacién y oxidacién de tos aminodcidos que contienen azufre presentes en los tejidos (ver el Capitulo 8). La ex- srecion de azufre en la orina suele ser proporcional a la relacion nitrégeno/azufre de las proteinas del organismo (aproximadamente 10:|). Generalmente, la orina es la via de excrecién de los elementos minerales cloro, fés- foro. potasio y sodio. El pH de la orina de los rumiantes alimentacos a base de forrajes, ¢5 ligeramente basica (entre 7,4 y 8,4), debido a {as grandes cantidades de potasio existentes en las plantas verdes. No obstante, el pH de la orina de los rumiantes 0 los otros ~animaies alimentados con raciones de alio contenido en proteina, ¢s ligeramente acide {S~ 7) debido a la presencia de HSO; y HPO en la orina. El color de la orina se debe principalmente al urocromo, que es un metabolito de los pigmentos biliares. La cantidad y composicién de la orina segregada por las distintas especies de animales explotados por el hombre aparece en la Tabla 3.3. BIBLIOGRAFIA Libros Annison, E, T., and Lewis. D. (3962). Meiabolisnt in the Rumen. London: Methuen Boorman. K. N.,and Freeman. B-M_(1976), Digestion in the fowl, Poaitre Sctonce Sumposum. Series No. $1 Edinburgh. British Pooltrs Seience Li. Hungate, RF. (1960). The Rumer wad as Microbes. New York: Academic Press Kidder. D-E, aacl Manners, M. J. 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Proc.. 38, 2701-2719Parte II QUIMICA Y METABOLISMO DE LOS NUTRIENTESCAPITULO 4 Los carbohidratos y su metabolismo en los animales no rumiantes ESTRUCTURA QUIMICA DE LOS CARBOHIDRATOS Y SU DISTRIBUCION EN LOS ALIMENTOS Y EL ORGANISMO ANIMAL El nombre de carbohidratos se debe al hecho de que estos compuestos contienen carbono combinado con hidrégeno y oxigeno, encontrandose estos dos elementos en la ‘misma proporcién que en el agua. Esta definicidn no es totalmente correcta, ya que no todos los carbohidratos contienen hidrégeno y oxigeno en esta proporcién, existiendo algunos que contienen nitrdgeno, azufre 0 fésforo, ademas de fos atomos de carbono, hhidrégeno y oxigeno. Los carbohidratos son polihidroxi-aldehidos o ~cetonas, 0 sustancias que por hidrélisis los producen. Los carbohidratos constituyen la mayor parte de los alimentos consumtidos por tos animales, excepto los carnivoros, Son los componentes mas importantes de las plantas, representando hasta el 75 % de la materia seca en los alimentos de origen vegetal. Por el contrario, en el organismo animal existen pequeftas cantidades de glucdgeno y ghucosa, «que reatizan funciones esenciales en el metabolismo energético. También se encuentran, en las membranas de las bacterias. En las plantas los carbohidratos insolubles, especial- ‘mente la celulosa, son los responsables de la estabilidad de la estructura y la firmeza mecanica; Jos carbohidratos mas solubles, como ef aimidén, sirven como reserva ener- gética, La energia solar es utilizada por las plantas para convertir el didxido de carbono atmosférico y el agua en glucosa, por fotosintesis: 6CO2+6H20+ 2870 kl —+ ChH120,+6 02 (glucosa) Esta transformacién de la energia por fotosintesis es esencial para la produccién de alimentos, y el oxigeno formado como subproducto es vital para la vida animal, 4344 NUTRICION ANIMAL Los carbohidratos se dividen en tres grupos: monosacéridos 0 azticares sencittos, oligosacdridos (que contienen 2-8 unidades de aziicares), y polisacaridos (que contienen gran cantidad de azticares sencillos). Los polisacdridos se subdividen en homopolisaca- ridos, que contienen s6lo un tipo de monosacérido, y heteropolisacéridos, compuestos or distintos tipos de monosacdridos. Por hidrdtisis mediante acidos 0 enzimas, los oligosacaridos y polisacaridos se degradan hasta diversos productos intermedios y finalmente dan lugar a monosacdridos. En la Tabla 4.1 se indican los carbohidratos que tienen interés en nutricién, ‘Tabla 4.1 Carbohidratos importantes en nutricién 1. Monosacdridos Pentosas (CoH Os) xylost, arabinosa, ribosa Hexosas (C,H 30, ) slucosa, fructose, galactosa, manosa Disaciridos sacarosa, (compuesta por glucosa y fructosa) lactosa (azticar dela leche, compuesta por glucoss y galactosa) ‘maltosa (compuesta por das moléculas de glucosa} 3. Homopolisacdridos (contienen un solo tipo de azticar, generalmente glucosa) Pentosanas (CsH,0,)n arabanas, xilanas Hexosanas (C,H j0,)n almidén, gluesgeno, celulosa, fructosanas 4. Heseropolisaciiridos (contienen distintos tipos de unidades estructurales, como monosacé- Fidos unidos a derivados de los altimos) hhemicelulosas, pectinas, polisacaridos con azufte y aminopolisacaridos Monosacéridos Los monosaciiridos o monoaziicares se dividen en aldosas y cetosas, segtin que con- tengan un grupo aldehido o cetona. La presencia de estos grupos reductores clasifica a esios monosacéridos como aziicares reductores. Los monosacaiidos se caracterizan por el mimero de dtomos de carbono de su molécula, p.e. triosas (CsHO3), tetrosas (C,H,O,), pentosas C,H, ,0.), hexosas (C,H,,0,) y heptosas (C,H, ,O,). Los azticares li bres son solubles en agua y tienen sabor dulce. En las plantas verdes existen pequefias cantidades de hexosas libres ~glucosa y fructosa-. Los forrajes contienen I ~ 3 % de glucosa + fructosa en la materia seca. Las hexosas unidas para formar los polisacaridos (almidén, celulosa, hemicelulosa) son los componentes mas importantes de los alimen-CARBOHIDRATOS Y SU METABOLISMO EN LOS ANIMALES NO RUMIANTES 45 10s de origen vegetal. La glucosa es el principal producto final de la digestién del almidon en tos animales no rumiantes (ver ms adelante). Es la forma primaria de energia ‘que utilizan esos animales, cizcufando en su sangre (ver mas adelante en este Capitulo). Algunos derivados de la glucosa realizan un papel importante en reacciones metabdli- «as de fos seres vivos 0 como componentes de compuestos biolégicamente importantes, como los ésteres del dcido fosférico, aminoazticares en los que un grupo hidroxilo es reemplazado por un grupo amino, azticares écidos y glucdsidos (ver més adelante). La fructosa es la unica cetohexosa importante de la naturaleza. Se encuentra libre en las plantas verdes, en el semen y en fa sangre de los fetos y animales recién nacidos, Siendo componente de disacaridos (sacarosa) y polisacéridos (fructosanas) en las plantas verdes y tubérculos. La galactosa forma parte de la lactosa (aziicar de la leche) y de ga- Jactolipidos presentes en el tefido nervioso y en las plantas verdes (ver el Capitufo 6). La pentosa ribosa se encuentra en todas las células vivas formando parte del dcido ribonu- cleico. ciertas vitaminas (ver el Capitulo 12) y compuestos ricos en energia (ADP. ATP), La xilosa y la arabinosa se encuentran en forma polimerizada en la hemicelulosa tver mas adelante) Disaciridos Los disacdridos se componen de dos moléculas de monosacdridos que se combinan oon eliminacién de una molécula de agua: 2C\H20, — CyHyO}, + H20 La sacarosa (o sucrosa) se compone de una molécula de a-D-glucosa y una molécula de B-D-fructosa. Se encuentra en el azticar de cafia 0 de remolacha, cuyos subproductos, siren como alimento para los animales, y en menor cantidad, en la remolacha forrajera ¥ fos nabos, La sacarosa existe en cantidades mayores que los monosacaridos, del orden dei 2 —8 % en Ja materia seca de la hierba: el contenido en azticares en las gramineas es, mayor que en las leguminosas, La cantidad de aziicares en los vegerales aumenta duran- teel dia. al parecer como consecuencia de la fotosintesis, y desciende durante la noche. Bi éxito en la conservacién de los productos herbaceos en forma de ensilado, depende de Ia existencia de carbohidratos facilmente fermentables (azticares, almidén o fructo- ssanas) en las plantas. La lactosa o azticar de la leche, se compone de una molécula de 6-D-glucosa y una molécula de B-D-galactosa. La Jactosa sélo se encuentra en la leche (ver el Capitulo 20. La maltosa y la celobiosa son las unidades fudamentales que s¢ repiten en el almi- ‘dén ¥ la celulosa, respectivamente. La maltosa se compone de dos moléculas de 2-D~ shocosa. unidas por un enlace 2-14, y la celobiosa de dos moléculas de 8-D-glucosa, ‘wnidas por un enlace B-1,4. La maltosa se obtiene como producto intermediario en la egradacién del almidén por las enzimas digestivas. Asimismo, es la unidad fundamen 'eal que se repite en el glucdgeno (ver la Figura 4.1)46 NUTRICION ANIMAL, cHpe HOH ‘ee OH wo YH (: Kony HAY é jhe °. HOH HO Figura 4.1. Unidad de maltosa que se repite en el almid@n (a) y unided de celobiosa que se repite eta cetutosa(b). La diferencia en la configuracién del enlace glucosidico de la maltosa y lacelobiosa, es responsable de la muy distinta susceptibilidad del almid6n y la celulosa a la acciéa de las enzimas digestivas (ver més adelante), Los disaediridos (Sacarosa, lactosa 0 maltosa) no pueden absorberse como tales en el intestino y deben, primeramente, degradarse hasta monoazuicares por las correspon- dientes enzimas (ver més adelante). Polisacaridos Son polimeros de monosacaridos, unidos por enlaces glucosidicos. Almidin El principal polisacarido de la racién ingerido por los animales no rumiantes, es el almidén. Es el principal carbohidrato de reserva de las plantasy encontrindose en los granos, semillas (que pueden contener hasta el 70 %), subprodlictas de cereales y tu- bérculos (que pueden Hegar ai 30 % de almidén en tla materia seca), Las partes verdes de fas plantas, hojas y tallos, contienen pequefias cantidades de almidon. La mayoria de los almidones se componen de una mezcla de dos tipos de polimeros: amilosa y amilopectina, La amilosa es una molécula lineal en la que 250 ~ 300 unidades de glucosa, estén unidas por enlaces o.-1 + 4. La amilopectina es una molécula altamente ramificada, con ramificaciones que se originan cada 24-30 unidades de glucosa, con enlaces a= 1 + 6 en fos puntos de ramificacién y enlaces a - | — 4 en el interior de las cadenas, de cada ramificacién (ver las Figuras 4,2 y 4,5). La relacién amilosa/amilopectina varia en los distintos almidones, pero suele ser del orden de una amilosa por cada tres amilo-CARROHIDRATOS Y SU METABOLISMO EN LOS ANIMALES NO RUMIANTES 47 (a) 00000000090000000000060000000000000 () 00000 000000 6 o0oo0000g000000%00000000g0000000000 0000 10000000. ago000% Figura 4.2. Estructura del almidén: segmento de amilosa (a) y de amitopectina (b) | pectinas. El almidén se encuentra en los vegetales en forma de pequefios granulos, que caracteristicos para cada especie. El tipo de almidén puede identificarse, por exa- ‘men microscépico, por la disposicién y forma de los granulos, En su estado natural, e} almidén de los tubércutos del tipo que se encuentra en Las es granular insoluble, que es resistente a la digestidn. Los alimentos que contie: almidén, como las patatas, deben cocerse antes de ser administrados a los cerdos y ‘aves. La coccién de los alimentos favorece notablemente la digestién de los almido- ‘al dexradar y solubilizar los grénulos de almidén. La pequefia cantidad de carbohidratos de reserva en el organismo animal, se entra en el higado y el muisculo en forma de glucégeno, que tiene una estructura pare~ ala amilopectina. Las ramificaciones se presentan cada 10 ~ 12 unidades de gluco- }am. La reserva de glucdgeno almacenada en el organismo animal es muy reducida ¥ re janiea insuficiente para mantener a un animal en ayuno durante mas de 24 horas. Los hi- de las distintas especies animales contienen los siguientes porcemtajes de glucdge- temeros, 2-5, ganado vacuno adulto, 1,54, gallinas, 3-4, y gansos, 4~6. Los sulos contienen 0,5 1% de glucdgeno. Aproximadamente, el 40 % de la cantidad festal de glucdgeno existente en el organismo se encuentra en el higado y el 45 % en los, }msisculos. Conviene seftalar que el contenido en glucégeno en los musculos de los caba- Was en descanso y bien alimentados, se eleva hasta e)4 %48 NUTRICION ANIMAL Celulosa Es el carbohidrato mas abundante en la naturaleza, Es el principal componente es- tructural de las células vegetales, representando hasta 20-40 % de la materia seca de Jas plantas verdes. Quimicamente, la celulosa es un polimero lineal de unidades de D- glucosa con enlaces B - 1,4; la cantidad de moléculas de glucosa polimerizadas puede variar entre 900 y 2.000. La celulosa se encuentra en tos tejidos vegetales como fibras compuestas por microfibrillas cristalinas de cadenas de celulosa unidas por fuertes enlaces de hidrogeno. Es esta estructura lo que proporciona fundamentalmente la rigidez y resistencia a los vegetates superiores. La unién de las moléculas de glucosa (ver la Fi- gura 4.1) hace a la celulosa esencialmente insoluble y resistente a la degradacion por las enzimas digestivas, No obstante, puede degradarse por la fermentacién llevada a cabo por los microorganismos, como ocurre en alto grado en el rumen de los animales poli- gistricos, y en menor extensién en la porcidn final del tracto digestivo de todos los animales, Las microfibrillas cristalinas estan rodeadas por una matriz.amorfa de hemicelu losa, lignina y cierta cantidad de proteina, para formar las paredes celulares. La celulose esta asociada intimamente a la Jignina (ver més adelante) que dificulta la degradacién microbiana de la celulosa. Fructosanas Son polimeros de fructosa que sirven como carbohidratos de reserva, en lugar del a midén, en algunas especies herbaceas y tubérculos. Heteropolisacaridos Hemicelulosas Se trata de una mezcla de polisacdridos lineales y altamente ramificados, que contienen diversos residuos de aziicares, p.e. xylosa, arabinosa, glucosa, galactosa y dcido ur6 nico. Las hemicelulosaspe encuentran en las paredes celulares de las plantas forrajeras, Estn asociadas a la lignina y se depositan alrededor de las fibras de celulosay Las hem: ccelulosas son menos resistentes a la degradacién quimica que la celulosa, siéndo hidro- fizadas en los medios relativamente acidos, en tanto que la celulosa requiere una acidez muy elevada. Los animales no rumiantes digieren la hemicelulosa mejor que la celulosa. En los rumiantes, la mayor parte de la celulosa se digiere ex ef rumen, en tanto que parte de la hemicelulosa escapa del rumen y ¢s fermentada en el intestino grueso (Capi- tulo 5). Pectina Se encuentra en los espacios intercelulares y en capas intracelulares. Puede funcic: nar como cemento intracelular, en tanto que la hemicelulosa se encuentra en la paresCARBOHIDRATOS Y SU METABOLISMO EN LOS ANIMALES NO RUMIANTES 49 () ) cot” oH cool of Harkpo i) H WLo.— oN ft HOH COOH =H OH (cH) Galacturonana 4.3. Unidad de pectina que se repite: dcido poligalacturénico (parcialmente substituido con grupos metoxilos), ria, La estructura de la pectina es mas uniforme que la de la hemicelulosa. Se ne. esencialmente, de una cadena polisacérida sustituida con cadenas laterales jarabana y galactana (ver la Figura 4.3). La mayoria de los grupos earboxilos de las de acido galacturdnico estén esterificados con grupos metilos o neutralizados ‘aalcio o magnesio. Las pectinas slo son digeridas por la actividad microbiana y, siguiente, son bien utilizadas per los rumiantes (ver el Capitulo 8). Su capacidad retener agua (por formacién de geles) aumenta con el contenido en metoxilos; para la diarrea en los terneros se emplean pectinas preparadas a partir de peladuras de La lignina es un polimero de alto peso molecular de derivados del fenilpropano, os alcoholes p-cumaril, p-coniferil y sinapil. No es un carbohidrato, pero debido vegon HyCOH HCOH “prone CH HC HcOH ‘Ome cHo co | Meo” “OMe 0 ra 4.4, Estructura de la lignina (compuesta de unidades de fenilpropanoide).50 NUTRICION ANIMAL a su relacién con la celulosa y hemicelailosa, suele estudiarse con los carbohidratos, La lignina refuerza a las fibras de celulosa, proporcionando un fuerte soporte estructura! para la plazta, Representa, aproximadamente, 5 ~ 10 % de la materia sece de fas plantas anuales. El contenido en las plantas y su composicidn, asf como la proporcién de unidades de 3~fenilpropanol, y el contenido en metoxilos y nitrégeno, varia con la especie vegetal y la magurez. El contenido en metoxilos (OCH, & OMe) en Ia lignina de la ma- dera es del orden def 15 %, el de la lignina presente en las gramineas es del orden del 8% y en las leguminosas, sélo el 5 %. La lignina es muy estable debido a su estructura condensada y es dificilmente atacada por los microorganismos. La celulosa y hemicelu- lsa presentes en los fotrajes y residuos agricolas son digeridas por los rumiantes a un bajo nivel, debido a su estrecha relacién con la lignina. Unicamente él contenido ert ‘metoxilos de la lignina desciende apreciablemente al pasar por el aparato digestivo de los rumiantes, La digestibilidad de los forrajes de baja calidad y la paja, pueden mejorar- Se por tratamiento con alcalis que disuelven parcialmente la lignina y rompen los enlaces entre la lignina y los carbotidratos. Heteropolisacéridos substituidos Algunos heteropolisacdridos que contienen monoaziicares, substituidos por grupos aming, suffato © carboxilo, estan ampliamente distribuidos por todo ef organismo, rea~ lizando importantes funciones biologicas como componentes de la materia organica de Jos huesos,telido conectivo 0 sustancias con especificidad para los grupos sanguineos (Con respecto a los carbohidratos que contienen nitrogeno 0 conjugados con proteinas, ver el Ce pitulo 7, y para los carbohidratos relacionados con los lipidos, ver el Capitulo 6. DIGESTION Y ABSORCION DE LOS CARBOHIDRATOS. El almidén, Unico polisacdrido que ¢s altamente utilizable por tos animales monogistricos, y los disacdridos de la racion, han de ser degradados durante la digestign hasta monosacaridos, moléculas adecuadas para atravesar las células de la mucosa intestinal. c Ce dig Ade ADL Enlace | + 6 glucosidico Figura 4.5. Enlace a-1.6 glucosidico.CARBOHIDRATOS ¥ SU METABOLISMO EN LOS ANIMALES NO RUMIANTES 51 Ladigestisn y absorcién del almidén tienen lugar en la porcién superior del tracto i | testinal. La principal enzima que digiere los carbohidratos, aamilasa, se segrega con el pancreatico y actia en la luz del intestino; la a-amilasa segregada en la saliva de los y aves, tiene una actividad muy reducida. Esta enzima rompe los enlaces a-1,4 cadena lineal de la amilosa, dando lugar a una mezcla de maltosa con pequefias s de glucosa, El componente principal del almidén contiene, ademés de los en- 1,4 glucosidicos, algunas ramificaciones con enlaces a glucosidicos. Pucsto que la a-amilase no puede hidrofizar los puntos de las ramificaciones |— 1-6. los productos finales de la hidrélisis de la amilopectina por esta enzima in- - adems de la maltosa, oligosacdridos ramificados que contienen unas 10 molé- de glucosa, las denominadas ‘dextrinas limite’. Los oligosacaridos ramificados se jponen, finalmente, por otra enzima, la oligo- 1,6-glucosidasa, liberéndose mal- y glucosa. Ahi acaba la hidrdlisis de los disacéridos en la luz del intestino, tanto de producida a partir del almidén como de los disacdridos de la racién, como la © la lactosaAPor otra parte, las diferentes disacaridasas responsables de la hi- final de los disacaridos, se localizan en el borde en cepillo de la membrana de las. ellosidades. Por ejempio, la a-ghucosidasa desdobia fa sacarosa y la maltosa, di- que contienen tn enlace a-glucosidico, y la &-glucosidasa desdobla la lactosa, tiene un enlace B-glucosidico. En el esquema siguiente se expone el mecanismo de Sdn de las carbohidrasas: sonidos maltosa “SM stucosa Almidén Oligo 1 alesis Sacarosa + Glucosa + fructosa Lactosa Hides giycosa + galactosa ‘amilasas intracelulares localizadas en el interior de la capa externa de la mem- de las microvellosidades, completan la hidrdlisis del almidén iniciada por la ami- tica en la luz intestinal. Las disacaridasas se disponen en la superficie externa en broche de Ja membrana, en estrecha vecindad con el mecanismo para la 1cia de monosacaridos. Los que son liberados por accién hidrolitica son trans- Por transportadores méviles, acoplados con iones de sodio, a través de la a de la microvellosidad al interior de las células absorbentes. El mecanismo de jn intestinal de los azticares supone el transporte activo (Capitulo 3). El ritmo jén de los azticares desciende en el orden siguiente: galactosa > glucosa > fruc- pentosa. Los azticares absorbidos son transportados por la sangre portal hasta el produce una notable adaptacién en la actividad de las carbohidrasas como conse- a de los cambios en la alimentacién; se ha observado una actividad amilasa ocho ‘veces superior en ratas que consumieron una racién de alto contenido en almi-52 NUTRICION ANIMAL dén, en comparacién con la observada en ratas que consumieron una racién de alto contenido proteico. La actividad de fas disacaridasas guarda relacién con los cambios en la racién de los mamiferos én crecimiento, En los animales jovenes, Ia actividad de la Tactasa, que hidroliza la lactosa de la leche, permanece elevada hasta el destete y desciende a continuacién (ver el Capitulo 18), en tanto que la actividad de la mattasa, as0~ ciada a las raciones s6lidas, se eleva inmediatamente antes del destete y después se mantiene, La administracidn de cantidades elevadas de sacarosa a fos mamiferos j6venes de~ termina diatreas graves, debido a la escasa produccién de sacarasa (similar a la maltasa) en estos animales. La diarrea se origina por el efecto osmético de los disacdridos no dis geridos, que atraen agua a la luz del intestino, ‘Algunas personas que presentan una deficiencia de tipo genético respecto a la lacta- sa en los tejidos intestinales, son incapaces de utilizar le lactosa adecuadamenty. Los individuos afectadas no toleran los productos lacteos. Importancia nutritiva de los carbohidratos no digestibles en la racién de los animales monogastricos La celulose y la hemiceluiosa que atraviesan et intestinio detgado de aves y cendos. son substratos para la fermentacién que tiene lugar en el ciego. Esta accién microbiana es semejante a fa fermentacién ruminal de fos polisacéridos (ver el Capitulo 5), pero es. cuantitativamente, limitada, Los dcidos grasos volitiles formados en el ciego son absorbidos por la sangre portal (ver los Capitulos 5 y 22), Laexistencia de carbohidratos no digestibles, que seneralmente se determinan como fibra bruta (ver el Capitulo 1), en la racién de los animales monogastricos, es interesante desde e} punta de vista nutritive. La capacidad de tos carbohidratos no digeridos para absorber agua, determina un aumento en el volumen del quimo que pasa a lo targo del ‘racto digestivo. Con effo, se estimula ef peristaltismo, por el que los restos de los ali- ‘mentos son transportados a lo largo del intestino, y se favarece la digestién mecéinica (ver el Capitulo 3), La existencia de una pequefia cantidad de fibra en la racién de los monogastricos, ¢ incluso de] hombre, resulta conveniente debido a ta capacidad de la fibra para retener agua y a su influencia sobre la composicién de la flora intestinal. La bra presente en los vegetales, pan y especialmente en et saivado de trigo, mejora fa cons- tipacién reduciendo el ritmo de paso de los alimentos por el tracto digestivo, El empleo de alimentos deficientes en fibra parece tener un importante pape! causal en algunas, enfermedades graves prevalentes en la civilizacién occidental, como la apendicitis, enfermedades isquémicas del corazén y el cancer de colon y recto. El concepto de fibra ruta, desarrollado en Ja nutricion animal, ha ganado importancia en la alimentacion ‘humana en los iltimos afos.CARBOHIDRATOS Y SU METABOLISMO EN LOS ANIMALES NO RUMIANTES 53 MET ABOLISMO Y FUNCIONES METABOLICAS DE LOS CARBOHIDRATOS EN LOS TEJIDOS DE LAS ESPECIES MONOGASTRICAS, ‘in de metabolitos a partir de los carbohidratos digeridos, en los animales monogastricos y en los rumiantes El metabolismo de los carbohidratos es de gran importancia para todos los animales, que los carbohidratos son la fuente esencial de energia para el organismo y les pro- iniciales para la sintesis de grasas y aminodcidos no esenciales. Los productos de tién de los carbohidratos administrados a los monogistricos se diferencian nota- te de los obtenidos en los rumiantes. El principal producto de la digestion de los idratos en los monogastricos es la glucosa, originada principalmente a partir del mn. que es el componente dominante, cuantitativamente, en las raciones de cerdos En Jos rumiantes, sin embargo, los carbohidratos solubles e insolubles, fermentan JAcidos grasos volatiles, que sustituyen a la ghicosa como la més importante fuente fenergia y producto inicial de la sintesis de productos animales. En los rumiantes, la ion directa de la glucosa que escapa la fermentacién es muy escasa. Los deidos volatiles se absorben desde el rumen y la sangre circulante los transporta hasta ntos Srganos. Los sistemas enzimaticos necesarins para la utilizacion de los & 67250 Volatiles estin bien desarrollados en los tejidos de los rumiantes (Capitulo 5). +s metabélicas de los carbohidratos en los animales monogastricos La glucosa es la principal fuente de energia para los animales monogastricos, y cons el material inicial para los procesos de sintesis. El medio de transporte mas im- para la glucosa es la sangre. La concentracién de glucose en sangre, se manti Imente dentro de estrechos limites; en los mamiferos monogastricos y en el fluctia entre 70 y 100 mg por 100 ml; en los rumiantes, la concentracion es baja (40 — 70 mz por 100 mi), y en las aves es superior (130-260 mg por 100 ml), resultado de dos procesos opuestos: (I) entrada de glucosa a la sangre desde el in: Aprocedente del alimento), higado y otros drganos, y (2) extraccién de glucosa de por los distintos tejidos (higado, masculos, rifiones, tejido adiposo, cerebro) y en estos tejidos con fines de oxidacidn y de sintesis. ‘nivel de aziicar en sangre se mantiene dentro de ese margen, por conversién de la circulante en glucdgeno (glucogénesis, principalmente en el higado) y por re- de glucégeno en glucosa (glucogenolisis) Alimemacinsbundante Glucosa = —S"Glucégeno Imivel de glucosa en sangre se eleva poco después de la ingestién abundante de car: (hiperglucemia), volviendo al nivel normal por la acemulacién de glucosa de glucdgeno, Por otra parte, los bajos niveles de glucosa (hipoglucemia) ha- después del ayuno 0 como consecuencia de las mayores necesidades de glucosa34 NUTRICION ANIMAL Lactate Aminoicidos ~ cH, CO-COOw Piruvato +C0, +PK HOC cH, -CO- COOH Oxaloacetato ATP +PEPCK ©-PO,H, H,C=C~COOH + CO, FosiOenolpiruvate Trioslosiato -——— Giicerol (de las gras) Gilucoss Figura 4.6. Gluconeogénesis: transformacién de! piruvato en glucosa-entrada de precursores en {a ruta de la gluconeogenesis, con fines energéticas (p.e. para la actividad muscular) se evitan por la liberacién de glucosa a partir del glucégeno. Fuentes de la glucosa sanguinea La glucosa sanguinea procede de las siguientes fuentes: glucosa absorbida procedente de Jos alimentos; glucosa sintetizada a partir de diversos precursores, especialmente en el higado; y glucosa liberada a partir del glucdgeno acumulado, principalmente, en el higado, (1) La absorcién de la glucosa procedente de la digestién de oligo- y polisacéridos. se estudia en el Capituto 3. (2) Una segunda fuente continua de glucosa es la obtenida por sintesis en los tejidos corporales, particularmente en el higado, a partir de metabolitos distintos a los carbohidratos, sustancias glucogénicas del tipo de Jos aminodcidos, cido lactico, acido propié- nico y glicerol (gluconeogénesis). La cantidad de glucosa sintetizada en los tejidos de losCARBOHIDRATOS Y SU METABOLISMO EN LOS ANIMALES NO RUMIANTES 55 amimales omnivoros no rumiantes es considerable, pero nunca llega a igualar la canti- ‘dt originada a partir de 1os alimentos. Los animales carnivoros obtienen muy peque- as cantidades de glucosa de los alimentos, por lo que la mayor parte de sus necesidades de alucosa se cubren por sintesis, a partir principalmente de aminodcidos. La glucosa es la segunda fuente energética para los rumiantes (después de los dcidos grasos volatiles), formandose fundamentalmente por sintesis en estos animales (ver el Capitulo 5). Lagluconeogénesis es el proceso contrario a la glucolisis. El piruvato, que es el com- |Feesio intermediario més importante en la transformacién de las sustancias glucogéni- ‘eas en glucosa, se transforma por la enzima piruvato quinasa (PK) en oxaloacetato que, sa Vez, es transformado por la enzima fosfoenolpiruvato carboxiquinasa (PEPCK) en fexfoenolpiruvato. Dos moléculas de este compuesto C, se condensan para formar una ecula de hexosa, La actividad de la enzima PEPCK, que en la mayoria de las espe- ‘se encuentra en el citoplasma, se altera por los cambios nutricionales; por ejemplo, ta considerablemente después de administrar raciones carentes de carbohidratos aves G) El glucdgeno almacenado en el higado sirve como reserva de glucosa cuando ‘iltima es necesaria para los procesos metabélicos (ver mas adelante). La glucosa se a partir del glucdgeno por un proceso enzimatico llamado glucogenolisis: Glucégeno = glucosa |-fosfato ~ glucosa 6-fosfato — glucosa Las propias reservas de glucégeno proceden de la glucosa absorbida o de la glucosa Por gluconeogénesis. 1 de la glucosa retirada de la sangre ‘Laglucosa retirada de la sangre con destino a las células de los distintos érganos, es- vente el higado, puede utilizarse con los siguientes fines: (I) para la sintesis de no: (2) conversidn en grasa; (3) conversién en aminodcidos; (4) como fuente de y reserva de glucégeno. Segin se ha indicado, el glucégeno es una reserva im- de energia ficilmente utilizable en el higado, misculos y otros tejidos, y ti Papel importante en el mantenimiento de los niveles de glucosa en sangre. La 10 sintetasa, que actiia del modo siguiente UDP-glucosa + glucégeng,; ~ glucdgeno, + UDP julada tras la ingestién de una comida rica en carbohidratos, para permitir el aliento de la glucosa en exceso (el precursor inmediato del glucégeno ¢s e! nu- difosfato uridin difosfato glucosa). i0n de glucosa en grasa. La cantidad de glucosa que puede almacenarse en for- elucégeno es limitada, Por consiguiente, cuando la ingestion de carbohidratos su-56 NUTRICION ANIMAL pera las cantidades necesarias para la produccién de energfa y la acumulacién como slucdgeno, la glucosa se convierte en grasa. La sintesis de grasa tiene lugar en el higado 0 en los tejidos adiposos (ver el Capitulo 6). La distribucién de este proceso, entre el higado y los tejidos adiposos, es distinto en las diferentes especies animales. En las aves, la esis de grasa tiene lugar, fundamentalmente, en el higado, en tanto que se realiza en el tejido adiposo en el cerdo y la rata. La formacién de grasa a partir de la glucosa supone la degradacién de Ja glucasa hasta piruvato (por glicolisis, ver formula, Figura 4.7); el piruvato formado es utilizado para ta transformacidn en acetil-CoA que, a su vez, se convierte en dcidos grasos de ca dena larga o sirve para otros fines de sintesis, o entra en el ciclo de los écidos tricarboxilicos para producir energia (ver el Capitulo 2, y mas adelante). Por otra parte, €l proceso contrario de transformacidn de los dcidos grasos de cadena targa en glucosa, no tiene lugar en Jos tejidos animates, ya que carecen de la enzima capaz de la carboxilacién del acetil-CoA para producir piruvato, Los acidos grasos formados pueden acumularse en grandes cantidades, en forma de triglicéridos o utilizarse inmediatamente para la pro- duccién de energia, especialmente en los misculos (ver el Capitulo 22). El glicerof que forma parte de la molécula de los trigficéridos, también procede en sui mayor parte de la efucosa. Acido piriview cH,-CO-COoH AcotikCoA CH,:CO: Scoa Y Acidas arasos de cadena laren 0, +4,0 ‘Sines grasa) Osidacidn total a través de kielo-ATC Figura 4.7. Metabotismo de la glucosa-conversién en grasa y oxidaci6n tora. Sintesis de aminodcidos. Los aminodcidos no esenciales sintetizados en el organismo obtienen el esqueleto hidrocarbonado de productos intermediarios producidos por de- radacign de la glucosa vere] Capituto 7}. Oxidacion completa hasta didxido de carhono y agua, produciendo ATP como fuente de energia. La glucosa es el principal combustible del arganismo de los animales mono- sastricos, Entra en rutas que condvcen @ la oxidacién hasta didxido de earbono y agua. produciendo ATP como tuente de energia. La glucosa es la nica fuente de energia de los hematies y, cuantitativamente, es un combustible muy importante para el cerebro. tejido nervioso y telido muscular, Estos iltimos pueden cubrir parcialmente sus necCARBOHIDRATOS Y SU METABOLISMO EN LOS ANIMALES NO RUMIANTES 57 ades a partir de otros nutrientes, como los acidos grasos 0 cuerpos ceténicos (ver el C: Pitulo 6). Ya se ha subrayado la importancia del piruvato formado como intermediario en la coonversin de la glucosa en grasa. Las etapas principales en la oxidacién del piruvato para ganar energia son las siguientes: el piruvato es decarboxilado para formar aceti CoA. La oxidacién del acetil-CoA se realiza a través del ciclo de los deidos tricarboxili- Jens. El ciclo supone la condensacién de un compuesto C, (acetil-CoA) con un com. jweesto C, (écido oxaloacético) para dar lugar a un compuesto C, (écido citrico}, con la iguiente pérdida de didxido de carbono en dos etapas para producir un compuesto Jo que lleva a la reaparicion de oxalacetato, En la Figura 4.8 se presenta un esquema Ciclo. El ciclo de os acidos tricarboxilicos es la ruta final, no slo en la oxidacién de carbohidratos, sino en la oxidacidn de las grasas y protejnas. En el sentido cuantita- ‘ste ciclo es, ademas e! mids importante en Ia oxidacién de los alimentos, ya que imadamente el 90 % de la energia liberada de los alimentos, es el resultado de la én por el ciclo de los dcidos tricarboxilicos Aceti-COA —e-Citrico> tsocitrico—> Oralesuceinico ) ©) ©) fie, -Oxoghutirico a Loco, 1 Oxaloaostico + Fumdrico + Suecinico 6) (c) ) Figura 4.8. Esquema del cisla de fos dcidos tricarboxilicos (segiin Krebs). Producci6n total de ATP en la oxidacién de 1 mol de glucosa es de 38 moles de » La captacidn de la energia representada por la formacién de 38 enlaces de alta ga. puede calcularse en 38 x 52 = 1976 kJ por mal de glucosa, cuyo contenido total ia es 2870 KJ. La eficiencia de captacién de la energia libre por el organismo es, 9. 1976/2870 = 0,69 (ver los Capitulos 2 y 14) Wve el sistema que incluye la glucolisis y el ciclo de los dcidos tricarboxilicos es ipal ruta de oxidaciOn de la glucosa en el organismo, en algunos tejidos existe salternativa para la oxidacién de la glucosa, la ruta de las pentosas-fosfato, que ‘en tejidos como el higado, tejido adiposo y glindula mamaria, que tienen ne- especificas de! coenzima reducido NADPH (especialmente necesario para la de acidos grasos). La nicotinamida adenina dinucledtido fosfato reducida, %e ‘en [a ruta de las pentosas fosfato, de acuerdo con la formula Glucosa 6-fosfato + 12 NADP* —+ 6 CO; + PO. + 12(NADPH + H*)58 NUTRICION ANIMAL La produccién de enlaces ricos en energia a partir de la oxidacién de la glucosa en la ruta de las pentosas fosfato, es casi igual a la cantidad de ATP obtenido en la oxidacién de la glucosa en el ciclo de los dcidos tricarboxilicos, Reutilizacin de la glucosa, via Ciclo de Cori La repetida, y por tanto, econémica utilizacién de la glucosa en el organismo, se rea~ liza por una ruta ciclica denominada ciclo de Cori, en honor de! descubridor de este proceso (ver la Figura 4.9). Las reservas musculares de glucdgeno sirven como aporte energético anaerobio para los miisculos que trabajan, cuando el aporte de oxigeno no es suficiente para la oxidacién total de la glucosa, via ciclo de los acidos tricarboxilicos. En condiciones anaerobias, la glucosa movilizada del glucégeno muscular, se convierte en lactato por glucolisis. El lactato no puede metabolizarse en el misculo, pero pasa rapidamente de las eélutas musculares a la sangre. Es recogido por el higado para resinteti- zar glucosa y seguidamente elucdgeno. A continuacidn, la glucosa puede movilizarse a partir del glucdgeno y legar por la circulacién hasta los miisculos, donde se resintetiza slucdgeno, segtin se expone en la Figura 4.9 HIGADO SANG MUSCULO Ghucost ———e- Gluc0sa ———e Gluosgeno t t Glucdgen0 —<—— Lactato. << ——~ Laciato Figura 4.9. Ciclo de Cori o del dcido lictiea (el glucdgeno del miscwlo aporta glucosa a la sangre or esta ruta), Regulacién hormonal del metabolismo de los carbohidratos EI mantenimiento de los niveles de glucosa en sangre dentro de estrechos limites, es de importancia fisiolégica fundamental. El nivel de glucosa en sangre depende det nit- mo y magnitud de liberacién y utilizacidn de la glucose por tos diferentes tejidos; procesos que estan controlados por hormonas. La reduccidn del nivel de glucosa en sangre se realiza por la insulina, La insulina es ‘una hormona proteica segregada por las células f de los islotes del pancreas. La insulina aumenta la permeabilidad de la membrana celular y, por consiguiente, acelera la transferencia de glucosa del plasma al interior de las células de los Greanos. La presencia de insulina estimula los procesos metabélicos de la glucosa que tienen lugar en el interior de las células, especialmente en el higado, como la oxidacién de la glucosa y Je conversin de la glucosa en glucdgeno y en grasa. La primera etapa de todos estos procesos, la fosforilacion de la glucosa por la enzima glucoquinasa,CARBOHIDRATOS Y U METABOLISMO EN LOS ANIMALES NO RUMIANTES 59 jucosa+ATP ~ glucosa 6-fosfato+ADP ‘6s estimulada por la insulina, Como resultado, la insulina contrarresta los altos niveles Je glucosa en sangre y, el ritmo de secrécién de insulina es la respuesta a la elevacion nivel de glucosa en sangre. Fl mayor nivel de insulina determina el descenso del ni- [de glucosa en sangre a su concentracién normal Laaccién de las siguientes hormonas se opone a la de la insulina: la adrenalina, pro- en la médula adrenal, la hormona proteica glucag6n, segregada por las células a pancreas, la hormona adrenocortical y la hormoaa del crecimiento, segregada pot la ia anterior. La secrecién de estas hormonas aumenta al descender los niveles de en sangre y, de esa forma, desciende la razén entre la insulina y estas hormonas. Jdescenso en ia razén insulina/glucagén favorece la degradacién del glucégeno para ir glucosa, La adrenalina no solo estimula la degradacién del glucégeno sino al mismo tiempo, inhibe la sintesis del glucdgeno a partir de glucosa en el higado; resultado de ambos procesos la disponibilidad de glucosa en sangre es maxima. El icado mecanismo que Supone la activacién de la fosforilasa, enzima responsable fa degradacisn del glucdgeno, por la adrenalina, esta bién establecido, pero para los el lector debe acudir a los libros de bioquimica, RESUMEN carbohidratos representan la mayor parte de los alimentos consumidos por los domésticos explotados por el hombre. En los animales monogdstricos, la parte de los carbohidratos de la racién, especialmente ef almidén, que es el poli- ‘mas importante de su racién, son degradados hasta glucosa, La glucosa es ab- y llevada al higado por la sangre portal. La glucosa es la fuente principal de en estos animaies y sirve como material inicial para la sintesis de grasas y pro- La giucosa juega un papel vital en los procesos metabélicos de las eélulas anima- ialmente en los tejidos nervioso, muscular y hepatico. Los nivetes adecuados en sangre se mantienen por control hormonal. Entre comidas, cuando no- Suficiente glucosa de origen alimentario, fa glucosa se produce a partir de las re- ‘de glucégeno del higado. Para mantener las reservas de glucégeno, se produce en el higado por biosintesis (gluconeogénesis), principalmente a partir de pro- fa degradacién de proteinas y grasas. RAFIA C.D. (1976). Carbohydrate Metabolism, Regulation and Physiological ‘New York: John Wiley F.. Randle. P. J., and Whelan, W. J. (1968), Carbohydrate Metabolism and raers. Vols. 1 and 2, New York: Academie Press60 NUTRICION ANIMAL Inglett, G. I=, 2nd Fatkehag. S, 1. (1975). Dietary Fibers: Chemistry and Nutrition, New York: Academic Pres, Shreve. W. W. (1974). 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Dict, 2, 95-152.CAPITULO 5, Metabolismo de los carbohidratos en los rumiantes Existen diferencias fundamentales entre los rumiantes y los animaies monogéstricos elacion con la forma en que se realiza la digestion y fas rutas metabdlicas de los ear- tos. y en los tipos de productos finales formados en los dos grupos de animales. gan mayoria de Jos carbohidratos presentes en los alimentos de los rumiantes son ros: cefulosa, hemicelulosa, almidén, fructanas y pectinas (ver el Capitulo 4). forrajes contienen, en la materia seca, 20 - 30 % de celulosa, 14 ~ 20 % de hemice- y hasta el 10 % de pectinas, ademas de 2 ~ 12 % de Jignina, La mayor parte de los idratos, solubles (azticares y almidén) y menos solubles (celulosa, hemicelulosa), ffermentados por los rumiantes hasta dcidos grasos volatiles, al pasar los alimentos, rel rumen. Se debe a la accién de enzimas microbianas. La celulosa de los forrajes. mente inutilizable por el hombre y la mayoria de las especies de animales mo: 1c0s. puede ser bien utilizada por los rumiantes, debido a Ja capacidad de los mi- ismos para degradarla. La mezcla de dcidos grasos existente en el liquido rumi- jae compone, principalmente, de acético, propiénico y butirico, aunque existen pe- cantidades de los dcidos formico, isobutirico, valérico, isovalérico y caproico. equeflas cantidades de acidos grasos de cadena ramificada se producen por de- bbacteriana de la proteina (ver el Capitulo 7) Cis €OOM eM) -CH-COOK CHC -CO0H om osc Ser-coon Xenon on! cn 662 NUTRICION ANIMAL Como subproductos de la fermentacién ruminal se producen algunos gases, como metano, didxido de carbono ¢ hidrégeno; son eliminados del rumen por eructacion. Pe- quefias cantidades de los carbohidratos ingeridos y parte de los polimeros de carbohidratos existentes en los microorganismos, eseapan a la fermentacién en los preestéma- {208 y llegan con ta porcién digerida al intestino: su destino se estudiaré mas adelante. Los dcidos grasos volitiles (aeético, propidnico y butirico) se absorben a través de la pared del rumen, llegan a la circufacién y son transportados a los tejidos. Los procesos metabdlicos de estos compuestos tienen lugar en los tejidos del animal: procesos cata- bélicos que proporcionan energia, y procesos de sintesis como la biosintesis de grasas a partir de los écidos acético y butirico, o de ghucosa a partir del acido propidnico. En ios {ejidos de los rumiantes actiian sistemas enzimiticos necesarios para el metabolismo de los dcidos grasos volitites, io cual puede considerarse como una adaptacién de los animales, que les permite utilizar los productos finales de la actividad microbiana, Los éei- dos grasos volatiles realizan en las cumtiantes la mayoria de las funciones que realiza la _glucosa en fos monogastricos, especialmente la liberacién de energia. No obstante, tiene gran importancia la participacién de ciertas cantidades, aunque sean reducidas, de elu cosa en los procesos metabslicos que tienen lugar en Jos tejidos de los rumiantes. Pueste que la mayor parte de la glucosa ingerida con los alimentos es degradada en el rumen Jos rumiantes obtienen Ja glucosat necesaria por sintesis, a partir, fndamentalmente, de 4icido propidnico (ver més adelante) y otros compuestos sencillos, La limitacién cuanti tativa de la glucosa en los rumiantes, se ceffeja en el contenido de glucosa en sangre 40 - 70 me por 160 ml, en comparacién con los 100 mg/100 ml, en la sangre de los ari ‘males monogéstricos. El nivel de glucosa en sangre en fos terneros y corderos lactantes prerrumiantes, alcanza Jos 100 - {20 mg/100 ml, ya que la glucosa es la principal fuen te de energia en los rumiantes muy jovenes, antes del destete, y e! metabolismo de lo carbohidratos se realiza en sus tefidos igual que en los animales monogéstricos (ver ¢ Capitulo 18), DEGRADACION MiCROBIANA DE LOS CARBOHIDRATOS EN EL. RUMEN La degradacién de los carbohidratos hasta dcidos grasos volatiles en el rumen puec ividirse en dos fases (ver Jas Figuras 5.1 - 5.3). (I) La hidrélisis extracelular de los ca bokidratos complejos (celulosa, hemicelulosa, pectina) hasta oligesacdridos de cadet corta, especialmente disacatidos (celobiose, miaitosa, xilobiosa) y hasta aziicares sen Nos (ver Ja Figura 5.1). (2) Los oligosacdridos y azticares sencillos son inestables ent exterior de los microorganisms, son tomados Por los mismos y son degradados répid ‘mente, en su Mayor parte, fasta dcidos grasos Volatiles, por medio de enzimas intrac tulares. En primer lugar, los monosacdridos se convierten en piravato (ver Ta Figu 5.2); partiendo del piruvato, las rutas metabsticas que conducen hasta cada uno de | cidos grasos volatiles (acético, propiénico y butirico) son diferentes. Estas rutas que exponen en la Figura 5.3, se estudiaran mas adelante,METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS EN LOS RUMIANTES 63 Celuloss tpotisicirida compe) [crow ‘cH,OH yA Xa nA : OH n/n oH ee Celabiosa (1 ¢-Degluedsidor K 1k 4 By yy yt a Tenernell Da nA Figura 5.1. Degradacién microbiana de la celulosa hasta glucosa. (Tomada de Scott.M.i. er al Nutrition of the Chicken, 2 ed, 1976, p. 15), Reproducida con autorizacién de Seon & Associates Degradacidn fermentativa de los polisacéridos Celulosa. Segiin se ha indicado, la gran importancia de los rumiantes radica en su capacidad para utilizar los forrajes ricos en celulosa mediante la ayuda de los microorganis- ‘mos del rumen, en tanto que los jugos diszestivos de los animales monogastricos car cen de celulasa, La celulosa se descompone por las celulasas microbianas en celobiosa (er la Figura 5,1) que es convertida, de nuevo por intervencién de los microorganismos por 2 cefobiasa), en glucosa, 0 por la intervencién de la a-fosforilasa, en glucasa I-fosfato. Hemicelulosa (ver el Capitulo 4). La hidrélisis de la hemicelulosa se realiza, principal- ‘mente, por la liberacién del disacarido xilobiosa, que se descompone por una enzima intracelular, la xilobiasa, en xilosa. También se obtienen dcidos urénicos como produc- to intermediario de la degradacién de la hemicelutosa.= at 7S Glucosa 6-fosfao Pectinas —e Acidos urdnicos fosfito <— Fructosa *—Fructosanas Fructosa Hemicelulowis —> Pentosas Fructos: I 6-ifostaro ' Acido pinivico Figura 5.2, Conversién de los carbohidratos en piruvato en el rumen, (Tomada de McDonald, et al, Animal Nutrition, 3° ed, 1981, p. 133), Reproducida con autorizacién de Longman Group Lid. fo prance (cH, -cO-cooH See, feaeentiastin, “uae a | no | om | 7 Acido rico Acido suc co,+H, 2 HN: COOH HO0C CH, CH, COOH aly [em ce | $ Atawovirco —Aluonepinico Malay Pees Gee, fete rh eee Figura 5.3, Conversion del piruvato en deidos grasos volatiles (AGV) en el rumen,METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS EN LOS RUMIANTES 65 Pectina. También se producen acidos ur6nicos en el rumen a partir de las pectinas, que en primer lugar son hidrolizadas hasta acido péctico y metanol (ver el Capitulo 4). El dcido péctico es atacado por poligalacturonasas para liberar acido galacturénico. La posterior fermentacién del acido galacturénico supone la formacién de xilosa. Las pentosas obtenidas por la degradacién fermentativa de la hemicelulosa o pectina, se con- vvierten enzimaticamente en glucosa (ver la Figura 5.2). La piel de los eitricos contiene cantidades abundantes de pectinas y son una buena fuente de acidos grasos volatiles al consumirias los rumiantes, Almidén. Al atravesar el rumen, el almidén es hidrolizado por las amilasas microbianas hasta maltosa y, a continuacién, por accidn de ta maltasa, hasta glucosa. Las enzimas microbianas que degradan e| almidén actian del mismo modo que las respectivas enzimas digestivas de los animales monogastricos. La degradacién del almidén depende de su forma fisica. El calentamiento rompe la estructura cristalina y eleva notablemente el ritmo de hidrdtisis y fermentacién Fructosanas. Son hidrolizadas por enzimas microbianas para producir fructosa (ver la Figura 5.2), que también puede originarse, ademés de glucosa, en la digestion de la sacarosa. Degradaciin microbiana de los azicares sencillos Los monosacaridos glucosa, fructosa y xilosa, procedentes de la degradacién de los polisacéridos, son captados inmediatamente por los microorganismos del liquido ruminal y degradados intracelularmente (la xilosa, después de convertirse en glucosa; ver la Figura 5.2), razén por la cual, es dificil detectar los monosacaridos producidos durante la primera fase de la digestidn de los carbohidratos. La energia liberada en cada fase de la degradacién de tos monosaciridos, p.c. la conversién de azticares en dcido pirivico y la subsiguiente formacién de acidos grasos volatiles, es generada en forma de ATP, de acuerdo con las siguientes ecuaciones que resumen las reacciones: Heo —+ 2 Pao + (1) + 2ATD Penis —= 167 Finato\ + 1.67(H) + L67ATP 2 Piruvato + 2H2O —+ 2 icidoacéticn + 2CO2 + 2H; + 2ATP 2 pina + S(H) — 2 sisoppisnio + 2H0 + 2ATP 2invalo + 4(H) — iciobstico + 2H; + 2COs + 2ATP66 NUTRICION ANIMAL E] ATP generado en estas reacciones sirve como fuente energética para el mantenimiento y el crecimiento de tos microorganismos, especialmente para la sintesis de proteina microbiana, en beneficio de los propios microorganisms y el animal hospedador, ya que Ja proteina microbiana representa una importante fuente proteica para los ani- ‘males rumiantes (ver el Capitulo 8). Las parejas de atomos de hidrégeno liberadas en la conversién de los monosacaridos en acido pirtvico, proporcionan protones (H*) y électrones que son tomados por la NAD reduciéndola hasta NADH: CoH0, + 2NAD* — 2 CH3.CO.COOH + 2NADH + 2H™ La NADH transfiere los protones y electrones empleados para las reacciones de re- duccién que tienen lugar en las bacterias, como Ja produccién de metano (ver ms ade- fante), liberacién de hidrdgeno, reduccién del scido pindvico, reduccién de los acidos ‘grasos insaturados (ver el Capitulo 7), reduccién de sulfatos a sulfuros (ver el Capitulo 2} ¥de nitratos a nitritos y amoniaco (ver los Capitulos 7 y 8), Mecanismos para la conversion del dcido pirtivico en acidos grasos volatiles Las ecuaciones que resumen la segunda etapa de la fermentacidn de los aziicares que conducen desde el acido piriivico a los dcidos grasos en particular, se han indicado anteriormente. Las rutas se resumen en la Figura 5.3 Produccién de acetato. La oxidacién del acido pirivico hasta acido acético se realiza via acetit-CoA 0 acetil fosfato, como fases intermedias. Los grupos de microorganismos. se diferencian por el destino de los pares de electrones eliminados en estas reacciones que, © hien son transferidas a protones que se liberan como hidrégeno molecular, o son, transferidos al didxido de carbono con la produccién de formiato. Pirwato + CoA + H*—> aceti.CoA + CO, + Ha Pirwato + Pj —+ acctil-P + COz + He Pirwato + COA —+ acatl-COA + HCOO™ acetisP + HCOO™ Pirwvato +P, — P, = Fostato inorginicoMETABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS EN LOS RUMIANTES 67 Produccién de propionato. Se conocen dos rutas de produccién de acido propiénico en el ramen, La primera, supone la fijacién del didxido de carbone al fosfoenolpiruvato para formar oxaloacetato y reduccién, pasando por malato y fumarato, hasta succinato, ¥ finalmente liberacién de didxido de carbono del succinato: yC=C- COOH frogs, COL SADP—* HOC -cHCO-COOH + ATP Aedo sido otlasético fostoenslpnivico wa 2 HOOC:CHp-co-CooH MAOH HoKC cry HOM COOH HOOK: cH =CH-COOM eis oat Acid mio Aeidotumanco He noo cry cH: COOH —SO% cH cre COOH Acie Acie papenicd La transformacién del Acido succinico en dcido propidnico por las enzimas microbianas se realiza siguiendo etapas intermedias que no se exponen en este lugar (ver los Ca- pitulos 10 y 12), La segunda ruta, denominads ruta reductora o del acrilato, es la mas importante en el rumen de los animales alimentados con raciones ricas en concentrados. El pirwvata Q > se reduce directamente hasta propionato, via los derivados del coenzima A del lactaga acrilato: eat CH3.CO.COOH +8. CHs,CHOH.COOH — Acido pinvico eid eco FaCp, CH CHOH.CO.Coa =. CH)=CH.CO.CoA =. Alani ee tikCoA, aerikCoA CH3,.CH2COC0A —+ CH),CH;,COOH prapionilCoA Acido propinico El lactato que sirve como substrato para la formacién de propionato se produce en cantidades significativas en el rumen cuando se administran abundantes concentrados. Produecién de butirato. Para la sintesis de butirato a partir de acetato existen dos rutas ¢en los microorganismos del rumen. La primera ruta es la inversa a la G-oxidacién, de acuerdo con el esquema resumido (ver los textos de bioquimicay 2CH,.COOH + 2ATP + 2NADH; > (CHs.CH;,CH.COOH + 2ADP + 2P, + 2NAD68 NUTRICION ANIMAL La sintesis de butirato a partir de acetato puede servir, asimismo, para oxidar la NADH reducida hasta NAD, la cual puede permitir la fermentacién adicional de glucosa (ver lo indicado anteriormente): Glucosa + 2NAD + 2ADP + 2P; —+2 Piruyato + 2NADH, + 2ATP Una segunda ruta para la conversién del acetato, que incluye al maloni!-Coa (semejante a la sintesis de dcidos grasos de cadena larga; ver el’Capitulo 6 y los libros de bioquimica), se realiza de acuerdo con el esquema siguiente: Acatil-CoA + COp + ATP —+ malonil-CoA + ADP + P, Manolil-CoA + acetyl-CoA —+ acetoacetil -CoA + CoA Absorcién de los acidos grasos volatiles a través de la pared del rumen y metabolismo enel interior de las células epiteliales del rumen La mayor parte (aproximadamente el 75%) de los dcidos grasos volatiles, se absorben diectamente desde el reticulo-rumen hasta la sangre, aproximadamente el 20 % en el abomaso y omaso y, solamente, el 5 % pasa con los alimentos digeridos hasta el intestino delgado para ser absorbidos en este lugar. La absorcién de los dcidos grasos voléti- Jes es pasiva, es decir, la magnitud y el ritmo dependen de su concentracisn en et liqi- do ruminal y en las células epiteliaies o en la sangre. Et ritmo a que se absorben os acidos grasos volitiles en e} rumen aumenta a medida que desciende el pH del liquido ruminal, Este hecho ha llevado al concepto de que los acidos no disociados atraviesan la pared del rumen més rapidamente que los aniones. El dcido butirico y parte del acido propionico producidos en el rumen, se convierten en dcido B-hidroxibutirico y deido lactico, respectivamente, a su paso a través de fa pared del rumen; se debe a la existencia de las enzimas necesarias en las celulas epiteliales. CHs.CH;,COOH —- CH;.CHOH.COOH Acido propisnico ‘ido lictico CHy.CH:.CH;,COOH — CH;,CHOH.CH;,COOH Acido butirico ficido f-hidroxibutirico El hecho de que el epitelio del rumen metabolice ripidamente el acido butirico, influye Positivamente sobre el ritmo de absorcién. El dcido B-hidroxibutirico puede, a conti- rnuacién, utilizarse como fuente de energia por una serie de tejidos, como los miisculos del esqueleto 0 el higado, donde cienen lugar las restantes etapas para la produccién de cenengia (ver e! Capitulo 22).METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS EN LOS RUMIANTES 69 Produccién de metano El metano formado en el rumen parece ser un subproducto necesario de la fermen- tacién anaerobia de los azuicares. Teniendo en cuenta el alto valor energético del meta- ro, su expulsién es una lamentable, aunque inevitable, pérdida de ertergia por parte de los carbohidratos administrados a los rumiantes (ver el Capitulo 14). El metano se produce en el rumen por reduccién del didxido de carbono con hidrdgeno gaseoso, reac- cidn reatizada por todas las especies de bacterias del rumen, de acuerdo con la siguiente ecuacién: 4; + HCOS + HT —+ CH, + 3110 sido de carbono procede de la conversién del piruvato en acetato, La degrada- cin de los aziicares hasta dcido piriivico, ¥ ta subsiguiente conversién del dcido pirivico en acetato, son Jas fuentes de hidrogeno. A partir del cide formico se forman cant ‘dades menores de hidrdgeno y didxido de carbono, por medio de la enzima formico des- hhidrogenasa: HCOOH —+ CO, + Hy El dcido formico se produce en el rumen en Ja conversion del cido pinivico hasta acetato, La mezcla de acidos grasos volatiles en el rumen contiene, aproximadamente, 1% de acide farmico. El hidrdgeno es utitizado con mucha rapidez por las bacterias productoras de metano, sirviendo también como donante de hidrégeno para otros procesos reductores de los microorganismos. Por consiguiente, e! hidnigeno se mantiene en el ru- ‘men a muy baja presiOn, con objeto de mantener las condiciones mas favorables para el crecimiento de los microorganismos. Ciertas especies de bacterias ruminales forman ‘metano siguiendo los tres procesos siguientes. (1) El formiato se descompone répidamente en metano y didxido de carbono: HCOO™ + H,0 — CHi+ HCO; (2.3) Otros precursores de metano de menor importancia son el acetato y el metanol (formado por degradacién de las pectinas; ver ef Capitulo 4), CH\COO- + H:0 — CH. + HCO; 4CHOH —+ 3CHs + HCO; La produccién de metano por los microorganismos es un complicado proceso bioquimico en el que participan el acido félico y la vitamina B,, (ver el Capitulo 12).70 NUTRICION ANIMAL Puesto que el metano no puede metabolizarse por el animal, su produccién va liga- da a una notable pérdida de energia: en consecuencia, se han buscado medios para reducir la produccién de metano y, de esa forma, destinar la energia a compuestos meta- bolizables por el animal. Con esta finalidad, se ha sugerido la adicién de acidos grasos insaturados a ta racién; estos dcidos se saturarian por efecto de los microorganismos. Para ello, se necesita hidrégeno, de modo que seria una buena forma de reducir la cant dad de metano formado en el rumen y provocar una elevacién en la produceién de propionato. Existen otros aditivos de los piensos que reducen la produccion de metano: cloroformo, hidrato de cloral y las sales de cobre; no obstante, se ha comprobado que estos productos no son inhibidores especificas de fa produccién de metano, sino que li- mitan el crecimiento de los microorganismos en general. La produccién masiva de gases (metano, hidrégeno y diéxido de carbono) mas alld de los limites de la eructacién. determina el timpanisma, Existen cantidades exageradas de aziicares libres en la bierba de pastos tierna y suculenta o en la remolacha azucarera y sus subproductos. El timpanismo es un trastorno potencialmente fatal (ver el Capitulo 24), Digestion de los carbohidratos en el intestino de los rumiantes La fermentacién en el rumen es, con diferencia, el medio mas importante por el que Jos rumiantes digieren y wtlizan los carbohidratos (almidén, celulosa y hemicetuiosa) No obstante, pequefias cantidades de los carbohidratos ingeriddos y los polisacaridos de los propios microorganismos, eseapan a la fermentacién en el rumen y llegan con los alimentos digeridos hasta e) intestino: los carbohhidratos de origen alimenticio y bacterianos, no degradados en el rumen, suponen en conjunto, el 10 ~ 20% del total de los carbohidratos ingeridos. Los polisacdridos bacterianos se pierden de los microorganis- ‘mos antes de que las bacterias mueran debido las condiciones dcidas del abomaso y se digieran en el intestino. Las cantidades de celulosa 0 almidén resistentes a la degrada cidn en el rumen se ven afectadas por la naturaleza de Jos alimentos y su procesado Convene subrayar que, aproximadamente, el 20 % del almidén del maiz molido se di giere en el intestino delgado por accién enzimatica, del mismo modo que en los anima. les monogastricos. La digestién del almidén en e! intestino permite una utilizacion ma: eficiente de la energia que en la degradacién ruminal, ya que se evitan las pérdida como metano y como calor de fermentacién, que tienen lugar en el rumen Las canticiades residuales de celutosa, hemicelufosa y almidén que atraviesan la val vula ileocecal, fermentan en el ciego hasta acidos grasos volatiles, diéxido de carbono metano, siguiendo rutas semejantes a las que tienen lugar en el rumen. Los dcidos era sos volatiles formados en ef ciego de los rumiantes o 10s caballos, se absorben hasta | circulacién y se utilizan en los tejidos del mismo modo que los producidos en el rumen IMPORTANCIA NUTRITIVA DE LOS ACIDOS GRASOS VOLATILES FORMADOS EN EL RUMEN Los dcidos acético, propiénico y butirico, productos principates det metabolismo d ‘os carbohidratos en el rumen, son las fuentes de energia mas importantes y realizan m siones de sintesis de gran interés en los rumiantes.METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS EN LOS RUMIANTES 1 Laeficiente energia atrapada en el compuesto de alta energia ATP, se obtiene en dos fases del metabolismo de los acidos grasos volatiles: (1) tansformacién microbiana de la glucosa hasta AGV, y (2) por oxidacién de tos dcidos grasos volatiles absorbidos, que se realiza en los tejidos. Ademds, tos acidos grasos volatiles absorbidos realizan funciones de sintesis: los dcidos acético y butirico son los productos iniciales para la sintesis de rasa corporal y de la leche, y el écido propiénico para la glucosa (ver més adelante en este Capitulo y el Capitulo 21). El conocimiento de las cantidades de dcidos grasos volitiles existentes en el rumen es de importancia fundamental, en relacién con las diferentes eficiencias energéticas de cada dcido grasa volatil en particular y sus funciones de sintesis. Las cantidades de dcidos grasos volatiles producidos en el rumen durante 24 horas son muy elevadas: 3-4 kg en el reticulo-rumen del ganado vacuno, y 300-400 en el ganado ovino. Ademis, se produce aproximadamente otro 10% en el intestino grueso, que también se utiliza por el animal hospedador. Las cantidades de dcidos gra- 508 Volatiles formadas en el rumen y las proporciones relativas de los tres pincipales dcidos formados ~ acético, propiénico y butirico ~ varian ampliamente y estan afectadas por numerosos factores de la racién, como la composicién, especialmente la relacién entre forrajes y concentrados, la forma fisica de presentacidn de los alimentos (p.e. el tamaiio de las particulas), el nivel de ingestién y la frecuencia de administracién. Las cantidades y proporciones relativas de los dcidos grasos volitiles existentes en ef rumen, dependen del tipo de fermentacidn que, a su vez, esta determinado por la poblacién microbiana que se desarrolla como resultado directo de la alimentacién. La administra- ign de raciones ricas en almidén, como jas raciones ricas en concentrados, determinan, tun aumento en la produccidn de propionato, en tanto que se producen las mismas cantidades absolutas de acetato si los rumiantes reciben raciones ricas en concentrados 0 €n forrajes. El acido acético es el acido predominante en todas las condiciones de atimenta- cidn, siendo la razén de dcido acético a acido propiénico lo gue varia con los tipos de raciones administradas. La ingestiOn de raciones ricas en almidén determina una eleva- cidn en la cantidad de bacterias amiloliticas (que digieren el almidén) y, por consiguiente, una elevacién en la proparcién de dcido propidnico respecto a los otros (acético + butirico) existentes en el rumen, Las raciones que determinan una elevacién en la pro- porcién de acido propisnico respecto al acido acético, originan una mayor eficiencia de utilizacién de los alimentos para la produccién de carne (ver el Capitulo 18). Con obje~ to de conseguir esa finalidad, se ha recomendado, recientemente, el empleo de aditivos, de otigen microbiano, como la monensina {ver el Capitulo 18). Por el contrario, las raciones ricas en forrajes (ricas en cefulosa), dan lugar a una elevacién en la relacién del Acido acético respecto al acido propiénico lo que, en el caso de las vacas lecheras, va acompafiado de un aumento en el contenido en grasa de la leche. La molienda y la gra- nulacién de las raciones, especialmente las ricas en concentrados, determina un incre- mento adicional en la proporcién de cido propiénico. La proporcidn de los acidos grasos volatiles en el rumen, es un indice relativamente sencillo para caracterizar la fermentacién y eficiencia de las raciones. El método, generalmente aceptado, para expresar los niveles de acidos grasos es en proporciones molares (en porcentaje), sobre la base de la determinacién por cromatografia de gases. Estos datos se exponen en la Tabla 5.1. Ademds de los tres principales cidos grasos volatiles, et tiquido ruminal contiene pequefias cantidades de acidos de 56 atomos dle carbono, como los acidos valérico,n NUTRICION ANIMAL Tabla $.1 Contenido de Acidos Grasos Vélatiles (AG) en el liquido ruminal de vacas lecheras ‘alimentadas con distintas raciones (andlisis realizados por Mr. A, Halevi, Rehovot} AGV en particular (% molar) Racién Acético Propiénico Butirico Valérico Isovalérico Caproivo W%concentrados+ 10% paja 50.1 3518S 13 37 os 90 conventnados+ (04% fend 45.7 38.5 88 al 07 70% concentrados+30% heno $6.0 296 99) 2 30 03 40% concentrados +60% heno 86.1202 99 ey) 03 isovalérico y caproico, asi como acids formico y lactic, Estos dos ultimos sufren con- versiones metabdlicas posteriores en el rumen; el Acido férmico se transforma en didxido de carbono ¢ hidrageno, ye acido Hictico puede transformarse en los cidos propisnico y butirico, Para determinar la produccién diaria total de acidos grasos volatiles, es preciso co- nnocer el volumen def rumen y fa tasa de renovacién de los respectivos dcidos, es decir, las interconversiones de unos acidos en otros. El volumen de liquido ruminal varia como consecuencia de la ingestion de agua, la saliva y et paso de agua a ia sangre. Se han realizado determinaciones de la produccidn de acidos grasos volatiles mediante téc- nicas de dilucién de isétopos, en las cuales se introducen continuamente acidos marca- dos y se mide la radioactividad especifica de fos dcidos erasos volatiles del rumen. Estos datos indican que se producen cantidades apreciables de butirato a partir de acetato, como resultado de la condensacién de 2 moléculas de acetato. No obstante, se ha comprobado que fa produccién de dcidos grasos volatiles esta altamente relacionada con su concentracion, Para estimar la produccién se ha obtenido la siguiente ecuacion: Y = 0.068 - 1,75 ena gue ¥ es la produccién total (mol/dia) y X la concentracién total (mol/!), de acids sgrasos volatiles ene! liquido ruminal. La existencia de dicha refacién justifica el empleo habitual de la concentracidn de dcidos grasos volatiles como parametro para expresar la eficiencia de las raciones, segiin se ha indicado. Las concentraciones de scidos grasos volatiles en el rumen estin reguladas por el equilibrio entre la produccién y la absorcién. Las concentraciones se elevan despues de las comidas y, como consecuencia, el pH desciende. EF! dpice de ta fermentacidn tiene lugar unas 4 horas después de la ingestién de raciones con abundancia de concentrados, Para lograr el crecimiento dptimo de los microorganismos, el pH del rumen se mantiene entre 6,0 y 7,0 debido a la atta capacidad tampén de la saliva y a la desaparicion de 4cidos grasos volatiles, por absorcidn, Sin embargo, este mecanismo de tamponado del rumen noes suficiente tras a ingestion de grandes cantidades de carbohidratos ficilme- te digestibies (azuicares o almidones). En este caso, se producen mayores cantidades de los dcidos propidnico y butirico, y cantidades significativas de acido lactico (que es masMETABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS EN LOS RUMIANTES B fuerte que el dcido propidnico), y el pH desciende hasta 4,5 ~ 5, El menor pH inhibe el crecimiento de las bacterias celuloliticas y, por tanto, la digestibilidad de los forrajes desciende si se administran con grandes cantidades de concentrados. En los casos serios de so- breproduccion de dcidos, puede dafiarse la mucosa del rumen (ver e{ Capitulo 24). RUTAS METABOLICAS DE LOS ACIDOS GRASOS VOLATILES QUE ‘TIENEN LUGAR EN EL INTERIOR DE LOS TEJIDOS ANIMALES, Segtin se ha indicado, los acidos grasos volatiles absorbidos en el reticulo-rumen, pasan a los tejidos, donde se oxidan y proporcionan energia para el animal 0 se utilizan para la sintesis de grasa glucosa. La proporcién de cada acido destinada a cada uno de estos fines, varfa con los acidos en particular. En los tejidos de la vaca fechera, se oxida 1 50 tb del dcido acético, las dos terceras partes del dcido butirico y sélo la cuarta parte del dcido propidnico. El metabotismo de los dcidos propisnico y butirico tiene lugar exclusivamente en ef higado; por el contrario, el 60 % del dcido acético se metaboliza en {os telidos periféricos (misculos y tejido adiposo), y solamente el 20 % en el higado, Ea Jos animales en lactacién, el dcido acético se utiliza para la sintesis de ia grasa de la leche en la ubre (ver el Capitulo 21). A continuacién se exponen fos principios de la oxidacién de los tres dicidos grasos volatiles principafes, asi como la produccién de ATP. Acido propiénico Existen dos rutas para fa oxidacién del acido propidnico: (1) oxidacié: version en glucosa, y (2) oxidacién directa de! acido propiénico. (1) El mecanismo empleado para la conversion del acido propidnico en glucosa por eluconeogénesis (Figura 5.4) también se utiliza cuando la glucosa se emplea con finali- oH so PrpionnCon eosibonitny 62004 Koon Tioga acon rs Secon Acido propiénico Propionil-CoA - Metiimaloni-CoA ‘Metilmaion SueciniL-CoA Acido succinic Acido fumarico ecto coos cn, bow coo 4, focooe sare Borat, uae Aci malicd*~ Acdboxg Foberapiva” os Toaeetica ” earboulase ee Figura 5.4. Conversion del dcido propidnico en glucosa (gluconeogénesis)74 NUTRICION ANIMAL dades distintas a 1a produccién de energia por oxidacidn, tales como la formacién de ¢glucdgeno 0 lactosa. La enzima que cataliza la conversién de metilmalonil-CoA en suc cinil-CoA requiere la coenzima B,.. La vitamina B, ,, que contiene cabatto, se sintetiza en el rumen por los microorganismos; puesto que esta vitamina es esencial para la glu- coneogénesis, los rumiantes se ven particularmente afectados por la deficiencia en cobalto (ver el Capitulo 10). Las reacciones que llevan desde el acido succinico basta el oxaloacético son idénticas, con las respectivas fases intermedias del ciclo de los dcidos tricarboxilicos (ver el Capitulo 4). El higado de los rumiantes contiene enzimas muy ac- tivas, necesarias para la conversién del acido oxaloacético en acido fostoenolpiniivico ¥ de este en glucosa. La ruta que lleva desde dcido fosfoenolpirdvico hasta glucosa es fa contraria a Ja glucolisis. La produccién de ATP en la oxidacién del acido propiénico via glucosa, es de 17 moles de ATP por mol de acido propidnico, como se indica en el balance siguiente: Moles de ATP eees 2 moles de propionato a 2 moles de succinil-CoA 2 moles de succinil—Ca a 2 moles de malato 6 2 moles de malato a2 moles de fosfoenolpiruvato 6 2 2 moles de fosfoenolpiruvato a | mol de glucosa 2 I mol de glucosa a didxido de carbono y agua 3 Totales 50 16 Ganancia neta de ATP 34 2) La muta de Is oxidacién directa del acido propidnico es la misma que la de st oxidacién via glucosa, hasta el fosfoenol piruvato. La degradacién posterior se realiz: por la via del piruvato, acetilCoA ¥ ciclo de los acidos tricarboxilicos. segiin se exPust enel Capitulo 4. El balance de este proceso es et siguiente: Moles de ATP. + 1 mol de propionate a { mol de succinil-CoA _ 3 1 mol de suecinil-CoA a | mol de malato 3 1 mol de malatoa | mol de fosfoenolpiruvato 3 5 1 mol de fosfoenolpiruvato a J mol deacetil-Coa, 4 { mol acetil-CoA a didxido de carbono y agua 2 Totales 2 4 Ganancia neta de ATP is La ruta de oxidacién directa del acido propiénico es algo mas eficiente que la via glucc sa(18 ATP frentea 17 ATP) El éeido butirico como fuente de energia El acido formado en el rumen es casi cuantitativamente convertido ea £ hidroxibutirato a su paso a través de ta pared def rumen. Las reacciones posteriores in plicadas en la produccién de energia. que tienen lugar fundamentalmente en los tejideMETABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS EN LOS RUMIANTES 15 son la deshidrogenacién del hidroxibutirato hasta acetoacetato y [a escisién de este ulti- ‘mo compuesto en 2 moles de acetil-CoA que, finalmente, es oxidado via ciclo de los Acidos tricarboxilicos (ver el Capitulo 4). El balance de la oxidaci6n del acido butirico escomo sigue: Moles de ATP 1 mol de butiratoa I mol de hidroxibutirato 1 mol de B-hidroxibutirato.a | mol de aceti!-CoA 1 mol de acetil-CoA a didxido de carbono y agua Totales Ganancia neta de ATP El ido acético como fuente de energia El Acido acético se convierte en primer lugar en acetil-CoA utilizando dos enlaces fosfato de alta energia como sigue: CH;.COOH + CoA + ATP + CH3.CO.CoA + AMP + P-P + H20 A continuacién, el acetil~CoA se oxida via ciclo de los acides tricarboxilicos, produciendo 12 ATP por mol de acetato: por consiguiente, la produccién neta es de 10 ATP por mol de acetato oxidado, METABOLISMO DE LA GLUCOSA EN LOS RUMIANTES: La mayor parte de Jos carbohidratos consumidos por los rumiantes fermentan en el reticulo-rumen; los cidos grasos volatiles formados, se utilizan en estos animales como Ja principal fuente de energia, al contrario que en los monogastricos en que fa glucosa obtenida a partir de los alimentos cumple esa funcién. No obstante, la glucosa participa también en los rumiantes en importantes procesos metabélicos (ver més adelante). Sin embargo, la pequefia cantidad de glucosa absorbida en el intestino de los rumiantes es insuficiente y la mayor parte de la glucosa empleada por estos animales, se produce en sus tejidos por sintesis (gluconeogénesis), especialmente en e] higado y en menor grado en los riffones. De la glucosa presente en los rumiantes, 40 - 60 % procede del cido propiénico, aproximadamente el 20 % de proteinas (aminodcidos absorbidos en el trac- 10 digestivo}, y el resto de acidos grasos volatiles de cadena ramificada, acido ldctico y slicerol. La gluconeogenesis es de importancia primordial en los rumiantes. Las distintas enzimas necesarias para la gluconeogénesis son muy abundantes en el higado, especialmente las necesarias para la conversién del icido propiénico en glucosa (ver la Figura 5.3). Estas actividades enziméticas son muy reducidas en los higados de los animales aiimentados a base de leche, que utilizan los alimentos del mismo modo que los animales monogastricos. Las actividades enzimaticas aumentan durante el destete.16 NUTRICION ANIMAL Funciones metabélicas de Ja glacosa eat los rumiantes La glucosa realiza las siguientes funciones en el organismo de los rumiantes: (1) Aunque es una fuente enereética de poca importancia en relacién con el cuerpo total de fos rumiantes, la glucosa es la fuente energética principal para el tejido nervioso, en especial el cerebro, asi como para los hematies. (2) La glucosa es necesaria para el metabolismo de los miisculos y para la produe- cién de glucdgeno, sirviendo como reserva energetica en los muisculos y el higado. (3) Las necesidades de glucosa formada por sintesis aumentan durante la lactacin (ver el Capitulo 21) y el final de la gestacion (ver el Capitulo 19). La glucosa es el principal precursor de la lactosa y el gliceral (como componente de la grasa de la Jeche) ysirve como aporte de energia para el feto. Evidentemente, las cantidades de glucosa necesarias en [os rumiantes lactantes y al final de la gestacién son notablemente superiores a las necesarias para los animales en mantenimiento. Las cantidades de glucosa utilizadas por los animales durante 24 horas son: oveja, no gestante ni lactante: 100 g; oveja gestante: 180 g; oveja lactante: 320 g; vaca seca: 500 g; ¥ vaca de alta produccién de leche 4-6 ke. (4) Aparte de su funcién como precursor de glicerol, la glucosa es necesaria para le formacién de NADPH, que a su vez, se precisa para la sintesis de acidos grasos de cade na larga por reduccién de acetato (ver los Capitutos 6 y 21). La NADPH procede de le Triacilglicerol Acil-CoA Acil=CoALIPIDOS EN LA NUTRICION DE LOS MONOGASTRICOS Y RUMIANTES 91 BESO ES I cea) wo Trlcsdo ow Figura 6.3. (b) Seccién aumentada de (a) mostrando la absorcién de las micelas (de Scott et al, 1976, p. 28). Reproducida con autorizacién del Profesor Scot. Rua del glicerofosfato. El glicerofosfato se forma a partir del glicerol libre producido urante la digestién de las grasas. La etapa inicial supone la activacién de los dcidos gra~ sos de cadena larga con coenzima A. El acil-CoA graso interactiia, a continuacién, con cl glicerofosfato para formar dcido fosfatidico. El acido fosfatidico se hidroliza seguidamente para dar un diacilglicérido, que reacciona con un tercer acil-CoA graso para dar un triglicérido,92 NUTRICION ANIMAL ocr, 8:c0.0-0H, 2R-CO-CoA + HOCH ——~ R-co.0~CH +208 Bescon * MOP i ,£0:P 0,4, H,£0F0,H, Giicerl Acido foslto fositiico RC0-0-CH Rco-0~ (Me Fosfatasn C00" He RoO-GH COUGH + HPO, i H£0POM, 4,60H Diacigierl RCO.0-cH, RCO.O-CH, i f Rco0~G4 —— 8000-64 H,COH + R:CO-CoA RCO-O-GH, + CoA Triaigicerol Los triglicéridos resintetizados en la mucosa san transportados a los distintos tejidos, donde se depositan como reserva energética 0 entran en una gran variedad de procesos metabélicos (ver més adelante), En Jos rumiantes EI mecanismo de digestin y absorcién de los lipidos en los teraeros y corderos alimentados a base de leche materna, en los que el rumen no es funcional, es igual que en los animales no rumiantes (ver los Capitulos 3 y 18) Los lipidos en las raciones de los rumiantes se encuentran, principalmente, en forma esterificada como mono- y digalactogliceridos en los forrajes, y como triglicéridos en los alimentos concentrados. Los fipidos presentes en estas raciones contienen una alta proporcién de dcidos grasos poliinsaturados en los galactolipidos de los forrajes y en los Lriglicéridos de los granos de cereales. En el rumen tiene lugar una intensa hidrolisis de 10s lipidos esterificados de la racién, triglicéridos, galactolipidos y fosfolipides, por accidn de las lipasas microbianas, liberdndose acidos grasos libres y permitiendo la fer- mentacién de la galactosa y el glicerol hasta Acidos grasos volaties (ver el Capitulo 5). Los dcidos grasos poliinsaturads (linoleico y linolénico} liberados de las combinacio- nes éster, son hidrogenados por las bacterias, produciendo en primer lugar un acido monoencico y, finalmente, dcido estedrico. Menos del 10 % de los cidos grasos poli saturados escapa a la hidrogenacién, de forma que los productos de la digestién que lle-LIPIDOS EN LA NUTRICION DE LOS MONOGASTRICOS Y RUMIANTES 93. gan al lugar principal de absorcién en la porcién anterior del intestino delgado son, fun- ddamentalmente, dcidos grasos saturados (p.c. dcidos palmitico y estedrico), pequefias ‘cantidades de dcidos grasos poliinsaturados (incluyendo los isémeros trans), muy pe- ‘quefias cantidades de acidos grasos poliinsaturados, y lipidos microbianos, Los dcidos Iinoleico y linolénico de fos alimentos de origen vegetal tienen dobles enlaces todo-cis; no obstanie antes de ser hidrogenados, un doble enlace de cada uno de los acidos, se ‘converte en la forma mas estable irans, y estos dcidos se absorben por el animal. ‘A pesar del hecho de que la mayor parte de los dcidios grasos esenciales de la racin se destruyen por hidrogenacién, los rumiantes no parecen presentar trastornos por la deficiencia en dcidos grasos esenciales. La pequefia cantidad de dcidos grasos esenciales ‘no modificados que pasan por el rumen, es suficiente para cubrir las necesidades de es- tosanimales. Los microorganismos del rumen son capaces, ademas, de sintetizar algunos dcidos grasos de cadena impar a partir de propionato (ver el Capitulo 5) y dcidos grasos de cadena ramificada a partir del esqueleto hidrocarbonado de los aminodcidos valina, leuci- na e isoleucina (ver el Capitulo 8). Estos écidos pueden incorporarse ala leche y la grasa corporal de los rumiantes. Segiin se ha indicado, la mayoria de los lipidos Hlegan al duodeno de los rumiantes como dcidos grasos libres, con una elevada proporcién de acidos grasos saturados. Los cidos grasos libres se encuentran en el intestino delgado de los rumiantes en forma de ‘capas muy delgadas sobre la superficie de las particulas de alimentos. Los monogli dos, que promueven la solubilizacién micelar de 10s lipidos en los animales monogistricos, desaparecen por hidrdlisis en el rumen y, por consiguiente, faltan en los rumiantes, Los dcidos grasos libres existentes en el intestino delgado de estos iltimos son transferidos de las particulas de la digesta a la fase micelar. La formacién de micelas de éci- dos grasos saturados, se realiza en este lugar con las sales biliares y la lisolecitina. La solecitina, que sustituye a los monoglicéridos como agente emulsionante, se forma a partir de fosfolipidos de origen biliar y alimentario, por accién de la fipasa paneredtica’. La resintesis de triglicéridos en las células de la mucosa se leva a cabo por la ruta del licerofosfato, ya que no se absorben monoglicéridos en el intestino en los rumiantes adultos. La descarga de lipidos de las células de la mucosa es similar a la que tiene lugar en los animales no rumiantes. La baja capacidad de absorcion del caroteno por los rumiantes puede deberse a la defectuosa solubilizacién micelar de este compuesto (ver el Capitulo 11) ‘TRANSPORTE DE LOS LIPIDOS EN EL ORGANISMO. Los lipidos se transportan desde las células de la mucosa del intestino hasta los dis tintos tejidos por la circulacién, principalmente como lipoproteinas y, en menor grado, * Latisolevtina se forma por hidrslisis parcial de la lecitina con eliminacién de uno de los vidos,94 NUTRICION ANIMAL como cidos grasos libres. La parte proteica de las lipoproteinas imparte propiedades hidrosolubles a los Iipidos y permite su transporte en la sangre. Las lipoproteinas pueden separarse, por un proceso de gradiente de densidad, en diferentes fracciones. Las tipoproteinas existentes en la sangre varian desde muy baja densidad hasta las de alta densidad. La densidad aumenta a medida que la proporcién de proteina se hace mayor y disminuye la cantidad de lipidos en las lipoproteinas. Antes de abandonar las células de la mucosa, las mezclas de lipidos existentes en ese lugar — principalmente triglicéri- dos y menor cantidad de fosfolipidos y colesterol éster -se cubren con una delgada capa de proteina, Estas particulas recubiertas con proteina se denominan quitomicrones; los, quilomicrones contienen las lipoproteinas mas ligeras. En los mamiferos, los quilomi- ‘erones pasan en primer lugar ala linfa y, posteriormente, a ta circulacién sistémica, en tanto que en las aves, la mayoria de los lipidos entran en el sistema porta directamente como lipoprateinas de muy baja densidad, para ser transportadas hasta el higado. En la linfa de los mamiferos monogastricos, 10s quilomicrones son la fraccién lipidica mas abundante, en tanto que en los rumiantes, las lipoproteinas de muy baja densidad de la linfa son el principal transportador de los lipidos. Debido a las caracteristicas de diges- ti6n continua en los rumiantes (ver el Capitulo 3), la linfa intestinal tiene aspecto lecho- so constantemente, en tanto que en los mamiferos monogastricos esto s6lo se observa tras la ingestién de comidas ricas en grasa. La concentracién de lipidos en sangre es muy elevada en la gallina ponedora; es necesario para la deposicign de las grandes cantidades de grasa que se precisan pata la formacidn de la yema det huevo (ver Capitulo 20). ‘Ademés de las tipoproteinas y quilomicrones, el plasma contiene pequefias cantidades de acidos grasos no esterificados formando complejos con la albximina; sin embargo, la tasa de renovacién es muy rapida y, por tanto, los acidos grasos libres de la sangre tie nen gran importancia metabdlica (ver mas adelante). DEPOSICION DE GRASA EN LOS TEJIDOS Ademds de la absorcién intestinal de 10s lipidos de la racién, los lipidos que circulan en sangre proceden de la movilizacién de 10s lipidos almacenados en los tejidos 0 de la sintesis. Los lipidos son retirados muy répidamente de la sangre por ef tejido adiposo, el hhigado y otros tejidos. La captacién de (os triglicéridos por estos tejidos va seguida de la hhidrétisis hasta dcidos grasos libres y glicerol; este proceso es catalizado por la liprotei- nna lipasa existente en las paredes de los capilares de los tejidos. Los acidos grasos libres pueden utilizarse en los tejidos de distintas maneras: (1) oxidarse completamente hasta dioxido de carbono y agua para la liberacién de energia; (2) esterificarse para formar otra vez trighicéridos que pueden pasar de nuevo 2 sangre 0 set depositados como reserva en los tejidos; (3) uta pequeta cantidad es transportada en la sangre formando complejos con la albumina. En la Figura 6.4 se presenta un esquema del transporte y almacenamiento de los lipidos. El tejido adiposo es el lugar principal de almacenamiento de grasa en los animales. Se compone de un actimulo de células esféricas, amadas adipocitos; la mayoria de las, célutas estén llenas de grandes gotas de grasa. El tejido adiposo se encuentra, fundamen-LIPIDOS EN LA NUTRICION DE LOS MONOGASTRICOS Y RUMIANTES 95 =I c0,-—FFa+—* cece et oe Gu ov/shra a] Free by Gu 7 i Gk NapH ' ow | fra ! ; Lo cour. «-GP—Gu 66 ot ALHONINA FFA FAR 16 T / Ys cy haw co, Figura 6.4. Transporte, almacenamiento y metabolismo de los lipides {tomada de Duke's Physiology of Domestic Animals, 9 ed, 1977, p. 337). Reproducida con aworizacion de Cornell University Press, TG = Trelicérides a-GP = Giicerolfosito FFA = Acidos grass|ibresG-6-P = Glucosa 6fostato Gly. = Glicerol Alb = Albumine Glu = Glucos, talmente, debajo de la piel y alrededor de los érganos internos (corazén, riftén). Contra- riamente a la idea tradicionalmente aceptada de que el tejido adiposo representa un tejido de reserva inerte, E. Wertheimer y B. Shapiro, en Jerusalén, demostraron en 1948 que el tejido adiposo es un tejido dinamico muy activo, en cuyo interior la grasa esta continuamente siendo degradada y sintetizada, SINTESIS DE GRASAS Los principales lugares de sintesis de acidos grasos y triglicéridos son el higado, tejido adiposo y gkindula mamaria (ver el Capitulo 21). La materia prima inicial para la96 NUTRICION ANIMAL sintesis de los dcidos grasos es el acetil-CoA obtenide de la glucosa, fas grasas degrada~ das y algunos aminosicidos (ver el Capitulo 7). La diferencia principal en ta conversion de glucosa en dcidos grasos entre los rumiantes y no rumiantes, radica en el modo de formacién del acetil-CoA obtenido de la glucosa, las grasas degradadas y algutos aminodcidos (ver ef Capitulo 17). La diferencia principal en la conversin de glucosa en Acidos grasos entre los rumiantes y no rumiantes, radica en el modo de formacién del acetil-Coa. En Jos monogistricos Las rutas seguidas para la conversidmn de ta gfucosa en triglicéridos por los monogés- tricos, son las siguientes: Glucosa + Acetil-CoA — Acil-Co graso ~ Triglicérido En los monogastricos y las aves, el acetil-CoA se produce en la mitocondria por decar- boxilacién oxidativa del piruvato que, a su vez. se forma por glucolisis (ver ef Capitulo 4). Si no entra en el ciefo de los dcidos tricarboxilicos para la produccién de energia, el acelil-Coa se convient en acil-CoA graso de cadena larga. Este proceso, que tiene lugar en el citosol, puede dividirse en dos partes: (1) carboxilacion del acetiI-CoA para formar maloni!-CoA (catatizado por fa acetiI-CoA carboxilasa, enzima que contiene biotina: ver el Capitulo 12), y (2) la serie de reacciones de condensacién, reduccién y deshidratacién que empiezan con el acetiI-CoA y malonil-CoA, catalizadas por ua complejo enzimatico, La reaccién generat para fa sintesis de palmitato es como sigue: (1) CH;.CO.CoA + CO) + ATP —+ HOOC.CH3.CO.CoA + ADP + P; Acetil-CoA, malonil-CoA, (2) THOOC.CH;.CO.CoA + CH).CO.CoA + 14NADPH + 147 — CH3(CH2) «COOH + 7CO2 + 8CoA + 14NADP* + 6110 Segiin se ha indicado, la conversién del pirwvato en acetil-CoA tiene lugar en la mi cocondria, en tanto que la sintesis del acetil“CoA graso se realiza en el citosol. Por con siguiente, el acetiCoA debe transportarse hasta el citosol. La membrana de la mitocon Gria es impermeable a los derivados del CoA; el mecanismo mas prabable de transfe rencia det acetit-Coa de {a mitocondria ¢s la formacion en el interior de la mitocondri de citrato por condensacién del acetil-CoA con oxaloacetato. El citrato atraviesa | membrana de la mitocondria, En el citosol, el citrato es desdoblado por la citrato tiasLIPIDOS EN LA NUTRICION DE LOS MONOGASTRICOS Y RUMIANTES 97 en oxaloacetato y acetil-CoA, que queda disponible para el sistema de la sintetasa de los aeidos grasos: Citrato + CoA En el citoplasma, e! oxaloacetato se reduce répidamente con NADP para formar mala- to: cooH coon | co CHOH + NAD+ i + NAD +H* cH CH | coon coo Oxaloacetato malato El malato es decarboxilado por oxidacién hasta piruvato, que vuelve a entrar en la mitocondria, obteniéndose en esta reaccién NADPH: cooH chy zie, + NADPH + H* CHOH + NADP* ice i coon COOH El transporte de citrato no solo transfiere acetilCoA al citoplasma, sino que proporciona NADPH que aporta aproximadamente el 50 % del poder reductor necesario para la sintesis de los dcidos grasos. El otro 50 % del NADPH necesario para este fin, es propor- cionado por la oxidacién de glucosa en la ruta de las pentosas fosfato La etapa final en la sintesis de triglicéridos, esterificacién del acilCoA graso de cadena larga con glicerol, se realiza del mismo modo que la reesterificacién de los acidos Brasos en las células de la mucosa, segiin se ha indicado, En los rumiantes Los rumiantes jévenes pueden convertir la glucosa en dcidos grasos. No obstante, cuando el rumen se hace funcional se pierde esta capacidad, y el acctato, producto prin-98 NUTRICION ANIMAL cipal de la fermentacién en el rumen (ver el Capitulo 5), es la fuente fundamental del carbono utlizado para la sintesis de dcidos grasos. El acido acético pasa ala sangre desde el rumen y se convierte en los tejidos, por la acetil-CoA sintetasa del citosol en acetit- CoA, siendo aportada la energia necesaria por hidrdlisis del ATP hasta AMP (como se expuso en el Capitulo 5). Esta ruta de sintesis de dcidos grasos que tiene lugar en el tejido adiposo de Ios rumiantes es marcadamente diferente de la que se realiza en Jos animales no rumiantes, La no utilizacién de la glucosa sanguinea para la sintesis de dcidos grasos en los rumian: tes, se debe a la escasa actividad de las enzimas citrato liasa y mélica en sus tejidos. Pot consiguiente, estos animales han desarrollado un mecanismo de conservacién de la glucosa para funciones mds vitales, ya que la glucosa sanguinea se produce fundamental mente por gluconeogénesis, al contrario que en los animales montogdstricos que obtie: nen la mayor parte de la glucosa sanguinea de la racién. La conversidn del acetil-CoA en dcidos grasos de cadena larga se realiza en los ru ‘miantes del mismo modo que en los animales no rumiantes. Los equivalentes reducto: res (NADPH) proceden del ciclo de las pentosas fosfato y del ciclo del isocitrato (con versidn del isocitrato en a-cetoglutarato). Interconversiones entre los acidos grasos Los lipidos de los tejidos proceden de los lipidos de la racién y de la lipogénesis. Est proceso de sintesis determina la formacién como productos intermediarios de dcido sasos sattirados de niimero par de étomos de carbono. Con objeto de proporcionar lo cidos grasos especificos a los distintos tejidos, tiene lugar la interconversién de acido grasos por adicién o sustraccidn de unidades de C,. Ademds, los dcidos grasos con ut doble enlace se forman por deshidrogenacién por accidn de enzimas especificas; po ejemplo, la formacién de acido oleica a partir de acido estedrico. En las aves, la lipogé nesis favorece Ja formacién de acidos insaturados, al contrario que en la mayoria de lo ‘mamiferos, en cuyos tejidos predominan los acidos grasos saturados. La sintesis de aci do linoleico 0 linolénico, dcidos grasos esenciales, por los tejidos animales no pued realizarse, ya que los animales carecen de enzimas capaces de introducir un doble enla ce mas alld del Lugares de sintesis de lipidos en las distintas especies La importancia relativa del higado y el tejido adiposo varia en las distintas especies La sintesis de écidos grasos en el cerdo y en los rumiantes no lactantes, tiene lugar, cas exclusivamente, en el tejido adiposo. Por el contrario, en el hombre y las aves se realize Predominantemente, en el higado, actuando el tejido adiposo como un simple depésit: de grasas. En la rata, ratén y conejo, el higado y ef ‘ejido adiposo son lugares importan tes para la sintesis de dcidos grasos.LIPIDOS EN LA NUTRICION DE LOS MONOGASTRICOS Y RUMIANTES 99 Influencia de los factores relacionados con Ia raci6n sobre la sintesis de grasa La sintesis de dcidos grasos esté controlada por factores relacionados con la racién y por hormonas que afectan al ritmo de produccién de las enzimas implicadas en la sintesis, en especial, con la acetil-CoA carboxilasa. Esta enzima es inhibida por el acil-CoA ‘aso y por los dcidas grasos libres, que abundan al consumir raciones ricas en grasa, y estimullada por los dcidos tricarboxilicos formados a partir de los carbohidratos consv- miidos. De este modo, la ingestidn de lipidos y carbohidratos sirve para controlar ia sintesis de dcidos grasos por mecanismos de retroalimentacién y anteatimentacién. Las srasas saturadas tienen mayor efecto en la supresién de la sintesis de dcidos grasos que las grasas insaturadas. El ritmo de la lipogenesis se reduce en las condiciones siguientes, sills necesidades energéticas se cubren, principalmente, por la grasa de origen ex6geno © endégeno: (1) en los animales en ayuno que obtienen la mayor parte de la energia necesaria a partir de la degradacién de la grasa corporal (ver el Capitulo 17); (2) en los le- chones lactantes: y (3) en los embriones de las aves. El tipo de carbohidratos de la racién también influye sobre la sintesis de icidos gra- 50s. La substitucién de la sacarosa o fructosa por almidén o glucose en la racién determina una mayor lipogénesis, particularmente en las aves. La activacién de la acetil- oA carboxilasa por el citrato puede atribuirse a su unin a la forma activa polimerizada de la enzima, en tanto que el acilCoc graso determina la separacion e inactivacién dela enzima. El efecto positive de los carbohidratos sobre la sintesis de dcidos grasos, puede estar relacionado con el nivel de insulina circulante. Al consumir raciones de alto contenido £m carbohidratos, no sélo se eleva el nivel de glucosa en sangre, sino que aumenta la roduccién de insulina. Ello permite la entrada en las eélulas adiposas de mayor cantidad de glucosa, donde puede convertirse en dcidos grasos y acumuularse en forma de grasa. En los animales monogastricos que constmen raciones ricas en carbohidratos, se producen grandes cantidades de grasa. No solo la composicién de ia racién sino la pauta de ingestién de alimentos afecta al ritmo de la lipogénesis (Leveille, 1970). La administracién de comidas independientes a las ratas y pollos en lugar de la alimentacidn a libre disposicién, determina un aumento considerable en la sintesis de acidos grasos. Puede deberse a la modificacidn de {a pauta de circulacién de substrato y hormonas como respuesta a la administracién de comidas independientes. Por consiguiente, los animales entrenadas para consumir la racién diaria en una sola toma, engordan mas que los qtie consumen la misma cantidad de ali- ‘mentos en varias tomas lo largo del dia Influenci: de la nutricién sobre la deposicién de grasa En las distintas especies de animales monogistricos y en los diferentes tejidos de cada especie la composicién en dcidos grasos es constante. Los triglicéridos obtenidos por liponeogénesis (es decir, a partir de carbohidratos y proteinas) y por interconversiones entre los acidos grasos. determinan la composicion especifica de cada tejido, El consumo de cantidades abundantes de lipidos, modifica la composicién en dcidos grasos de los lipidos de los tejidos en fos cerdos y aves, en distinta magnitud. La grasa del tejido adiposo se vé més afectada por la composicién en acidos grasos de la racion que la grasa100 NUTRICION ANIMAL de los distintos érganos. Conviene sefialar que las raciones que contienen aceite de algo- dén producen tocino duro, y las ricas en grasas allamente insaturadas, p.e. aceite de maiz o soja, producen tocino blando. Segtin se ha indicado, la grasa depositada en el tejido adiposo no es estitica. Si se han suministrado grasas insaturadas a los cerdos en crecimiento, la grasa subcutdnea puede endurecerse administrando a los animales raciones de bajo contenido en grasa durante dos meses, ‘A diferencia con los animales no rumiantes, la composicién en acidos grasos del teji do adiposo de los rumiantes no se vé muy afectada por la composicién en dcidos grasos de la racién. La intensa hidrogenacién de las grasas insaturadas por Jos microorganismos del rumen detemina que los dcidos grasos preformados tomados por el tejido adiposo sean predominantemente saturados, independientemente de la racién, Por tanto, las grasas de los rumiantes se caracterizan por su dureza. CATABOLISMO DE LAS GRASAS Durante los periodos de ayuno 0 demandas energéticas excesivas, la grasa se movili- za de las reservas del tejido adiposo y se oxida para producir energia. Los triglicéridos deben hidrolizarse hasta sus componentes para que tenga lugar el catabolismo, La de- gradacién de las grasas acumuladas en el tejido adiposo hasta glicerol y acidos grasos est catatizada por la hormona sensible lipasa intracelular(distinta de la lipoproteina lipasa mencionada con anterioridad, que se localiza con los capilares, y que hidroliza los triglicéridos circulantes). La hormona sensible lipasa se activa por una proteina quinasa que, a su vez, ¢s activada por AMP ciclico y esta iltima por hormonas (epinettina, glu- cagén). La produccidn de estas hormonas se vé estimulada por el ayuno y el estrés. Por ‘tra parte, la secrecién de insulina estimulada por la administracién abundante de carbohidratos, inhibe la movilizacién de deidos grasos libres y estimmuta la reesterificacién dé los acidos grasos libres ¥, por consiguiente, la sintesis de grasas. En consecuencia, el ‘metabolismo de las grasas y el control respecto a la acumulacién y degradacién de las, mismas, depende fundamentalmente del control sobre el ritmo de lipolisis. Los dcidos grasos y el glicerol liberados de las reservas grasas se difunden a la sangre, donde los acidos grasos se unen a la albtimina. Los dicidos grasos ligados a la albimina son transportados a otros tejidos en que puedan emplearse como fuente energética. La ‘mayoria de los tejidos que pueden realizar oxidaciones aerobias (misculos, higado, co- razin, cerebro, etc) tienen cierta capacidad para usar [os dcidos grasos como fuente de cenergia. La funcién principal de los acidos grasos es la produccién de energia. En los ‘animales en ayuno, que dependen de las reservas corporales para la obtencion de ener- sia, fa grasa es la fuente mas importante (ver el Capitulo 17). El transporte de los cides grasos en sangre es muy importante. La concentracion en ef plasma es muy baja (100 ~ 200 umol/l en la oveja alimentada, es decir, un bajo porcentaje en el total de lipidos del plasma). No obstante, los acidos grasos libres en sangre son fisiologicamente importantes, debido a su alta tasa de renovacién. La concentra cidn y composicién de dcidos grasos libres en el plasma varia con la movilizacién de las reservas grasas, la captacién y utilizacién por los tejidos y su absorcién en el tracto di: gestivo, Existen intermediarios en el metabolismo energético y su nivel en plasma pve:LIPIDOS EN LA NUTRICION DE LOS MONOGASTRICOS Y RUMIANTES 101 de servir como pardmetro bioquimico del aporte energético (Giesecke, 1983). En situa- ciones de estrés, ayuno 0 actividad muscular prolongada, el nivel de acidos grasos en plasma en los animales monogéstricos se eleva unas cinco veces y proporciona una al- ternativa a la ghucosa como fuente energética, que puede reservarse para utilizarse en otros tejidos, La concentracién, relativamente alta, de acidos grasos en el plasma de los rumiantes gestantes y lactantes, merece ser estudiada por su interés en la valoracién del estado nutritivo de los animales (ver los Capitulos 19 y 21). Proxidaciin de los dcidos grasos Los dcidos grasos se oxidan completamente hasta didxido de carbono y agua. La ruta principal para la oxidacién es la bien conocida B-oxidacién (ver los textos de bioquimica). La oxidacidn de los cidos grasos comienza por la activacién del dcido graso con la coenzima A en presencia de ATP y acil-CoA sintetasa, para producir una acil-CoA RCOOH + CoA + ATP —+ acil-CoA + AMP + PP La B-oxidacién tiene lugar por etapas, acortando la cadena hidrocarbonada del acil~ CoA por eliminacién sucesiva de dos dtomos de carbono como acetil-CoA. En cada paso de eliminacién de los dos carbonos se producen 5 moles de ATP. El proceso conti- nia hasta que la cadena hidrocarbonada se ha convertido totalmente en acetil-CoA. Los compuestos C, que entran en el ciclo de los acidos tricarboxilicos han de oxidarse hasta didxido de carbono y agua, proporcionando cada molécula de aceti!-CoA oxidada de esta manera 12 moles de ATP. La gran produccion de energia en la oxidacién del palmitato, con 16 dcomos de carbono, es como sigue: a Mol ATP Acido palmitico— palmitil-CoA Palmitil-CoA + 8 acetil-CoA (7 escisiones x5) 35 MORUDLE MeOCK Bacetil-CoA —+ 16H,0 + 16CO; (8 x12) % “TERNARY ZOO — Ooamene, Ganancia neta de ATP por mol de palmitato 129 Co) El contenido energético total de | mol de dcido palmitico es de 9586 kl; la captacién de ia por la formacién de 129 enlaces de alta energia es de 6708 KI por mol (129 x 52). De este modo, la eficiencia de captacién de la energia libre es 6708 Seae = 09% que casi iguala a la eficiencia de oxidacién de la glucosa (ver los Capitulos 2 y 14)102 NUTRICION ANIMAL Oxidacién del glicerol Una pequeiia parte de la energia obtenida de la grasa, aproximadamente el 20 %, procede de! glicerol, que se libera de los depdsitos con los acidos grasos. El glicerol, como sustancia gluconeogénica se convierte en glucosa, que se oxida para producir cenergia (ver los Capitulos4 y 5). Formacion de cuerpos ceténicos Durante los periods de gran demanda fisiolégica de glucose, comto en ef ganado vacuno en et dpice de [a lactacién y en la oveja al final de la gestacién, los animales no pueden utilizar completamente ios dcidos grasos para la oxidacién y produccién de enengia. En esas condiciones, la degradacién de los carbohidratos se reduce ¥, por consiguiente, el nivel de oxafoacetato es insuficiente para condensarse con el acetil~CoA. Como consecuencia, tiene lugar la condensacién entre parejas de grupos acetil: 2.CH3,CO.CoA — CH3.CO.CH;, COOH + 2CoA ‘Acetil-CoA Acido acetoacético El Acido acetoacético puede reducirse con NADH hasta dcido f-hidroxibutirice (CH,.CHOH.CH,.COOH) o ser decarboxilado para formar acetona. Estos tres com: puestos se denominant cuerpos cetdnicos, En los rumiantes se forman siempre pequefia: cantidades de cuerpos ceténicos (ver el Capitulo 5), que pueden utilizarse como fuent« de energia por los tejidos periféricos, especialmente los masculos del esqueleto. Los ni veles en sangre y Ja excrecidn de cuerpos cetdnicos se eleva en los animales que padecer cetosis, como las vacas de alta produccién o las ovejas con gestaciones multiples (ver e Capitulo 24) SUPLEMENTACION DE LAS RACIONES DE LOS ANIMALES CON GRASAS En las raciones de los animes, (os carbohidratos pueden substituirse por grasa como fuente de énergia y para la deposicién de grasa corporal. Todas las raciones prac ticas pata los animales domésticos contienen pequefias cantidades de grasa, necesari como vehiculo pasa el transporte y absorcisn de [as vitaminas liposolubles (ver el Cap tulo 11), asi como fuente de los dcidos grasos esenciales.. En la actualidad, la suplementacién de las raciones de los animales, en especial |: de las aves, con pequefias cantidades de grasa es una préctica habitual. Se utilizan gra variedad de grasas (sebo, manteca, aceite de soja, aceite de colza, subproductos de la fineria de aceites comestibles) para elevar la concentracién energética de las raciones ¢ aves (2-5 %) y cerdos (5 ~ 10%), con Jo chal se mejora la eficiencia de transformacié

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