ac aps © 198) reece ee pe tno pr ‘ud Spe imps ae ee Contenido obra completa VOLUMEN 1 Priogo xv 1 Concepio tives dea bioguimica 1 Emilio eens = 2 El medio intacelular. Agua y ceeds " Edurde Arie 4. Estruetray propieddes dels aminoides 8 Jia Cares Pret 4 Eatrctura de as proteins » Jost M. Ceca, fens Vasgie Fede Mae 5 Ensimas » Bro Herrera 6 Giaticaenzimitica 109 Enmilo Hera 7% Control det actividad enimitica, Emimologi cca be Emilio Herrera % Vitamins hdrosotubesy coenrimas 16 Pranic Casto Jacobo Cone Prinspios dela termodinémicesplicados a la bioguimica, Bioener a a a Jost Maria Medina 10, Oxidacon biologie y cadena respirators. 2s —- Jo Mare Medina, 1. Fotointesis, a1 gay Min G: Foie y Jed Maria Maidens @ Coos de cio citicoy dl ido ghonico 333 Emil Herrera 13, Extetoray quimie de los monosaciridos as Eduardo Ars 14. Obigosacridos y potisuctridot. Gicoprotinas, Cartage so a Piarde arta "IS! Cavbonidratos en ln dist, Digestion y absorcién de carbohideatos . 477 Ennio Hero 16 Ghuciiss as Miguel Labia ¥ Antonio Zarcano 17. Ghoconeopéneis a “Anionio ZoraneTR La vis de las penosasfosno Erne Molen? 19. Metabolismo del plocigeno y su regulacion dan Guooar “HE Estructura de lpidos ‘Miguel Ange Latin Digestion yabsorcién de los ipidos dela deta Miguel Argel Lancto 22. Formacién de grasa biosinesi de didos gros y triaiitridos Enilo Herrera 2 Acimulo y moviizacion de grasis. Onidacion de acios grass. Enulo Herrera 24. Metaboismo del coleeroly de los actos bias Erle Herrera 2S. Metabolismo dels lipoproteinas Enilio Herrera y Miguel tinge Lesion 26 Metabolismo de fsfoacigcridosy einglipidos ‘Marie Jost Carmona'y Maria Natiidad Reco, 27. Eicosnoides metsboismo y papel funcional Maria Jos Carmene 3 Estructura metabolism y fucion de as vitamins lposlubles| Franco Casio y Jacebo Cardenas 2. Fuentes de aminoscides: transporte y vtscentales de! metabaismo ae amnodcidos ‘rancsca Sinche-Jinine:e Ignacio Nii: de Case 3. Blosnesis eataboismo de aminoicdos espcioos JR Vina 3. Vine 31. Destino del so amosi: ciclo del urea y balance de nitgen Francisca Sanches Jimine, Francisco Canova ¢ Ignacio Rites de Cattre 32. Metabolismo de puns y primiinas Juan Carles Prete srs so ais 68s oor ns 101 ms 469 Indice analico de Ia obva completa 1xut YOLUMEN It ‘38. Bioguimica del DNA eingeiria genética Marta Leguerdo ‘Mi Biosiness det RNA transrpcibn y modiiacionespostansrpcio- alee Abert oan 3S, Bisintesi protica an Alar, Albert Boronoty Fao Garcia Hegandt ‘M6 Regulacion e a expresin gentica Jon ular om 965 os on ©. “ ©. Py su 2 a % ss. Destino y maduracin de as proteins en ls ella excariotas Fatima Bosch Taber Bioguinica de as membranascelalaes Bento Herre: Transport través dels membranas Bente Herero Horsonasy mecansmos de acibn hormonal Jha Caro: Pre Hormona hpotalimiss,hpofisaris, tides yeteroideas Juan Carlos Bret MPO , Honmonaspanceitiss ygastointsinles ‘Raimundo Goberna, Jaen Raron Cave y Eni irra Bioguimica de los fctores de cresiminto. Oncogene Mansel Bento Y Margera Lorene Metaboimo del clio y del stor y su contol hormonal. Meta bali meat Erde dre Bioguimica de ts cls sanguinea: sre erivoctaria ost Laue, Monserrat Pal, Forande Esa 9 gel Ginines Proteinasplasmavica. Boguimia de a congulacda Fernando Exedy ne! Canes 8 “Metabolamo de hemorlobaus sv pstloga molecular Marae! Bento Jose Mania Cieond Transported gases en la sangre Jest Mara Culebra Bioguimica de stems inmune Jest Pota'y Corona tone onan bepitica y heteropenidad biogimica dels beputsios ‘Mamet! Paci " ™ Neurobioguimica eet Gimine,Jorgna Sisal Carmen Aran Bioguimica dels sistemas conthtlesy moriaes Rafael Morse , Metaolimo del mscuo bioguimica del eesicio Anno Zorn tan Ca Bioguimica del vision do Mr: Cuczvay Federico Mayor, J Bioguinics toca Enrique Melinde Hsia y Nasir ores Indice anaitco dels obre completa 1009 103 104s ms un 107 mm 15s 8s Bn 1s et tor Hat ss vas 1503 127 XLT3 4s 2 a g BR a9 a2 #3 $e 2 as So gs 3s 58 as oe g= g- 3s so £3 23 = 5 3a FS . acuerdo con el art. 37 del T.R.L.P.I. (Texto Refundido de lucrativa, para fines de investigacién y docencia, de la Ley de Propiedad Intelectual del 12 abril 1996) ¢ Me comprometo a utilizar esta copia privada sin finalidad 8 : 5 é 2 3 3 2 3 é — Concepto y perspectivas de la Bioquimica Ewmtso Hennena cONcEPTO Ls Blouin tio liao poe pin vere 117 por Fs Hop ‘oye. pucks er dinida como ln cena sur stud ier cee sieeve emmy gum, Spt ue dense hs anne ee pen xsi Usulr yeaa Ahora abemor gus on ums maasen eae esto cmd rng compte cpente fea wes pelea lose desir, de Tos procsos rguimico que ‘Con excepiin de lox mis elementals, ls sees vvos estan contiuidos por ruanos que reazan actividades especiicax Desde angus se conse oc ek fonfigurcion ea el resultado de una extecha lation ere lonetn roses ta cual er objeto de xtudi dela Fisologa Ahora debe Teicon sense Sisson Se tee mde ter nee Si NOs no & pose consderar su unidad nsona, ln sia sae ae2 suc llega a superar a duaidad estractra encn de extudio liso dels srs vivo abarcando todas las aproxumaciones molecular de Tos fendnenon vile Sot limites se encventran defiidon, de wa parte, pore abet mater de set, eTfenomeno ial, de ot por au metodlaga experimental Ls esi ot oncepos necsnios para permit una aproximacion ain ordenacion molec y funcional de fs eres vives ha echo que el nacimento 8 desarrollo dela Bioguimica se haya besado en or londamentor solids de tra cena tales ‘ome la Quimica y la Fisica inclaco que sy eesimcatoeaplosivo no haya Podido ocerirhasa I consoidaion dea teoraquimiea lms exterior de Sus antiguas fronteres dento de a Boog Hay varios tspeconconrton qe jusicn I trascendencia que ha adguiido te Bioqimica en Ton dimes fos, Por um lad, et ccarcmieno de base molecular de proceso fundameatales ales como la tanseenia de informacion ese gen una proving ls tapes qe consityen ab rica it Ietabcas del organo, os andamenos nicole de la Olan io {Berl esructaretidmensional de DNA y se mumrosi pots Pr tro feo, et rconoeimiento de que numerosos proceso ales tenen una base Ole ‘la esenialmente comin par todos on sees vivo: nite lor abe detaca a Ullzsion del ATP como forma de energia metabolic, el procs de la sates Protec yl ransmsion del lnormacon gencin, Otro aspect Gut juss el Enorme desarallo def Brguimis en lon tos as ex reconocimient de ‘en mayoria de las enermsiade son consecucaca J us alraton moka 7 due tanto para entender nu foptalgi como pars Legar on agosto Y Data deservole una erapéaticaadecudaserequien une fundamen bog hicos A este ire lo sue el betho de que Broguim ba permis sbordar aspects maaicos que hasta short efat completamente ehigrmacos fndameate de la dferencaan dl eecmicto cosy el ccanamo Ge a memoria la base molecular de fay enermedades pgadincas oe mecansm Ge 4tsion hormonal care otros, Todo elo ha contebado al pel ascendental Ge ie Bioqumica en Medicina, local unica an ver qe ddan fos mas det aos practcamente todos los gaardonadon con ef Prem Nobel cn Medica Fisiolotehayan sido ioquimloro invesigadores uy rncalaosw esa eect daa NACIMIENTO Y DESARROLLO DE LA BIOQUIMICA No es tcl esubleercuindo comieaza Is historia de ls Bioguimica: bay quienes cosderan gus desde un punto de vta prt, se nla cuando Nog ‘elo por primera sein ermentatnscohs tenormar a vara En renhad aunque los primerosexperinentos broqimicos9 ls primero nen tor de concern computson de lu ste won a come often Jos fenimene flspicosy la ctnloes els enlernedader pueden conseras de Inns remota atgudad asus censure detara es Brguamch ‘oes no comin a etl asta prnioe dl ilo 0 ‘Un mitico siz, Paracso (Phipps Aureos Tweoptaes Bombases von ‘obese. 193-184) fr primero en proponer gue fo procsor ales eran ‘fener qin rs ina sang cy dea obser Yin experiencia como principe abiton Je a vida iodo concetes junc para el enod deo rosso igo Ello so qu adc Els ‘ha Bapina van Hetmoot 15764 disciple sve cars prowaos dela ‘concerto ¥ PHRSPECTIVAS bw LA moQKNNCA 3 ‘ermentacin,demostrndo la iberacon de dioxdo de carbon en ls combustion dela madera, as como ea la lermentaion de a vy a maa, Peto ol verdadero creador dein Quimica fsclogia modern fac Its von Libig(BT873), quien anal caidadorament le smenton lay eaten Se snimals, descabrenco i formacion de ures ad hiptnee avo uricoy otros ompuesos organics, Deseribitambin Tos clos dt earbono del nye fn animales y pastas Un colea yo, Fredich Wohlelopo en 1828 teat ‘ten apa de canato amonico mediante peocexn Quimicon Ello hea que demise desperase el iterer por ln quimic organic de Tos productos nate ies se ganara una importante Batali a! walismo de la epoca demos Ie poubiad de sites quimic (sn wired al) de un product, com ts ten fue era fatricado por fs propies animales Hl labortorio de Justis von Lcbig wstitey in meca del quia dela epee: muchor de ws dcpulslegsvon ‘er famosos (Eremeyer, Valard, Kekule, Schmit eearonexcacas des gue Surgiron prestgiosesquimicos, Treas. fsilogos y"boqumucon(Aerhenio, Nerst Lens von Mile, vant Holt Landstar, Pacher, Wieland, Wise, Warburg. Lynen Meyerhol Krebs Theol Lipmann te) En a pomera clap desig el dearcle dey cenisbiligcas extaba ‘ediatizao port cra dl waliso, que suponia awa come el estado de na fuera wal sobrenaturalno abet sla eaperimemacion. Dis tora fo mantenda incluso por ques entendan las funstoes de ly tres vivo ch 'erminosquimicosyfscos. ytvo expec arsigo eo Franc, donde Marie F-%. Stat (177-180) ego poponer gorda eel Conciente ras ‘tales yas eras stcogumian, qh as ees cas eran seuss neamente seen asst 3 Ssasg sais gees FO 2-2 gos2 Ror? Bons San sets geste Seoa Egco gosa ge ESos oes > 8855 e534 =28s . Fundacién Universitaria San Pablo-CEU Biblioteca Digital 2 EI medio intracelular. Agua y electrélitos EbuanDo Anta 1D todos os componente del organismal aga se! més abundate. Const ‘aye aproximadamentee! 70 por 100 dl peso ital del cucrpa ‘Una perdi det 10 por 100 del contend de syua (ene hombre) es causa de ‘ermeda, yuna pédida del 20 por 100 pode ovina le muerte En gener los tidos ms jovene Genet ms agua Enel embrion de mami ro. proporion de agua es superior ala que se pose detec en cular ee ‘mis avanvada del desarrlo, yc lt (ate de enejecimiets ln propencn ae ET contenido acvouo varia también en ls diferentes tjidos, y es mimo, Jopicamente en los medios iquidos del organism. Cate destacay Gus lo dee 4 vitalida' mas intensa som mis ics en agus que ls mas incre ESTRUCTURA MOLECULAR DEL AGUA ‘La molécula de agua esti ordenadasegn un eracdto iceglar, con el étomo 4 onigeno situado en so centro (ig. 211 lor enlaces extalecides com fs dos peg 24, omer ea mola apn 0) sea asin teria2 ‘mogumacn se en man di a ev et if Ss gn ain ucts. “Se it ius Nt amen an a ane ee 7 Ne nee nas te serena" Ou aout man Ohya TS mesa hk eee or se rem Se ew NEY ae ESN caatians Sarapennnen tee eke Stohr aches Puentes de hidrégeno 1a ac eesti rca evstente eae en de hdres soe male de san yp a cacesns comput hme |S7aREiory dv sltaon deemenn sn ondguno ‘Sets der pt SSI SS eee spats Soon vv scan cs pos "AL MEDIO INTRACLULAR AQUA ¥ RECTROAITOS bB tuna gran venta bolic sobre los enlaces ovals en los prosesosbilicos ‘ue fenen lugar gran velocidad ESTRUCTURA MACROMOLECULAR DEL AGUA De los te estas fos en que puede ens el gua, el vapor como cabrin ‘sera, pone a estretura as seni A partir de datos de detidad de pe ‘ela'tn peso molecular de 18 paral vapor de agus lo que mplea gue ch ‘ado gseoso no este asociacion importante ene as olecula de 10) La estructura del agua ene estado solide y.partcularmente, ene judo es ‘onsdeablemente mis compliada: Exadiarem prisero la sacra da el, bien esablecida en Ta actuabdad por entudine de dracon de rays Histo En ia gura 23 we muestra la dspoicion de las moliclas de H,O en un eis de hilo, Destaca de inmediato el patron hexagonal dl cstal propiamente dicho. Sue cates Carr eel Sn ald np ‘acon que queda ea el eral lo que eapict su baa dense {a establidad de ls eucaravablertan del hielo puede explicese en anc els seometria en torno a un atom ‘odiidual de onigeno (ig 23). Obscene ‘gue oxigen eth rodeado por cuatro drogen ds de los clarados cova SEsterment: mientras fos otros dos estan unsdo a Ongena or punts deh ge: ta Es desiacable el hecho de que los cuatro enlaces frmades por an itomo Se ‘uigsto se ingen hacis los angules de un Ierasro regula. prccsament It ‘metre prefenda por un atom rodeado de un oteto de eectrones Ea eas Sees gig a mae ne Fewa23. Dios wnlic de cto tie seer oo et ono a,“ ‘mogunacn palabras, Ia estructura aberta dl helo mantenida por puenter de hideogeno ‘Stiface el requenmento dela cooedinaionteracdca eusdrple torn algo, TE molcua de H,0, con dos étomos de hidrbpono y dos pares no compat os de eletrones, se caraceia por su capucdad para format res tds. ales unis por puents de hidrogeno. Ta estructura ordlaaria del helo que aparece en Ia fgura 23 no esl dice forma en que las molculas de H,0 pueden asocare pas rndit Una esrture ‘idiensional estab Exsten wn tll de ocho formas de hicoevabl peso. ‘os alts, Como cabria espera, las formas de presion alta son mas desas ue e ‘elo ordinarn. yl densidad aumenta pos ligea deformacion de os pustes de Iidrogeno que aprox los tomo de xigeno uno w oe, ‘Agua liquida WK. Roentgen supié en 1892 que cl agus es uo mezta de moleuas sparecdas «las del elon ¥ de moll spares 8 as dl vapor Sin ‘bargo, dante mochos aos se ereyo que e aga lida, af menos 2 von temperatura proxina a cco radon, coast en" gran pare en racine de tmolelase de HO con geomara int lade Snr pequcha porn den ‘sta de io, Semejante modelo adoiac de un ndudable punt ee en ta, no coacuerda con et hecho de que el agua muy porn puede sobreeirise & 40°C in conglarse Es fie eect que tal coma cure sis agua gue comonomer en mri ey Cacia {urenesproponen models paral etrutua lagen se cen cubis eal <5 retgindose a eracinosparcidos os dl hm abe Gedus cntoncs que las molecuas de H,0 en etn racion cub snidas deforma it, Pro no ‘bates, «fas tho ordinara ‘Quit ol modelo mis popula de xe ipo sca lau desarols H, Franken ln Universidad de Pitsburgh en la décad Ge lon cacueta. En a repesntan sracimos abieioor de molfatas de HO nid por penis de drop, Que ‘nidan en-us mar de molecu de yO relatvamentewibess (ip 28) Tals ‘cimos presenta ua gran vated de formas ytamaion, con tne geome ‘za completamente itinta dela el fil, se supone que se tlapean Simban constantemente de form dando Tuga? la pntoreea Gesciton de i upats iieeate de ee model iad ica im aspect Inersate deste modelo es sv capacdad para expcar los cambios de voluen que experiment cago crea dl punto de congeacon. El folapeo gradual de on ramos sburtos, nducdo pore caentamicnt,s equ ‘a por en ligero umento dea dstanla ene as leas de HO, oa Bev 1 tt minimo ena cura de volumen temperatura «unos 4. El mode expen {ambien una peculiar observacion es dent, eh deyprendiminto de clr cuando st ‘meaclan mols ‘no polaes con et ayia. Debus moleuas exaiizarin tos ‘racamosparpadeantes al cups el expos cstene entre clo De eta mara, ins especies no polars estinulan a formacion de usvosracimos a expersas de tmokrlas libres de HO, proceso que al implica la formacin de poetes Ge Fiogeno, protablemente ts extermicn. Este in dud, una vagusad inguictante ca rela con ete modelo. En «fect, o decibe lraente i geometn de un wracino parpdeacten name Poco Gut debe entender por molcula de agua wibren. Sz han propucso ots Imuchor modelos, alunos mis epeciicon pa la erucure del gua gua El EL MEDIO ITRACELULAR. AGU Y ELECTROLTOS 1s on foot. sein i ben ‘Rr, 24 sRacnos pupae de mate es spor pcs Been ‘i hia nos hy mo ees Rave ea6 soguca fssho de que no se dispong todavia de un model espesifico que expligue todas lat Propiedad del agua ref usta ignoranca ses apeto Se aeags ‘el estado igido en general y de agua ey paula, IOPIEDADES FISICOQUIMICAS DEL AGUA Y SU SIGNIFICADO IOLOGICO. CONCEPTO DE pit Las ropiedades del agua son Ia base scoguimica de una serie de funciones csoncats para a inteprided de organises crises dipolar dels moleculs de agua favorece In asoiain ene las, ‘gn otras moiculas, meantepuents de hideoyeno. La she aiehied sera {ean nie ea caus de su alto calor expect, alt intents See Sonductvdad térmica, densidad, tension tpetical, punto de hsbe eres bln, as como desu papel de dsherte de macelas ae Dada in capacidad del agua para formar povntes de hideogecy oon otras smoléilas, atin como disolvente de compuestor no lances nee te cakes oli, Asimismo, dsbido ast polardad, dle las sales estas rae, ‘Sompoestos inios. El sgt e'un elec ai 1. Color expectfico. El agua contibyenotablement a exabiizslatempe- ‘atu del rgaiamo en fucion de su ceva clr espetico Resonant ‘lor especie de un cuerpo ee numero de earns que dees corneas tn geamo de ate para lear su temperature des IRC {Como jos puenis de hdropen se rompenlentament al ir aumetando a {mpeatura po elelamientos el elo egetico del agua'ee ayer waa ot Salguero guido del organism, ‘Ast debido a capaciad de almacnar calor, como consscuenci de ato {alo spin, el orgnismo dspone de un mscinsms tampons ance ‘ue ev odistinuye ln clevaion dla empeeates srnar 2 Color lato de saporcacin El clo de apohetcin cs una medida dicta de a canal de energin ecesaria pa supers Tors de ne Gi hs moleuls adyacente de un quid, de modo gue las moléeaae fai uses puedansepararse unas deottas} pas al eat pasane alo calor atente de vaporacon de agua perme Raster a tempeaty dl organismo mus baja que lade ambicre El organsmo pled cotinuament agus or I pil y los pulmones en forma dg r370r-A esto tune a evaporacion dl suor com aa forma de sapere et agua corporal. todo ello permite que se abvorba mins ies ee et ‘vaporse cues Oro tiga, ‘Tesemos, pus, oto mecaismo amortiguador que rene Ia cevacon de la temperatura corporal abaoebendo calor Su calor especicoy calor de vaporacin elevads periten que el alr Mbeado en eecones boguimicas eastrmicas sa acimenesbarbSie Sa, o, ols dog cass con pequtasvaraciones dela emperaute et ie 2 Cendittdad irmice, Pots notable condutifdadtarsea sa sue 1a de ning otro liquide orpnico, cl agua infuye ene temmorerascr eae ‘ghal conduc ticimens el ealor, por tanto, gular con rpides is eopete 4 todo or scores del medi inttna J. pot tapas ie Be ci 4 Devsidad, varias de denaSnd 2 agus gids ok cin dela ‘emperatura puede epic se adm que ene apn Rguda's roases FL MEDIO NTRACELULAR AGUA ¥eLECTROLIIOS ” roximas a a del punto de fain, persten algunos putes de hidgeno. A Emperatuas-nus Gevaas eng tra Ssoidencnse mata A deri extasresisoneseursctuaes et pcr” Casca orice gc sa dep a i del mereu, por lo que eal toda as sstas deur co pa ae ¢aplarmente activa Gsminuyen la tensen spec del agus) Asi a eee .& proteins ens sno dsminuye lesion oper del spur ealon copes «tts tiando con lols itereambior en os idos ya quel Sere tension supercal junto ala membrane, diaminuye It ressteses 4 Geneon Interest. Por ot pare l valor deta teasonspercal depende parce as sustain en contacio con ia super Hre. ie eptcio sialon una sustancafensontva que dsminue la tension superea de orig revista los aigolos En auseaca dela sans eniouciva enone, Pulinotar rea ca poate Duet de melts andar. El agua dseraosolubiia muchos ompustsformands micas que conicnensintaneamene rapes orem, 40 plaesy grupos Wertementepolares. Tales mokcle tebe cl noe oe nips, En el gu, los stupos apolares tienden 4 sociate.Estas aucinciones se 10°” mol/L) los valores del pH AL MEDIO INTRACELULAR, AGUA ¥ HLECTHOLITOS » on mores ae 7 En as ilacionssletinas (HO) < 10°? molt pl {Smavor que Una dsolacon new ene a pH gual a7.” "USP EFECTOS DE LOS SOLUTOS SOBRE LAS PROPIEDADES. DEL AGUA. PROPIEDADES COLIGATIVAS, La presenci de solutes disuelts provoes cambios en I estructura y en las ropiedades det agua liquide ET leo de slito sobre el dsorete se manifest en an coun de ropieades, amadaspropedades colar, doe Sepenen el nome de pane {sls de slut por unidad de volunen dt dclvetcy del deseo esta de Brion de vapor, descent enosspisaeevaronsbulosipc ya peso Exel mumento actual se conosen dros ators oe debe tenes en ucts para desrrolar una tea que permite una expchtn retin Ge ep Propiedaeseobeatas * ™ Ente este factoessobresaen los siguientes: 1, La.aimésfera nica. P. Debye y su disciple, Mickel sealaron gue un ion en solucim se eacontrard rodeado de una amésea Tonia que somica tt ‘ican de ions de carga contraria La exitenca de semejante ati aside & ‘os iones actoar como partculs de solato compstamente independiente 9 oosis ‘enltao, elon es sn duda menos eficr que la molecule Ge no clesrste eo ‘Sunt a's ifluncia sobre ar propasades coligatves 2 Focras cletrosnicas ene lones 9 moclas polares de op Estas fuxzas son pacieslarmentepoderosas en eations pogucos de carga alt, donde utden condi a la uparcion de una form hideatad, Conn cat pate Se ‘area haja como el K, las Tuerasson-ipolo son mis dbs, pee, pcos Simran a cncentains cv 2" Cation en a extracted audios la presencia de ones Los tooes pueden cambiar ct equiltrio ear los eracimosparpadenntese yas Wok, las de agus sles, Al pacer, la mayor parte de los lone simples acta com fompedors de estucuras, ya que induce i fortmason de mle de agus lie expensas de recanos con ones de hiopeno. tae se argu a om padi ‘sings de coneedracionescevadan : escrouros la nt E357 gus en comeciencn dan slucane 0 ondassas tc dsicn comeing Ton ec mi a She oe once as once tibiae re reonrm ony Stare trio tos son» soguiaca En disluctn fs ions migran hacia los elctrodos de acuerdo con los signos esas cares, de agi que ls tone postvony aegativo etban lo nome Se ‘atone ¥enones, respectivamente Lafuente de coente, halert © hs ene, el wansporte de os electones pore flamento dese el dna af cdf ‘Los elsteblto feces suclen estar Joszador ya por completo fil, etal modo que a dslveros o fndilos nd sehace mis que Hct ey Tones de ls forza que los mantienen Boren la red rina ACIDOS, BASES ¥ SALES Sor sutancas que a dislverseliberaniones. Athens define wn dito como ‘gavel scanca que en dolvionacvoe se duocta dando fonts hdropono Yhas oda sstancia que al dslvere se doce dando tones hadnt tO Hol ==H" + cr NOH == Nav + OF” Esta deficion no permite expiar cémo sustancias que no rnden iones bidroul, OH se comportan como bases Por ell Brootedpropone aus a ‘ido es aque sstancia que al tonzarse produc ones Halngtee’ We, fase, toda sustansa capa de acpar esos ones Nadrogeno, H°. Come isdn eden ‘rotons y las bases os capan, a eadn sido le Coesponde, como te loges one ase conugad, Es dei. un ido cede un prot, a on a lommace, puede ‘taro de nuevo comportandon com ase Por antes rotor de cpu ein de protons ranscuren deforma AH Sates El ido y abate conga forman un por dido-base.Coanto mayor a faciidad on que un dcdo fede protn, cs das coano ome Renee i, tanto mis dicen cepa prot i bate conjupade Er tes pale tras cusnto més fuerte es un did, unto ms Ji ess bac sonjognde 8 unto mis debi es iid, tanto isu tu bese conned {re mime ntacinqe we comport so Sd © con begin on wie resecone, be denomins ante Lens amp el concep de si a sstanciascapaces de acepta un par de sletones' de base auelssstancat capes dese? un pa de suche, ‘Las sie son combinaionesformadas por ions en estade said. Por tata, son elects que al doce dan tne dlereness or a spe FUERZA DE ACIDOS Y BASES Para poder comparar I acid con que los dtnts Scidos ceden protonss lt tendencia que moesran las disitas bases» acepasion ert neces boat qe los distintos ids reesionen con in mma bese © gc lay dts bass ‘eacconen con el miso icdo Por ei, cuando se tata de eitaiecsr some, nes se eicope cl agus, yx Gu, por st naturales anfters, os paricameene aecuada part realizar estas metas y, por ot lad, pueden aprovecharse las facades experimenaes que upon cao de dsolcones acts EL MeDno INTRACELULAR. AGUA Y ELECTROLTOS 2 Si se apical ey de acin de asus I eacion de un ido (AH) ode na base (8) con el aga, Se ebene: AH + HO =A + 1,0" B+ H,0 == BH" + oF 1A-11,0") X= TAH)LH,O} k=" La concntraciin constant de moculas de agua ea as dsluconesaeuosas suid puede pasts al segundo membro, yas (0-100) TART . Las contanes Kx Ky 5 denomian contre de doin del kita o de is tn eres a ru eu ho vs toe eas ss se aider panes ments go lor acs di eh oe steier oy pega Eston ca econ aoe pinoy par deat Stents On, © PED Entre lt K, de un acido'y Ta K, de su base conjogada existe unt relacion ssn AH + 1,0 == H,0* 4 An THO" A” HO == AH + OF © auiony Bea AT LO" HAIIAHIIOH) _ 144 9 =x <0 Ky = Se) = tH,0°31087] = K Y expresando este resultado mediante os logaritmos cambiados de sino: PK, + pky = 14 Los dos fuerte estin vitwimentegsocados por completo en disolciones scuoas dtidas. Par lo, valor de Ky se apron 4 inf, Lo mismo abe ‘ie de'ona ass forts iu Ry ACTIVIDAD Y FUERZA IONICA En ls diolciones muy conernradas de lection stan ls eras de sea nee oe emo gh nso enn dae fon completa independence forman cena: de foes de sgnos opuesion Gini dmiaye cl mre de paras rene pale iol bn. y i conenrcon acta © acted dea dca ex menor ue Anne Donde A es actividad: y,coeciente de actividad, ye concentrain,2 rogue Las foray de traci etre ines con cares de sgnosopuesosdsminayen sfpidament al sunenar santana ente clon En las dclocoueseonern ssc lat gue Jon ones se encueniran mls proton te hacen ways tani, ly actvidad se hae menor ty I} Eh las dslaiones may glenda sstriad Ys concetracion detva we hacen eqtvalents entre ss parte |n actividad y a soncenracin, aun en doluiones mis Concntmadus eases vests se supone uals ened ‘a ecutclon de Debye Hucke!exablce una rlacén etre el coecinte de sxividad media de un eerie (A) yl fue ioiee de fs slack low y = Ate z WV Donde 2. 92 son ls caress del ion posto y negativ,respecivamente EI glee de 4'a 25°C'es Oss Esa counon sold ernihda poss woasees lesrio muy duds, = ews el concep de furs ii (x) par inci el cet sic tol {us dene como a temstin de lr prodioe en oncntacoa Che cay tos por el cuadrado dau carga ih Esta formula no indica que, para iions muy dias, a conenracin © ‘iodo a er, yen ete caso rea ncaa ede Sone GRADO DE DISOCIACION Ls magnitud con que se ionizan las moldelas de-un clcrlto en una Saolucion acuoss se describe como el grado de dscacin fra de nsacon ‘Slsompuesto en dcha dolvcion Ese prado de diaociacion craton cee ‘oli oma valores dade O hasta 1 ara on sco deb (at AH At + HY Si bay # molizals disoiads, se eacontratin« iones A, 2 jones H” y edarin sn dvociar 1 ~ g moliuls de AH. Por taat pata una concent Se puede ear Aplicando a ley de accion de masas: x, = ATO) eee eet HD" ai = a) “aa ~ Para lectitos dies 2 « 1, luego: Kw eat of 11 MEDI INTRACELULAR, AGUA ¥ HLECTHOLITOS a EFECTO DE LAS SALES SOBRE LA DISOLUCION DE LOS ACIDOS. DISOLUCIONES TAMPON Cuando se mezsa una sal de unico di con dicho ido dil en soli, sisniouye su dsociacon,y pH revutante tds ato que cuando no ek ‘resent la sl en a solution. Ls sales de los Sidos debe co opesion ot ‘rope acidos dbs selen estar completamente ionizadas¥, por tanto, cuanto ‘is alta es In concenraciom del sa. tanto mayor orf soidn de eas Pars ‘primi is dnocacion del sede, TEs solocones que comin dcidor déhiles y aus sles e Haman solucines ‘ampin, amoriguadoras 0 buffer Se finaiiad ex tipi © smorigat las vata. ‘Sones de i EI pl de una solucién amortguadora puede akulreatizando la eewaién se Henderson Hasselalch. oben dela Siete maaers Si dsignamos un deido deb como AH su sa puede representare como BA, onde B'y A som elon pontva ye lon negative xpectivamente En el equilbrio dels reacones de duoeacon Ge AH Y BA eo na solucion lumpés tener AW An BA Br tan Aplicando Isley de accion de masas al equilibria de disociaibn del acido eh ove Ke = TAHT ary x, at 1 mayor parte de tide et presente como AH, con une econ my pegueha de foes A~'y H®-Cusndo appa Sal BA sf solecon del 4g, Brascarentefoos ts ones A" procedea dal completamente dsocads $2 Puede asumir que en una solvinsmortguedors didn, in concntacon del {do no iocndo {AH} os igual «i concenteacion total else, bee Sue ia oncentacon det fon Sido [A] ul ls Concetaon ital des feay Aran y amis sp pe ot) = “ok ee PHL = pk, + og SS* sogunaca A putts de esta ccuaiin ve deduce que el pH de una dsclucin tampon OR>OH>NHCOR>NH,>COOH>CHO>CH,OH>C,H,>CH,>11 ht poe eee ae te ce a Sunde rasan mace pind cheamneriemnemme anit rp aims uct nau regeeieee te Glo aminedon press en x proteins coresjunde sempre eS cael Shan ieat semen scma concen itseent aneurin caveaestantmmest Semmes Sapien te els somiooe SS [STRUCTURA ¥ PHOMEOADES 9¢ Los AMNONCIOGE a ‘oaths Seana Ea ens of cae COMPORTAMIENTO DE LOS AMINOACIDOS Y PROTEINAS COMO ELECTROLITOS. ‘Los aminodcido senencariceranjere, a qe, bid ass grupo ion ‘ie. comportan com sedoso come basen scion atuose. Cente ats de Sminodedos con un grupo amino sno cahoalo ambos se encsgnias ‘oazados ca olden nevis, consttuyendo union dplar 6 slerian eng Semin, fon bibidoy logicamente, no poten carga lsrica yor amir no ‘lgfan en un etmpo elctricn. Por eempla ene cao del wamnodee mae sco, la ging, el equilbso de fontacon coresponde Donde a forma zviteribn puede actu como Scio, perder el He grupo sitrogenado, 0 como tase al combinasee grupo carbonic con un His td aitindo, en comeeuenn ans carga tela nepniva © outa, fopectvameate tse amincdios que como la ein, slo tenn lr dos ru wna Sta gM 7 “COI nett i tamer cy son Bi ent Sa ee 0 nt cbr Shae sc‘ Ex an eon oss Iocosmisomonocarboxiis companies exes Pl = S00K, + pk.) DDoode Ky y K, son las comtanes de equiibio de las dos retcones de ionic (R-co0-1H1") k= "TR=CooHT2 vogue pl se aleanza uno [R-COOH] ~ [R-NHs] Es decir, cvando CH» VRK, En el eemplo citado dela gcins Pe ee ec 234 + 960) = 597 Valor provi al pH del plasma sanguin. ord eased eee alia mame Ean esr ews 37, Car dein de na. edo tn Nai vin |STRUCTURA ¥ PHOMIEDADES DF Los AuNoxcIDER o HN CI, COOH sa “HAN -CltCOO™ en prsencade cons \raconés cities de NAOH, sea ami spac equities 4 $e Se {Kero COOH) A pi'= 87 se dane un panto de hea eat ue ef amino se eaconta pedccarnie ens dad como renee SHAN“City“COO- ‘Al eumentar ain ls sncenacon de NOH Cae 2218 aslo del foo dip en HN ~CHy COO.” sessunde mae Spe a sauimolardedw un pH = 96 (Ky Erapo UN To ade {ie acon cal Somple gt = {Come sea ef bl. cnn y dems amino cop cadena a oniable nen alos de ph, prisings a 2S dep omen orl doe pie aca emo tamponade nas eas pet aledalor de cts valor de pk) no ven, portato, come tropa I foleco de a stage y debs hier insacious en nent Pree BH solo (74 eut vale sclatvamene ceca al pl decades amin Bor Jo qu lp ee punto de mii soblidad de amines) oes Pda pics, pesase gue tion amnoicdoedebecan rosea Ke apne, st emburgn, So no otrepr i con rena de ae Jory ‘gatas dtr qos on amino se comporca coms pene tee, Inv aolbie en ag atagee menos slabs gust las toa cone Se Una ae ls an Sh, uo ora rn or sented eisane may esabe La [H) en oa es leuemtemente sper s IgM co ov pl srl ple ing A eo es o a sts aes geas Sis Sig 228 greg aEs2 i232 Borst Fee Se 3s ZeEltoa Seo a eRgee saga Qg o Esss SER 533 2385 . Fundacién Universitaria San Pablo-CEU Biblioteca Digital 4 Estructura de las proteinas Jost M. Curzva, Jets Vizauez 1y FeDenico Mavor 3 la cerradua, se eeree mediante acoplumiento el espacio de ects: ‘8 complementaras. La correspondenca conformacionalentc la aden) Limina y ene ln etosingy la guanosina expen Is tedoplcason artes lranscripcio yl radaciono proteinogénesr La correspondeels setformacie nal de las enzimas con sus sustatos y elrtore, 9 de los receptors com ae agonisasy antagonistas da cuenta de Codas ls acividadescelulares Eo somes, uenca, lt dinponcin espacial dels proteinases esencl paral ntepresee ‘delosaconteimientoefspatologcoe (CARACTERISTICAS ESTRUCTURALES DE LOS MONOMEROS La secuencia dfn de mucletidos en los cis aclos determina, sre ta base el enguaj univer del codigo pndicn I secuencia de amnoucden ea a eadena protec Dene pum i esta scosnc deni. Aids dene un oe ental outta ear ei conden Spanos es an yep a ue Si ninguoavaracion. La diveridad ormatia y laciogal que caste eae te sna prolias ene puss po as eae Mica ee ea Desde el punto de vista evoutve,cabepreguntarse por qu las proteins extin pi rs oi rin rene sl SS en ere Fela cme Po uot, dblcapcdad de ntact IE Ey ga tet th aetna ua pa com ues ce tatemenbras quan deta oe ose mom reas e424 son al vir de ase ade Sart oan: Dt ein ln pan any en one at ts nna membrane uns wes ee ae oa Steven etek y mena moans tans a? Fos eens tn Et tere 8 ten mayor on foes 2a NM. ua lo une wa 3s tamer sent ey tr porn ea moth oma pa dg a een ttc [STRUCTURA DE LAS PRoTEINAS n Fr 426 Resreseicn gles del moments hrc fen a lida Deno de ‘teste ee emt npn aa apa ‘arate tambien ma gon in roi langueada por aminoicidos cargnds, como a lsina y a agiina (ase fr 425, tor moron cpa utes oar en ‘{Seteuceproteica como gicna, proline, aspirtico 0 serins(aminosedos prone {ones de vuelta, sauids de or tezmenio hirofdbce Nangucade see rnc 25 9% oguinica ‘Mecanismo general de Is catslisis cope cane an ip te a Sai hu wane autanme nema otra Sete ee ee mere Siegen fecier narhes ohne omens Said nt, eaeteuancireeeeeceee Erg rae as (Pisticci eco a eon aan see serene nacre cent dae cu mommimeeeace ghtens de ocremento dea tempeatra de un cambio de pA ee ates sf a ge eure as Seq no ates tne ete Be Shi comma xia 9 Eres oe tes tid na dha (BE ct ean an fn vs a an pee ‘Sa ca Binns tapreacandprae ees aa ‘Sedna ec rnc sri ems se indian en la figura $6 por motio de aserscs, aunque iicamente ell pene usa siplecion de! proceso. ‘Celguereasionenzimaticss leva abo, por lo menos através de cinco capa comevtivar Reconciles) por wt () 5) Formac del compl enaima rostrata E 6) Tratsformacion dee comply en un cpl intermedi de tras (ep enel ae vrei acon atic ec. 1) "Formation del comps enzma-prodeto(E— Ph 1) Disoctacion de exe compl en enzma 9 produto Es Se (es) 2 (en = (EP) ee +P La eneria del complejo EI* es superior la de fs complejo ES y EP. respivament, pero laa correspondents exes de ativan gue permis Cote Ei) Et Fac + ener an Es importante tener en cents quel pesca de enna no media J neti dl eta final dea react, Si embargo, accion catatca det "mae presenta un se de ventja imprecise is reasioesoeuredss lon sete var 1. union especie de stato an enima adem dered a ean os egantoncompurstoy favors Ia formacion de un complejo gue ene ut ‘onfguracon mis reaciva url de sus componente or sparado.a moguimck 2. limin Ia nseidad de colin ents dooms molculas gue cot tuyen dco ample, favorsiend, sn embargo In dponeon ade de ‘molcla dele oy) ststrat) para logrr sera son losers eats elas cadenas laterals de los aminnsdon dl sito catalina, 5° “Apora ls grupos de union nessrion pra Ia formacin ded ls) produces). Ejomplos de la accién cataliticn de Las anteriores consideraciones no son sfcints par Isat omprener ‘mesa dea accion eazmatca. Vamos desert dos empls omeets ‘amas aya estuctteyaciviad ental eben conocido ps ‘Shien et process |. Ribonuclease poneretica. 6 nimero de it enna sein la cases «sim interacional dé enimas ese 8.275, fue pusteada por primers verde increas borno. Es una enasna de pogbebo tama (124 tmigacios). por ste au etructra se conoceen deals mecanimo Se Ac ha sio empl %/ —P eno’ Yo _ $7, ais de ucla abe ma i ed hme NAL remeron ea cpu mp aon eine ee oan ar prt HAA eel i eran acne an monn Se inn fin in 2 Sie le enn ea ow mn penn cas100 ogo mente etido, sien clus de modelo para ede ons enimas. Se han ‘Sentcado dos vests de biting (Hin gue forman parte desu io eaaitce {Geo ena poscon 12) otto en 19 de eaactarapemaria dea ences bien no puede exclu itrvencin deco eston ere metanumo etic. LStiboetes xan ali eos nase 3° foster Gea mle 4 RNA formas etre un fxato en poncon Sy un surbono'en den ‘eles Se psn (cna o wating 87 ‘Cuando tnuato entra en is beaddbr de ilo caatico de a ezima (Gx 38 se aproxina son dos sminotids hina y enna on inte de [protones La His, gana un proton prosegente dl sustte,micaray qe fe Tiss lo cede i. at En reajne shia a cadena dl polis, que termina romplndos, doa co Herta al primer produto dea receon El fragmento de RNA reams, oe sreeantnte de cnteer un muceige ‘miinca,quede en forma de fonoiewer chen Las Wtnas ue han imado de cafguracion durante exe proceso. vuelve au ead inal st ‘Stalvar la rotura del iiemedario ceizo mediante la incorporaion dunt Imolrala de agua (fg. $80) Exo se consiguesottuyendo el enlace rable fatretl grupo fstneey uno de os tomos de oxigen abun hxgene en esc 21 pore enlace con elongen del ovo de mola de apun, ‘Queds isi a proton libre, procdemte de ls mlecla de agus, qr es cei it iby Es altima tent forma busca y- de eta manera teapes su sad imal mienzas que i Hig tambien Focupes wo esado inal a cel geo 8 pois 2” de Inbal proton gue habia adguide (Ge. S82) En concoensa. se forma cl saundo producto dea reacion que citndina del Silo catltie. se resabice In coniguraciin enimaten intl, que Post cua sobre una nucta olla deste 2 ‘Srna protasa. Son un grupo de cznas gue reibe también el nom ‘ne generale doops porgu etn la Hala be enlaces Peps intros de las moll de poliepldoro pronas Adem de 50 tesoe i os ds enn Cmts cnn aio a er) so eaainco, cayo grupo hoaio pursope detamente en f ean ‘Stands, formando un complejo scado en lenin 9 wa parte de sin {o, Las reaches qu patiipan en el proceso se resume nf Rgura $9. ba {ahi yet sustao se soxan para formar uo comply enama arate oval mediante fczas de asin fac. A conus. hon de Serie mols de esis raeona como unto. dando pat uh ont ntermato de tip scram uses nae 9 se colpsa pa dat ital forma actin ea cnzma con eran at prime oct Se 4 ‘eacin. que es un fapmento dl sto Gon un Bro amo ibe. La a zima se dros, dando lugar al comple enzima-produto gu, flmente itera segundo producto de ls eacsion, Matianc estado crstlopafoo sc ht podido conocer fa esructura de is mayors de Tow sompljos intemedcn El ee ee Fan $8, Eau ea octane rie ran cine i eee ‘ne mpi ey peas ro roe, Ea gra 5.10 mun rtrd ts de ni a ‘specs sustatos de dos ens de exe po a pumotrpina ys aloes Ee fla vemos que, ademas de ia Sey, hay offs aminoaios de I eat se Forman puentshidropno cone stat, Las cadens ntl de es anal Bs ea Oo mets gx eee Ber 10, consi eu crc desis i icon a et ‘ele fps oa Li hae pear ta ‘Stn emma dee speane ue rman ens nee ie esa el [essai ends CA Pes eon od ita WH ema Co ‘Nem York 188, pg 30)102 oguneca icidosiercambian potones con aque fvorcendo la acon nuseofica del {pe hadrouo dela Serio ue dee forms cee mis aclmente wv pret CLASIFICACION Y NOMENCLATURA DE LAS ENZIMAS Hasta hace woos quince sos, nombre de as enrimas era etbleio pots descubror,y aves era odifeadoposerioens por oor nvstigadores No ‘ua ms norman que el suo aa precedido del nombre dt Gvgano de donde ve tb alado(Panteas, del pancreas, del nombre del staf (poten, por actar sobre prota del tipo de reacion catalina hdrlas por ex a Idris del Sustat) 9 dl nombre del product forma enf econ cata por a encima. Se lego incluso aa el suljo ana 4 nombres de enone: {go a eran necesaiament catalzados por enemas iniduleiprnes ep ‘ia trarsocas eparana, ee Pata evita et confusn, ea 1986 la Unién Internacional de Bioguimica (QUB, ntrattonal Union of Bisbemitry} extablecu Comte de Nomen ‘a que ha desarolado ues somencstrnsetematizaa pars todas lay ei sua tardado on ser nd uiveralmerie, dade auc etabe muy ensberde 4 denominacin comin y tal de muchas ensimas Ello he oblpado scicho CComite'arevisar arias wees wu prope, ss tas tecomendasons se an publado en 1984 yen cls, al mismo tempo que una slasbeacion sistemas de Fes enamas,recomienda a vilizacin de un determinado nombre comb, se mpte oe elo sa posible ‘Ta TUB ta establecdo un sistema pore qu todas as enzimass ncuyen en seis cases, Cadn una de ll se sole en subsans y Stay as yee en wb fuelaer: Cada clase suclse 9 suhmolae tee gnado un mimeo, dentro ‘ela tt exteporia,acada tama tele asgna tabien un nme. De ela forma todas las enimas se detican por un numero de custo digo a mmo ‘un nombre sstemitco que conta de rmbre deen) south seid de ipo de reac, termina ene. As pus cuatro diptorcoresponen tuna ecg ‘dserminad,y su nombre ssiemato permite tic Is arion que cata Por cemplo la ensima corespondete al numero il t es la alee NAD? Sxidevedctaa, ya que liza com sutato un ncobo, como omsta coca inlet NADY an aaa cn adc sana yen de ‘Sustato. Ei nombre comin ecomendado por la prop TUB part eta ena alcool deshtrenasa, que Se aan Se forma peneizaa« post de qe tnenes informatio que el sstematico. Lo mismo acute pricticrfete con todas Tas emis por fo ae en la presenie obra bizare ls nombres comunes "seomendados po a TUB, bien en algunos aso se acompaaran de sealer {Ge So nombre mii dees du pra ona oor Menten ‘ontinascion se presen un rem de ls caracteristias ec elas seg ess‘ canst reoncedt or a TUB junto con fn nombres dels [Cse 1. Oxidoreductases. Som ie ents que catalizan reaciones de ‘xido-rduccidn ent dos sstraton $9 8 Satis + Sate = Sian + Sri ET sustrato ques ora es un donador de hidrogenions el nombre sistem 0 de las enzimas de eta cases construe como dnador ceptor oxide-reducta eszs 3 sae moet eras me slits pies ah eer, mvs ge ak ce rae ede Ve tite SIS Se con tc Cee Beh pare a A Se SL tse ap oe ons en SSSE SRE ha re ta SESE aha cee SSS ESR Gl-Gh ei ASSES Bie Gi come SS Ghichghimestts AGES SS Gea pt oe Sa eae Soe ees eeeeoae AGES SEP SSE ama of eee ean pen pe tc ec JSS Shs ape ome Agi Ste (ite Scere on ma Sheth taence eats TESS eT Sn nin iy ESS ie apt apne ear ti igs est i ee ae cn 1 Se Be iin an pn 1 Se ape is oe Se 13 SaaS ee hecho ac ae te i i Tie era eg mi eee 1 et he ne te Gilsrol + NAD" 2 dhidosactona + NADHL 1412 velamoto:NAD" dxide-reductas (nombre tecomendado: gama ta deshdrogenaso ‘eputamato-+H,0++NAD* +t 2oropatarato +NH, + NADH spe (6) erent Case 2. Tranferaas. Son esimas ue ransferen et hdrégeno de un sustrato (9) 4 tr S-G4SRS+S-6 ‘Los sroposranferdosson muy diversas de acuerdo om ellos. shan eae 0 is correspondiente subs EL Transferen grupos de un carbon 22 Transfaren fniguoe do alehidos cetonas“Transleren grupos acs (por ello rein el nombre deacitransfrases, ‘ransleren grupos gucoshicos (se denomsan gluon tauseneey ‘ranseren groper sguloo aos, * ‘Teanfeten grupos mitrogenados ‘Teasberen grupos que coainen fsfro, 28, Transren grapos que continen azure Son sjmpls de eta clase las siguientes enzimas 2117. Acci-Co4:Comitina O-acetl manfeasa nome recomendado: cr ina oct rensforaa. Ace re CoA + carting = COA + O-acticaritin 2711 ATP obexoss 6-fsforansferazs (nombre recomendado:hexoguina- i ATP + oexosa st ADP + phesose-6fosto Clase 3 Hldrolaas. Estas ensimas catatiran la euptrahidolitca de uio- ss "0, C=N, C=C, enbidndos fotos te AWB + H.O#A-H + Bon ‘Les subelses de las hidroasas son 21. Actian sobre ences ésteres 32 Gluconidassihidrlzan enlaces pucosiicos). 33. ‘etiam sobre enlaces tr 24 Actian sobre enlaces peptiios (péptidos hidrolasas) 35. Actlan sobre enlaces CN dint de or sete. 36 Actian sobre snhididos de Seton 3 Aetian soe enlaces C=C 3 Acta Sole elses de baluros 39. ctian sobre enlaces PN. 310. Actian sobre enlaces SN. 31. Aetian sobre enlaces =P ‘Como elemplos de et clase tenemos: 218. deleting acthidrolasa (gombre recomendade:colinesterasa) Acibcolina + H,0 = colina + cid catboxtio 34113. apart (vagltaml-pptido hols (nombre recomendade: “aminopeptidase Peptido vaspariico + H,0 = tasparato + péptido {Clase 4_Hasas, Son enimas que catalina I ieracibn de grupos de los galacss C=C, C—O, C“N 0 similares del sstno, dando gar ste as ‘& goble calics, sin la partipacon de hidrlss w ondactn’ Be forme es tambien entaizas la jcluson de gripon lon dobles enlace OXCY XY + C26 A-BEAGB 0 DaE + H-1e DH-EL evans 105 Las subclass son 41. Liasas de enlaces C=C 42 Litas de enlaces C—O, 43. Lincs de enlscer CN 44 Liass de enlace C8 45. Lincs de erlsoer C— Halo, 46. Litas de enlses PO. 499. Otras sas uo inclsidas cols anteriores subelses Como cemplos de eta clase tenemos 4212. Malaohidrolise (nombre tecomendado famarto hidratase 0 fe marae) Malato = famarato + 1,0 44114 Sadonositn-meionina metitioadensina lava (nombre recom 49: Famioccoprpano: cabal sas ‘Saadenoult-metionina £2 |-aminociclopropano--crboxilato + + metitioadenoina Clase. tomerais | Estas enimascatalizan cambios rométios, pics setae tameros de postion) de una mola De aac soa ae Someta gue catalan, pueden denominare racemes, eponeeeeser teat ‘evs, iusmera aa Se tumeran Ui bee SL. Racemasa y epimerasas 82. Geiraneisomeraae 53. Oniorredactasas intramolecular, 54 Transerasslavamoleclase 55, Lise intramolcuiares 39% Oteas somerans (constituye una subsate de miscelines) Como cjemplos tenemos: S1M113, Arprtatoracemasa (on el mismo nombre recomendado: apertato ‘acai que cata la wansormacior aspartate = paspatato S21, Maleato cissransisomerasa (nombre recomendade: maleato tome. vase) Mateato = famarato 5426. csucoso-16,fosfomutasa(aombe resomendad: fsfglncama asa Pogucoss Mosito = Borplucon-6fosato (Clase 6 Ligases. Catalan la unin de dos moléculs, acoplada a le hid lss‘de"un enisce profsato pertencente 2 enn molecla de ATP "1 unropase cn 1983 reemplnz el unde wi SERIE autor comin con a aieror denna yf © 4 a's enzimas dea as 6 i see ting Fn eta clase se inclyen las iutnts subclases 64. Forman ences C—0, 62 Forman ences C= 63. Forman calaess ©. 64 Forman ences C= 65. Forman enlaces deters orion, ‘Como ejemplos pueden care: 6312. gluamateamoniofigaa ATP + glutamate + NH, 22 641.1. Piyata ads carbs ADP + onofsito + -alutamina 4 carono ligase (nombre rcomeadado: pirate Piavalo+ ATP + HCO; s ADP + oncovato + oxaloaetato ISOENZIMAS sans 107 letimero formado por dos subunidades ditntas Una de estas subunidades polnetiias se enctentspeterentamene enol corazon desorinnns hace HHH (LDH, oisoenrima dl corazon) Him (DHS) HMM (LDH) Hv (CDH) MMMM IEDE‘S, jsoearima del misculo) Ademis de su distintadsibucin ence Ios jos y sus diferencias estrut ‘ales 9 aunque is dos subunades eatalzan a redvacon renee do ead a ciao, presentan tambien caractersica funsionsles iainas, Ase EOS (de misculo esqueltico) tiene una alta efectvidadeatallie sobre pints hata formas de lacs, ‘Ademis de su importancia funcional en e1 meabolisno de determinados {elds las soensimas son tambie importantes eu cl dapacn chen aioe fl, Si dstbucion en tidos especies permite daprontass oI takes Insmos cuando aparssen en sane. Ese tema te tatard con is deals ¢n 9h ‘pila 7: aqui os lmitaremes a lndicar que. precsmente por se aire ‘ptracturaes'y funcional, resula fle eaters y anafoarig A eee sina carga, tas Soenclnas migra diferente ylocdad eh ur dee roeeeas ‘apo ele, por lo ques para coaIaidad por eieceoorae Renate Peden ientfcarse por su ditrntecstabidad il Calor, teasenca See |ulmicos © afnidad Tos sutton as coenamas ambos TEXTOS DE CONSULTA Benha, .A Esrcaray cin de semanas le Ea, Made, 197 Bons (edt The ends (ok LXID), Academic Pres, Noche Nes Coden, Bergmeyer H. Us Method of ecymare ans (ol. XID, Vrag Chemie, Wein, Tok oes "Enyme Named Ineratonl Union of Biockemisy, Academe Pres, Nueva Yon y Condes 1 sh A Ene race ond mechani, W, H.Frumat and Co, Nieva Yorks 1865, eatlnd, DE" wProin shape td bop sontrce, Seca etn SSS ‘ovbla DE: Nene Gy Elmer, D: «Companion of experimental binding dataia, de figacién y docenci: la Fundacion Universitaria San Pablo-CEU @ Trabajo realizado por el equipo de la Biblioteca Digital de lucrativa, para fines de investi -@ Me comprometo a utilizar esta copia privada sin finalidad 6 3 Cinética enzimatica g : $ Be ato Hernena 3 E3 3 53 sé 5 g 2 3 2 3s a 5 % 1a i ac nce ws lan el eta inl dn reacts 7 productos nea fa, 9 os ete sees £ ‘dian, Dado qe ls cnamae asta a velosad de la recone guins e {in placon de los pncpor hiss de Gsuea a as encaanee ead or enanasconstueta nica exmatica a eocad dea econ peeks Anse como el cambio dei consataion de sostat 9 de products nee ‘niad de tempo, mientras que a tase el cambio cust ot makes frames) por unidad de empo. Ext dow ermine son eieeaes pro Ios bioguimicos los uaa de forma indisint Hay muchos factores que afectan Ia velocidad de una race enzimitic ‘entre elu eabe destacar los siguientes la conoenracion, Je ls enzinac dal ‘strato la dt complejo eazima sustrto la dl product yn de los actvadores inibidore, i fern ionica dl medio el ply la temperatura. Para estudiar Is ‘inética de ‘una enzima os dstintos components de a reacion se aan 2 Ut recipients (cubeta de reac) en cantidadsuficent, a esablece las condi Biblioteca Digital Factor aeta al eacion y enable as conespondinies reacones Pot gem lot auire determina’ In actvdadcaaifes det enna, se pores clo {beta de reason todos los actors as partisan en estate costa: ‘eens ic) en exono, excep de in enna, La adn de una ssa ‘antdad de esta hara qu la aceon se desarol determinade veosdad; gi 38 “A By. v ATL yen general para Culgus accion conn moles del ste A nl 8 Aa Ah SAB ro concepto portant ela revert dela reseiones quimicas. La eloeidad act uno oto sealdo depende no slo de les, consentacoos ‘espectivas dels reactates, sino tambien de tau sonstante que carusernice ata cada dros dela reaction, y que no e sino In exposion de I nina ‘mutus de dchosreactantes,Tenendo en edena esa Constante, pute sung Gl sino de proporsonalidad por el de iguldad en la exreion de le vetoed ‘Aspar a encoon BA + mB AB, 1m velocidad hacia a derecha (v) ser: vy = k{APLBY y la velocidad hacia a ‘aguierda¥, ="R{A,B. donde, Y , Som ls sorespoadients constants et ‘ecco hacia [detec y Baca i nguerda cxenes exzmuaricn us Cuando Ia velocidad en ls dos direciones es inte, el ssema alcanza el cqulliio Es doe en elequlibe: vy = vy cual signifies que KAAPEB = KIA, » despjindo: Ke 1AB a) Barts * S 1a Ks denomina constant de ei crm vers mis adelante deem: eta Sa papel ipo cs Stee aeons Sea ee ‘Sule obec mportante desta gs dha conan de equine ak ee {Stes pra tna deteina ences Cando sso soos wed Indic que nl euionotaconrtacion eo ects det opinds Ge isescen ur normimcntedvomnames pao = sean ede is det primer erin nosis Ene cao dame qe ene equi {aco et sdplena i deechas Ysa nvr cao valk dec Irn ned nrmon nun earn gu chicguibss ce sep SLT gut: por ttm cando Kees an aor pone sis lads ‘de gett rencon cat spounn a elon Pra comprenderla aia dns acces gins es mportant eaeeo eet de comers fondue gu evan dea com ess ‘jel aa sun setae Samco, Ete spa que cassdo sos erate tga leur. apo de no osenae un canis ro wlan coeenenes seo state defo reduion es produced na continua arson. So de unos en oon y 2 ta cotante de gun tne un vale nurenee es ‘ene dad por reas dar coneatacine de os prodoces yess coal euro. Relacion entre a constante de equilibrio y el eambio de energia libre en una reaccién El desplazamiento alt derecho a init de una cece quimice, y su propia ‘elocdad,dependen no slo de ia concentraiones de Toy reactants {sustratos y productos sino tmbin dl camo de energa lite (AG) que exe ee valor deena ‘Somsante queda peseneamentesoula oe hace eo €uy0 80 ¥ ™ Vaye Aa Vag = HENS, aca, y, ime = TSO = sfmm mogunaca ‘Al suttuir K(E por Va ea ecucin (5) esata: Neal SI ek Poot ea cece ogee torieeates we ern entero Evaluacién deta ecuacién de Michselis-Menten Y significado de ia Ker Ademis de susase la representacon grin dela relaibn velocidad: encntacon de surat, de union de Michcls Memes Seton dats Importaotes tao fos pues supucsios 1. Si comideramos quel concentra del sustato es igual al valor de Ky (es deci. Ke= [Sk she cousins Sonvennd cn VaulS] | VaulS) _ Ys Br" as fst ape os dine el woe mami de Kg eh ga alo encintacon de stat coando vlad il da esos ld \n lead maxima, En somecsensn, pe deernear eames 6 lor e Ky mean a vepreenac pe Se ance oer th Seon an ps astro gigs ese ‘sao ue comeyponde's is mad de ce ar Mek ne Toa ponge altar deine TE yong cnn sao (meni sal de Ke entones pode despesui evar [3} ove denser de ‘ecuacion de Michaelis Mer by Pocsto que Vu ¥ Ky S08 dos constants, dicha ecu indica que, bajo estas ‘condiciones I elo inal de a reacton es dietaene proporcionl a onceniracién de susie En la gua 67 Yenos gus, efotvameate, a parte dela gies que covresponde 4 vleres de unrato any por debajo dele Ke linea & prctiament eta zona Ae decir, Ia velocidad de a rncion depends dreamt de a cneentracion del sus. 5 Por el conario. como a se ba comentado antes, cuando I concetta: in dl strato es mucho ms lta qu el valor de Ke. pode sonsdease a iguala 0 en el denominador de in eeuacion de Michaels’ Men por tanto, NoulS1 Vaul8) (S]+K. {8} =~ ‘erence examen ps lcivament, en a figura 67 vemos que cand el valor de (S) es muy ato, ta elocsad al ela Feacoon ee Vn Linearizacion de le ecuacién de Michaolis-Menten reeves i rein _ Smathers Peete rer aoe ee emee inate mncbmanrreceanemats ie SEE eee ee cinmrct ieee ee Shiractarmeee seein Ze tespctvanone sme eetacion se" Linwemer) Buk de Hofer) FE taney tn nt insect Vaal}, (1+ Ke 1S. TT 4 Ke So VonlS)~ Vaal 1 * Vaal) De agus «ve yes a ecucin de una ret, donde as variables son /v corespondinte a ESI LISD que eoesponde a lax ar constants I Vg (ou ordenada ene ig) 9 KV 0 pendent a Fees 42, Repro at Linwees Duh16 oun ‘si tepeenando los eiprocos de vy S] oben la grifca dele Guns 69. Al sun tect es posble trarars Con bastante pesisiba daponende So ‘una euanas consenacones de surat 9 de far rexpctvievelocdade, inl de la reasion As vex, los valores Se Vgae¥ de Ky conesponden, ‘expectvament aos puts dentin den ela co lot hs de orden y deste ‘Enel aro des Vj a gale sbi cero (/5] ~ 0,0 lo gue es igual ‘omiderndo que e vor dS] efinto dea ceucion de Linewener 9 Burk resulta que 1k, . 1 +7 Toa * Vous 3? ted: Pe gh Lg nda ae valor den punto en gu arts con lo de ‘ordenador ual 1 1/Vay i: 69) Aso tee co Wea Keys uals ‘rola ordenaa (I ="0} veal que Lo qu igual « Van Yous (5) Es desir. que —1Kq = [Sy elo indin que el vlor de 1/[S) ene punto 0, ae Ia recta cot al ee de absesas es igual» —1/K~-A au yes ‘suscioo de Linewentr y Butk lade wna rita su peice (onmante Be It Fetal valor de Ky/V. AS! pcs po calguea dels protien: nents lgramos coc valor de Vag 0 6 Kel ata constant Se debe ‘Elyse dela ponent de a vot. En rita eliza con bastante frecuencia a represeatacin de fs dobles ivr de Linewenery Burk pra dterminar la Vey is Ke Sn enbrge, Preint cl iaconveninté de qu! eaperinenalmeate, ante mas bays isto ‘ntracon de strato, mis fenate es Ia medida dele veloc inal deo ‘ib ‘fos rales fon presage alsin af tarado ee es ya qe a respectvos vats fnverou son los ma aon Ts decent mis bajo {S] yen conscuenels, ambien osrt 9 is altos son 1.319 {i iaflaen misc el razado dea recta partalamente ens pendent) os sores toy de 1] 1 los cuales coresponden su tea eee as 4S) fhcmente mei en el abratno. Exo Hono Hoke» propnet ‘a fom de lnearar ls eronion de Michaca Montes = Nout) Stk ‘Svidiendo numerador y denominador por (S), reste por tao, pork pe empresa Tee eles ea eae oem caer Peninin biengh opilnthnarat aa sbecnsh Va ~ Ka Sy 9 or tao, to gue sia wok cir, vals de vf) onde puto coresponde a Vai ESSRS Dita daha ae ide ineweter» Buk Figen 610, Rproenai ris de Hobiene soquncn F611 Rept pine Wot rmulipicando por [8 fo que ex gua, SBESEIEI cometin de una recta y= 0 +. 2 aya representa iin ‘hosed ca ture 6 ™ = IWHIBICION ENziMATICA Ls ese de dermal e asin ezine pde dit ssh de actn al merent con e e an Innibicién competitiva Ese tipo de nisin se ears po en acter poraue a erat del nibidor (0) ermalnente muy seminal (a CN Ro cexenes exzwaricn 9 “a yess Some orem deen tea xzima en sito de nin del vaxeta, dando lagu # un compo F ‘Ercomplejo ES Realmeate, eundo se ebcvenean preseaes a ‘somo ef ibidor, ov dor compte pore smo sto de anion ea la mele de ‘uzma ig 612) Un cao tpco dees inbson exe roduido po el melon tovsobre fa sucinato dehrognasa Esta enna i otacn de a molec de sucinato en fara, con perigee dos Ntogelones E maloat ene un erstra qui similar al cnt, por o que ee nia so ace dees mando ecompise FL) dea ‘ino al suis, Past gut 00 hay posed de emma dos Somos de Iidrgena desu molly qu qedaian venus crtono sin xa tic econ pon de ch compo er ver doce en ncn ve © ‘itd e ea for, en conjunc cabelas signi esaone [aibe, connor sommes recta Been10 oguace La iahbison competitive puede dase también entre dos ssratos de un ‘nisin enema, deforma gue el exono de une deslazs a oto de su ose union Piensa sceera Ease por Semple el aso de Ta gucosay Ia manos a shcogumsa min ems catalina Ta osfrissin de ambas hexost: 1a eet catatica de a eazima para cata uno de sus sustratos depend de su senpetva Ruy pero ls prsenia de Tov dos hace que dsminuya dics fetid tes dec uc sumone sparentement alr dela Ky para cada uno ‘Ecos soseatosl Jest eat sobre eno 9 oto depende su vez sis ‘Soneetraconesespcinas Elenomeno pusde esquematis pats “SS onda M mt, “Taro el pie emplo como a segundo resentan as isms carats cinta ya queen cca de I acount a sacs atu como inhbor de ‘esr deh esima sobre a anos, eves Al consiear as caracesies ‘Gosicas que deen in tition sompetiva hay que tact em acta que el fate) ents omptendo cone una defor qu ni Feecion moral Michal Menten Ee SeEssE4P ‘nema libre ambien une deforma reverie a inibidor E4teel or lo ques produce won daminicbn del canta de molecas de enzime Aver par ormarcomplgo con 8 tnd se Ta'constone de distr de acacia de wnibn de E ee am (en) sto hae que aunts aK. de eae un valor de K apatente Ky) (oo) onde [1] ea concenrcion del inhibidor y Ks constant de inti antes Sst pac en proercln de Iva scuason Se Michathe Menten e ik aime we amiorna en oe MitacliMenten de cr {s) 1+ k(t caserca exzUAiCA bi ex la forms lnearizada de Lineweavery Burk 1s repent gifiament come senda en figura 6130 be abeva 15 Eon sao de ln Vue mens qe se eed 9 ‘Ripa nl parent» de aK Et ace gee a eesnaion doe saree cunt roentspedens def) snminuya porto cb ate sans Peabo u mei Qoe amet costco dl nti Inhibicion no-competitiva Como su nombre indica, en exe tipo de inibicion no tay competed eul'd sstato'y eh inhibidor, gue no sul tener reli estuctaral com et cae ea sd ne’ cosma en un ao distin tip 612) Por bo, eb ain peste unre ant sit eazuma ibe ET + El como al compo aa peste ES tLe TES. El compl IES no puede wanfomare FPP produco) sno que hs de disoarse de muvo ch + ES. y ete limo ego rendrs sh progucte, PEt proceso puede revumise de 6 sine ‘Asi pues, em presencia del ibibidor. Ia frmacn de Pe rena mis nt sme PUT non no compen nae Yeledad mixing aan ees ane deter cntad de cnaima, masque vale Se eee aherade Ta auminuio dl valor de Vay © operons aL ges 613 ttc cmpetiv enna Se Leone at ste eet encasement cme ann =