CI RCUITO DE TRANSPORTE DOS NADH GERADOS DURANTE A GLI CLISE (LANADEIRAS)

Baseado em Campbell & Farrell (2007) ; De Robertis & Hib (2001)

_________________________________________________________________________________________________________
Disci plina: Evoluo Celul ar
Prof a. Lia dAf onsca Pedrei ra de Miranda

O NADH produzido durante a gliclise (citosol) no pode cruzar a membrana

mitocondrial interna para entrar na cadeia transportadora de eltrons. Para que o NADH
citoslico possa ceder sua energia ao ATP, ingressam na mitocndria somente seus eltrons
(e-) e H+, j que o NADH no pode faz-lo. Isso possvel graas a certas molculas
citoslicas que atuam como lanadeiras. Assim, uma lanadeira aps captar dois e- e um H+
do NADH (mais outro H+ do meio), os conduz at a mitocndria, onde os transfere a outra
molcula. Em seguida retorna sem eles para o citosol, ficando disponvel para nova
transferncia.

Um sistema transportador que foi extensivamente estudada no msculo do vo de

insetos o circuito no qual o glicerol 3-fosfato atua como lanadeira (Figura 1). Esta molcula
penetra no espao intermembrana e entra em contato com a membrana mitocondrial interna,
mais precisamente com o FAD, cedendo-lhe os dois e- e os dois H+, ou seja, uma molcula de
hidrognio (H2). Forma-se, portanto, um FADH2 que cede seus eltrons para a ubiquinona,
diferentemente do NADH que cede seus eltrons ao complexo NAD desidrogenase. Quando os
eltrons entram na cadeia via ubiquinona geram 1,5 (2) ATP no lugar de 2,5 (3) ATP gerados
pelo NADH. Este mecanismo tambm foi observado no msculo e no crebro de mamferos.

MEMBRANA MITOCONDRIAL INTERNA

Diidroxiacetona 3-fosfato Diidroxiacetona 3-fosfato

+
Glicerol 3 fosfato NADH H FADH2
desidrogenase
+
NAD FAD

Glicerol 3-fosfato Glicerol 3-fosfato

Figura 1- Modo de ao da lanadeira glicerol 3-fosfato

Existe outro mecanismo mais complexo e eficiente que usa como lanadeira o malato-
aspartato (Figura 2), detectado em clulas do rim, do fgado e do corao de mamferos. Este
circuito se baseia no fato de que o malato pode atravessar a membrana mitocondrial e o
aspatato no pode. No citosol, o oxaloacetato reduzido a malato pela malato desidrogenase
citoslica, acompanhado pela oxidao do NADH citoslico a NAD+. O malato cruza, ento, a
membrana mitocondrial. Na mitocndria, a converso de malato novamente a oxaloacetato
catalisada pela malato desidrogenase mitocondrial (uma das enzimas do ciclo do cido ctrico).
O oxaloacetato mitocondrial no pode cruzar a membrana interna da mitocndria e, para ser
transferido ao citosol, convertido em aspartato, que pode atravess-la. No citosol o aspartato
reconvertido em oxaloacetato, completando o ciclo de reaes. O NADH produzido na
mitocndria transfere os eltrons, ento para a cadeia transportadora de eltrons. Com o
circuito malato-aspartato 2,5 (3) ATP so produzidos para cada NAD citoslico em vez de 1,5
(2) ATP no circuito glicerol-fosfato, que utiliza o FADH2 como transportador.

ESPAO INTERMEMBRANA MATRIZ MITOCONDRIAL

Malato Malato
+
NAD Malato-
Malato- NAD desidrogenase
+
desidrogenase NADH H
+
NADH H
Oxaloacetato
Oxaloacetato
Aspartato
Aspartato amino-transferase
amino-transferase

Aspartato Aspartato

Figura 2- Modo de ao da lanadeira malato-aspartato