El sistema respiratorio, que comprende los pulmones y Ia seeuencia de conductos aéreos que llevan al ambiente extemo, tiene como funcién proporcionar oxigeno (O2) y eliminar el didxido de carbono (CO,) de las células del cuerpo. Para llevar a cabo este objetivo son necesarios los ‘cuatro fenémenos siguientes, que en conjunto se conocen como respiracién: * Movimiento de aire hacia los pulmones y desde ellos (respiracién 0 ventilacién) * Intercambio de O, del aire inspirado por el diéxido de carbono de la sangre (respiracién externa) " Transporte de Oz y COp hacia las eélulas y desde ellas (transporte de gases) = Intercambio de CO, por O; en la cereania de las células (respiracién interna) Los dos primeros sucesos, ventilaci6n y respiraciGn externa, ceurren dentro de los confines del sistema respiratorio, El aparato circulatorio lleva a cabo el transporte de gases. La respiracién interna ocurre en los tejidos de todo el cuerpo. EI sistema respiratorio se subdivide en dos porciones mayores: conductora y respiratoria, La poreién condue- tora, situada afuera y dentro de los pulmones, lleva aire del medio externo a estos 6rganos. La porcién respiratoria, localizada estrictamente dentro de los pulmones, tiene ‘como funcién el intereambio real de oxigeno por didxido de carbono (respiacién externa). nel cuadro Io se ncluyen las caractertsticas distintivas de estas dos poreiones PORCION CONDUCTORA DEL SISTEMA RESPIRATORIO 4a porcién conductora del sistema respiratorio lleva aire 2 la porcién respiratoria y de ésta hacia el exterior. La porei6n conduetora del sistema respiratorio esti compuesta, desde el exterior hasta el interior de los pul- mones, por la cavidad nasal, boca, nasofaringe, faringe, Sistema respiratorio laringe, tréquea, bronquios principales, bronquios secun- darios (bronquios lobares), bronqquios terciarios (bronquios segmentarios), bronquiolos y bronquiolos terminales, Hstas estructuras no s6lo transportan el aire inspirado sino que también lo filtran, humedecen y entibian antes que Hegue a la porci6n respiratoria de los pulmones. La permeabilidad de las vias respiratorias de conduceién se conserva por una combinaeién de elementos dseos cartilaginosos y fibrosos. A medida que el aire avanza a lo largo de las vias respiratorias durante la inspiracién, encuentra sistemas de tibulos ramificados. Aunque el didmetro de la luz de cada tibulo sucesivo disminuye progresivamente, en cada nivel de namificacién aumenta el diémetro transversal total de las diversas ramas, Como resultado, a medida que el aire prosigue hacia la porcién respiratoria, se atentia la velocidad del flujo aéreo para un volumen determinado de aire inhalado. Cavidad nasal La eavidad nasal esti dividida en las mitades derecha € izquierda por el tabique nasal cartilaginoso y 6seo. Ca- da mitad de la eavidad nasal esti limitada en la parte externa por una pared Gsea y una parte eartilaginosa (ala) de la nariz; ambas se comunican con el exterior, en la parte anterior, a través de las narinas y con la nasofaringe por medio de las coanas. De la pared externa dsea se Proyectan tres entrepafios dseos delgados, parecidos a conchas, situados uno arriba del otro: los cornetes nasales superior, medio e inferior. Porcién anterior de la cavidad nasal (vestibulo) La porcién anterior de la cavidad nasal, cercana a las narinas, esti dilatada y se conoce como vestibulo. Esta regi6n posee un recubrimiento de piel y tiene las vibrisas, pelos rigidos y cortos que impiden que penetren en la Cavidad nasal paticulas mas grandes de pelvo, La dermis del vestibulo contiene miltiples glindulas sebiceas y 329330 ==» Sistema respiratorio GAN £ ses0s08 (sozmuot awuound {9p sautoasy Sop £ ou ost ojnosnur—-qnduxyt soup vay “hu oF 9p SNP ouoqeardsoyy fina, uopanpuo3, wonuaape ey u9 (ost svsconio.as mosbuu) peonbesy ses quasi & 9 ua soqy po "spsra ouorsdsoy somparys) 808 PINS 4 sosouas 98908 ( lao ua “sepento oonsy sono (9 "Sop & oun soe fuse Gas 4 seso1as > ‘ aruouapdas iluumjosey —uppanpuos, ruomyo ap sep pseu peplatey sesoonuoios eaxdson p19 oda opty, ouoreacow, sun. ese preps) urmianb opr» -xdtopns & sea reuonndess9 ose swuuoprdy —-ynensa osoumosgy yas seupuptey uy ese omnqaise,——_uppanpuog, soppuowipo sasopnpoo sod oppney symp) ohiody whiny wri svoyispiapo0109) ‘opoyesidsas ewarsis jap seanunsip seanswiayze1e9 *L-s1 ospen>Sistema respiratorio «== 331 ‘anotnpip ap yea Art ms seonsyja & 111 oda euatijoo ap seq sopoaayy eons 1 od soppanye ap some, sepnpuyjs wig eagjon ap stuqla —_sarejoanpe sooeg sojoayye sojoaaye ap sampoose ips ‘seidoud sopand wig 41 & y sod soypoumnay, sempuyj wig cByjoo ap seaqea sopnpuos) stanpioge: sas Wo Os4 Sy s0dy foqnosnus op sazoniso soasouman « re) openuaye kau rusiyjo0 uatian sojoaype $0] 199 “sep ajditns osourvaso ap seaqy souoyeatdsas ‘sopaned sms ta so]oanyy jo seunsyy——_& adams poproqay sempuyfi ug omnashu ap ov0d ten sojombuoag ost, jojnosmu ap oood un SoUDy 50 ‘ome uesaq Sonauirp sopruruniey 2p WH "9 ap SOLPY arduns peproqnsy seimpurya wis ost] opospny sojombuosg pre =iet] opnuas to -miia40 os] ofnosp (sopurai spur 9p sauoist, Sop sojombuosg 50} ua 59, sngo|so( uy a wogo0 Sue ;nodond ‘onauiyip op ajduns pyproqno (souewnid) ap wut | ap soupy Sema apduns eoupaEY sempuy aig 11] nosy332 «xs Sistema respiratorio sudorfparas y est unida por numerosos haces de colgena al pericondrio de los segmentos de cartilago hialino que forman el esqueleto de apoyo de las alas. Regién posterior de la cavidad nasal Con excepeién del vestibulo y la regién olfatoria, la cavidad nasal esta recubierta por epitelio cilindrico eiliado, seucloestratificado, que a menudo se denomina epitelio respiratorio (v6ase el comentario sobre la triquea més adelante). La poblacidn de céhulas caliciformes de este epitelio es considerable en las regiones més profundas de Ja cavidad nasal El tejido conectivo subepitelial (Iimina propia) esti vascularizado con profusion, en especial en i tegién de los coretes y la superficie anterior del tabique nasal, y contiene grandes plexos arteriales y senos venosos. La lamina propia posee muchas glindulas seromucosas y elementos linfoides en abundancia, ineluyendo nédulos Iinfoides y céhulas cebadas y plasmaticas ocasionales. Los anticuerposelaborads por ls elles plasmaticas (nm noglobulinas IgA, IgE ¢ IgG) protegen la mucosa nasal de los antigenos inhalados y también de una invasion ‘microbiana. CORRELACIONES CLINICAS La hemorragia nasal suele ocurrir en el érea de Kiesselbach, la regisn anteroinferior del tabique nasal, que es el punto de anastomosis del riego arterial de la mucosa nasal. La hemorragia puede suspenderse aplicando presién en la regién o tapo- nando la cavidad nasal con algodén. Region olfatoria de la cavidad nasal La regién olfatoria comprende el epitelio olfatorio y fa lamina subyacente que contiene gléndulas de Bowman yun plexo vascular abundante. El techo de la eavidad nasal, la regién superior del tabique nasal y el cornete superior estin recubiertos por un epitelio olfatorio de 60 m de grosor. La kimina propia subyacente contiene las glindulas de Bowman que secretan un Ifquidlo seroso, un plexo vascular abundante y conjuntos de axones que provienen de las eélulas olfatorias del epi- telio olfatorio, que es le color amanillo en personas vives, y contiene tres tipos de células: olfatorias, sustentacula- res y basales (fig. 15-1) CrLuias oxrarortas Las células olfatorias son neuronas bipolares cuya superficie apical esté moditicada para formar la vesicula olfatoria y cilios olfatorios “Oia Fig. 15-1. Fotomierografia de Ia mucosa olftoria humana (540), Las eélulas olfatorias son neuronas bipolares euya superficie apical, el extremo distal de su dendrita delgada, esté modificada para formar un bulbo, la vesieul toria, que se proyecta sobre la superficie de las células sustentaculares (figs. 15-2 y 15-3). El nticleo de la célula es esférico y esté mas eerea de la lamina basal que la vesfcula olfitoria. Casi todos los organelos de la célula se encuentran cerca del miieleo. Las micrografias de barrido demuestran que de la vestcula olfatoria se extienden seis a ocho cilios olfatorios, inmovibles y largos, que estén situados en la superficie libre del epitelio. Las fotomicrograffas de transmision de estos cilios revelan un patrén de axonema poco comin que se inicia como un anillo periférico caracteristico de neve micrattibulos dobles, en derredor de dos seneillos centrales (configuracién 9 + 2), aunque a nivel distal cambia de tal manera que se compone de nueve singletes que rodean los dos sencillos eentrales. La regién basal de la célula olfatoria es su axén, que penetra en la limina basal y se une con axones similares. para formar haces de fibras' nerviosas. Cada ax6n, aunque no esti mielinizado, tiene una vaina compuesta de células de Schwann, Las fibras nerviosas pasan a través de la placa cribiforme en el techo de la eavidad nasal para hacer sinapsis con neuronas secundarias en el bulbo olfatorio, (CELULAS SUSTENTACULARES Y BASALES. Las célu- las sustentaculares son células cilindricas de 50 a 60 ym de altura, cuyas superficies apicales tienen un borde estriado compuesto de mierovellosidades. Su mticleo oval se encuentra en el tercio apical de la célula, un poco superficial a la localizacién de los micleos de las células olfatorias. El citoplasma apical de estas células poseeSistema respiratorio ==» 333 _—Glérdiula de Cétua basal Célula oftatoria receptora Célula sustentacular Denaita—__ Vosicula ofatora—_ lio ofatorios Microvelosidades CConducto de fa gléndula de Bowman 2. Esquema del epitei olfatorio que muestra eétulas basales, olfatorias y sustentaculaes grénulos secretorios que contienen un pigmento amarillo olfatoria de las eélulas olfatorias y también con células caracteristico del color de la mucosa olfatoria, Las fotomi-_sustentaculares contiguas, La morfologia de estas «ltimas crografias de las células sustentaculares demuestran que no es muy notable, aunque muestran una red terminal forman complejos de unién eon las regiones de la vesfcula _prominente de microfilamentos de actina. Se piensa que Fig, 15-3. Fotomicrografice transis dela rein apical depts olfatorio de arate Obsemese las veils satan y bos clos que xe proyectan apart de elas (<8 260. (Tomado de Mendon AS, Kehnel W; Postal changes of the rat olfactory epithelium: The sup Supporting ell. Cell se Res 265.1801 by SpringeVerag) the ultrastracture clear region af 11991. Copyright334 «ae Sistema respiratorio tales células proporcionan apoyo fisico, nutricién y aisla- miento eléctrico a las células olfatorias. Las e6lulas basales son cortas, basofilas y de forma piramidal, cuyas regiones apicales no Tlegan a la superficie epitelial. Su miicleo esta localizado en el centro, pero debido a que son eélulas cortas, ocupan el tercio basal del epitelio, Las células basales tienen una capacidad de proliferacién considerable y pueden reemplazar tanto a células sustentaculares como a olfatorias. En una persona saludable, estas dos tiltimas tienen un periodo de vida menor de un afi. Lantina prorra, La kimina propia de la mucosa olfa- toria se integra con un tejido conectivo laso a denso, colagenoso y con vascularizacién abundante, que se une firmemente al periostio subyacente. Contiene miltiples elementos linfoides y también el conjunto de axones de | células olfatorias, que forman fasciculos de fibras nervios no mielinizadas. Las gléndulas de Bowman, que claboran un producto secretorio seroso, también son indieativas de Ja mucosa olfatoria. Histopatologia de la cavidad nasal La mucosa nasal filtra, entibia y humedece ef aire inhalado y también se encarga de percibir los olores. La mucosa nasal Idmeda fitra el aire nhulado. El material particulado, como el polvo, es atrapado por el tnoco elaborado por ls célulasealciormes del epltelloy las ghindulas seromucosas de la Kimina propia. El liquido seroso, que secretan estas iltimas, se localiza entre el moco yelplasmalema apical de as ul eptlies respirators Debido a que los cilios de las eélulas eilindrieas ciliadas no Hegan a la capa mucosa, su movimiento se restringe ala capa de liquido seroso. A medida que se mueven los cilios dentro del liquido acuoso, arrastran el moco (*hidroplaneado") en la interfaz de los dos liquidos. Se transporta asf el material particulado atrapado en el moco, por la accién cilia, a la faringe para deghntirse 0 expecto- ‘demas de fitrarse, el aire también se entibia y hume- dece a su paso por la mucosa, que se conserva tibia y hieda en virtud de su abundante lego. Elealentariento del aire inspirado se facilita por la presencia de una extensa red de hileras de vasos arqueados agrupados en una dis- posicién anteroposterior. Los lechos eapilares que surgen de estos vasos se encuentran justo abajo del epitelio. La sangre fluye a la red vascular de la parte posterior a la anterior, antiparalela al flujo de aire; en consecueneia, se transfiere continuamente calor al aire inspirado por un mecanismo de contracorriente. Los antigenos y alergenos que leva el aire los con- trarrestan elementos linfoides de la lamina propia, La inmunoglobulina secretoria (IgA), elaborada por eélulas plasmaticas, se desplaza a través del epitelio hacia la cavidad nasal por células cilindricas ciliadas y las eélulas acinares de las glindulas seromucosas. La IgE, que también produ- cen las células plasmaticas, se une a reeeptores dle IgE de células cebadas y plasmalema de baséfilos. La union subsecuente de un antigeno o un alergeno especifico a la IgE unida induce la liberacin por las células cebadas (y baséfilos) de diversos mediadores de la inflamacién que, a suvez, actiian en la mucosa nasal para generar los sintomas relacionados con el resfriada y la fiebre del heno, CORRELACIONES CLINICAS La mucosa nasal se protege de la deshidratacién al alternar el flujo sanguineo a los senos venosos de 1a lamina propia que recubren los cornetes de las cavidades nasales derecha ¢ izquierda. La regién semejante a tejido eréctil (cuerpos tumefactos) de un lado se expande cuando se Henan con sangre suis senos venosos y reducen el flujo de aire a través de ese lado, La filtracién de plasma a partir de los senos y secreciones seromucosas de las ghindulas rehidrata la mucosa aproximadamente cada media hora. Los irritantes quimicos y el material particulado se climinan de la eavidad nasal por el reflejo de estornudo. La expulsién sibita explosiva de aire elimina el irvitante del conducto nasal El epitelio olfatorio tiene a su cargo la percepeién de lores, que también contribuye de manera considerable a Ja diferenciacién gustativa. Atin no se comprende bien el mecanismo de discemimiento de olores, aunque se sabe que el plasmalema de los cilios olfatorios de una célula olfatoria particular tiene miltiples eopias de una moléeula receptora de olor particular. Las moléculas de una sustanicia olorosa disueltas en el liquido seroso se unen a su receptor especifico. Cuando se ocupa un ntimero umbral de receptores del olor, se estimula la célula olfatoria, se genera un potencial de accién y transmite informacién a través de su ax6n al bulbo olfitorio, una proyeccién del sistema nervioso central, para su procesamiento. Los axones de las células olfatorias hacen sinapsis con las dendri- tas de una de 30 células mitrales dentro de regiones esféricas pequeiias del bulbo olfatorio conocidas como glémerulos. Cuando un nivel umbral de impulsos Mega a a célula mitral, se despolariza y libera la semial a la corteza olfatoria para su procesamiento adicional Cada glomérulo recibe impulsos (informacién) de 2.000 neuronas olfatorias aproximadamente, cada una de-ellas espeeffica para la misma sustaneia odorifera. Al igual que Jos antigenos, que pueden tener varios epitopos, cada uno de los cuales une un anticuerpo especifico, las sustancias odoriferas poseen varias regiones pequefias, cada una de ellas unida a una molécula receptora de olor espeeifica. Por consiguiente, una sustancia odorifera particular puede unirse a varias moléculas receptoras de olor, activar un niimero de neuronas olfatorias y suministrar informacion a varios glomérulos. Aunque solo existen alrededor de 1.000 glomérulos, y cada tino recibe informacion sobre tuna molécula receptora de olor, la corteza olfatoria puede istinguir alrededor de 10 000 esencias diferentes. Esto es asi mediante el reconocimiento de la informacién queproviene de una combinacién particular de glomérulos como una eseneia aislada. Por lo tanto, un glomérulo par ticular puede ser activo para reconocer varias esencias. A fin de asegurar que un estimulo aislado no pro- duzea respuestas repetidas, el flujo continuo de liquide seroso proveniente de las ghindulas de Bowman refresca de manera constante los cilios olfatorios. Senos paranasales Los huesos etmoides, esfenoides, frontal y maxilares del erineo contienen espacios grandes y recubiertos por ucoperiostio, los senos paranasales (enominados en relaciGn con su localizacién), que se comunican con la cavidad nasal. La mucosa de cada seno comprende una lémina propia de tejido conectivo vascular fusionada con el periostio. La limina propia delgada semeja la de la eavidad nasal porque contiene glindulas seromucosas y también elementos linfoides. Del mismo modo que en Ta cavidad nasal, el epitelio respiratorio que recubre los senos para- hasales tiene miiltiples células cilindricas ciliadas cuyos cilios arrastran la capa de moco haeia la eavidad nasal Nasofaringe La faringe se inicia en las coanas y se extiende hasta la abertura de la laringe. Esta cavidad continua se subdivide en tres regiones: a) nasofaringe superior, b) bueofaringe media y e) laringofaringe inferior. La nasofaringe esta recubierta de epitelio respiratorio, en tanto que las regio- nes bucal y larmggea se revisten de un epitelio exeamoxa estratificado, La imina propia se conforma con un tejido conectivo laxo a denso, irregular y vascularizado, que contiene ghindulas seromucosas y elementos linfoides. Esti fasionado con el epimisio de los componentes de miisculo esquelético de la faringe. La Limina propia de la superficie posterior de la nasofaringe contiene las amigdalas farin- geas, ua acumnulacién no encapsulada de tejido linfoide que se deseribe en el capitulo 12. Laringe 1a laringe, 0 caja de la voz, tiene a su cargo la fonacién y prevencion de la entrada de alimento y liquidos al sistema respiratorio, La laringe, situada entre la faringe y Ia triquea, es un tubo cilindrico, corto y rigido, de 4 cm de longitud y alrededor de 4 em de difietro. Se encarga de la fonacién € impide la entrada de sélidos 0 liquids al sistema res piratorio durante la deglucién. La pared de la laringe esté reforzada por varios eartilagos hialinos (los cartilagos tirvides y ericoides vinicos y lt superficie inferior de los dos aritenoides) y cartilagos elasticos (la epiglotis «inica Y los cartilagos corniculados y cuneiformes en pares y la parte superior de los aritenoides), Estos cartilugos esti unidos entre sf por ligamentos y sus movimientos Sistema respiratorio ==» 335 uno respecto del otro estin bajo el control de miisculos esqueléticos intrinsecos y extrinsecos. Los cartflagos tiroides’y cricoides forman el apoyo cilindrico de la laringe, en tanto que la epiglotis cubre Ja entrada (abertura) laringea, Durante lt respiracién, la epiglotis se halla en posicidn vertical y permite el flujo’ de aire. Sin embargo, en la deghicién de alimentos, liquidos y saliva se coloca en sentido horizontal y cierra la entrada laringea, No obstante, en condiciones ‘normales, incluso cuando no existe epiglotis, el material deglutido deriva la abertura laringea. En ocasiones estin fusionados entre st Jos eartilagos aritenoides y corniculados y la mayor parte de los misculos intrinsecos de la laringe mueve Ios dos aritenoides, i6n con el otro y con el eartilago cricoides, La luz de la laringe se reconoce por dos pares de plie- gues similares a entrepaiios: los. superiores son. los pliegues vestibulares y los inferiores las cuerdas vocales, Los pliegues vestibulares son inméviles. Su limina pro- pia, compuesta de tejido conectivo laxo, contiene gkindulas seromucosas, células adiposas y elementos linfoides. El borde libre de cada pliegue voeal esti reforzado por tejido coneetivo elistico, denso y regular, el ligamento vocal. El misculo vocal, unido al ligamento vocal, ayuda O los otros miisculos intrinsecos de fe lninge a modifcar la tensidn en las cuerdas voeales. Estos miisculos también regulan la anchura del espacio entre las cuerdas vocales (la hendidura glétiea) y por tanto permiten vibraciones reguladas con precision de sus hordes libres por el aire expulsado. Durante la respiracién silenciosa, las euerdas vocales se encuentran en abduceién parcial (separadas) y en la inspiraci6n forzada estén completamente retraidas. Sin embargo, en la fonacién, las cuerdas vocales se juntan de manera ajustada y forman una hendidura estrecha entre ellas. El movimiento del aire contra los bordes de las ‘cuerdas vocales juntas firmemente produce y modula el sonido (pero no el habla, que se forma con los movimientos dle la fringe, paladar bland, lengua y Ibias) Cuanto mais largos y relajados estén los pliegues (las cuerdas) vocales, inde grave 8508-41 toa del coat, Debte« que ie larings de un vardn después de la pubertad es mis grande que Jade una mujer, los varones tienen la vox mis grave. La laringe tiene un recubrimiento de epitelio ci drico ciliado seudoestratificado, excepto en la superficie de las regiones superiores de la epiglotis y las cuerdas vorales, que esta recubierta de epitelio escamoso estra- tificado no queratinizado. Los cilios de la laringe se mueven ala faringe y transportan el moco y material particu- lado atrapados hacia la boca para expectorarse 0 deglu- tirse. CORRELACIONES CLINICAS La laringitis, que es Ia inflamacién de los teji- dos laringeos, incluidas las cuerdas vocales, impide que estos iiltimos vibren libremente. Las perso- nas que padecen laringitis tienen voz ronea 0 sélo pueden susurrar.336 «=» Sistema respiratorio La presencia de irritantes quimicos 0 material particulado en los conductos aéreos superiores, entre ellos la traquea y los bronquios, induce el reflejo de la tos, que produce una corriente explo- siva de aire que elimina el irritante. El reflejo de la tos se inicia con la inhalacién de un volumen grande de aire y el cierre de la epiglots y la glotis Getracci6n de’las cuerdas voeales), seguido de una potente contraccién de los miisculos que se encargan de la espiracién forzada (intercostales y abdominales). La abertura sabita de la glotis y ‘epiglotis suscita una corriente de aire enya velocidad puede exceder los 160 km por hora y que elimina el irritante con una gran fuerza, Traquea permite que se alargue durante la inspiracién. La contrac- i6n del mdsculo traqueal reduce el didmetro de la huz de la triquea y da lugar a um flujo de aire mas ripido que ayuda a desalojar material extraio (moco u otros irritantes) lela laringe inediante la tos. La triquea tiene tres capas: mucosa, submucosa y adventicia (fig. 15-4) Mucosa Elrecubrimiento mucoso de la tréquea se compone de epitelio cilindrico ciliado (respiratorio) seudoestratifi- ado, tejido conectivo subepitelial (limina propia) y un hhaz de fibras elisticas relativamente gruesas que separa la mucosa de la submucosa Epitelio respiratorio La tréquea tiene tres capas: mucosa, submucosa y adventicia; en esta ultima se localizan anil en C. La tréquea es un tubo de 12 em de largo y 2 em de didmetro, que se inicia en el cartilago cricoides de la laringe y termina tras bifurearse para formar Ios bronquios principales. La pared de la traquea esté reforzada por 10 12 anillos de cartilago hialino en forma de herradura (anillos en C), Los extremos abiertos de estos anillos estin situados hacia la parte posterior y unidos entre sf por miisculo liso, el misculo traqueal. Debido a esta disposicién de los anillos en ©, la traquea es redonda en la parte anterior pero aplanada en la posterior. El pericondrio de cada tnillo en C.se une af pericondrio situado directamente arriba y abajo por tejido conectivo fibroclistico, que proporciona flexibilidad a la tréquea y El epitelio respiratorio es un epitelio cilindric cillado seudoestratificedo integrado por seis tipos de células; las caliciformes, cilindricas cilladas y basales constituyen e1 90% de la poblacién celular. El epitelio respiratorio, un epitelio eilindrico eiliado seucoestratificado, esta separado de la lamina propia por ‘una membrana basal gruesa. El epitelio se conforma con seis tipos de células:caliciformes, cilindricas ciliadas, basales, en cepillo, serosas y eélulas del sistema neuroendocring Aifuso (SNED). Todas estas eélulas estén en contacto con la membrana basal, pero no todas Hegan a la luz (fig. 15-5). Las eélulas callelformes representan alrededor del 30% de la poblacién celular total del epitelio respiratorioy producen mucinégeno, que se hidrata y se eonoce como mucina cuando se libera aun ambiente acuoso. Al igual e Fig. 15-4. Fotomicrografia de la traquea dle mono. Véase Ia presencit del snillo en © de carflago hialino en la adventicia (270).Fotomierografia de transmisign del epitelio respiratorio iol tabique nasal anterior. Obsérvese la presencin de ecllas callciformes (gc), liadas(c),basales (be) y eélulas ucosas de grulo pequetio (sm). (Tomada de Harkema JR, Plopper CG, Hyde DM. et al Nonolfactory surface epithelium of the nasal cavity of the bonnet monkey: A morphologic and morphometric stidy of the transitional and respiratory ephitelium. Am J Anat 180:266-279, 1987. Copyright © 1957 Reimpreso con autorizacin de Wiley-Lis, Inc, subsdiatia de John Wiley & Sons, Inc) que las células caliciformes en cualquier otra parte, las del epitelio respiratorio tienen un tallo estrecho, coloeado hasalmente, y una teea expandida que contiene grinulos secretorios. La fotomicrografia muestra que el nticleo y la mayor parte de los organelos se ubiean en el tallo, Esta regiGn tiene nina red abundante de reticulo endoplismico rugoso (RER), un complejo de Golgi bien desarrollado, imiltiples mitocondrias y abundantes ribosomas. La teca esti llena de multiples grinulos seeretorios de didmetros variables que contienen mucinégenos. El plasmalema apical tiene unas cuantas microvellosidades romas cortas (fig, 1555) Las eélulas cilindricas ciliadas constituyen alrededor del 30% de la poblacién celular total. Estas células delgadas v altas tienen un niicleo localizado en la base y poseen cilios y microvellosidades en su membrana celular apical fig, 15-6). El citoplasma justo abajo de estas estructuras es Tico en mitocondrias y tiene un complejo de Golgi. El esto del citoplasma posee un poco de RER y unos cuantos bosoms. HstisoGlulas desplazan el moco y su material particulado atrapado, mediante la accién ciliay, hacia la vasofaringe para eliminarlos. Las eélulas basales cortas comprenden alzededor lel 30% de la poblacién celular total. Se Tocalizan en la snembrana basal pero sus superficies apicales no egan a «luz (fig. 15-5). Estas eélulas relativamente indiferencia- las se consideran las eélulas madre que proliferan para reemplazar células caliciformes, cilindrieus ciliadas y en epillo muertas. Sistema respiratorio «=» 337 Las eélulas en cepillo (céhilas mucosas con grinulos pequefios) forman alrededor del 3% de la poblacién total de céhilas, Son células cilindricas estrechas con microve- Hosidades altas. Se desconoce su funcién pero se han relacionado con terminaciones nerviosas; por esta razén, algunos investigadores sugieren que pueden tener una funcién sensorial. Otros investigadores piensan que las cétulas en eopillo son simplemente células callclformes que liberaron su mucinégeno. Las eélulas serosas, que representan alrededor del 3% de la poblacién celular total del epitelio respiratorio, son células eilindricas. Tienen microvellosidades y grinulos apicales que contienen un producto seeretorio electrodenso, un liquido seroso cuya composicién no se conoce. Las eélulas del SNED, que también se denominan células de grénulos pequeiios, forman del 3 a 4% de la poblaciin total de células. Conticnen miltiples grénulos en su citoplasma basal. Es probable que el contenido de estos grinnlos se libere a los espacios de tejido conectivo de la limina propia. Estas células son de diversos tipos y liberan agentes farmacol6gicos que tal vez controlen el funcionamiento de otras células del epitelio respiratorio. Fig. 15-6. Fotomicrografia de barrido de li tiquen fetal humana q nuestra effnas elas y no ciliadas (X5 500), (Tomada de Montgomes Q, Stalford ND, Stolinski C: Utrastrctare ofthe human fetal trachea \’inorphologic stady’of the Iuminal and glandular epithelia at the mnid-trimester. J Anat 173:43-59, 1990, Reimpreso con autorizacion de Cambridge University Pres.)BBB ss Sistema respiratorio Estas eélulas se comentan con mayor detalle en el eapitu- lo Lamina propia y fibras elasticas La lamina propia de la tréquea est compuesta por un tejido conectivo fibroelistico y laxo. Contiene elementos linfoides (p. ej., nédulos linfoides, linfocitos y neutrofilos) y también moco y glindulas seromucosas cuyos conductos se abren a la superficie epitelial. Una capa densa de fibras clésticas, la Lamina elastiea, separa la limina propia de Ja submucosa subyacente. Submucosa La submucosa traqueal se integra con un tejido conec- tivo fibroelistico denso e irregular, que contiene mailtiples glandulas mucosas y seromucosas, cuyos conduetos cortas perforan las liminas elastica y propia para desembocar cen la superficie epitelial, En’la submucosa también se identifican elementos linfoides. Mas atin, esta regién tiene un riego sanguineo y linfittico abundante y sus ramas més pequeias llegan a la lémina propia. Adventicia La adventicia de Ja traquea contiene los anillos en ¢ de cartilago hialino. La adventicia de la tréquea se conforma con tejido conectivo fibroelistico (fig. 15-4), Las caracteristicas mas notables de la adventicia son los anillos en C de carttlago hialino yl teido conectivo ibroso intermedio. La adventicia también se encarga de fijar la triquea a las estructuras adya- centes (es decir, es6fago y tejidos conectivos del cuello), CORRELACIONES CLINICAS El epitelio respiratorio de personas con exposicién crénica a irritantes como el humo del cigarro y el polvo del carbén sufren alteraciones reversibles que se conocen como metaplasia, vinenladas con un ineremento del ntimero de células caliciformes respecto de las eiliadas. El mayor niimero de células caliciformes produce una capa mas gruesa de moco para eliminar los irritantes, pero el niimero redu- cido de cilios retarda el ritmo de eliminacién de moco y da por resultado la congestién, Avin mis, las glindulas seromucosas de la kimina propia y submucosa aumentan de tamaio y forman una secrecién més profusa. Unos cuantos meses después de eliminarse los contaminantes, se normaliza la relaci6n celular (1:1) y las gléndulas seromucosas ‘nelven a su tamatio anterior. Arbol bronquial El érbol bronquial se inicia en la bifurcacién de la tréquea, como los bronquios principales derecho & izquierdo, que se ramifiean (Forman ramas que reducen su tamano gradualmente). El arbol bronquial est compuesto por vias respiratorias localizadas fuera de los pulmones (bronquios principales, bronquios extrapulmonares) y con- ductos respiratorios situados dentro de los pulmones; bronquios intrapulmonares (bronquios secundarios y ter- ciarios), bronguiolos, bronquiolos terminales y bronqiaiolos respiratorios (fig, 15-7). A medida que las vias respiratorias dlisminuyen progresivamente de tamano, se observan varias tendencias, por ejemplo una disminucion de la cantidad de cartilago, mimero de ghindulas y eélulas caliciformes y altura de las células epiteliales y un incremento del mésculo liso y tejido elistico (respecto del grosor de la pared), Bronquios primarios (extrapulmonares) La estructura de los bronquios primarios ¢s idéntica ala de la traquea, con la exeepeién de que los bronquios tienen un diimetro mis pequeito y sus paredes son mas delgadas. Cada bronquio principal, acompaiiado de las arterias, venas y vasos linfaticos pulmonares, perfora el hilio del pulmén. El bronqnio derecho es més recto que el izquierdo y se divide en tres ramas que van a los tres lobulos det pulmén derecho; el bronquio izquierdo se bifirca en dos emite ramas. los dos lobulos del pulmén izquierdo. Estas amas penetran a continuacién en las sustancias de los pulmones como bronqquios intrapulmonares Bronquios intrapulmonares (Secundarios y terciarios) Cada bronquio intrapulmonar se dirige @ un lobulo de! pulmén; los bronquios terciarios avanzan a segmentos broncopulmonares. Cada bronguio intrapulmonar es el condueto aéreo para un lébulo del pulmén, Estas vias respiratorias son similares a Jos bronquios primarios, con las excepeiones siguientes. Los anillos en C: de eartflago estan reemplaza- dos por placas irregulares de cartilago hialino que rodean por completo la luz de los bronquios intrapulmonares; en consecuencia, estas vias respiratorias no tienen una regiGn aplinada sino que son completamente redondas, miisculo liso se sitvia en la interfiz de la lémina propia fibroeléstiea y la submucosa como dos capas distintas de inisculo liso en espiral en direcciones opuestas. Las fibras elisticas, que se irradian desde la adventicia, se unen a fibras elisticas que provienen de Ia adventi¢ia de otras partes del érbol bronquial Al igual que en los bronquios primarios y la triquea, en la limina propia y la submucosa de los bronquios intrapulmonares se encuentran gléndulas seromucosas y elementos infodes Los conducts de estas indus evan sus productos secretorios a la superficie del recubrimiento epitelial ciliado seudoestratificado de la luz. Los nédulos linfoides son en particular obvios en donde se ramifican estas vias respiratorias para formar bronquios intrapul- monares cada vez més pequeiios. Estos tiltimos tienen