El sistema circulatorio esta formado por dos componentes separados pero relacionados: el sistema cardiovascular y el sistema vascular linfitico, La funcién del sistema ‘cardiovascular es transportar sangre en ambas direcciones entre el corazén y los tejidos. La funcién del sistema vascular linfatico consiste en reunir linfa, el exceso de liquido tisular extracelular, y Hevarla de nuevo al sis- tema cardiovascular. Por consiguiente el sistema linfitico proporciona el transporte en un sentido, en tanto que el cardiovascular leva a cabo una circulacién en dos sen- tidos. SISTEMA CARDIOVASCULAR EI sistema cardiovascular se compone de dos circuitos: ef pulmonar, a los pulmones, y el cireuito sistémico a los telidos del cuerpo. EJ sistema cardiovascular esta constitnido por el coraz6n, un drgano muscular que bombea sangre a dos circuitos separados: el eireuito pulmonar, que leva sangre a los pulmones y fuera de los mismos, y el efreuito sistémico, que distribuye la sangre a todos los Grganes y tejidos del cuerpo, y fuera de los mismos. Estos circuitos consisten en: = Arterias, una serie de vasos que transportan la sangre desde el corazén y se ramifican en vasos de didmetro cada vex mas pequeno para abastecer de sangre a todas las regiones del euerpo * Capilares, que forman lechos, una red de vasos de pared delgada en la que se intercambian gases, nutrien- tes, desechos metabélicos, hormonas y sustancias de sefialamiento o pasan entre la sangre y los tejidos del cuerpo para conservar las actividades metabdlicas normales. ® Venas, vasos que drenan los lechos capilares y forman vasos cada vez mis grandes que regresan la sangre al corazén Sistema circulatorio Estructura general de los vasos sanguineos Por lo general las arterias tienen paredes mas gruesas y son de diémetro mas pequefto que sus equivalentes La mayor parte de los vasos sanguineos tiene varias caracteristicas que son estructuralmente similares, aunque existen diferencias y son la base para clasficar los vasos en diferentes grupos identificables. Por ejemplo, las paredes de los wasos de presién alta (como las arterias subclavias) son mas gruesas que los vasos que conducen sangre a una Dest befe (oom Jas vanes vubalaviag), Shs fahaga Jos didmetros arteriales continéan en disminucién en cada ramificacién, en tanto que los diimetros de las venas aumentan en cada convergencia y asf alteran las eapas res- peetivas de las paredes de los vasos. Por tanto las des- cripciones que se utilizan como caracteristicas distintivas ;para un tipo particular de arteria o vena no siempre son absolutas. De hecho las paredes de los capilares y las vénulas estén modificadas por completo y son menos complej que las de los vasos mas grandes. Por lo general las arte- rias tienen paredes mas gruesas y son de didmetro més pequefio que las venas correspondientes. Mas avin, en cortes histolégicos las arterias son redondas y no suelen tener sangre en su luz, Tanicas de los vasos Las paredes de os vasos sanguineos estén compuestas por tres capas: tunica Intima, tunica media y tunica adventicia. Estas capas concéntricas de tejido separadas, o timieas, constituyen la pared de un vaso sanguineo tipico (fig. 11-1). La capa mas interna, la tinea intima, se compone de una sola capa de eélulas endoteliales escamosas, aplanadas, que forman un tubo que recubre la luz del vaso y el tejido conectivo subendotelial subyacente. La capa intermedia, ]h ttiniea media, se compone sobre todo de eélulas de irisculo liso orientadas de manera coneéntrica alrededor 243244 = Sistema circulatorio Vasa vasorum: Lamina elstica externa Adverticia F Lamina elistica interna “Teido conectivo ‘subendotelia!, Hrinica adventiia Fig, 19-1. Esquoma de una arteria tpiea. de la luz. La capa més externa, la tinea adventici constituida en especial de tejido conectivo fibro ispuesto en sentido longitudinal La tinica intima aloja en su capa més externa la lamina elistica interna, una banda delgada de fibras elisticas bien desarrolladas en arterias de tamafio medio. La ca més externa de la tinica media incluye otra banda de fibras eldsticas, la kimina elistica externa, aunque no se distingue en todas las arterias Tunica itima La tunica intima esté compuesta por epitelio escamoso simple y tejido conectivo subendotelial. Las oélulas endoteliales (epitelio escamoso simple) que recubren la luz de los vasos sanguineos deseansan en una lé- tina basal. Estas oélulas aplanadas son alargadas en una hoja de tal manera que su ee es més o menos paralelo al eje largo del vaso, lo que permite que casi eada célula endotelial rodee la Iuz de un vaso de calibre pequefio. En un vaso de diémetro grande se requieren de algunas a muchas eélulas endoteliales individuales para recubrir la circunferencia de la luz. Las eélulas endoteliales no s6lo proporcionan una superficie excepcionalmente lisa sino que también actéan para secretar coliigenas tipos II, IV y V, lamina, endotelina, 6xido nitrico y factor de von Willebrand. Mas atin, poseen enzimas unidas a la membrana, como enzima conversora de angiotensina (ECA), que segmenta la angiotensina I para generar angiotensina IT (véase mis adelante Regu- lacion de la presion arterial), y también enzimas que inac- tivan bradicinina, serotonina, prostaglandinas, trombina y noradrenalina; asimismo unen lipasa de lipoproteinas, la cenzima que degrada estas tltimas. Una capa subendotelial yace justo abajo de las células endoteliales: se compone de tejido conectivo laxo y unas ccuantas eélulas de misculo liso dispersas, ambas dispuestas cn sentido longitudinal. Abajo de la capa subendotelial se encuentra una Lamina elistica interna que esta muy bien desarrollada en arterias musculares. La lamina eléstica interna, que separa la tinica intima de la media, se compo- ne de elastina, una hoja fenestrada que permite la difusion de sustancias a las regiones mas profundas de la pared arterial para nutrir las células de la misma, Tanica media la tunica media, por lo general la capa més gruesa de la pared del vaso, esté compuesta de capas de musculo liso dispuestas de manera helicoidal. La tiinica media es la capa més gruesa del vaso. Las capas de eélulas coneéntrieas que la forman comprenden sobre todo células de misculo liso dispuestas en forma helicoidal. Entremezcladas con las capas de miisculo liso se encuentran algunas fibras elisticas, colgena tipo II] y proteoglicanos. Los elementos fibrosos forman léminas “dentro de la sustancia fundamental secretada por células de iisculo liso, Las arterias musculares més grandes tienen una lamina elistica externa, que es més delicada que la limina elistica interna y separa la tinica media de la tiinica adventicia suprayacente. Los capilares y vénulas poscapilares carecen de una tiiniea media; en estos vasos pequefios la tinica media esta reemplazada por pericitos (véase pag. 252). Tunica adventicia La tdnica adventica, la capa mas externa de la pared del vaso, se funde can el tejido conectivo circundante. La tinica adventicia recubre la superficie exter- na de los vasos y la forman sobre todo fibroblastos, fibras de coldgena tipo Ty fibras eldsticas orientadas en sentido longitudinal, Esta capa se continda con los elementos de tejido conectivo que rodean el vaso. ‘VASA VASORUM, ‘Los vasa vasorum proporcionan sangre a las paredes -musculares de los vasos sanguineos. El grosor y la muscularidad de los vasos grandes impide qe las células que constituyen las tinicas se nutran me- iante difusi6n de la luz del vaso. Las células mas profundas de las tiinicas media y adventicia se nutren a través de los vasa vasorum, arterias pequefias que penetran en las paredes del vaso y se ramifican en forma profusa para nutrir las células que se localizan prineipalmente en las ttnicas media y adventicia. En comparacién con las arterias, las venas tienen ms células que no pueden recibir oxigeno y nutrientes mediante difusién porque la sangre venosa contiene menos oxfgeno y nutrientes que la arterial. Por esta razén los vasa vasorum son més abundantes en las paredes de las venas que en las de las arterias.Inervacién de los vasos Los nervios simpaticos proporcionan la inervacién vasomotora a los musculos lisos de la tunica media. Una red de nervios vasomotores del componente simpatico del sistema nervioso auténomo inerva las células de misculo liso de los vasos sanguineos. Estos nervios simpaticos posganglionares, no mielinizados, se encargan de fa vasoconstrioeidn de las paredes vasculares. Pussto que los nervios rara vez penetran en la tiinica media del vaso, no hacen sinapsis directa en las eélulas de misculo liso. En lugar de ello liberan el nenrotransmisor noradre- nalina, que se difunde a la media y acta en las eélulas de miisculo liso cercanas. Estos impulsos se propagan a través de tri las edie He msula igo mdlaete su unio nes de interstieio, en conseeuencia coordinan las contrac- ciones de toda la capa de células de miisculo liso y de ese modo reducen el didmetro de la luz del vaso. Las arterias tienen una dotacién mayor de nervios vasomotores que las venas, pero estas dltimas también reciben terminaciones de nervios vasomotores en la tinica adventicia. Las arterias que irrigan los mtiseulos esquelé- ticos también poseen nervios colinérgicos (parasimpitico) para producir vasodilatacién: Arterias Las arterias son vasos sanguineos que transportan la sangre desde el corazén, Las arterias son vasos eferentes que transportan sangre del coraz6n a los lechos capilares. Las dos arterias princi- pales que surgen de los ventrfculos derecho © iquierdo el eorazén son el tronco pulmonar y la aorta, respec- tivamente. Eltroneo pulmonar se ramifiea poco después de salir del coruz6n en arterias pulmonares derecha e izquierda, que penetran en los pulmones para distribuirse (en el cap. 15 se describe la ramificacin v el riego de los pulmones). Las arterias coronarias derecha e izquierda, que riegan el misculo cardiaco, surgen de la aorta a su salida del ventriculo izquierdo. Al salir del corazén, la aorta sigue en un arco obliewo hacia atrés para descender en la cavidad tordciea, donde proporciona ramas a la pared del cuerpo y las visceras; a continuacién penetra en la cavidad abdoininal y en. este sitio da ramas a la pared del cuerpo y las visceras, Por iltimo la aorta abdominal se bifurca en las arterias iliacas ivas derecha e izquierda en la pelvis, Del cayado de la aorta surgen tres troncos arteriales mayores —el tronco braquiocefilico derecho, la arteria cardida primitivaizqulerday la arteria subclava tule. da— para el riego de las extremidades superiores y la cabeza y el cuello, La ramificacién continua de todas estas arterias en gran niimero de arterias cada vez mas pequetias continia hasta que la pared de los vasos contiene sélo una capa de células endoteliales. Los vasos resultantes, Sistema circulatorio w= 245 denominados eapilares, son los elementos vasculares funcionales més pequefios del sistema cardiovascular. Clasificacion de las arterias las arterias son de tres tipos: elasticas (arterias de conduccién), musculares (arterias de distribucién) y arteriolas. Las arterias se clasifican en tres tipos principales con base en su tamaio relativo, sus earacteristicas morfolégicas © ambos (cuadro 11-1). Desde la més grande a la més pequefia, son las siguientes: = Arterias eldsticas (de conduccién) = Arterias musculares (de distribucién) = Arteriolas ‘Como los vasos disminuyen de diémetro en forma continua, hay cambios graduales en las caracteristicas morfol6gicas de un tipo al otro. Por consiguiente algunos vasos que tienen las caracteristicas de las dos eategorfas no pueden asignarse con certeza a una clase especifica, Arterias elasticas Las capas concentricas de membranas eldsticas, que se conacen como membranas fenestradas, ocupan gran parte de la tunica media. La aorta y lus ramas que se originan del cayado aértico (arteria earstida primitiva y arteria subclavia), las arterias iliacas Brimitivas y el tronco pulmonar son arterias elis- ticas (de conduceién) (fig. 11-2). Las paredes de estos vvasos pueden ser de color amarillo en estado fresco por la abundancia de elastina. La tiiniea intima de las arterias elisticas se compone de nn endotelio apoyado por una capa estrecha de tejido coneetivo subyacente que contiene unos cuantos fibroblas- tos, eéhulas de miisculo liso ocasionales y fibras de cokégena. ‘También se encuentran laminas delgadas de fibras elisticas, la imina ebistica interna. Las células endoteliales de las arterias elasticas tienen 10a 15 pm de ancho y 25 50 pum de largo; sus ejes largos se orientan paralelos al eje longitudinal del vaso. Estas células estén conectadas entre sf sobre todo por uniones de oclusién. Sus membranas plasmiticas eontienen vesiculas pequeiias que se piensa que se relacionan con el transporte de agua, macromoléculas y electrélitos. De la membrana plastica pueden extenderse prolongaciones romas oca- sionales a través de la limina elistica interna para for mar uniones de interstieio con células de misculo liso localizadas en la tiiniea media, Las eélulas endoteliales contienen euerpos de Weibel-Palade, inclusiones unidas ala membrana, de 0.1 wm y3 wm de largo, con una matriz, densa que incluye elementos tubulares que contienen la glucoproteina factor de von Willebrand. Este factor, que facilta la coagulacién de plaquetas durante la formacion246 © Sistema circulatorio Cuadro 11-1. Caracteristicas de diversos tipos de arterias “Arteria Tiinica intima Tiinica media Tiinica advertencia Elastica (de Endotelio con cuerpos de 40 a 70 membranas elisticas fenes- Capa delgada de tejido conduccién) (p. Weibel-Palade, Idmina basal, tradas; eélulas de miiseulo liso conectivo fibroelistico, vasa ¢j., aorta) capa subendotelial, mina mezeladas entre membranas elés-_vasorum, vasos linféticos, elistica interna incompleta _ticas; limina elastica externa del- _fibras nerviosas sada; vasa vasorum en la mitad externa Muscular (de Endotelio con cuerpos de Hasta 40 capas de céhulas de Capa delgada de tejido eonee- distrbuciéa)(p. Weibel Palade, lina baal, nuseulo liso; limina externa ch tees ¢j, femoral) capa subendoteial, Iimina_elistica ‘rum no muy prominentes; elistica interna gruesa vvasos linfaticos, flbras ner- Anteriola Endotelio con cuerpos de Una o dos capas de eélulas de Tejido conectivo lax, fibras Weibel-Palade; limina basal, mrsculo liso nerviosas capa subendotelial no may prominente; algunas fibras elisticas en gar de una lamina eléstica interna defi- rida Metarteriola Endoteio, mina basal ‘Células de miseulo liso forman un Tejido conectivo laxo, espar- esfinter precapilar ido del coagulo, lo elaboran la mayor parte de las células endoteliales pero sélo se almacena en arterias CORRELACIONES CLINICAS Los pacientes con enfermedad de von Wille- brand, un trastorno hereditario que resulta del deterioro de la adherencia de plaquetas, tienen tiempos de coagulacién prolongados y hemorragia excesiva en cualguler sitio de lesa, La tiinica media de las arterias elisticas consiste en muchas liminas fenestradas de elastina, conocidas como las membranas fenestradas, que se alternan con capas de células de misculo liso orientadas en sentido circular. El niimero de léminas de elastina se inerementa con la edad; son alrededor de 40 en los recién nacidos y 70 en los adultos. Estas membranas fenestradas también aumentan de grosor por el depdsito continuo de elastina, 1a cual constituye gran parte de la tiinica media; las células de miisculo liso son menos abundantes en las arterias elasticas que en algunas de las musculares. La matriz. extracelular, secretada por las eélulas de misculo liso, se compone principalmente de sulfato de condroitina, eolagena y fibras reticulares y de elastina. En la tiiica media también se encuentra una limina elistiea externa. La tiniea adventicia de las arterias elisticas es hasta cierto punto delgada y esté compuesta por tejido conectivo fAibroelistico laxo qué contiene algunos fibroblastos. En la Fig, 11-2. Fotomierografia de una arteri elistica (192). Obsérvense Jas membranas fenestradasy la adventcia,totalidad de la adventicia también abundan vasa vasorum. De estos iiltimos surgen lechos vasculares y se extienden 2 los tejidos de la tunica media, donde riegan el tejido conectivo y las células de miisculo liso con oxigeno y nutrientes. Las fenestraciones en la lamina eléstica permiten cierta difusi6n de oxigeno y nutrientes a las eélulas de la ‘tinica media de la sangre que fluye por la luz, aunque la mayor parte del nutrimiento deriva de ramas de los vasa vasorum, Arterias musculares Las arterias musculares se caracterizan por una tunica ‘media gruesa compuesta sobre todo por células de ‘mésculo liso. Las arterias musculares (de distribucién) compren- den la mayor parte de los vasos que surgen de la aorta, excepto los troncos mayores que se originan del cayado de Ja misma y la bifureaci6n terminal de la aorta abdominal, Jos cuales'se identifican como arterias elisticas. De hecho la mayor parte de las arterias mencionadas, ineluso las que sélo tienen un dimetro de 0.1 mm, se clasifica como arterias musculares (p. ej., humeral, cubital, renal). La caracteristica que identifica las arterias museulares es una tinica media hasta cierto punto gruesa compuesta en su mayor parte por células de misculo liso (fg. 11-3). La tinea intima de las arterias musculares es mas delgada que la de las arterias elésticas, pero la capa suben- dotelial contiene unas cuantas eélulas de misculo liso, asimismo, en contraste con la de las arterias elisticas, la lamina eléstiea interna de las arterias musculares’ es prominente y muestra una superficie ondulante ala cual se ‘ajusta el endotelio. En ocasiones la limina elistica interna ; ello se denomina kimina elistica interna Fotomicrografia de una arteria muscular (132). Obsér- ‘vense las Iéminas elisticas interna y externa, y la tniea media graesa, 247 Sistema circulatorio bifida. Como en las arterias elisticas, el endotelio tiene yrolongaciones que pasan a través de las fenestraciones entro de la ldmin elistica interna y forman tnionce de intersticio con eélulas de miisculo liso de la tinica media que estin cerca de la interfaz con la ténica intima. Se piensa que estas uniones de intersticio pueden acoplar mnetabdlicamente el endotelio y las células de misculo liso. La tiniea media de las arterias musculares est com- muesta de manera predominante por células de misculo liso, aunque estas iiltimas son bastante mas pequeiias que las que se localizan en las paredes de las visceras. La orientacién de la mayor parte de las células de mésculo liso es circular en el sitio en el que la tinica media forma interfaces con la tinica fntima; sin embargo, unos cuantos haces de fibras de miisculo liso estén dispuestas en sentido Jongitudinal en la tinica adventicia, Las arterias musculares pequefias tienen tres 0 cuatro capas de células de misculo liso, en tanto que las arterias musculares mas grandes poole tener hasta 40 capas de células de miisculo liso ispuestas en sentido circular. El nimero de capas celulares disminuye a medida que el didmetro de la arteria se reduce. Cada célula de miisculo liso esta envuelta por una Kimina externa (similar a una lamina basal), aunque se extienden solongaciones de la eélula muscular através de intervalos en la lamina basal para formar uniones de intersticio con otras eélulas musculares, lo que asegura contracciones coordinadas dentro de la tinica media, Entremezcladas dentro de las capas de células de mésculo liso se encuentran fibras elisticas, fibras de colagena tipo LLL y sulfato de condroitina, todos secretados por células de mnisculo liso. Las fibras de colégena tipo TIT (30 nm de diémetro) se localizan en haces dentro de les espacios Intercelulares, En cortes histolégicos de arterias musculares més grandes es posible identificar una kimina elistica exter- nna como varias capas de hojas elisticas delgadas; estas hhojs muestran fenestraciones en las micrograllas electro. niieas. La tanica adventicia de las arterias musculares con- siste en fibras elésticas, fibras de colagena (60 a 100 nm de diémetro) y sustancia fundamental compuesta sobre todo por sulfato de dermatin y de hepardn, Esta matriz extracelular la elaboran fibroblastos en la adventicia. Las fibras de coligena y elisticas estén orientadas en sentido longitudinal ys finden con los tejdosconectivoscireun- dantes. En las regiones externas de la adventicia se localizan vasa vasorum y terminaciones nerviosas no mielinizadas. E] neurotransmisor que se libera en las terminaciones nerviosas se difunde a través de las fenestraciones en la émina elistica externa ala tiniea media para despolarizar algunas de las células de miisculo liso superficiales. La despolarizacién se propaga a todas las células musculares de la tiinica media a través de uniones de intersticio. Arteriolas Las arterias con un didmetro menor de 0.1 mm se consideran arteriolas.248 « Sistema circulatorio Las arteriolas son los vasos arteriales terminales que regulan el flujo sanguineo hacia los lechos capilares. En cortes histolégicos el ancho de la pared de una arteriola os eas! igual a dlémetro de su lu(ig, 11-4), El endote- lio de la tdiea intima est apoyado por una delgada eapa de tejido conectivo subendotelial que consiste en colégena tipo II y unas cuantas fibras elisticas incluidas en sustancia fundamental. Las arteriolas pequefias y terminales no tienen una Kimina elistica interna fenestrada, delgada, pero se encuentra en arteriolas més grandes (fig. 11-5). En arteriolas pequefias la tiiniea media se compone de tuna capa de células de miisculo liso que cireundan por completo a las eélulas endoteliales (fg. 11-6). En arteriolas més grandes la ttinica media consiste en dos o tres capas de células de misculo liso. Las arteriolas carecen de una limina elistica externa. Su Uiiniea adventicia es escasa y estd representada por tejido conectivo fibroelistico que ontiene unos cuantos fibroblastos. Las arterias que proporcionan sangre a los lechos capilares se denominan metarteriolas, Su estructura Gikere de lade las arteriolas en que la capa de misculo liso no es continua; en lugar de ello, las células muscula- res individuales estén espaciadas y cada una circunda el Fig. 11-4, Fotomicrografia de wna arteriolay una vénnla que cantienen cella sanguineas (540) Fig. 11-5. Micrografiaclectréniea de una arteviola. (Tomado de Yama zalt K, Allen TD: Ultrastructural morphometrie study of efferent norve terminals on murine bone marrow stromal cells, and the recognition ‘of a novel anatomical unit: The “neuro-reticular complex”. Am J Ant 187-261-276, 1990, Copyright © 199]. Reimpreso con antorizacién de Wiley-Liss, Ine, una subsidiaia de John Wiley & Sons, Ine.) endotelio de un capilar que surge de la metarteriola. Se piensa que tal disposicién permite que estas células de isculo liso actiien como esfinter cuando se contraen y en consecnencia controlen el flujo sanguineo al lecho capilar. CORRELACIONES CLINICAS Las paredes de los vasos que se debilitan por defeee- tos embriolégicos o se daian por enfermedades como aterosclerosis, sifilis y trastornos del tejido conectivo (p. ¢).. sindrome de Marfan y sindrome de Ehlers-Danlos) pueden formar un globo en el sitio afectado y constituir un aneurisma. Es posible que el debiltamientoadiionl oeasione la el rotura del ancurisma, un trastomo grave que puede conducir a la muerte ESTRUCTURAS SENSORIALES ESPECIALIZADAS EN LAS ARTERIAS Las estructuras sensoriales especializadas en las arterias incluyen seno carotideo, cuerpo carotideo y cuerpos a0rticos. En las arterias mayores del cuerpo se localizan tres tipos de estructuras sensoriales especializadas: senos earoti- deos, euerpos carotideos y euerpos adrticos. Las terminaciones nerviosas de estas estructuras vigilan laFig. 19-6. Micrografia electrénica de barrido de wna arteriola que ‘insta su expa compacta de misculo liso y sus bras nenioses concurrentes %4 200). (Tomado de Fujiwara T, Uehara ¥: The eytoarchitecture of ‘he wall and innervation pattern of the microvessels inthe rat mamary lan: A scanning electron microscopic observation. Am J Anat 170:39.54, 1984, Copyright © 1984, Reimpreso con autorizacén de Wiley-Lis, Ine ‘na subsidiaria de John Wiley & Sons, Inc.) presi arterial la composiein sanguinea, proporcionan informacién esencial al encéfalo para controlar el latido cardiaco, la respiracion y la presién arterial Seno carotideo EI seno carotideo es un barorreceptor que se localiza en la regién de la arteria cardtida interna justo distal ala bifurcacién de la arteria carétida primitiva El seno carotideo es un barorreceptor, es decir, detecta cambios en la presi6n arterial. Esta estructura es una especializacién dentro de la pared de la arteria carstida interna justo arriba de la bifureacién de la arteria carsti- dla primitiva. En este sitio la adventicia de ese vaso es relativamente mas gruesa y contiene numerosas termina ciones nerviosas sensoriales del nervio glosofarfngeo (nervio craneal IX). La ttiniea media en este sitio es hasta cierto punto mas delgada y por tanto permite que se distienda Gurante los aumentos de a presign arterial esta distension stimula las terminaciones nerviosas. Los impulsos aferer tes, que se reciben en el centro vasomotor encefilico, desencadenan ajustes en la vasoconstriceién, que dan por resultado la conservacién de una presi6n arterial adecuada. En la aorta y en algunos de los vasos més grandes se localizan barorreceptores pequeiios adicionales. Cuerpo carotideo EI cuerpo carotideo funciona como un quimiorreceptor {ue vigila cambios en las concentraciones de oxigeno y diéxido de carbono asi como los valores del ion hidrégeno. En la bifurcacién de la arteria carétida primitiva se localiza una estructura oval, pequeita, conocida como Sistema circulatorio «=» 249 cuerpo carotideo. Esta estructura posee terminaciones nerviosas quimiorreceptoras especializadas que se encargan de vigilar tanto los cambios en los valores de oxigeno y dia de carbene Ghent i coocenta in sanguinea de Hi’, Eleuerpo carotideo, de 3.a5 mm de dimetzo, se compone de miltiples agrupamientos de células de tincién palida incluidas en tejido conectivo. En microgralias electronicas se distinguen con claridad dos tipos de células parenqui- atosas: eélulas glémicas (tipo 1) y eélulas de la vaina (tipo I). Las eélulas glémieas tienen un micleo grande y la dis- posicién usual de los organelos. Se distinguen por la pre- sencia de vesieulas de micleo denso, de 60 a 200 nm de diémetro, que semejan las vesfculas localizadas en las células cromafines de la médula suprarrenal. Las prolongaciones celulares también contienen microtibulos orientados de manera longitudinal, vesiculas de nticleo denso y unas cuantas vesiculas pequefias transparentes a los electrones, Estas prolongaciones entran en contacto con otras eélulas glomicas y eélulas endoteliales de los capilares. Las eélulas de la vaina son mis complejas tienen pro- longaciones largas que envainan casi por completo las prolongaciones de las células glémicas. Los micleos de estas células son irregulares y contienen més heterocromatina que los micleos de las eélulas glémicas; més atin, las ccélulas de la vaina no contienen vesiculas de miicleo denso. Conforme las terminales nerviosas penetran en racimos de células glémicas, pierden sus eélulas de Schwann y son recubiertas por las células de la vaina de manera muy similar a como las eélulas gliales reeubrivian las fibras en el sistema nervioso central ‘Los cuerpos carotideos contienen catecolaminas (como las eélulas de la médula suprarrenal y paraganglionares) pero atin no se aclara si producen hormonas. Los nervios glosofaringeo y vago inervan el cuerpo carotideo con numerosas fibras aferentes. Al parecer las células glémicas funcionan como cuerpos celulares presinapticos en algunas de las sinapsis, pero las relaciones especificas atin no se comprenden. Cue aérticos. Estas estructuras se localizan en el cayado de la aorta entre la arteria subclavia derecha y la carétida primitiva del mismo lado, y entre la arteria ‘cardtida primitiva y la subelavia izquierdas. Su estructura y funcidn son similares a las del cuerpo carotideo REGULACION DE LA PRESION ARTERIAL La presién arterial esta regulada por el centro vasomotor encefilico. El corazin, que sirve como la bomba cardiovascular, descansa entre cada latido y en consecuencia desarrolla un brote presurizado de sangre que penetra primero en las arterias elisticas, a continuacién pasa a las arterias musculares y las arteriolas, y por dltimo a los capilares, donde riega los tejidos. El centro vasomotor encefilico, responde a la vigilancia continua de la presién arterial mediante el control del tono vasomotor en el estado constante de contraccién de las paredes vasculares, que se modula por medio de vasoeonstriceién y vasodilataci6n. La vasoconstriccién se lleva a cabo a través de nervios250 =«» Sistema circulatorio vasomotores del sistema nervioso simpitico; la vasodila- taci6n es una funcin del sistema parasimpatico. Durante la vasodilatacién la avetileolina de las terminaciones nerviosas en las paredes vasculares inicia la liberacién de éxido nitrico (ON) del endotelio para que se difunda a las células de misculo liso, donde activa el sistema monofosfato de guanosina efclico (CGMP), lo que da por resultado la re- Iajacién de las eélulas musculares y en consecuencia la luz de los vasos se dilata Las eélulas de miisculo liso de las arterias tienen recep- tores para otras sustancias ademés del neurotransmisor noradrenalina. Cuando la presién arterial es baja los rifiones secretan la enzima renina, que segmenta el angiotensi- n6geno circulante en la sangre y forma angiotensina I. Este vasoconstrictor ligero se convierte en angiotensina TT porla enzima conversora de angiotensina (ECA), que se localiza en el plasmalema luminal de endotelios capilares (en especial capilares de los pulmones). La angiotensina TT es un vasoconstrictor potente que inicia la contraecién de miisculo liso, en consecuencia el didmetro de la luz vascular se reduce y da por resultado un incremento de la presién arterial. Una hemorragia grave induce la secreci6n hipofisaria de hormona antidiurética (ADH), © vasopresina, otro vasoconstrictor potente. La estructura de las arterias elisticas permite que sus paredes se distiendan durante la sistole (contraccién cardiaca), seguida del retroceso de las mismas durante la digstole rela n cardiaca), lo que ayuda a conservar una presi6n arterial y un flujo sanguineo mas constantes. Las arterias musculares que se ramifican de las arterias elisticas distribuyen sangre al cuerpo y estén sujetas a cambios constantes del didmetro que résultan de vasoconstriccién y vasodilatacién, A fin de ayudar en el ajuste para estos fenmenos, la ténica adventicia se funde laxamente en el tejido conectivo circundante y por tanto previene la restriceién del vaso durante las contracciones y expansiones para los cambios en la presién arterial. La localizacién de la arteria también rige el grosor de las diversas tinicas. Por ejemplo, el grosor de la tinica media en las arterias de la pierna es mayor que el que se encuentra en las arterias de la extremidad superior Esto es una respuesta a la presién continua que resulta de las fuerzas de gravedad. Mas atin, las arterias coronarias, que riegan el coraz6n, son arterias de presién alta y como tales tienen una tinica media gruesa. Por el contrario, Jas arterias en la circulacién pulmonar estén sometidas a una presién baja: por ello la iinica media es mis delgada en estos vasos, CORRELACIONES CLINICAS Cambios vasculares normales y patologicos Las arterias més grandes contintian en crecimiento hasta alrededor de los 25 afios, aunque se observa ‘un engrosamiento progresivo de sus paredes y un aumento del ntimero de laminas elisticas. Los depé- sitos de colagena y proteoglicanos se inerementan en las paredes de las arterias musculares a partir de la edad madura, lo que reduce su flexibilidad. Los ‘vasos coronarios son los primers que muestran los efectos del envejecimiento y la intima manifiesta los mayores cambios en relacién con la edad. Estos ‘cambios naturales no son diferentes de las altera- ciones regresivas que se observan en la arterios- elerosis (endurecimiento de las arterias). Las arterias mas grandes son susceptibles a ateroselerosis, una enfermedad precursora de ataques cardiacos y apoplejfa. La aterosclerosis se caracteriza por infiltraciones de material lipido blando, no celular en las paredes de la intima; estas infiltraciones pueden reducir de manera apreciable el didmetro luminal incluso a los 25 ais. Atin no se esclarece si estos trastomnos son fisiolégicos 0 luna manifestacién de un proceso patolégico. Sin embargo, las placas fibrosas que se forman en la {intima de personas de edad avanzada son patol6gi- cas. ‘La capa de o¢lulas de misculo liso en la tinica ‘media de una persona sana se renueva, pero cuando el endotelio se lesiona, las plaquetas que se acu- mulan en el sitio liberan faetor de crecimiento derivado de plaquetas (PDGF), que estimula la proliferacién de células de miisculo liso. En cconsectiencia estas eélulas comienzan a llenarse con lipidos ricos en colesterol, que estimulan las eélulas musculares para elaborar colgena y proteoglicanos adicionales, y ello ocasiona un ciclo por el que la ttinica fntima se engruesa. Este daito adicional del endotelio conduce a necrosis, que atrae més pla- gquets:y por imo acoagulci, con a formacién le un trombo que puede ocluir el vaso en el sitio 0 pasar a la circulacion general y ocluir un vaso mas peligroso (p. ej, una arteria coronaria 0 cerebral). La patogénesis atin no se aclara, aunque las teorfas actuales de investigacién sefialan un sitio para el colesterol, las lipoproteinas y ciertos mité- genos. Capilares Delos porciones terminales de las arteriolas surgen los capilares (fig. 11-7), que al ramificarse y anastomosarse forman wn lecho capilar (red) ontre las arteriolas y ls vénulas. La microscopia electrénica revela tres tipos de capilares: 1) continuos, 2) fenestrados y 3) sinusoidales (fig. 11-8; véase fig. 11-12). Mas adelante se comentan las diferencias entre ellos. Estructura general de los capilares Los capilares, compuestos por una capa de células endoteliales, son los vasos sanguineos mas pequefios. Los capilares suelen ser cortos y varfan de 0.25 pm a 1 pin en eélulas musculares. Los capilares estén formadosFig. 19-7. Fotomierografia de un eapilar en el cerebelo de un mono (2270) por una capa aislada de oélulas endoteliales escamosas, que mide alrededor de 10 a 30 jm; el eje largo de estas células se encuentra en la misma direceién del flujo sanguneo. Estas células endoteliales son aplanadas, con los extremos atenuados que se adelgazan hasta un grosor de 0.2 wm Fig. 11-8. Micrograifa clectrénica de un capilar continuo en uns iindula submandibular de una rata (13.000), El pericito comparte « limmina basal de ta eétula endotelial. (Tomado de Sato A, Miyoshi S Morphometrie study ofthe microvasculature ofthe main excretory duct ubepitheia of the vat parotid, submandibular, and sublingual salivary lands. Anat Rec 296:288.994, 1990, Copyright © 1990, Reimpreso con *utorizcién de Wiley-Liss, Inc, una subsidiaria de Wiley & Sons, Ine.) Sistema circulatorio =» 254 © menor, aunque un niicleo eliptico abulta hacia la luz del capilar. El citoplasma contiene un complejo de Golgi, algunas mitocondrias, un poco de reticulo endoplismico rugoso (RER) y ribosomas libres (fig. 11-9; véase fig. 11-8). La composicién de los filamentos intermedios (9 a [1 nm), que se localizan alrededor de la zona perinuclear, varia. Por ejemplo, algunas células contienen filamentos compues- tos por desmina, en tanto que otras tienen flamentos constituidos por vimentina y algunas eétulas endoteliales mas incluyen ambos tipos dé filamentos. Estos filamentos brindan apoyo estructural a las células endoteliales, pero la importancia de su variacién atin no se aclara EI gran mimero de vesiculas pinociticas relacionadas con la totalidad del plasmalema es una caracteristica de identificacién de los capilares. Estas vesfculas pueden adoptar una disposicién singular, es posible que se fusionen entre sf dos vesfulas aisladas'o varias de ellas pueden fusionarse y formar un conducto pasajero, En. los sitios donde las células endoteliales son mais delgadas, una vest- cula puede abarcar el plasmalema adiuminal a través del citoplasma hasta el plasmalema abluminal de la eélula endotelial Las células endoteliales de los eapilares estén arrolla- das en un tubo y proporcionan a la Iuz un didmetro que varia de 8 a 10 um pero permanece constante en toda la ongitud de un capilar. Este diémetro es suficiente para pemnitir que las células sangusneas individuales pasen sin obstéculos. Aunque no todos los lechos capilares se abren al mismo tiempo, el ineremento de la demanda inicia la abertura de mas lechos e inerementa asf el flujo sanguineo para satisfacer las necesidades fisiol6gicas. Las superficies extemas de las células endoteliales estin rodeadas por una lamina basal que las células endoteliales seeretan (vase fig. 11-9). Cuando se observan en un corte transversal, las aredes endoteliales que constituyen capilares pequetios ‘cin facades por we cl coca ks Gatton252 »« Sistema circulatorio porciones de dos o tres eélulas endoteliales contribuyen a formar la pared endotelial de capilares més grandes. Te clistnesaidian role ehedie tenn 4 superponerse y forman un pliegue marginal que se proyecta a la luz: Las células endoteliales se ten entre sf mediante fascias ocluyentes, 0 uniones estrechas. Los perieitos se localizan lo largo de la parte exterior de los capilares y las vénulas pequeitas, y parecen rodearlos (figs. 11-10 y 11-11). Estas eélulas tienen prolongaciones primaraslagas, ques localizan alo largo del ee fargo del capilar y desde el enal surgen prolongaciones secundarias que se envuelven alrededor del capilar y forman unas ig. 11-9. Micrografia electrinica de wn ‘capilar testicular. CL, luz del eapilar, MC, ‘élula mioide; E, nicieo de la estula endote lal. Las flechas vepresentan la limina basa (Tomado de Meyerhofer A, Hikim APS, Ba the A, Russell LD: Changes in the testicular microvasculature during photoperiod-related seasonal transition from reproductive quies cence to reproductive activity in the adult golden hamster. Anat Ree 224:495-507, 1989, Copyright © 1989, Reimpreso con autorizacion de Wiley-Liss, Ine, unt subsidiaria de John Wiley & Sons, Ine.) cuantas uniones de intersticio con las eélulas endoteliales. Los perctos comparten Ia Kimina basal de las eéllas endoteliales y poseen un complejo de Golgi pequefio, mitocondrias, REN, microtdbulos y flamentos que se extienden hacia las prolongaciones. Estas células también contienen tropomiosina, isomiosina y cinasa de proteina, {que se relacionan con el proceso contractil que regula el flujo sanguineo a través de los capilares. Mas atin, como se comenta en el capitulo 6, después de una lesién los pericitos pueden diferenciarse para transformarse en células de iisculo liso y endoteliales en las paredes de arteriolas y vénulas, Fig. 14-10. Micrografiaclectinica de be rrido de vn eapllar que mesa pericos on 1 superite (5000) Tomado Ge Fujvars 7, Uchara, ¥ The ctoarchitoture ofthe wall and innervation pattem ofthe microvessel n the rat mammary gland: A scanning electron Imeroscope beeration. Am J Anat 1702954, 1984, Copyright © 1984, Reinpreso con auto Haacion de Wiley-Liss, Ine, una sobsdlara 8 Jolin Wiley & Sons, Ine)Fig. 19-11. Micrografia electronica de un capil fenestrado y su pericito en corte transversal. Obsérvese que las células endoteliles ‘el caplary el periito comparten la misma kimina basal. (Tomada de Sato A, Miyoshi S, Morphometric study of the microvasculature of the main exeretory duct subepithelia of the rat parotid, submandibular, and sublingual salivary glands. Anat Ree 226-288-204, 1990, Copyright © 1990, Reimpreso’con eutorizacion de Wiley-Liss, Ine. una subsiiaria le John Wiley & Sons, Ine.) Clasificacién de los capilares Los capilares son de tres tipos: continuos, fenestrados y sinusoides (fig. 11-12); difieren en su localizacién y estructura, Capilares continuos Los capilares continuos no tienen poros ni fenestras en sus paredes. Los eapilares continuos se encuentran en los tejidos muscular, nervioso y conectivo, en tanto que en el tejido cerebral se lasifican como capilares eontinuios modifcados. Las uniones intercelulares entre sus células endoteliales son un tipo de fascias ocluyentes, que impiden el paso de muchas moléulas, Sustanelas como aminnicdos glcos, nucledsidos y purinas pasan a través de la pared del capilar mediante transporte mediado por portadores. Las células muestran polaridad con los sistemas de transporte, de tal manera que la ATP-asa de Na* K* esta localizada slo en la membrana celular adluminal. Las pruebas indican que la regulacién de la barrera reside dentro de las células endoteliales pero esta influida por productos que forman los astrocitos relacionados con los capilares. Sistema circulatorio === 253 Capilares fenestrados Los capilares fenestrados poseen poros (fenestras) en sus. paredes que estén recubiertos por diafragmas de poras. Los capilares fenestrados tienen en sus paredes poros (fenestras) de 60 a 80 nm de diimetro cubiertos por un diafragma del poro. Estos capilares se encuentran en el pancreas, los intestinos y las gkindulas endocrinas. Los poros en capilares fenestrados tienen un puen- te de diafragma ultradelgado. Cuando se observan después de procesarlos con sombreado de platino y carbono, el diafragma muestra ocho fibrillas que se irradian desde un rea central y forman conductos similares a cufias, cada uuno con una abertura de unos 5.5 nm. Estos complejos de oro y diafragma estén separados con regularidad a unos 50 © Capita sinusoidal (ciscontinve) 1. 14-12. Esquema de los tres tipos de capilares, A, continuo, B, fenestrado, C, sinusoidal,254 «a» sistema circulatorio nm pero se localizan en grupos; en consecuencia la mayor parte de la pared endotelial de los eapilares fenestrados carece de fenestras (véase fig. 11-12B), Una excepcién es el glomérulo renal, compuesto por capilares fenestrados que carecen de diafragmas. Capilares sinusoidales Los capilares sinusoidales pueden tener células endoteliaies y ldmina basal discontinuas e incluyen muchas fenestras ‘grandes sin diafragmas, que aumentan el intercambio centre la sangre y el tejid. Los conductos vasculares en ciertos érganos del cuerpo, incluso la médula 6sea, el higado, el bazo, algunos linfoides yalgunas gkindulas endocrinas, se denominan sinusoides, ‘ximulos 0 conductos sanguineos irregulares que se ajustan a la forma de la estructura en la que se localizan. La configuracién peculiar de un sinusoide depende de la forma «que adquiere entre los componentes parenquimatosos del 6rgano durante la organogénesis. Por su localizacién, los capilares sinusoidales tienen un didmetro mayor de 30 a 40 1m (fig. 11-120). ién contienen muchas fenestras grandes que carecen de dia- fragmas; la pared endotelial puede ser discontinua, lo mismo que la limina basal, lo que permite un mayor intercambio entre la sangre y los tejidos. Los sinusoides estén recubiertos de endotelio. El endotelio es delgado ¥ continuo en ciertos érganos (como en algunos érganos linfoides); en otros puede tener dreas continuas mezcladas con zonas fenestradas (como en las glindulas endocrinas). Aunque las células endoteliales carecen de vesiculas pino- citieas, pueden localizarse macréfagos en la pared endotelial a lo largo de la parte externa de la misma. Regulacién del flujo sanguineo en un lecho capilar Anastomosis arteriovenosas Las anastomosis arteriovenosas son conexiones vasculares, directas entre arteriolas y vénulas que derivan el lecho capilar. Las terminales de la mayor parte de las arterias finalizan cn lechos capilares, que Hevan su sangre a vénulas para regresarla al lado venoso del sistema cardiovascular. Sin ‘embargo, en muchas partes del euerpo las arterias se unen con un condueto venoso para formar una anastomosis arteriovenosa (AAV). Las estructuras de los extremos arterial y venoso de la AAV son similares alas de una arteria y una vena respectivamente, en tanto que el segmento intermedio tiene una tiinica media engrosada y su capa subendotelial se compone de eéhulas poligonales rollizas, modificadas y dispuestas de manera longitudinal con eélulas de misculo liso. Cuando las AAV se cierran, pasa sangre a través del echo capilar; cuando las derivaciones se abren, una gran cantidad de sangre deriva el lecho capilar y fluye a través de Ja AAV. Estas derivaciones son itiles en la termorregulacion y abundan en la piel. Los segmentos intermedios de la ‘AAV estin inervados en forma abundante con nervios adrenérgicos y colinérgicos. En tanto que la mayor parte de los nervios periféricos esta controlada en parte por estimulos ambientales locales, el sistema regulador ence- falico controla los nervios de las AAV. Glomos Los lechos de las ufias y las puntas de las yemas de los dedos de las manos y dé los pies estin vascilarizados mediante glomos (singular, glomo). El glomo es un 6rgano pequefio que recibe una arteriola carente de lamina elistica yy adquiere una eapa de células de msisculo iso inervadas de ‘manera abundante que rodea la luz del vaso y asf eontrola cen forma directa el flujo sanguineo de la regién antes de terminar en un plexo venoso. El complejo total de glomos atin no se comprende por completo. Conducto central Las metarteriolas forman la porcién proximal de un conducto central y los conductos de desague constituyen la porcién distal del mismo, La sangre que fluye del sistema arterial est contro- lada por metarteriolas (con esfinteres precapilares) o arteriolas terminales. Por consiguiente las metarteriolas forman la porcién proximal de un eonducto central, en tanto que la porcién distal consiste en el conducto de desagiie, una estructura que se denomina asf porque ccarece de esfinteres precapilares. Los conduetos de desagiie drenan el lecho capilar y vierten la sangre en vénulas Pequefias del sistema venoso (fig. 11-13). Cuando los Title peomgtices 0 contan, tayeannge wtonets ds los conductos centrales, deriva el lecho capilar y penetra directamente en las vénulas. HISTOFISIOLOGIA DE LOS CAPILARES Los capilares son regiones en las que el flujo sanguineo es ‘muy lento y permite el intercambio de material entre Ia sangre circulante y el tejido conectivo extravascular. Las células endoteliales de los capilares pueden ineluir dos sistemas de poros distintos: poros pequefios (alrede- dor de 9 a LL nm de didmetro) y poros grandes (unos 50 a 70 nm de didmetro). Se piensa que los poros més equetios son discontinuidades entre las uniones de eétulas, endoteliales. Los poros grandes estin representados por fenestras y vesiculas de transporte. El oxigeno, el didxido de carbono y la glucosa pueden difundirse o transportarse a través del plasmalema, después por el eitoplasma y por iiltimo a través del plasmnalema abluminal al espacio, Extravascular. El agua y las moléculas hidroflcas(alrede- dor de 1.5 nm) se difunden a través de estas uniones intercelulares. Numerosas vesfculas pinociticas adyacentes a la mem- brana celular transportan las moléculas hidrosolubles mayo- res de 11 nm de diémetro del plasmalema adluminal al plasmalema abluminal. Este proceso se denomina tranei-7 Fibra muscular (lula) Venula Fig. 19-13. _Diagrama del contol del flujo sanguineo a través de un lecho capilar. El conducto central, compuesto de la metarteriola en el Jado arterial yelcondicto de desagie en el lado venoso, puede derivar el echo eapilar mediante el eerre de los esfinteres precapiares, tosis (fig, 11-14) porque el material atraviesa la totalidad de Ja célula en Iugar de permanecer dentro de la misma, En capilares continuos las sustancias son eaptadas por vesfculas abiertas que se localizan en el plasmalema adluminal, A continuaci6n las vesfeulas se transportan a través del citoplasma al plasmalema abluminal, donde aquéllas se fusionan con este para llevar su contenido al espacio extravascular, Este es un proceso eficiente porque el inimero de vesfeulas en estas células endoteliales puede exceder 1 000/um®, Al parecer estas vesiculas son miembros de una poblacién estable de vesfeulas que surgen del complejo de Golgi mediante un mecanismo de renovacién de fusion y fision. Los leucocitos salen del torrente sanguineo para pe- netrar en el espacio extravascular através de las uniones por lun proceso que se denomina diapédesis. La histamina y la bradicinina, cuyas concentraciones aumentan durante el proceso inflamatorio, inerementan la permeabilidad capilar yen consecuencia ocasionan el paso excesivo de liquido a los espacios extravasculares. Este exceso de li- quiido extravascular eansa tumefaceién de los tejidos que se conoce como edema. Las células endoteliales de los capilares también secre- tan varias sustancias, que incluyen eolagena tipo TI, colgena tipo IV, colégena tipo V, fibronectina y Jaminina, todas las cuales se liberan ala matriz extracelular y se constituyen en parte de lt misma. Ademés las células endboteliales producen varias otras sustancias importantes relacionadas con la eoagulacién, el tono del miseulo liso Sistema circulatorio «== 255 c Luz ‘Telco conectivo Fig. 11-14. Esquema de los diversos meétodos de transporte a través de endotelios res. A. ceil pints ue se forman nla superfice huminal straviesan Ta ela edt iberan su contenido tna superficie puesta en espacis del tide conectve. B.vesiclas divas del el de Gol tons, que poten cubertas de latins) tmoéculs receptors, se fanden con lasnperfie lnminal de as ells énottaesyeapaniginds especo de a hx expla Acontinuacon de desprenden atraviesan la cella endottia se fsionan ton le ‘membrana dela uperieopuestayHberan su contenido en epacos dl fof eomectiva: Cr en regia unas ane oy lsat etlelac a amy atenuaday, lan vesicle pinot (0 deradas de ated de Gl trams) pueden fosionare ent pra formar fenestationespasjeas través de todo ct gosr de la cella endotlaly permitir que l aera pase entre la zy Tes expcios de tej conecino, (AC adapta de SimionesaN,Sinionesct M: En Ussing, Hindle, N, Sten Kuen O feds) Water Transport Atroxs Eptheia, Copenhagen, Munkyguard. 1981. Copyright © 1981 Munksguard International Publishers Lid Copenhagen.) vascular, la de neutréfilos. Una sustancia vasoconstrictora, la endotelina I, secre- tada por células endoteliales capilares, se une a células de misculo liso vascular. Actiia como un agente hipertensor que conserva la contraccién de las células de miisculo tulaci6n de linfocitos y el movimiento256 «a» Sistema circulatorio liso por periodos prolongados y en consecuencia eleva la presién arterial, Aunque la endotelina I es mucho més ficaz, que la angiotensina II, atin no se aclara qué tanto se difunden sus efectos Las moléculas de adhereneia (1-selectina ¢ integri- nas-Bs) que se expresan en las membranas plasmaticas de leucocitos en migracién se unen a receptores en las membranas plasmiticas de células endoteliales capilares en los sitios de inflamacién. A continuacién los leucocitos unidos penetran en los espacios del tejido conectivo, donde desempefian sus fanciones en el proceso inflamatorio, Los capilares también liberan prostacielina, un potente vasodilatador e inhibidor de la agregacién plaquetaria. ‘Ademés de estas funciones, los capilares también tienen un papel de mantenimiento en la conversién de sustancias como serotonina, noradrenalina, bradicinina, prostaglan- dinas y trombina en compuestos inactivos. Las enzimas en la superficie luminal de las células endoteliales de los capilares en el tejido adiposo degradan Hpoprotelnas en triglicéridos y dcidos grasos para que se almacenen en adipocitos Venas Las venas son vasos que regresan sangre al corazén. En los extremos de vaciamiento de los capilares se encuentran vénulas pequefis, el inicio del retorno venoso, que conducen sangre de los érganos y los tejidos, y la regresan al coraz6n. Estas vénulas vacian su contenido en venas mas grandes y el proceso contintia conforme los vasos se hacen cada vez. mas grandes cuando regresan de nuevo al corazén. Como las venas no sélo sobrepa- san en niimero a las arterias sino que por lo general tienen didmetros luminales més grandes, casi 70% del volumen sanguineo total se encuentra en estos vasos. En cortes histolégicos las venas son paralelas a las arterias; sin embargo, sus paredes suelen estar colapsadas porque son mas delgadas y menos elisticas que las arteriales ya que el retorno venoso es un sistema de presién baja. Clasificacién de las venas Las venas se clasifican en tres grupos con base en su didmetro y e! grosor de la pared: pequenas, medianas y grandes. La estructura de las venas no siempre es uniforme, incluso en venas del mismo tamaiio o en la misma vena alo largo de su Iongitud total. Se deseribe que las venas tienen las mismas tres capas (es decir, tiinicas intima, media y adventicia) que las arterias (cuadro 11-2). Aunque las ‘capas muscular y elistica no estén bien desarrolladas, los componentes del tejido coneetivo son mas notables en las venas que en las arterias. Las paredes de las venas tienen muy poco miisculo liso, o carecen de él, en ciertas areas del cuerpo en las que las estructuras que alojan venas las protegen de presiones (p. ej., retina, meninges, placenta, pene); mis aii, los limites entre las tinicas fntima y media no se distinguen con claridad en la mayor parté de las venas Vénulas y venas pequefias Las vénulas son similares a los capilares pero mas grandes que ellos; las vénulas mas grandes poseen células de muisculo liso en lugar de pericit A medida que se acumula sangre del lecho capilar, se vierte a las vénulas poseapilares, que tienen 15 a 20 um de didmetro. Sus paredes son similares a las de los capilares, con un endotelio delgado rodeado por fibras reticulares y pericitos (véase fig. 11-4). Los pericitos de las vénulas’poscapilares forman una red laxa, intrincada, que rodea al endotelio. Los periitos se susttuyen por células de miisculo liso en vénulas més grandes (> I mm de Cuadro 11-2. Caracteristicas de las venas Tipo ‘Trinica éntina Tiinica media Tinica advertencia Venas grandes Endotelio; mina basal; valvu- Jas en algunas; tefido conee- tivo subendotelial ‘Tejido conectivo; eélulas de ‘miisculo liso Galulas de misculo liso orien tadas en haces longitudina- les; células de miiseulo car- diaco cerea de su entrada en el corazén; eapas de coli sgena con fibroblastos ‘Venas medianas _Endotelio, limina basal; valvu- Fibras reticulares y elisticas, C: s de coligena con y pequeitas Jas en algunas: tefido conee- algunas e¢tulas de mésculo fibroblastos tivo subendoteli liso Venulas Endotetio, lamina basal (peri-Tejido conectivo disperso y Un poco de colagena y unos tos, vénulas poscapilares) ‘unas euantas eélulas de cuantos fibroblastos iiseulo lisodiémetro), primero como células musculares lisas dispersas y Inego, conforme el didmetro de la vénula aumenta, las células de misculo liso se separan menos y forman una capa continua en vénulas més grandes y venas pequefas, Los materiales se intercambian entre los espacios de tejido conectivo y la huz de los vasos no sélo en los capilares sino también én las vénulas poscapilares, cuyas paredes son incluso més permeables. De hecho éste es el sitio preferido para la migracién de leueocitos del torrente sanguineo a Jos espacios tisulares (fig. 11-15). Estos vasos responden a sustancias farmacolégicas como histamina y serotonina Las céhulas endoteliales de vénulas localizadas en ciertos rganos linfoides son cuboides en lugar de escamosas y se denominan vénulas endoteliales altas. Participan en la identificacién y segregacién de linfocitos mediante receptores espectficos de tipo en su superficie luminal, lo gue asegura que linfottos espetficos migren las regiones apropiadas del parénquima linfoide. Venas medianas Las venas medianas tienen menos de 1 cm de didmetr Las venas medianas son las que drenan la mayor parte del cuerpo, incluso casi todas las regiones de las extremidades. Su ttinica intima incluye el endotelio y su mina basal y fibras reticulares. En ocasiones el endotelio esté rodeado por una red elistica, pero estas fibras eldsticas no forman las laminas caracteristicas de una Kimina elisti- ca interna. Las células de mrisculo liso de la tviniea media se encuentran en una capa organizada de manera laxa entremezclada con fibras de coligena y fibroblastos. La Fig. 19-15. _Vénula grande en apie! del cohayo obtenida 60 sn después de la nyecein ntradérmica de 10° M de ¥- for: ‘metions-lencil-fensealanina (EMLP). Se capturaron muchos nevtrdlos yun cosindflo (cos) en diversas etapas de Hjacion fl endotelio vascular y extravasacion através del mismo los perctos subyacentes p). Dos nutes (fecha nde nea uno nla luz oto paellmente tas del endotei, estan sidos entre ¢ Otro newts fecha arg) proyect una prolongacén ‘Stoplsmica hacia una cela endatelal subyacente (EC, Otror ‘entrails (punts de lches) y el eosinafilocruzarom ya Ta ‘haerera EC pero permanecen superficaesaloxpeiitosy fran cotructuras sinlaves aun edpua que abuls sua vascular. Un ‘eutrflo mas (eta lara) que yu erat cl endotei extend wna Drolongacin al mina basa indents perio subyace Otros nentsilos algunos sndicados oa la eta) eruzaron tanto Jn EC como ls barzeras de pericitos y entrron ya en los tejdos coneetivos cireundantes. [luz Bara, 10 yam. (Modifeado de Feng D, Nagy JA, Pyne K, et al: Neutrophils emigrate from venules ya tansendothelia cell pathway’ in response to FMLE, J xp Med 187:903-015, 1998) Sistema circulatorio «=» 257 ttinica adventicia, la mas gruesa de las tinicas, se compone de haces de colagena y fibras elisticas dispuestos en sentido longitudinal junto con algunas células de miiseulo liso dispersas. Venas grandes Las venas grandes regresan sangre venosa de las extremidades, la cabeza, el higado y la pared del cuerpo directamente al corazén. Las venas grandes comprenden las venas cavas y las, pulmonares, la porta, las renales, las yugulares internas, Tes iiscasy los dcigos. La nica fatima de las venas grandes es similar a la de las venas medianas, excepto que las primeras tienen una capa subendotelial gruesa de tejido conectivo, que incluye fibroblastos y una red de fibras elisticas. Aunque s6lo unos cuantos vasos mayores (como Jas venas pulmonares) tienen una eapa de muisculo liso bien desarrollada, la mayor parte de las venas grandes carece de tiinica media: en su lugar se encuentra una ttinica adventicia bien desarrollada. Una exeepeién son las venas superficiales de las piernas, que tienen una pared, muscular bien definida, tal vez para resistir la distensién que la gravedad causa La tiinica adventicia de las venas grandes contiene muchas fibras elisticas, fibras de colégena en abundancia y vasa vasorum, en tanto que la vena cava inferior tiene células de miisculo liso dispuestas en sentido longitudinal en su adventicia. Conforme las venas pulmonares y las cavas se aproximan al corazén, su adventicia contiene algunas células de miseulo cardiaco.258 «=» Sistema circulatorio Valvulas de las venas Una valvula venosa se compone de dos hojuelas, cada una constituida por un plieque delgado de la intima que sobresale de la pared a la luz. Muchas venas medianas tienen vélvulas que fancionan wa evitar el flujo retrégrado de sangre. Estas vélvulas Thundan en experial ea eaves ae piernas, donde actian contra la fuerza de gravedad. Una valvula venosa esti compuesta de dos hojuelas, cada una con un pliegue Seige fo i fathom qe aohessaa dsl paved ela Fibras de coldgena y elasticas que se continian con las de la pared refuerzan la estructura de las hojuelas delgadas, ‘A medida que la sangre fluye al corazén, las eispides de la vélvula se doblan en la direccién del flujo sanguineo al coraz6n. El flujo rete6grado de sangre fuerza las cispides y las aproxima entre sf para bloquear el flujo retrogrado. CORRELACIONES CLINICAS Las venas varicosas son venas tortuosas y con crecimiento anormal que suelen afectar las venas superficiales de las piernas de personas de mayor edad. Este trastorno resulta de la pérdida de tono muscular, la degeneracién de las paredes del vaso y la incompetencia valvular. También pueden obser vvarse venas varicosas en la extremidad inferior del cesélago (varices esofigieas) o en la parte terminal del condueto anal (hemorroides). Corazén Vena cava superior \, Nodo SA. Auricula derecha Noo AV Auriculaizquerda Venirieul Ventriculo iquierdo lama izquierda Fig. 11-16. | Localizacones de los nodos sinoaurieular ($A) y ausieu- loventriclar (AV), las bras de Purkinje y el haz de His del corazGn, Las vélvulas auriculoventriculares impiden la regurgi- tacién de la sangre ventricular a las auriculas, en tanto que las vilvulas semilunares, localizadas en’ el tronco pulmonar y la aorta cerca de su origen, impiden el flujo retrogrado de estos vasos al eorazén. Capas de la pared del corazén Las tres capas que constituyen la pared del corazin son endocardio, mioeardio y epicardio, homélogas a las tinicas fntima, media y adventieta, respectivamente, de los vasos sanguineos. Endocardio EI corazén es la bomba de cuatro cémaras del sistema cardiovascular. La pared muscular (mioeardio) del corazén esté com- puesta de miisculo cardiaco (véase cap. §). El corazén con- siste en cuatro cémaras: dos aurfeulas, que reciben sangre, y dos ventrieulos, que expulsan sangre del corazén (fg 11-16). Las venas eavas superior ¢ inferior regresan la sangre sistémica a la aurieula derecha. Desde este sitio Ja sangre pasa a través de la valvula auriculoventricular derecha (vélvala triedspide) al ventriculo, derecho. Conforme los ventriculos se contraen, se bombea sangre del yentriculo derecho al tronco pulmonar, un vaso grande que se bifurca en arterias pulmonares derecha e izquierda y leva sangre desoxigenada alos pulmones para el intercambio gaseoso. La sangre oxigenada de los pulmones regresa al corazén a través de las venas pulmonares, que desembocan en la auricula izquierda. De esta ciimara la sangre pasa a través de la vélvula auriculoventrieular izquierda (vélvula bietispide 0 mitral) para entrar en el ventriculo izquierdo. La contraccidn ventricular expulsa una vez mis la sangre del ventriculo izquierdo a la aorta, de la cual surgen muchas ramas que evan sangre a los tejidos del cuerpo. El endocardio, un epitelio escamoso simple y el tejido conectivo subendotelial subyacente, recubre la luz del corazén, El endocardio se contimia con la tinica intima de los vasos sangufneos que legan y salen del corazén. Se compone de un endotelio, que consiste en un epitelio escamoso simple y una capa subyacente de tejido conectivo fibroelistico con fibroblastos dispersos. Mas abajo yace una capa de tejido conectivo denso, que contiene abundantes fibras elasticas entremezeladas con células de miisculo liso. Profundo al endocardio se encuentra una capa suben- docardica de tejido conectivo laxo que contiene vasos sanguineos pequefios, nervios y fibras de Purkinje del sistema de conduccién del corazin. La capa subendocirdica forma los limites del endocardio donde se une con el endomisio del miisculo cardiaco. CORRELACIONES CLINICAS Losnios que padecieron fiebre reumiitica pueden desarrollar después eardiopatia valvular reu- matica como resultado de la cicatrizacién de lasvalvulas consecutiva al episodio. Este trastorno ocurre porque las vilvulas no pueden cerrarse de manera apropiada (incompetencia) 0 abrirse (este- nosis) a causa de la disminucién de la elasticidad que resulta de la flebre reumatica. La valvula que se afecta con mas frecuencia es la vélvula biewspide (mitral), seguida de las valvulas adrticas. Miocardio La capa media gruesa del coraz6n (miocardio) est compuesta por células de muisculo cardiaco. El miocardio, la capa media y mis gruesa de las tres capas del corazén, contiene células de miisculo cardiaco dispuestas en espirales complejas alrededor de los orificios de las emaras. Algunas eélulis de mrisculo cardiaco fijan el miocardio al esqueleto cardiaco fibroso, otras estan especializadas para secreciones endoerinas y unas mis estdin acondicionadas para generar impulsos 0 conducirlos. La frecuencia cardiaca (alrededor de 70 latidos por minuto) esti controlada por el nodo sinoauricular (mar- eapasos) que se localiza en la unién de la vena cava superior ylaaurfcula derecha (véase fig. 11-16). Estas eélulas nodales especializadas de miisculo cardiaco pueden despolarizarse de manera esponténea 70 veces por minuto y originar un impulso que se difande en las paredes de la cétnara auricular {través devas internodales f nodo aurieuloventrieulan, localizado en la pared septal, justo arriba de la vilvula tri- ctispide. Células modificadas de mtiseulo cardiaco del nodo auriculoventricular, reguladas por impulsos que provienen del nodo sinoauricnlar, transmiten sefales al miocardio de los ventriculos a través del haz auriculoventricular (haz de His). Las fibras del haz de His descienden al tabique interventricular para condueir el impulso al misculo cardiaco y asi producir una contraccién ritmica. El haz auriculoventricular sigue en el tejido conectivo subendo- cardico como células grandes, modificadas de misculo cardiaco que forman las fibras de Purkinje (fig. 11-17), las cuales transmiten impulsos a las células de misculo cardiaco que se hallan en la punta del corazén, Cabe seftalar «que aunque el sistema nervioso auténomo no inicia el latido cardiaco, modula la frecuencia y el volumen por latido de la contracci6n cardiaca, La estimulaeién de nervios simpéticos acelera la frecuencia cardiaca, en tanto que la de los nervios Patasimpéticos quo inervan el corsain ta enlenteoe, CCélulas espevalizadas de museulo cardiaco,lealizadas sobre todo en la pared auricular y en el tabique interventri- cular, producen y seretan un gimpo de péptidos pequetios fig, 11-18). Estos incluyen atriopeptina, polipéptido auricular natriurético, cardiodilatina y cardionatrina, «que se vierten a los capilares circundantes. Estas hormonas ayudan a conservar liquido y el equilibrio electrolitico, y disminuyen la presi6n arterial Epicardio El epicardio representa el homélogo de la tunica adventicia de los vasos sanguineos. Sistema circulatorio «« » 259 Fig. 11-17. Fotomicrografia de fibras de Purkinje (270) EI epicardio, Ia capa mas externa de la pared del coraz6n, también se denomina capa visceral del pericardio (compuesta por un epitelio escamoso simple conocido como mesotelio). La capa subepicérdica de tejido conectivo laxo contiene vasos coronarios, nervios y ganglios. También es la regi6n en la que se almacena grasa en la superfi cie del corazén. En las raices de los vasos que penetran y salen del corazén el pericardio visceral se continéa con la capa serosa del pericardio parietal. Estas dos capas del pe- ricardio encierran la cavidad pericérdica, un espacio que contiene una cantidad pequeiia de liquido seroso para lubri- car la capa serosa del pericardio y el pericardio visceral CORRELACIONES CLINICAS La infecci6n de Ia cavidad pericdrdica, Hamada ericarditis, impide gravemente que el corazon jata de manera apropiada porque el espacio se oblitera por adherencias entre el epicardio y la capa serosa del pericardio.Esqueleto cardiaco Elesqueleto del corazén, compuesto de tejido conectivo denso, incluye tres estructuras principales = Los anillos fibrosos, que se forman alrededor de la base de la aorta, la arteria pulmonar y los orificios auriculoventriculares. "El trigono fibroso, que se forma sobre todo en la cerean‘a del dea de las cuispides de la valvula aértica = El tabique membranoso, que constituye la poreién superior del tabique interventricular, demas de aportar un marco estructural para el coraz6n y sitios de insercién para el misculo eardiaco, el esqueleto del corazén anula la continuidad entre el miocardio de las auriculas y los ventriculos, y con ello asegura un latido car- diaco ritmico y en ciclos, que el mecanismo de conduccién de los haces auriculoventriculares controla. CORRELACIONES CLINICAS La eardiopatia isquémica (coronaria), en espe- cial frecuente en personas de edad avanzada, se relaciona con la ateroselerosis de los vasos coronarios que riegan el miocardio. A medida que las placas aterosclersticas reducen la luz de los vasos coronarios, es posible que el paciente experimente dolor y presién referidos, que se conoce como angina, por falta de oxigeno. La continuacién del estrechamiento da por resultado isquemia de la pared del coraz6n, a veces mortal. 1-18. Micrografia electednica de una c/élula de misculoeardiaco que contiene grapos de vesteulas con péptido auricular natriurético (ANP) (Tomado de Mifune H. Suzuki §, Honda J, etal Arial natriuretic peptide (ANP): A study of ANP. and its mRNA in cardioeytes, and of plasma ANP levels in non-obese diabetic mice. Cell Tissue Res 967-267-279, 1992, Copyright Springer-Verlag.) SISTEMA VASCULAR LINFATICO El sistema vascular linfético consiste en vasos que reinen {el exceso de liquido interstcial y lo regresan al sistema cardiovascular. El sistema vascular linfittico se compone de una serie de vasos que remueven el exceso de liquido extracelular (linfa) de los espacios de tejido intersticial y lo regresan al sistema cardiovascular. Los vasos linfiticos se encuentran en todo el cuerpo excepto en el sistema nervioso central y algunas otras reas, incluso rbita, ofdo interno, epidermis, cartflago y hueso. A diferencia del sistema cardiovascular, que incluye una bomba (el coraz6n) y circula sangre en un sistema cerrado, el sistema vascular linfitico es un sistema abierto porque no existe una bomba ni circulacién de liquido El sistema vascular linfitico comienza en los tejidos del cuerpo como eapilares linfiiticos ciegos, que actéan como campos de drenaje para el exceso de liquido intersticial. Los capilares linféticos vaefan su contenido en vasos linfaticos, los cuales terminan en vasos cada vez més grandes hasta que Ilegan a uno de los dos conductos linfaticos. De cualquiera de estos conductos la linfa se vierte en la poreién venosa del sistema cardiovascular en la uni6n de las venas yugular interna y subelavia, Interpuestos a lo largo de las vias de los vasos linfiticos se encuentran los ganglios linfitieos a través de los cuales debe pasar la linfa para filtrarse. Los vasos linféticos aferentes llevan linfa a los ganglios linfiticos, donde ésta se distibuye dentro de conductoslaberintcos recublertos por un endotelio y abundantes macréfagos. En este sitio se filtra la linfa y se elimina el material particular, Se afiaden linfocitos a la linfa cuando sale por los vasos linfiticos eferentes, que por tiltimo llega a un conductoos se estudian en el capt Capilares y vasos linfaticos Los capilares linféticos estén compuestos por una copa de células endoteliales atenuada con una lamina basal incompleta, Los capilares linfiticos de pared delgada que termi- nan en forma ciega se componen de una capa de células endoteliales atenuada con una kémnina basal incompleta (fg, 11-19). Las células endoteliales se superponen unas a otras en algunos sitios pero tienen hendiduras intercelulares que permiten el facil acceso a la luz del vaso, Estas células carecen de fenestras yno forman uniones estrechas entre si Haces de filamentos linfaticos de anclaje (5 a 10 nm de didmetro) terminan en la membrana plasmética abluminal Se piensa que estos filamentos pueden partieipar en la conservacién de la permeabilidad de la luz de estos vasos endebles. Los vasos linfiticos pequefios y medianos se caracterizan por valvulas muy cereanas entre sf. Los vasos linfiticos Filamentos de andeje de lintateos ig. 11-19. (Tomado de Lentz TL: Cell Fine Structure: An Atlas of Drawings of Whole-Coll Structure. Philadelphia, WB Saunders, 1971) Bsquema de la ultristructura de wn eapilarlinfétin, Sistema circulatorio == 261 grandes semejan venas poquefas desde el punto de vista estructural, excepto que su luz es mas grande y sus paredes mas delgadas. Los vasos linfaticos grandes tienen una ca- pa delgada de fibras elisticas bajo su endotelio y una capa delgada de células de misculo liso, que luego se cubre con fibras elisticas y de colagena que se mezclan con el tejido conectivo cireundante, en forma muy similar a una tinica adventicia. Aunque algunos hist6logos describen tinicas semejantes a las de los vasos sanguineos, la mayorfa no concuerda porque no existen limites claros entre fas capas puesto que las paredes son muy variadas. Conductos linfaticos Los conductos linféticos son similares a venas ‘grandes: vacian su contenido en las grandes venas del cuello. Los conductos linfitticos, cuya estructura es parecida a la de las venas grandes, son fos dos vasos colectores finales del sistema vascular linfatico. El eondueto linfitico derecho, corto, vacfa su contenido en el sistema venoso en Ta unién de las venas yugular interna y subclavia derechas, El eonducto tordeico, mas grande, inicia en el abdomen en la cisterna del quilo y asciende a través del térax y el cuello para vaciar su contenido en la unin de las venas yugular interna y subclavia izquierdas. E condueto linfatico derecho retine linfa del cuadrante derecho superior del cuerpo, en tanto que el conducto torécico recolecta linfa del resto del cuerpo. La ttinica intima de los conductos linfiticos esta com- puesta de un endotelio y varias capas de fibras eldsticas y de colégena. Una capa de fibras elisticas condensadas Semeja una limina elistica interna en la interfaz con la tiiniea media, En la media se encuentran capas de ‘mrisculo liso longitudinales y circulares. La ttinica adventicia contiene células de miisculo liso y fibras de coligena orientadas en sentido longitudinal que se mezelan con el tejido conectivo circundante. Vasos pequeiios homélogos alos vasa vasorum de las arterias perforan las paredes del conducto toricico. CORRELACIONES CLINICAS Las células de tumores malignos (en especial car- inomas) se diseminan en todo el enerpo por vasos Iinféticos. Cuando las eélulas malignas Hegan a un ganglio linfético, se detienen y mu sitio, y por siltimo salen para dar metistasis aun sitio Secundario. Por ello durante la extinpacién quinirgica de un crecimiento canceroso es esencial examinar los ganglios linféticos y extirpar tanto los que estan crecidos en esa via como los vasos linfi- ticos relacionados a fin de prevenir el erecimiento secundario del tumor.