‫مقدمة ‪:‬‬

‫تتمييـّز الكائنات الحية بقدرتها على التمييز بين مكوناتها الذاتية و بين المكونات غير‬
‫الذاتية وهو ما يسمح لها بمقاومة الجأسام الغريبة التي توجأد بالجأسم سواء كانت وافدة‬
‫إليه من الخارج مثل مختلف الجأراثيم والفيروسـّـّات والسموم والعضاء المزروعة أو مثل التي‬
‫نشأت من داخله كالخليا السرطانية وهي الخليا التي تكاثرت بشكل عشوائي خارج عن‬
‫ضوابط الجأسم و حاجأاته و من ثيم تعتبر غريبة عنه‪ ،‬وكذلك الخليا التي تحليـّلت في‬
‫الجأسم بحيث أصبح الجأسم في غير حاجأة إليها و بالتالي لبد من اليتخلص منها ‪ .‬و‬
‫يطلق على اللية التي يقوم بها الجأسم لحماية نفسه من الجأسام الغريبة بالمناعة "‬
‫‪ . " Immunity‬و يدعى العلم الذي يدرس الوسائل التي يتمكن بها جأسم النسان أو‬
‫الحيوان من الدفاع بواسطتها عن نفسه بعلم المناعة "‪ ، "Immunology‬ويعتبر علم‬
‫المناعة واحددا من فروع علم الحياء الدقيقة ‪ Microbiology‬لعتباره يهتم بردود الفعال‬
‫اتجأاه الجأراثيم ومنتجأاتها السامة و ذلك بإنتاج الجأسام المضادة لتحطيمها ‪ .‬وتدعى‬
‫النشاطات التي يقوم بها الجأسم قصد إزالة أو تحطيم المواد الغريبة بالساتجابة‬
‫المناعية ‪. Immune response‬‬

‫خطوط الدفاع عن الجسام ‪:‬‬

‫يمتلك الجأسم وسائل كثيرة للدفاع عن نفسه ضد الجأسام الغريبة التي تلحق الذى بأنسجأته ‪،‬‬
‫و تدعى هذه الوسائل بخطوط الدفاع عن الجسام ‪ .‬و يمتلئ المحيط‬
‫الذي توجأد به الكائنات الحية بالكثير من الجأسام الغريبة التي تلحق‬ ‫‪Environnement‬‬
‫به ضـّردار إذا ما تمكـّـّنت منه مثـّل البـّكتـّريا والفطريات والفيروسات ‪...‬إلخ من المواد‬
‫والخليا الغريبة التي تختلف في شكلها وحجأمها و تركيبها ودرجأة إلحاقها بالضرر‬
‫بأنسجأة الكائن الحي التي تغزوه ‪ .‬وعلى هذا فإن جأسم النسان مزيود بوسائل و أسلحة‬
‫كثيرة لليدفاع عن ذاته ‪ .‬ويصنف الباحثون هذه الوسائل في ‪ 03‬مجأموعات تسمى خطوط‬
‫الددفاع عن الجسام كما ذكرنا سابقا و هي ‪:‬‬
 ‫(‬ ‫– خط الدفاع الول ) أنظر الوثيقة ‪Doc 1 1‬‬

‫– خط الدفاع الثاني ) أنظر الوثيقة ‪( Doc 2 2‬‬

‫‪the third line of defense‬‬ ‫ـ خط الدفاع الثالث‬

‫إذا ما أخفق خط الدفاع الثاني في التخلص من الجأسم الغريب فإن الجأسم هنا يلجأأ إلى خط‬
‫دفاع ثالث ممثل في الخليا اللمفاوية ‪ lymphocytes‬بشكل أساسي ‪ .‬و الخليا اللمفاوية‬
‫هي فرع من خليا الدم البيض غير الحبـّيـّبـّيية و توجأد في الدم بكمييات قد تصل إلى ‪30‬‬
‫‪ %‬من مجأموع الخليا البيض ‪ :‬تنشأ هذه الخليا في نخاع العظم الحمر ‪Red bone‬‬
‫‪ . Marrow‬و لكن تمايزها ) نضجأها ( يتم في أحد العضاء اللمفاوية مثل الغدة‬
‫السعترية ‪ thymus‬والطحال ‪Spleen‬واليلوزتين ) ‪ Amygdala ( Tonsils‬والعقد‬
‫اللمفاوية ‪ lymph Nodes‬و يسمى هذا الخط من الدفاع بالمناعة المكتسبة ‪Acquired‬‬
‫‪ Immunity‬او النوعية ‪ ). Specific‬الشكل ‪(7‬‬

‫ويتم تنشيط الخليا المناعية بالمساتضدداتّ التي هي عبارة عن جأزيئات غريبة عن‬
‫الجأسم مثل البروتينات و السكريات العديدة و يدخل ضمنها الفيروسات والبكتريا و‬
‫الطفيليات لنها محاطة بغشاء من البروتينات أو من السكريات العديدة ذات الوزن‬
‫الجأزيئي الكبير‪ .‬وكذلك فإن الخليا السرطانية تحمل على سطحها بروتينات تختلف عن‬
‫الخليا العادية فتقوم الخليا اللمفاوية بالتعرف على المستضد بدقة ثم تقوم بمهاجأمته ‪،‬‬
‫و تميز هذه الستجأابة المناعية إلى نوعين ‪:‬‬

‫‪Humoral Respons‬‬ ‫الساتجابة الخلطية‬

‫وهي الستجأابة المناعية التي تقوم بها الجأسام المضادة ‪ Antibodies‬المفرزة من‬
‫قبل الخليا البلزمية ‪ plasmocytes‬المنحدرة من الخـّليا البـّـّائية ‪. B-cells‬‬

‫الساتجابة الخلوية ‪Cellular Respons‬‬

 ‫وهي الستجأابة المناعية التي تقوم بها الخليا التائية ‪ lymphocytes T‬بواسطة‬
‫المستقبلت المتوضعة على أغشيتها التي تكسبها الستجأابة النوعية للمستضدات ‪ .‬حيث تنتج‬
‫كل خلية أثناء عملية النضج نوعا من المستقبلت خاصا بغشائها وبذلك فإن كل نوع من‬
‫هذه المستقبلت يمكنه الرتباط بنوع واحد من المستضدات‪.‬‬

‫أنواع الخليا اللمفاوية ‪lymphocytes‬‬

‫عندما يتم تمايز هذه الخليا فإنها تهاجأر إلى أعضاء في الجأسم خاصة في العقد‬
‫اللمفاوية والطحال و الكبد كما يدور الجأزء الكبير منها في الدم وتتميز هذه الخليا‬
‫بأنها تتعرف على الجأسم الغريب وتهاجأمه بشكل مباشر‪ ،‬و تعتمد وظيفة الخليا‬
‫اللمفاوية التائية في المقام الول ‪ ،‬كما هي الحال بالنسبة للخليا اللمفاوية البائية ‪ ،‬على‬
‫التعيرف الصحيح لهدف ملئم فالخليا التائية تعرض على أسطحها مستقبلت خاصة ‪،‬‬
‫شبيهة جأدا بالجأسام المضادة التي تفرزها الخلية البائية التي تتعرف على المساتضدداتّ المعينة‬
‫صا من‬
‫على سطح الخلية و ترتبط بها و مع ذلك فالخليا التائية أكثر انتقائية و تخص ي‬
‫الخليا البائية ‪ ،‬إذ أنها ل تتعرف على المستضد ول ترتبط به إل عندما " يقيدم " بوساطة‬
‫واحدة من مجأموعة جأزيئات سطحية تعرف معا باسم مركب التوافق النسيجأي الرئيسي ‪major‬‬
‫) ‪.histocompatibilité complex (MHC‬‬

‫أما الخليا القاتلة الطبيعية فهي ‪ ،‬كما يدل اسمها أقل انتقاء لما تهاجأمه‪ ،‬حيث إن‬
‫مستقبلتها أقل تمييزا‪ ،‬كما أنها ليست مقييدة بالمركب ‪. MHC‬‬

‫و تتميز الخليا ‪ T‬إلى أربعة أنواع على القل ‪ ،‬يقوم كل نوع منها بوظيفة محددة ‪ ،‬كما‬
‫يلي ‪:‬‬

‫الخليا ذاتّ الذاكرة )‪ memmory Cells ( TM‬و هي الخليا التي تحمل على‬
‫أغشيتها مستقبلت تتعرف بواسطتها على نوع المساتضد التي تكون قد تعرضت له من‬
‫قبل ‪ .‬قد يمتد عمر هذه الخليا مع النسان ‪.‬‬
 ‫و تتميز بأنها متعددة الوظائف‬ ‫‪ -2‬الخليا الساامة ‪ cytotoxic‬أو القاتلة ‪killer‬‬
‫‪ ،‬حيث تتعرف هذه الخليا على الجأسام الغريبة سواء كانت أنسجأة مزروعة في الجأسم أو‬
‫تلك المستضدات التي تدخل الجأسم‪ ،‬أو الخليا السرطانية و تقضي عليها فعندما‬
‫ترتبط الخليا القاتلة بالمستضد فإنها تقوم بتـّثـّقيب غشاء ذلك الجأسم الغريب ‪ ،‬الخليا‬
‫السرطانية مثل ‪ ،‬بواسطة بروتين معين يدعى بالبروتين صانع الثقوب ‪poroforming‬‬
‫) ‪ protein ( PFP‬وهو ما يسمح لتسرب محتويات المستضد ميما يؤدي إلى موته وقد‬
‫وجأد في الخليا اللمفاوية الحمضية ‪ Eosinophil‬بروتين يشبه البروتين السابق الذكر‬
‫وظيفيا ‪ ،‬و هو ما يرجأح أن هذا البروتين هو المسؤول عن هجأمات الميبا المسببة‬
‫للزحار ‪ Dysentery‬و يوجأد نوع من الخليا القاتلة هذه ‪ ،‬و التي تقوم بإفراز البروتين‬
‫المذكور وهي ‪:‬‬

‫‪ -1‬الخليا السامة ‪ : Cytotoxic T cells T‬وهي المسماة في بعض المراجأع‬

‫بالخليا القاتلة ‪.‬‬

‫‪ -2‬الخليا المسماة بالخليا القاتلة طبيعيا ‪: Natural killer cells‬‬

‫تتميز بأنها تتعرف على المستضد و تدمره ‪.‬‬

‫والخليا القاتلة الطبيعية )‪ (NK‬هذه ‪ ،‬هي خليا لمفاوية توجأد في الطحال و العقد‬
‫اللمفاوية و النخاع والعظم والدم ‪ ،‬تقوم هذه الخليا بتحليل مستهدفاتها مثل الخليا‬
‫المصابة بالفيروسات ‪،‬الخليا المرتبطة بالجأسام المضادة ‪ ،‬و الخليا السرطانية وهي في‬
‫النسان عبارة عن خليا لمفاوية محبيبة كبيرة وتوصف بذلك بسبب حجأمها و مظهر‬
‫السيتوبلزم الحبيبي فيها و قد وجأد أن هذه الحبيبات تحتوي على البروتين ‪. PFP‬‬
‫وتفتقر هذه الخليا إلى المستقبلت الغشائية التي تمتلكها الخليا التائية و البائية و البالعات‬
‫الكبيرة الناضجأة ‪.‬‬
 ‫كما أن هذه الخليا تمتلك مستقبلت القطعة المتبلورة ‪ Fc‬من ‪ IgG‬ويمكنها المساهمة في‬
‫عملية ‪ ADCC .‬والجأدير بالذكر أن بعض المراجأع تذكر أن هذه العملية تساهم فيها الخليا‬
‫السامة ) القاتلة( ‪.‬‬

‫يحدث القتل الطبيعي دون سابق التعرض للمستضد ويظهر كل خصائص آلية الدفاع‬
‫الفطرية بمعنى أن الخليا القاتلة الطبيعية تكون أقل انتقاء في مهاجأمة المستضد من‬
‫الخليا التائية السامة و كذلك الخليا القاتلة المنشطة باللمفوكينات ‪lymphokine‬‬
‫‪ activated killer‬و قد وجأدت هذه الخليا في عينات المرضى و لوحظ أنها تنشط في‬
‫وجأود النترلوكين ‪ (IL-2) 2‬وهي مثل الخليا القاتلة الطبيعية ليست مقيدة بمستضدات‬
‫التوافق النسيجأي ‪. M.H.C‬‬

‫‪ -3‬خليا ‪ T‬المسااعدة ‪: Helper T cells‬‬

‫تتميز هذه الخليا بوجأود المستقبل ‪ CD4‬على غشائها وهي تساعد الخليا البائية على‬
‫إنتاج الجأسام المضادة وتحرض نشاط اللمفاويات ‪ T‬فهي التي تحرض الستجأابة المناعية‬
‫كثافة فهي تمثل ‪ %70-60‬من عدد خليا ‪ T‬الكلي و تعتبر‬ ‫‪ .‬وهي أكثر خليا ‪T‬‬
‫المفتاح الرئيسي للجأهاز المناعي ‪ .‬و لبد من الشارة هنا إلى أن فيروس اليدز يفضل‬
‫إصابة هذه الخليا ‪ ،‬و نتيجأة لذلك ليتمكن المصابون بهذا المرض من شن استجأابة‬
‫مناعية فعالة لعدم تمكن الجأسم من الستجأابة الخلطية و الخلوية التي تنشط بمساعدة هذه‬
‫الخليا ‪.‬‬

‫‪ -4‬الخليا المثبطة ‪: Suppressor T Cells‬‬

‫وتتميز بوجأود المستقبل ‪ CD8‬و يرمز لها بالرمز ‪ T8‬تقوم هذه الخليا بتثبيط نشاط الخليا‬
‫الخرى سواء كانت من نوع ‪ B‬أو ‪ T‬أي أنها تقوم بتنظيم سعة الستجأابة المناعية و ايقاف‬
‫نشاطها عند حيد معين ‪ .‬و يؤدي النقص في نشاطها إلى زيادة انتاج الجأسام المضادة في حين‬
‫تؤدي الزيادة في نشاطها إلى نقص في انتاج تلك الضداد‪.‬‬
 ‫وتقوم الخليا المثبطة مثل الخليا المساعدة السابقة الذكر بالتنسيق بين الجأهاز الخلوي و‬
‫الخليطي وذلك بإفراز اللمفوكينات ‪lymphokines‬‬

‫علمة التمايز ‪:‬‬

‫يتكون المعقد الموجأود على الخليا اللمفاوية ‪ T‬و الذي يكون مسؤول عن‬
‫التعرف ‪ recognition‬من عدد البروتينات السكرية ‪ ،‬التي تشبه الغلوبيولين المناعي ‪ ،‬وقد‬
‫سميت بعض هذه الجأزيئات الموجأودة على الغلف الخلوي والتي تبين مراحل التمايز و نشاط‬
‫الخليا اللمفاوية والبالعات الكبيرة باسم علمة التمايز أو تشكيل التمايز ‪cd = claster of‬‬
‫و تتسم هذه الجأزيئات بتوجأيه الخليا التائية نحو الجأسم الغريب ‪.‬‬ ‫‪differentiation‬‬

‫و يمكن توضيح ذلك في الشكل ‪: 8‬‬

‫جأدول يوضح العلمات السطحية الموجأودة على الخليا اللمفاوية)*(‪:‬‬

‫‪CD3‬‬ ‫‪T3‬‬ ‫تشكل حوالي ‪ %25‬من الخليا اللمفاوية الموجأودة في الدم المحيطي‬

‫‪CD4‬‬ ‫‪T4‬‬
‫نسبتها في الدم حوالي ‪ %60‬من الخليا المساعدة‬
‫‪CD8‬‬ ‫‪T8‬‬
‫تكون حوالي ‪ % 35‬من الخليا التائية من نوع الكابحة و القاتلة‬
‫‪CD20‬‬ ‫‪B1‬‬
‫بالنسبة للخليا البائية الموجأودة في الدم و العقد اللمفاوية و الطحال و اليلوزين ‪.‬‬
‫‪CD21‬‬ ‫‪B2‬‬
‫‪CD4‬‬ ‫‪TH‬‬ ‫الخليا المساعدة –‪Cel l Helper - T‬‬
‫‪CD8‬‬
‫‪CD8‬‬ ‫‪Ts‬‬
‫‪CD4‬‬ ‫الخليا الكابحة ‪Surppressor- T Cell‬‬
‫‪Tc‬‬
‫الخليا القاتلة السامة ‪Cytotoxic T Cell‬‬
‫‪TDTH‬‬
‫في الحساسية المفرطة المتأخر ة ‪.‬‬ ‫الخليا التائية‬

‫و الجأدير بالملحظة أن الخليا التائية ليست هي الخليا الوحيدة التي تشمل‬

‫المستضد ‪ CD4‬فهناك مثل ‪ % 40‬من الخليا الوحيدة ‪ monocyte‬تظهر‬
‫كذلك ‪ CD4‬وتتميز الخليا التائية بأن لها القدرة على الرتباط بخليا الدم الحمراء للغنام‬
‫وذلك لوجأود المستقبلت سابقة الذكر ‪ CD‬وهذا بخلف الخليا البائية التي تحمل بروتينات‬
‫مناعية ‪ .‬و يتم ذلك الرتباط بواسطة ‪ CD 2‬فقط ‪.‬‬
 ‫مساتضداتّ التوافق النسايجي ‪:histocompatibilité antigène‬‬

‫وهي مستضدات موجأودة على سطح الخليا ) ماعدا كريات الدم الحمر ( ذات طبيعة بروتينية‬
‫سكرية و تظهر في النسان منذ الشهر الثاني في المرحلة الجأنينية و هي تختلف من فرد‬
‫لخر ‪ ،‬و يكون هذا الختلف في البروتين و ليس في الجأزء السكري ‪ ،‬ونتيجأة لهذا‬
‫الختلف فإنه إذا طيعم عضو ما من فرد إلى آخر فإن هذا الطعم يمييز كجأسم غريب أو‬
‫كذات ‪ self‬من طرف اللمفاويات ‪ TC‬الجأائلة في الدم ‪ .‬وفي النسان وجأد أن هناك أربع‬
‫تجأمعات جأينية في منطقة من الـّ ‪ ADN‬على الصبغي السادس و في الفأر على الصبغي‬
‫‪humain‬‬ ‫‪ 17‬مسؤولة عن تحديد بنية هذه المستضدات و تعرف هذه التجأمعات الجأينية باسم‬
‫‪ leukocyte antigéne complexe HLAC‬مركب مستضد الكريات البيض البشري إن‬
‫الجأزء البروتيني من هذه المستضدات هو الذي يميز كل خلية بأنها غريبة أو بأنها ذات‬
‫‪ self‬و يكون مريم داز في المنطقة المذكورة على ‪ ADN‬التي تعرف باسم مركب التوافق‬
‫النسيجأي الرئيسي ) ‪ major histo compatibility complexe ( MHC‬و يطلق عليها‬
‫اختصا ار اسم المعقد النسيجأي كما يطلق على البروتينيات نفسها اسم البروتينيات المريمزة‬
‫بمعقد التوافق النسيجأي الرئيسي وتتميز هذه البروتينات بتعيدد‬
‫صنويات ‪ allèles‬لجأينات المعقد‬‫أشكالها ‪ polymorphisme‬حيث توجأد مليين ال ي‬
‫النسيجأي المريمز لكل بروتين من هذه البروتينيات‪.‬‬

‫و يقوم كل مركب من ‪ MHA‬بالشراف على تصنيع ثلثة مجأموعا ت على القل من‬
‫البروتينيات المختلفة من حيث التركيب و الوظيفة والتوضع في الخلية‬

‫و تصنف جأزيئات ‪ MHA‬إلى نوعين هما ‪:‬‬

‫‪-‬مستضدات التوافق النسيجأي ‪MHA I‬‬

‫‪ -‬مستضدات التوافق النسيجأي ‪MHA II‬‬

‫وتضيف بعض المراجأع نوعا ثالثا واصفة إياه بأنه عبارة عن بروتينات تضم مكونات المتمم‬
‫و توجأد في المصل أكثر منه على سطح الخلية و هي بخلف ‪ MHM I ، HMA II‬ل‬
 ‫تتحكم في الستجأابة كما أنها ل تعمل كمستضدات إغتراس )مساحة زرع النسجأة‬
‫( ‪transplantation antigene‬‬

‫مساتضداتّ التوافق النسايجي ‪MHA-I‬‬

‫يوجأد في النسان ثلثة مواقع مستقلة من هذه المستضدات ذا ت الطبيعة السكرية‬

‫البروتينية و تدعى بالمواقع ‪ A,B,C‬كذلك يمتلك الفأر ثلثة مواقع تدعى )‪(K,D,L‬‬
‫تتوضع في بعض الجأزاء من الصبغي ضمن المركب ‪ . HMA‬والملحظ أن هناك درجأة‬
‫عالية من التشابه )التناظر ( بين الجأزيئات المريمزة )‪ (K,D,L‬للفأر)شكل ‪ (9‬و‬
‫المواقع ‪ ، A,B,C‬في النسان)شكل ‪ (10‬مما قد يشير إلى الصل المشترك لهذه‬
‫المستضدات ‪ .‬وتتكون جأزيئه ‪ HMA-I‬من سلسلتين متعددتي البيتيد ‪، polypetide‬‬
‫و يوجأد‬ ‫إحداهما ثقيلة وزنها الجأزيئي ‪ 43000‬دالتون تضم ثلث مجأالت ‪α1 , α2, α3‬‬
‫جأسر ثنائي الكبريت داخل سلسلي في المجأالين ‪ ،α2, α3‬كما أن هذه السلسة مرتبطة‬
‫بوحدة سكرية في المجأال ‪ ،α2‬أما الثانية فهي خفيفة وزنها الجأزيئي ‪ 12000‬دالتون و تدعى)‬
‫‪ B2-micro globulin (B2M‬تتصل بالمجأال ‪ α3‬من السلسلة الثقيلة بواسطة روابط غير‬
‫‪I1‬‬ ‫تساهمية وليس لها امتداد سيتوبلزمي ‪ .‬كما أن بها جأسر ثنائي الكبريت داخل سلسلي)شكل‬
‫‪ . (1‬و الجأدير بالذكر أن السلسلة الثقيلة مشفرة بمورثات الصبغي ‪ 6‬وأما السلسلة الخفيفة‬
‫فهي مشفرة بمورثات على الصبغي ‪. 15‬‬ ‫‪B2M‬‬

‫مساتضداتّ التوافق النسايجي ‪: MHAII‬‬

‫تدعى المنطقة الجأينية في هذا الجأزيء في النسان بالمنطقة ‪ D‬وفي الفأر بالمنطقة ‪ . I‬و‬
‫وتوجأد جأزيئات ‪ MHAII‬على سطح‬ ‫تقسم المنطقة ‪ D‬إلى تحت ‪DR , DQ , DP‬‬
‫الخليا و هي متكونة من سلسلتين متعددتي الببتيد ‪ α , ß‬وزنها الجأزيئي ‪ 28000‬و‬
‫‪ 34000‬دالتون على التوالي ‪ ،‬يوجأد لكل منهما مجأالن إثنان هما ‪ 2α1, α‬في السلسلة ‪α، ß2‬‬
‫‪ , ß 1‬في السلسلة ‪ ß‬و يوجأد جأسر ثنائي الكبريت ‪ . α2 , , ß2‬كما توجأد الوحدات‬
‫و بالنسبة لمنطقة ‪ I‬في الفأر فهي كذلك تنقسم‬ ‫الكبريت على المجأالت ‪α1, α2, ß 1‬‬
‫إلى ‪ I-E , I-A‬تشفر سلسلتين متشابهتين جأزيئات على سطح الخلية مؤلفة من سلسلتين‬
 ‫متشابهتين و الملحظ أن منطقة ‪ I-A‬تظهر متشابهة لمنطقة ‪ DP‬في النسان و‬
‫منطقة ‪ I-E‬مشابهة لـّ ‪ . R‬و عليه فإن النسان يظهر ثلث أنماط من جأزيئات ‪MHC-‬‬
‫‪ II‬عند سطح خلياه هي ‪ . DR α ß, DP α ß, DQ α ß :‬أما الفأر فيظهر جأزيئتين‬
‫متميزتين هما ‪:‬‬

‫‪ . I-A α ß , I-E α ß‬والملحظ أن السلسلتين ‪ α، ß‬تمتدان في الغشاء‬

‫(‪.‬‬ ‫‪II11‬‬ ‫السيتوبلزمي الشكل‬

‫وبالنسبة لوظيفة مستضدات التوافق النسيجأي هذه فإنها تقوم بدور المرشد للجأهاز المناعي‬
‫للتمييز بين الذات و غير الذات حيث تتدخل جأزيئاتها في الستجأابات المناعية فتسمح للمفويات‬
‫بأن تتعرف على المستضدات الغريبة ‪ .‬تكون مستضدة ‪ MHC‬بنية فراغية كالسلسلة يمكن‬
‫تنقل قطع ببتيدية غريبة من الوسط الداخلي )الخلية المصابة( إلى سطحها فتعرضها‬
‫للمفاويات ‪ .‬فإذا كانت هذه الجأزيئات من صف ‪ MHC-I‬فإنها تحرض الخليا اللمفاوية‬
‫السمية ‪ Tc‬و التي تحمل المستقبل ‪ .CD8‬أما إذا كانت من الصف الثاني فإنها تحرض‬
‫الخليا اللمفاوية المساعدة ‪ TH‬و التي تحل المستقبل ‪ CD4‬و تقوم ‪ MHC-II‬بابتلع‬
‫المستضدات الخارجأية ‪ exogenous antigenes‬بواسطة عملية الدخال‬
‫الخلوي ‪ endocytisis‬أو عن طريق البلعمة ‪ phagocytosis‬و بعد ذلك يتم تحطيمه في‬
‫الغشاء السيتوبلزمي أو بالجأسام الحالة ‪ lysosoms‬داخل الخلية )شكل ‪(13،14 ،12‬‬
‫‪.‬‬

‫وتعتبر مستضدات التوافق النسيجأي ‪ MHA‬هذه ذات أهمية حيوية في عمليات زرع‬
‫النسجأة ‪ transplantation‬حيث تقوم بالتمييز بين الذات ‪ self‬وغير الذات ‪non‬‬
‫‪ self‬فإذا ما طعم عضو ما كالجألد مثل من فرد لخر فإن الخليا ‪ Tc‬الجأوالة في الدم‬
‫ستتعرف على هذا الطعم فأذا كان التقارب بين ‪ MHC‬للفردين كافيا فإن الفرد المتلقي‬
‫سيحتمل الزرع ‪ ،‬مثل قد تم زرع قطعة من جألد فأر لفأر آخر قد نزعت منه الغدة التيموسية ‪،‬‬
‫فلوحظ أن الفأر المتلقي قد تحمل القطعة الجألدية بشكل جأيد وقد أخذت له هذه الصورة‬
‫الفتوغرافية بعد ‪ 30‬يوما من الزرع )شكل ‪.(15‬‬
 ‫كيف تقوم الخليا اللمفاوية بالقضاء على الجسام الغريب؟‬

‫كما مير معنا فإن الستجأابة الخلوية هي تلك الستجأابة التي تقوم بها اللمفويات ‪ T‬التي‬
‫تستجأيب للجأسام الغريبة وتقضي عليها دون إنتاج أجأسام مضادة و ذلك بمشاركة البالعات‬
‫و يشير تدخل البالعات في هذا النوع من الستجأابة إلى تداخل بين‬ ‫الكبيرة ‪macrophages‬‬
‫خط الدفاع الثاني وخط الدفاع الثالث ونظ ار للتداخل بين الستجأابة المناعية الخلطية والخلوية‬
‫فإنه يطلق مصطلح الستجأابات المناعية الخلوية على التفاعلت المناعية التي تلعب فيها‬
‫الضداد دو ار ثانويا ‪.‬‬

‫وتتعرف الخليا القاتلةعلى الجأسم الغريب الذي يكون عادة خلية سرطانية أو خليا مصابة‬
‫بالفيروسات وذلك بواسطة المستقبلت المحمولة على أغشيتها‪ .‬و ما إن تتعرف هذه الخليا‬
‫هذا اللتصاق الوثيق‬ ‫على هدفها حتى تلتصق إلتصاقا و ثيقا بها فيثير‬
‫عملية القتل كما أنه يضمن عدم تدمير الخليا المجأاورة ‪ ،‬دون تمييز ‪ .‬ويتطلب‬
‫إلتصاق الخلية القاتلة بهدفها و جأود أيونات الكالسيوم ‪ ،‬كما لوحظ وجأود العديد من‬
‫الحبيبات في سيتوبلزم الخلية القاتلة التي يقوم بتوجأيهها نحو منطقة اللتصاق جأهاز‬
‫كولجأي ‪ ،‬وتحفز عملية اللتصاق الخليا القاتلة بالخليا المستهدفة تحرير أيونات‬
‫الكالسيوم التي تعمل على زيادة عملية الطرد الخلوي للحبيبات نحو حواف الخلية لتلتحم‬
‫مع الغشاء البلزمي و هناك تلفظ محتوياتها التي هي عبارة على البروتين الثاقب )‬
‫‪ poreforming protein (poreforin‬الذي يثقب أغشية الخليا المساتهدفة التي تتحلل‬
‫بفعله وبمساعدة أيونات الكالسيوم ‪ .‬والجأدير بالملحظة أن هذا البروتين يوجأد في الخليا السامة‬
‫و الخليا القاتلة الطبيعية‪ ،‬و في حين تحتوي الخليا الحامضية على بروتين مشابه يريجأح أن يكون‬
‫مسؤول عن هجأمات الميبا المسببة للزحار ‪ dysentery‬وقد أخذت صور بالمجأهر‬
‫الليكتروني الماسح ‪ ، ectron microscope Scanning‬لخلية قاتلة و هي تدمر خلية‬
‫ورمية حيث توضح هذه الصورة التصاق الخلية الثانية بالخلية المستهدفة ‪ ،‬ثم انتفاخ هذه‬
‫الخيرة نتيجأة لتثقيب غشائها بواسطة البروتين الثاقب ثم تدفق الماء لداخلها ) شكل ‪.(16‬‬
 ‫أما عن آلية عمل ‪ poreforin‬الذي يبلغ وزنه الجأزئي ‪ 70‬كيلو دالتون فإن الجأزيئات‬
‫المفردة منه تتبلمر في وجأود الكالسيوم ‪ ،‬و رغم أن المركبات الكيميائية المشكلة من التبلمر‬
‫تأخذ أشكال متنوعة ‪ ،‬إل أن الناتج النهائي لها يشبه في الظروف المثلى السطوانة ‪ ،‬و يبدوا‬
‫تحت المجأهر اللكتروني على هيئة حلقة أو على هيئة خطين متوازيين ‪ ،‬و ذلك في حالة‬
‫المقطع العرضي أو الطولي على التوالي و لكي يدمر البروتين الثاقب الخلية المستهدفة فإن ذلك‬
‫يتطلب إتمام عملية البلمرة المنشطة بالكالسيوم كلية داخل غشاء الخلية ‪ ،‬و يعود ذلك إلى أن‬
‫جأزيئ ‪ poreforin‬الحادي فقط هو الذي يستطيع دخول غشاء الخلية إذ أن عملية البلمرة إذا‬
‫تمت في محلول بعيد عن أي غشاء فإن ال ‪ polymer‬الناتج ل يستطيع ولوج الغشاء و‬
‫بالتالي ل يستطيع أن يقتل ) شكل ‪ 17‬و ‪ .(18‬وقد يطرح الستفسار الذي مفاده لماذا ل تقتل‬
‫هذه الخلية القاتلة نفسها ما دامت تحتوي على هذا البروتين المدمر ‪ ،‬و قد افترض أن هناك‬
‫بروتينات شبيهة جأدا بـّ ‪ poreforin‬يسمى البروتين الواقي ‪ protection‬يتركز في غشاء الخلية‬
‫اللمفية ويحول دون القتل الذاتي للخلية القاتلة حيث ترتبط الجأزيئات‬
‫الحادية ‪ monomere‬بالبروتين الواقي فيتم بذلك منعها من البلمرة ومن صنع ثقوب في غشاء‬
‫الخلية القاتلة ‪ .‬و يتم تدمير الخلية المستهدفة عن طريق تمزيق نواتها ثم تكسير الحمض الريبي‬
‫) شكل ‪.( 19‬‬ ‫إلى قطع صغيرة‬ ‫منقوص الكسجأين ‪ADN‬‬

‫ورغم أن آلية صنع الثقوب هذه تعتبر عملية فعالة إل أنها ليست الوحيدة للقتل بالنسبة‬
‫لهذه الخلية ‪ ،‬فترتبط الخليا التائية ‪ cytotoxic‬بالمستضد الفيروسي المكشوف على سطح‬
‫الخلية المصابة بالفيروس وتقتلها‪ ،‬وتقوم الخلية التائية الكابتة ‪ supprossor‬بتثبيط الستجأابة‬
‫المناعية لمستضد ما إثر انقضاء زمن معين على بداية الستجأابة ‪.‬‬

‫ويمكن توضيح إستجأابة الجأهاز المناعي كما هو واضح في ) الشكل ‪. (20‬‬

‫ومن خلل هذه النماط الثلث للستجأابة المناعية الموضحة بالشكل السابق يتضح التداخل بين‬
‫المناعة الخلوية و المناعة الخلطية من جأهة ‪،‬وكذلك اشتراك البالعات الكبيرة في كل من خط‬
‫الدفاع الثاني والثالث‪.‬‬

‫المراجع ‪:‬‬
‫مدحت حسين خليل محمد ‪ .‬الجأهاز المناعي من كتاب " علم حياة النسان ‪" ،‬‬ ‫‪-1‬‬
‫مطابع دارالطباعة والنشر السلمية‪ ،‬مصر‪ ،1988 ،‬ص ‪ 528‬ـّ ‪.551‬‬

‫رفيق عبد الرحمان صالح ‪.‬مبادئ علم المناعة و الفحوصات المناعية‪، ،‬دار الفكر‬ ‫‪-2‬‬
‫للنشر و التوزيع ط ‪ ، 1990 1‬ص ‪.48-40‬‬
‫خالد الكبيسي ‪.‬علم المناعة و المصال‪ ،‬دار الصفاء للنشر والتوزيع ‪،‬الردن ‪،‬‬ ‫‪-3‬‬
‫الطبعة الولى ‪ 1999‬ص ‪33-27 ،‬‬
‫أحمد البدوي عبد اللطيف‪ .‬علم الربو و المناعة و الحساسية‪ ،‬مطابع الهرام ‪،‬‬ ‫‪-4‬‬
‫التجأارية فيلوب ‪ ،‬الطبعة الولى ‪ ، 1997‬ص ‪. 25-17‬‬
‫‪ -5‬تشارلز باسترنك ‪ ،‬ترجأمة أحمد محمد كرزة ‪. 1986‬مدخل إلى الكمياء الحيوية‬
‫لجأسم النسان مطبوعات جأامعة حلب ‪ ،‬سورية‪.‬‬
‫محمد ناجأح الغبر‪ ،‬المناعة و المرض‪ ،‬مطبعة الخاليدية‪ ،‬أبو ضبي ص ‪9-27‬‬ ‫‪-6‬‬
‫‪.‬‬
‫‪-7‬ماراك‪ ،‬ف و كابر‪ ،‬الخلية التائية ومستقبلتها‪،‬مجألة العلوم المجألد ‪ 6‬العدد ‪ 8‬أوت‬
‫‪ 1989‬ص ‪.90-72‬‬

‫‪ - 8‬يونك‪ ،‬ج‪ ،‬و كوهن‪ ،‬ز‪.‬الخليا القاتلة كيف تعمل ‪ ،‬مجألة العلوم المجألد ‪ 6‬العدد ‪7‬‬ ‫‪-‬‬
‫جأويلية ‪ ، 1989‬ص ‪ ، 45-38‬ص ‪. 100‬‬
‫رحاب ‪.‬إ‪ .‬و آخرون‪ ،‬الجأديد في العلو م ‪ ، ،‬دار شريفة الجأزائر‪ ،‬الطبعة الولى‬ ‫‪-9‬‬
‫‪ ، 1993‬ص ‪.62-41‬‬
‫جأزيئات الجأهاز المناعي ‪ ،‬مجألة العلوم ‪ ،‬المجألد ‪ 5‬العدد ‪ 3‬سبتمبر ‪ 1988‬ص‬ ‫‪-10‬‬
‫‪. 105-94‬‬
‫‪-11‬هيزلتين‪ ،‬أ ة وونتستال‪ ،‬ف ‪.‬البيولوجأيا الجأزيئية لفيروس اليدز مجألة العلوم ‪،‬‬
‫المجألد ‪ ، 6‬العدد ‪ 3‬مارس ‪ ، 1989‬ص ‪.26-16‬‬

‫ويبر‪ ،‬ن و وايس‪ ،‬ر‪ .‬خمج فيروس العوز المناعي البشري ‪ : Hiv‬الصورة‬ ‫‪-12‬‬
‫الخلوية مجألة العلوم ‪،‬المجألد ‪ 6‬العدد ‪ 3‬مارس ‪ ، 1989‬ص ‪79-71‬‬
 ‫فلرمان‪ ،‬م إوايزناخ ‪ ،‬ل ‪.‬ماذا يجأعل خلية الورم السرطاني نقيلية ‪ ،‬مجألة العلوم‬ ‫‪-13‬‬
‫المجألد ‪ -7‬العدد ‪ 1‬جأانفي ‪ ، 1990‬ص ‪. 37-24‬‬
‫‪-14‬الجأهاز المناعي و اليدز مجألة العلوم ‪ ،‬المجألد ‪ ،6‬العدد ‪ 1‬جأانفي ‪ ، 1989‬ص‬
‫‪. 28-16‬‬
‫أحمد نعمان نصر‪ .‬علم النسجأة ‪ ،‬الدكتور ‪ ،‬طبع جأامعة المارات العربية‬ ‫‪-15‬‬
‫المتحدة ‪ ،1991‬ص ‪.115-109‬‬

‫المراجع الجنبية ‪:‬‬

‫‪.Benjamini and Leskowitz , s –Liss .Immunology Aschort course , 1991 P 151 -171 wile y -16‬‬
‫‪B Boden , J.P et al .B iologie Première A et , 1988 Bordas Paris P 164-225 -17‬‬
‫‪Hocine Rabhi. Immunologie Genérale , O.P.U Alger 1993 p 87-106 -18‬‬