Ê Å Ö Á Ë Á É Ï 52

Äéáöïñïðïßçóç ôïõ Öýëïõ

Ervin E. Jones êáé Alan H. DeCherney

0
äéáéþíéóç ôïõ åßäïõò áðïôåëåß Ýíáí áðü ôïõò âáóéêüôåñïõò óêï-
ðïýò ôçò öýóçò. ¼ëïé ïé æþíôåò ïñãáíéóìïß ìå êÜðïéï ôñüðï
ðñÝðåé íá áíáðáñÜãïíôáé. Ðñüóèåôá ç öýóç åõíïåß åêåßíá ôá åß-
äç ðïõ ðáñïõóéÜæïõí ðïéêéëüôçôá ìåôáîý ôùí áôüìùí ôïõò, ìéá óçìáíôé-
êÞ éäéüôçôá ãéá ôçí åðéâßùóç ôùí åéäþí êáèþò ôï åßäïò ôùí ðåñéâáëëïíôé-
êþí (êáé Üëëùí) åíôÜóåùí áëëÜæåé óôç äéÜñêåéá ôïõ ÷ñüíïõ. Ìéá ëýóç ó´
áõôü ôï ðñüâëçìá åßíáé ç äéáöïñïðïßçóç ôïõ öýëïõ, äçëáäÞ ç åìöÜíéóç
äýï öõëåôéêÜ áíüìïéùí áôüìùí ðïõ áíÞêïõí óôï ßäéï åßäïò, åíüò Üññå-
íïò êáé åíüò èÞëåïò, êáèÝíá áðü ôá ïðïßá åßíáé åöïäéáóìÝíï ìå ôá äéêÜ
ôïõ éäéáßôåñá ÷áñáêôçñéóôéêÜ, ðïõ åßíáé áðáñáßôçôá ãéá ôçí éäéáßôåñç
óõìâïëÞ ôïõ óôç äéáäéêáóßá ôçò áíáðáñáãùãÞò. ÊÜèå öýëï ðáñÜãåé ôïí
äéêü ôïõ ôýðï öõëåôéêïý êõôôÜñïõ (ãáìÝôç), ç äå Ýíùóç áñóåíéêïý êáé
èçëõêïý ãáìÝôç äçìéïõñãåß óõãêåêñéìÝíï ãéá ôï êÜèå åßäïò áðüãïíï. Å-
ðéðëÝïí, Ý÷ïõí áíáðôõ÷èåß ìç÷áíéóìïß, Üëëïé áðëïß êáé Üëëïé ðïëýðëïêïé,
ðïõ äéáóöáëßæïõí ôçí ðñïóÝããéóç êáé óõíÝíùóç ôùí öõëåôéêþí êõôôÜ-
ñùí (óõããáìßá). ¸ôóé, óå êÜèå åßäïò, ôá ó÷åôéêÜ öõëåôéêÜ ÷áñáêôçñéóôé-
êÜ êÜèå áôüìïõ Ý÷ïõí ðñïóáñìïóôåß äéáöïñåôéêÜ ìå óêïðü íá åðéôý÷ïõí
ôçí ðéï áðïôåëåóìáôéêÞ óõíÝíùóç áõôþí ôùí ðñïãïíéêþí êõôôÜñùí. Áõ-
ôÝò ïé äéáöïñÝò ìåôáîý ôùí öýëùí åíüò åßäïõò ïíïìÜæïíôáé öõëåôéêüò
äéìïñöéóìüò. Ãéá ðáñÜäåéãìá, ôá ùïôüêá åßäç, üðùò ïé âÜôñá÷ïé, áöÞ-
íïõí ôá áõãÜ ôïõò óå õãñü ðåñéâÜëëïí ìüíï üôáí õðÜñ÷åé óå ìéêñÞ áðü-
óôáóç óðÝñìá. Ùóôüóï, üóï áðïôåëåóìáôéêÞ êáé áí åßíáé áõôÞ ç äéáäéêá-
óßá, äåß÷íåé ôç óðáôÜëç ôïõ áíáðáñáãùãéêïý äõíáìéêïý óôá áíþôåñá åß-
äç, áöïý ïé ðåñéóóüôåñïé ãáìÝôåò äå ãïíéìïðïéïýíôáé.
Áêüìá êáé óôá åßäç ðïõ êáíïíéêÜ áíáðáñÜãïíôáé áìöéãïíéêÜ, ï öõëå-
ôéêüò äéìïñöéóìüò äåí åßíáé êáèïëéêüò. Ãéá ðáñÜäåéãìá, ôá ìüíïéêá åßäç
(äçëáäÞ åñìáöñüäéôá), üðùò ïé êåóôþäåéò êáé íçìáôþäåéò óêþëçêåò, Ý-
÷ïõí ôçí éêáíüôçôá íá ðáñÜãïõí êáé óðåñìáôïæùÜñéá êáé áõãÜ. Åî ïñé-
óìïý, ç äõíáôüôçôá ðáñáãùãÞò åíüò ìüíï åßäïõò ãáìÝôç åîáñôÜôáé áðü
ôç öõëåôéêÞ äéáöïñïðïßçóç.
Êáè´ üëç ôç äéÜñêåéá ôçò åîÝëéîçò, ç äéáôÞñçóç êáé ç Ýêöñáóç ôùí ãï-
íéäßùí ðïõ óõììåôÝ÷ïõí óôç äéáéþíéóç åíüò åßäïõò Ý÷ïõí áêïëïõèÞóåé
óáöþò ìéá äéáäéêáóßá «ðñïóáñìïãÞò»: ìéá åõíïúêÞ áëëáãÞ óôç äïìÞ Þ ôç
ëåéôïõñãßá åíüò ïñãÜíïõ Þ éóôïý ðñïêåéìÝíïõ íá áíôéìåôùðßóåé ôéò ðñï-
êëÞóåéò ôùí íÝùí óõíèçêþí. Ôá áíþôåñá èçëáóôéêÜ öõóéïëïãéêÜ Ý÷ïõí
Ýíá ìüíï æåýãïò öõëåôéêþí ÷ñùìïóùìÜôùí ðïõ ìïñöïëïãéêÜ äéáêñßíï-
íôáé áðü ôá Üëëá ÷ñùìïóþìáôá, ôá áõôïóùìáôéêÜ. ÊáèÝíá áðü ôá öõëå-
ôéêÜ ÷ñùìïóþìáôá öÝñåé ôéò ãåíåôéêÝò ðëçñïöïñßåò ðïõ êáèïñßæïõí ôá
ðñùôåýïíôá êáé ôá äåõôåñåýïíôá ÷áñáêôçñéóôéêÜ ôïõ öýëïõ åíüò áôü-
ìïõ, äçëáäÞ êáôÜ ðüóïí ôï Üôïìï ëåéôïõñãåß êáé åìöáíßæåôáé ùò áñóåíé-

1
êü Þ ùò èçëõêü. Åðßóçò, åßíáé ðëÝïí îåêÜèáñï üôé ôá
ãïíßäéá êáèïñßæïõí ôï ãÝíïò, ôç öõëåôéêÞ Ýêöñáóç,
êáé óõíåðþò ôïõò ìç÷áíéóìïýò êáé ôïí ôñüðï áíáðá-
ñáãùãÞò.
Ç ëåéôïõñãéêÞ êáé ç ÷ùñéêÞ ïñãÜíùóç üëùí ôùí
ïñãáíéêþí óõóôçìÜôùí êáôÜ ôç äéÜñêåéá ôçò áíÜ-
ðôõîçò åßíáé ãåíåôéêÜ êáèïñéóìÝíç. ¸ôóé, ôï ãïíáäé-
êü öýëï êáèïñßæåôáé ãåíåôéêÜ: èá ó÷çìáôéóôïýí èç-
ëõêÝò ãïíÜäåò (ùïèÞêåò) Þ áñóåíéêÝò ãïíÜäåò (üñ-
÷åéò). Áí êáé ôá âëáóôéêÜ êýôôáñá ôçò ðñþéìçò åì-
âñõúêÞò ãïíÜäáò åßíáé ðïëõäýíáìá, áõôÜ ôá êýôôá-
ñá åîåëßóóïíôáé óå èçëõêïýò ãáìÝôåò (ùÜñéá), åÜí
ïé ãïíÜäåò ãßíïõí ùïèÞêåò êáé óå áñóåíéêïýò ãáìÝ-
ôåò (óðåñìáôïæùÜñéá), åÜí ïé ãïíÜäåò ãßíïõí üñ-
÷åéò. ÁõôÜ ôá äýï åßäç áíáôïìéêÜ êáé ëåéôïõñãéêÜ
äéáêñéôþí ãïíÜäùí êáèïñßæïõí åßôå ôïí áñóåíéêü åß-
ôå ôï èçëõêü ôýðï êáé õðáãïñåýïõí ôçí áíÜðôõîç
ôùí ðñùôåõüíôùí êáé ôùí äåõôåñåõüíôùí ÷áñáêôç-
ñéóôéêþí ôïõ öýëïõ, êáèþò åðßóçò êáé ôç ëåéôïõñãßá
ôïõò êáôÜ ôç äéÜñêåéá ôçò æùÞò ôïõ åíÞëéêïõ. Åíäï-
êñéíåßò êáé ðáñáêñéíåßò ñõèìéóôÝò, ðïõ åßíáé åéäéêïß
ãéá ôçí ùïèÞêç Þ ôïí üñ÷é, åßíáé êõñßùò õðåýèõíïé
ãéá ôçí áñóåíéêÞ Þ ôç èçëõêÞ öõëåôéêÞ äéáöïñïðïßç-
óç êáé óõìðåñéöïñÜ êáé åðïìÝíùò ãéá ôï ñüëï ôïõ
áôüìïõ óôçí áíáðáñáãùãÞ.
ÃÅÍÅÔÉÊÅÓ ÁÐÏØÅÉÓ ÃÉÁ ÔÇ ÖÕËÅÔÉÊÇ
ÄÉÁÖÏÑÏÐÏÉÇÓÇ
Ç Ìåßùóç, ç ïðïßá Ðáñáôçñåßôáé Ìüíï óôá ÃåííçôéêÜ
Êýôôáñá, Ïäçãåß óôç Äçìéïõñãßá Áñóåíéêþí êáé Èçëõêþí
Ãáìåôþí
Ç ìßôùóç åßíáé ï ìüíïò ôýðïò êõôôáñéêÞò äéáßñåóçò
ðïõ ðáñáôçñåßôáé óôá óùìáôéêÜ êýôôáñá. Ç ìßôùóç
êáôáëÞãåé óôï ó÷çìáôéóìü äýï ðáíïìïéüôõðùí èõ-
ãáôñéêþí êõôôÜñùí (Åéêüíá 52–1Á), ðïõ ôï êáèÝíá
ðåñéÝ÷åé ôïí ßäéï áñéèìü ÷ñùìïóùìÜôùí (äçëáäÞ 46
óôïí Üíèñùðï) êáé ôï ßäéï DNA ìå ôï ðáôñéêü êýôôá-
ñï. Ç ìßôùóç ðåñéëáìâÜíåé ðÝíôå äéáäï÷éêÝò öÜóåéò:
ðñüöáóç, ðñïìåôÜöáóç, ìåôÜöáóç, áíÜöáóç êáé
ôåëüöáóç. Ìéá áéôßá ãéá ôçí ïìïéüôçôá ôùí äýï èõ-
ãáôñéêþí êõôôÜñùí åßíáé ç ìç áíôáëëáãÞ ãåíåôéêïý
õëéêïý ìåôáîý ôùí ïìïëüãùí ÷ñùìïóùìÜôùí, ìå á-
ðïôÝëåóìá ïé áäåëöÝò ÷ñùìáôßäåò (äçë. ôá äýï áíôß-
ãñáöá ôïõ ßäéïõ DNA åíüò ÷ñùìïóþìáôïò) íá åßíáé
ïëüéäéåò. Ìßá äåýôåñç áéôßá ãéá ôç ãåíåôéêÞ ïìïéüôç-
ôá åßíáé üôé ïé áäåëöÝò ÷ñùìáôßäåò êÜèå ÷ñùìïóþ-
ìáôïò, äéá÷ùñßæïíôáé êáé ç êÜèå ìßá ìåôáêéíåßôáé
ðñïò ôï Ýíá áðü ôá èõãáôñéêÜ êýôôáñá êáôÜ ôç
äéÜñêåéá ôçò áíÜöáóçò ôçò ìéáò êáé ìüíçò ìéôùôéêÞò
äéáßñåóçò.
Ç ìåßùóç ðáñáôçñåßôáé ìüíï óôá ãåííçôéêÜ êýô-
2 | ÊåöÜëáéï 52 - Äéáöïñïðïßçóç ôïõ Öýëïõ
ôáñá. Êáé óôá äýï öýëá, ç ðáñáãùãÞ ôùí ãáìåôþí
áðáéôåß üðùò ôá ãåííçôéêÜ êýôôáñá, áöïý Ý÷ïõí õ-
ðïóôåß áñêåôÝò ìéôùôéêÝò äéáéñÝóåéò, íá õðïóôïýí
äýï ìåéùôéêÝò äéáéñÝóåéò (âë. Åéêüíá 52–1Â) ðñïêåé-
ìÝíïõ íá ìåéùèåß ï áñéèìüò ôùí ÷ñùìïóùìÜôùí áðü
äéðëïåéäÞ (46) óå áðëïåéäÞ (23). Åîáéôßáò ôïõ ðåñéï-
ñéóìïý ôïõ äéðëïåéäïýò áñéèìïý ôùí ÷ñùìïóùìÜ-
ôùí óôï Þìéóõ, ç ìåßùóç óõ÷íÜ áíáöÝñåôáé ùò «ìåé-
ùôéêÞ äéáßñåóç». Ç ìåßùóç áðïôåëåßôáé áðü äýï äéá-
äï÷éêÝò öÜóåéò: êáôÜ ôç öÜóç É ôçò ìåßùóçò áðï÷ù-
ñßæïíôáé ôá ïìüëïãá ÷ñùìïóþìáôá, êáé êáôÜ ôç öÜ-
óç ÉÉ ôçò ìåßùóçò äéá÷ùñßæïíôáé ïé ÷ñùìáôßäåò. Êá-
èþò ôá êýôôáñá ìðáßíïõí óôç öÜóç É ôçò ìåßùóçò,
ôá ÷ñùìïóþìáôá áíáäéðëáóéÜæïíôáé ìå áðïôÝëåóìá
ôá êýôôáñá íá ðåñéÝ÷ïõí 23 æåýãç áíáäéðëáóéáóìÝ-
íùí ÷ñùìïóùìÜôùí (äçë. êÜèå ÷ñùìüóùìá áðïôå-
ëåßôáé áðü äýï ÷ñùìáôßäåò). ÊáôÜ ôç äéÜñêåéá ôçò
ðñüöáóçò ôçò ðñþôçò ìåéùôéêÞò äéáßñåóçò, ôá ïìü-
ëïãá æåýãç ôùí ÷ñùìïóùìÜôùí-22 æåýãç áõôïóùìá-
ôéêþí ÷ñùìïóùìÜôùí (áõôïóùìÜôùí) êáé 1 æåýãïò
öõëåôéêþí ÷ñùìïóùìÜôùí-áíôáëëÜóóïõí ãåíåôéêü
õëéêü. ÁõôÞ ç áíôáëëáãÞ ãåíåôéêïý õëéêïý åßíáé ôï
öáéíüìåíï ôïõ «åðé÷éáóìïý» ðïõ åßíáé õðåýèõíï ãéá
ôïí «áíáóõíäõáóìü» ôïõ ãåíåôéêïý õëéêïý ìåôáîý
ôùí ìçôñéêþí êáé ôùí ðáôñéêþí ÷ñùìïóùìÜôùí. Êá-
ôÜ ôçí ïëïêëÞñùóç ôçò öÜóçò É ôçò ìåßùóçò, ôá èõ-
ãáôñéêÜ êýôôáñá Ý÷ïõí áðëïåéäÞ áñéèìü (23) áíáäé-
ðëáóéáóìÝíùí ÷ñùìïóùìÜôùí ðïõ Ý÷ïõí õðïóôåß å-
ðé÷éáóìü. ÊáôÜ ôç äéÜñêåéá ôçò öÜóçò ÉÉ ôçò ìåßùóçò
äå ëáìâÜíåé ÷þñá åðéðëÝïí áíáäéðëáóéáóìüò ôïõ D-
NA. Ïé ÷ñùìáôßäåò áðëÜ äéá÷ùñßæïíôáé ïé ÷ñùìáôß-
äåò ìå áðïôÝëåóìá êáèÝíá áðü ôá èõãáôñéêÜ êýôôá-
ñá íá Ý÷åé áðëïåéäÞ áñéèìü ìç áíáäéðëáóéáóìÝíùí
÷ñùìïóùìÜôùí. ¼ôáí óõíåíþíïíôáé äýï áðëïåéäåßò
ãáìÝôåò, äçìéïõñãåßôáé Ýíá þñéìï ùïêýôôáñï áðü ôç
ìçôÝñá êáé Ýíá þñéìï óðåñìáôïæùÜñéï áðü ôïí ðá-
ôÝñá, ï äéðëïåéäÞò æõãþôçò.
Åäþ èá åîçãÞóïõìå ôç ìåßùóç áêïëïõèþíôáò
ôçí ðáñáãùãÞ èçëõêþí ãáìåôþí Þ ùáñßùí. Ç áíÜëï-
ãç äéáäéêáóßá ðáñáãùãÞò áñóåíéêþí ãáìåôþí Þ
óðåñìáôïæùáñßùí áíáëýåôáé óôï ÊåöÜëáéï 53. Óôá
èÞëåá, ç ùñßìáóç ôùí ùïêõôôÜñùí áñ÷ßæåé óôçí åì-
âñõúêÞ ùïèÞêç. Ôá áñ÷Ýãïíá ãåííçôéêÜ êýôôáñá ìå-
ôáíáóôåýïõí áðü ôï ôåëéêü Ýíôåñï óôç ãåííçôéêÞ ôáé-
íßá. ÁõôÜ ôá áñ÷Ýãïíá ãåííçôéêÜ êýôôáñá áíáðôýó-
óïíôáé óå ùïãüíéá, Þ Üùñá ãåííçôéêÜ êýôôáñá, ôá ï-
ðïßá ìå ôç óåéñÜ ôïõò ðïëëáðëáóéÜæïíôáé óôçí åì-
âñõúêÞ ùïèÞêç ìå ìéôùôéêÞ äéáßñåóç. ÊáôÜ ôçí 6ç Þ
7ç åâäïìÜäá ôçò åíäïìÞôñéáò æùÞò, õðÜñ÷ïõí êáôÜ
ðñïóÝããéóç 10.000 ùïãüíéá. ÁõôÞ ç åéêüíá åßíáé ôï
áðïôÝëåóìá ôçò ìåôáíÜóôåõóçò êáé ôçò ôá÷åßáò ìé-
ôùôéêÞò äéáßñåóçò: ìÝ÷ñé áõôÞ ôç óôéãìÞ äåí ðáñáôç-
ñåßôáé êáìßá áôñçóßá (âë. Êåö. 54). ÊáôÜ ôçí 8ç ðåñß-
ðïõ åâäïìÜäá êýçóçò õðÜñ÷ïõí êáôÜ ðñïóÝããéóç
600.000 ùïãüíéá êáé ìðïñïýí íá ìðïõí óôçí ðñüöá-
óç ôçò ðñþôçò ìåéùôéêÞò äéáßñåóçò êáé íá ãßíïõí
ðñùôïãåíÞ ùïêýôôáñá. Áðü áõôü ôï óçìåßï êáé ìå-
ôÜ, ï áñéèìüò ôùí ãåííçôéêþí êõôôÜñùí êáèïñßæåôáé
áðü ôñåéò óõíå÷éæüìåíåò äéáäéêáóßåò: ìßôùóç, ìåßù-
óç êáé áôñçóßá. Ï áñéèìüò ôùí ãåííçôéêþí êõôôÜñùí
áíÝñ÷åôáé óå 6 ìå 7 åêáôïììýñéá ðåñß ôçí 20Þ åâäï-
ìÜäá êýçóçò, êáé ðåñßðïõ 2,5 åêáôïììýñéá ðñùôï-
ãåíÞ ùïêýôôáñá õðÜñ÷ïõí êáôÜ ôç ãÝííçóç.
ÊáôÜ ôçí ðñüöáóç ôçò ðñþôçò ìåéùôéêÞò äéáßñå-
óçò, üôáí ôá êýôôáñá ðåñéÝ÷ïõí ìéá áíáäéðëáóéá-
óìÝíç óåéñÜ áðü 23 ÷ñùìïóþìáôá (22 æåýãç áõôï-
óùìáôéêþí ÷ñùìïóùìÜôùí êáé 1 æåýãïò áíáäéðëá-
óéáóìÝíùí × ÷ñùìïóùìÜôùí), ëáìâÜíåé ÷þñá ï åðé-
÷éáóìüò. Ç ìåßùóç óôáìáôÜ óôçí ðñüöáóç É. ¸ôóé,
ôá èçëõêÜ ãåííçôéêÜ êýôôáñá åßíáé ðñùôïãåíÞ ùï-
êýôôáñá êáôÜ ôç ãÝííçóç, êáé ðáñáìÝíïõí ðñùôïãå-
íÞ ùïêýôôáñá –ðïõ Ý÷ïõí óôáìáôÞóåé óôçí ðñüöá-
óç ôçò ðñþôçò ìåéùôéêÞò äéáßñåóçò– ìÝ÷ñé ðñéí ôçí
ùïññçîßá, ðïëëÜ ÷ñüíéá áñãüôåñá, üôáí ç ìåßùóç ï-
ëïêëçñþíåôáé êáé åêâÜëåôáé ôï ðñþôï ðïëéêü óùìÜ-
ôéï. Áõôü ôï ðáñáôåôáìÝíï óôÜäéï ôçò áíáóôáëìÝíçò
ìåßùóçò åßíáé ãíùóôü ùò óôÜäéï ôçò äéðëïôáéíßáò.
Ôï Ãåíåôéêü Öýëï ôïõ Æõãþôç Êáèïñßæåôáé êáôÜ ôç
Ãïíéìïðïßçóç, üôáí Ýíá ÓðåñìáôïæùÜñéï ðïõ öÝñåé × Þ Õ
Ãïíéìïðïéåß Ýíá Ùïêýôôáñï
Ôá öõëåôéêÜ ÷ñùìïóþìáôá ðïõ äßíïõí ïé ãïíåßò
óôïõò áðïãüíïõò ôïõò êáèïñßæïõí ôï ãïíïôõðéêü
öýëï áõôïý ôïõ áôüìïõ. Ôï ãïíïôõðéêü öýëï êáèï-
ñßæåé ôï ãïíáäéêü öýëï, ôï ïðïßï ìå ôç óåéñÜ ôïõ êá-
èïñßæåé ôï öáéíïôõðéêü öýëï ðïõ åãêáèßóôáôáé ðëÞ-
ñùò êáôÜ ôçí åöçâåßá. ¸ôóé, ïé ìç÷áíéóìïß ðïõ êá-
èïñßæïõí ôï öýëï êáé ïé ïðïßïé åãêáèßóôáíôáé êáôÜ
ôç ãïíéìïðïßçóç êáôåõèýíïõí üëåò ôéò ìåôÝðåéôá ï-
íôïãåíåôéêÝò äéáäéêáóßåò (äéáäéêáóßåò ðïõ ïäçãïýí
óôçí áíÜðôõîç åíüò ïñãáíéóìïý) ðïõ óõììåôÝ÷ïõí
óôç äéáöïñïðïßçóç Üññåíïò êáé èÞëåïò.
Ç äéáäéêáóßá ôçò óõíÝíùóçò óðåñìáôïæùáñßïõ
êáé ùáñßïõ ïíïìÜæåôáé ãïíéìïðïßçóç, êáé áíáëýåôáé
óôï ÊåöÜëáéï 55. Ç óõíÝíùóç åíüò óðåñìáôïæùáñß-
ïõ êáé åíüò ùáñßïõ –äýï áðëïåéäþí ãåííçôéêþí êõô-
ôÜñùí– ïäçãåß óôç äçìéïõñãßá ôïõ æõãþôç, ôï ïðïßï
åßíáé Ýíá äéðëïåéäÝò êýôôáñï ðïõ ðåñéÝ÷åé 46 ÷ñùìï-
óþìáôá (Åéêüíá 52–2Á), 22 æåýãç óùìáôéêþí ÷ñùìï-
óùìÜôùí (áõôïóùìÜôùí) êáé 1 æåýãïò öõëåôéêþí
÷ñùìïóùìÜôùí. Óôï èÞëõ êáé ôá äýï öõëåôéêÜ ÷ñù-
ìïóþìáôá åßíáé × ÷ñùìïóþìáôá, åíþ ôá Üññåíá Ý-
÷ïõí Ýíá × êáé Ýíá Õ ÷ñùìüóùìá. ¼ôáí óõãêñéèïýí
ïé êáñõüôõðïé öõóéïëïãéêþí Üññåíùí êáé èÞëåùí, ãß-
íïíôáé öáíåñÝò äýï äéáöïñÝò: (1) áðü ôá 23 æåýãç
÷ñùìïóùìÜôùí ôïõ èÞëåïò, 8 æåýãç –óõìðåñéëáì-
âáíïìÝíùí êáé ôùí äýï × ÷ñùìïóùìÜôùí– åßíáé ðá-
ñüìïéïõ ìåãÝèïõò, åíþ ôá Üññåíá Ý÷ïõí ìüíï 7 1/2
ôÝôïéá æåýãç. (2) Áíôß ôïõ äåýôåñïõ × ÷ñùìïóþìá-
ôïò, ôá Üññåíá Ý÷ïõí Ýíá Õ ÷ñùìüóùìá ôï ïðïßï åß- 3
íáé ìéêñü êáé áêñïêåíôñéêü (äçë. ôï êåíôñïìåñßäéï
âñßóêåôáé óôï Ýíá Üêñï ôïõ ÷ñùìïóþìáôïò). Áõôü
ÄÉÁÖÏÑÏÐÏÉÇÓÇ ÔÏÕ ÖÕËÏÕ
ôï ÷ñùìüóùìá åßíáé ôï ìïíáäéêü ôÝôïéï ÷ñùìüóùìá
ðïõ äåí õðÜñ÷åé óôï èÞëõ.
Óôïõò áðïãüíïõò, 23 áðü ôá ÷ñùìïóþìáôá –ìáæß
ìå ôï öõëåôéêü ÷ñùìüóùìᖠðñïÝñ÷ïíôáé áðü ôçí
ìçôÝñá, êáé 23 –ìáæß ìå ôï Üëëï öõëåôéêü ÷ñùìüóù-
ìᖠðñïÝñ÷ïíôáé áðü ôïí ðáôÝñá. ¸ôóé, ï äõíçôéêüò
áðüãïíïò Ý÷åé Ýíá ìïíáäéêü óýíïëï ÷ñùìïóùìÜôùí
äéáöïñåôéêü áðü ôïõ ðáôÝñá êáé ôçò ìçôÝñáò. Ôï ù-
Üñéï ôçò ìçôÝñáò (××) ðÜíôá äßíåé Ýíá × ÷ñùìüóù-
ìá. ÅðåéäÞ ôï Üññåí åßíáé ôï åôåñïãåíåôéêü (×Õ) öý-
ëï, ôá ìéóÜ óðåñìáôïæùÜñéá öÝñïõí ôï ×, åíþ ôá
Üëëá ìéóÜ öÝñïõí ôï Õ. ¸ôóé, ï ôýðïò ôïõ óðåñìá-
ôïæùáñßïõ ðïõ ãïíéìïðïéåß ôï ùÜñéï êáèïñßæåé ôï
öýëï ôïõ æõãþôç. Ôá óðåñìáôïæùÜñéá ðïõ öÝñïõí
ôï × ðáñÜãïõí æõãþôåò ×× ðïõ áíáðôýóóïíôáé óå
èÞëåá ìå êáñõüôõðï 46,××, åíþ áõôÜ ðïõ öÝñïõí ôï
Õ ðáñÜãïõí æõãþôåò ×Õ ðïõ áíáðôýóóïíôáé óå Üñ-
ñåíá ìå êáñõüôõðï 46,×Õ. ¸ôóé, ôï ãåíåôéêü öýëï å-
íüò áôüìïõ êáèïñßæåôáé ôç óôéãìÞ ôçò ãïíéìïðïßç-
óçò. Ôï ÷ñùìüóùìá Õ öáßíåôáé íá åßíáé ï êáèïñéóôé-
êüò ðáñÜãïíôáò ôçò áíÜðôõîçò ôïõ öýëïõ. ¼ôáí ôï
Õ ÷ñùìüóùìá áðïõóéÜæåé, ôï Üôïìï áíáðôýóóåôáé
ùò èÞëõ. Óå Ýìâñõá ìå áíþìáëïõò óõíäõáóìïýò
öõëåôéêþí ÷ñùìïóùìÜôùí, ï áñéèìüò ôùí × ÷ñùìï-
óùìÜôùí ðñïöáíþò Ý÷åé ìéêñÞ óçìáóßá.
Ãéá ôç Äéáöïñïðïßçóç ôçò Áäéáöïñïðïßçôçò ÃïíÜäáò óå
ÖõóéïëïãéêÞ ÙïèÞêç Áðáéôïýíôáé äýï ÁêÝñáéá
×ñùìïóþìáôá ×
Ôá ðñùôáñ÷éêÜ öõëåôéêÜ üñãáíá åíüò áôüìïõ åßíáé
ïé ãïíÜäåò. Ïé óõíäõáóìïß ôùí ãïíéäßùí ðÜíù óôá
öõëåôéêÜ ÷ñùìïóþìáôá êáèïñßæïõí åÜí ç áäéáöïñï-
ðïßçôç ãïíÜäá èá äéáöïñïðïéçèåß óå üñ÷é Þ óå ùï-
èÞêç. ¼ðùò áíáëýåôáé áñãüôåñá, ôï ÷ñùìüóùìá Õ
áóêåß éó÷õñÞ ïñ÷åïêáèïñéóôéêÞ åðßäñáóç óôçí áäéá-
öïñïðïßçôç ãïíÜäá. Ïé áñ÷Ýãïíåò öõëåôéêÝò ÷ïñ-
äÝò äéáöïñïðïéïýíôáé óå óðåñìáôéêÜ óùëçíÜñéá êÜ-
ôù áðü ôçí åðéññïÞ ôïõ Õ ÷ñùìïóþìáôïò. Åðß áðïõ-
óßáò ôïõ ÷ñùìïóþìáôïò Õ, ç áäéáöïñïðïßçôç ãïíÜ-
äá áíáðôýóóåôáé óå ùïèÞêç. Ïé äéáöïñïðïéçìÝíåò
ãïíÜäåò ìå ôç óåéñÜ ôïõò êáèïñßæïõí ôç öõëåôéêÞ
äéáöïñïðïßçóç ôïõ ãåííçôéêïý óùëÞíá êáé ôùí Ýîù
ãåííçôéêþí ïñãÜíùí.
Ç áäéáöïñïðïßçôç ãïíÜäá áðïôåëåßôáé åîùôåñéêÜ
áðü öëïéü êáé åóùôåñéêÜ áðü ìõåëü. Óôá Ýìâñõá ìå
öõëåôéêÜ ÷ñùìïóþìáôá ××, ï öëïéüò åîåëßóóåôáé óå
ùïèÞêç êáé ï ìõåëüò áôñïöåß. Áíôßèåôá, óôá Ýìâñõá
ìå ÷ñùìïóþìáôá ×Õ, ï ìõåëüò äéáöïñïðïéåßôáé óå
üñ÷é êáé ï öëïéüò áôñïöåß. Áðþëåéá åíüò öõëåôéêïý
÷ñùìïóþìáôïò ðñïêáëåß áíþìáëç äéáöïñïðïßçóç
ôçò ãïíÜäáò Þ ãïíáäéêÞ äõóãåíåóßá. Áðþëåéá ôïõ å-
íüò × ÷ñùìïóþìáôïò áðü ôï æåýãïò ×× Ý÷åé ùò áðï-
ôÝëåóìá ôç äçìéïõñãßá áôüìïõ ìå öõëåôéêÜ ÷ñùìï-
óþìáôá ×Ï êáé ùïèçêéêÞ äõóãåíåóßá (âë. ôï ðëáßóéï
ìå ôßôëï ÃïíáäéêÞ Äõóãåíåóßá). ¸ôóé, åßíáé áðáñáßôç-
ôá äýï × ÷ñùìïóþìáôá ãéá ôç öõóéïëïãéêÞ áíÜðôõ-
îç ôçò ùïèÞêçò. Óå Üôïìï ×Ï, ïé ãïíÜäåò öáßíïíôáé
óáí ôáéíßåò óôï ðëÜãéï ôïß÷ùìá ôçò ðõÝëïõ ôïõ åíç-
ëßêïõ. ÅðåéäÞ áõôÝò ïé ôáéíéùôÝò ãïíÜäåò ôùí áôü-
ìùí ×Ï ìðïñåß íá ðåñéÝ÷ïõí ãåííçôéêÜ êýôôáñá, ìå-
ôáíÜóôåõóç ãåííçôéêþí êõôôÜñùí ðñïöáíþò ìðïñåß
íá óõìâåß êáôÜ ôçí ðåñßïäï ôçò áíÜðôõîçò. Ç áðïõ-
óßá ìåñéêïý ìüíï ãåíåôéêïý õëéêïý áðü Ýíá × ÷ñùìü-
óùìá óå Ýíá Üôïìï ×× –ãéá ðáñÜäåéãìá, üðùò ìðï-
ñåß íá óõìâåß ìåôÜ áðü ñÞîç Þ áðÜëåéøç– ìðïñåß å-
ðßóçò íá ðñïêáëÝóåé áíþìáëç öõëåôéêÞ äéáöïñïðïß-
çóç.
Ôï Ãïíßäéï Êáèïñéóìïý ôùí ¼ñ÷åùí Åíôïðßæåôáé óôï
×ñùìüóùìá Õ
Åßíáé óáöþò áðïäåéãìÝíï üôé Ýíá Õ ÷ñùìüóùìá (âë.
Åéêüíá 52–2Â), ìå óðÜíéåò åîáéñÝóåéò (âë. ðáñáêÜ-
ôù), åßíáé áðáñáßôçôï ãéá ôç öõóéïëïãéêÞ áíÜðôõîç
ôùí üñ÷åùí. ¸ôóé, åßíáé ëïãéêü ôï ãåãïíüò üôé ôï ãï-
íßäéï ðïõ êáèïñßæåé ôç äçìéïõñãßá üñ÷åùí öõóéïëï-
ãéêÜ âñßóêåôáé óôï Õ ÷ñùìüóùìá. Ôï ãïíßäéï áõôü
ðïõ ïíïìÜæåôáé ïñ÷åïêáèïñéóôéêüò ðáñÜãïíôáò
(TDF) Ý÷åé ÷áñôïãñáöçèåß óôï âñá÷ý óêÝëïò ôïõ Õ
÷ñùìïóþìáôïò êáé, ðñáãìáôéêÜ, öáßíåôáé íá åßíáé Ý-
íá ìüíï ãïíßäéï ðïõ ïíïìÜæåôáé SRY (ðåñéï÷Þ êáèï-
ñéóìïý ôïõ öýëïõ ôïõ Õ). Ôï SRY êùäéêïðïéåß Ýíáí
ìåôáãñáöéêü ðáñÜãïíôá ðïõ áíÞêåé óôçí ïìÜäá õ-
øçëÞò êéíçôéêüôçôáò (HMG), ìéá õðåñïéêïãÝíåéá ìå-
ôáãñáöéêþí ðáñáãüíôùí. Ç ïéêïãÝíåéá óôçí ïðïßá á-
íÞêåé ôï SRY åßíáé ðáëáéÜ áðü åîåëéêôéêÞ Üðïøç. Ìéá
áëëçëïõ÷ßá ôïõ SRY, ôï ðëáßóéï HMG áðü 80 áìéíï-
îÝá, ðïõ ðñïóäÝíåôáé óôï DNA—åßíáé ìéá éäéáßôåñá
äéáôçñçìÝíç ïîéêÞ áëëçëïõ÷ßá áíÜìåóá óôá ìÝëç
ôçò ïéêïãÝíåéáò.
Óðáíßùò, ï TDF ìðïñåß åðßóçò íá ìåôáôïðéóôåß óå
Üëëá ÷ñùìïóþìáôá. ÐáñÜäåéãìá áðïôåëåß Ýíá Üñ-
ñåí ×× (âë. Åéêüíá 52–2Ã), ôïõ ïðïßïõ ôï ÷ñùìïóù-
ìéêü öýëï åßíáé ×× áëëÜ Ý÷åé öáéíüôõðï Üññåíïò.
ÊáôÜ ôç äéÜñêåéá ôçò öõóéïëïãéêÞò ìåßùóçò óôï Üñ-
ñåí, ôá ÷ñùìïóþìáôá × êáé Õ ôïõ áíèñþðïõ óõíÜ-
ðôïíôáé êáé áíôáëëÜóóïõí ãåíåôéêü õëéêü óôá ðåñé-
öåñéêÜ Üêñá ôùí âñá÷Ýùí óêåëþí ôïõò. Öáßíåôáé üôé
ôá ðåñéóóüôåñá Üññåíá ×× ðñïêýðôïõí áðü áíþìá-
ëç áíôáëëáãÞ ãåíåôéêïý õëéêïý ìåôáîý ôùí ÷ñùìï-
óùìÜôùí × êáé Õ ôïõ ðáôÝñá: óå ôÝôïéåò ðåñéðôþ-
óåéò, ï TDF ìåôáöÝñåôáé áðü ìéá ÷ñùìáôßäç Õ óå ìéá
÷ñùìáôßäç ×. ÅÜí ôï óðåñìáôïæùÜñéï ðïõ ãïíéìï-
4 | ÊåöÜëáéï 52 - Äéáöïñïðïßçóç ôïõ Öýëïõ
ðïéÞóåé ôï ùÜñéï ðåñéÝ÷åé Ýíá ôÝôïéï × ÷ñùìüóùìá
ìå ãïíßäéï TDF, ôï Üôïìï èá åßíáé Üññåí ××.
Ç ÖáéíïôõðéêÞ Äéáöïñïðïßçóç Ñõèìßæåôáé áðü Åíäïêñéíéêïýò
êáé Ðáñáêñéíéêïýò Áããåëéáöüñïõò
¼ðùò ôá ãïíßäéá åíüò áôüìïõ êáèïñßæïõí åÜí ç á-
äéáöïñïðïßçôç ãïíÜäá èá åîåëé÷èåß óå ùïèÞêç Þ óå
üñ÷é, Ýôóé êáé ôï öýëï ôçò ãïíÜäáò õðáãïñåýåé ôçí
åíäïêñéíéêÞ êáé ðáñáêñéíéêÞ ëåéôïõñãßá ôçò. Öõóéï-
ëïãéêÜ, ÷çìéêïß áããåëéáöüñïé –ôüóï åíäïêñéíéêïß üóï
êáé ðáñáêñéíéêïߖ ðïõ ðáñÜãïíôáé áðü ôç ãïíÜäá
êáèïñßæïõí ôïí ðñùôïãåíÞ êáé ôï äåõôåñïãåíÞ öõ-
ëåôéêü öáéíüôõðï ôïõ áôüìïõ. Ðáñ´ üëá áõôÜ, åÜí ïé
ãïíÜäåò äåí êáôïñèþóïõí íá ðáñÜãïõí ôïõò êáôÜë-
ëçëïõò áããåëéáöüñïõò, Þ åÜí Üëëá üñãáíá (ð.÷. ôá
åðéíåöñßäéá) ðáñÜãïõí ìåãÜëåò ðïóüôçôåò óôåñïåé-
äþí ôïõ öýëïõ, Þ åÜí ç ìçôÝñá åêôåèåß óå ÷çìéêïýò
ðáñÜãïíôåò (ð.÷. óõíèåôéêÝò ðñïãåóôßíåò, ôåóôïóôå-
ñüíç) êáôÜ ôç äéÜñêåéá ôçò åãêõìïóýíçò, ç öõëåôéêÞ
áíÜðôõîç ôïõ åìâñýïõ ìðïñåß íá ðáñåêêëßíåé áð´
áõôÞ ðïõ '÷åé ðñïãñáììáôéóôåß áðü ôï ãïíüôõðï. Ãé´
áõôü, ï ãåíåôéêüò êáèïñéóìüò ôçò öõëåôéêÞò äéáöï-
ñïðïßçóçò äåí åßíáé ïñéóôéêüò: ðïëõÜñéèìåò åóùôå-
ñéêÝò êáé åîùôåñéêÝò åðéäñÜóåéò êáôÜ ôç äéÜñêåéá
ôçò áíÜðôõîçò ìðïñåß íá ôñïðïðïéÞóïõí Þ íá áíôé-
óôñÝøïõí ðëÞñùò ôï öáéíüôõðï ôïõ áôüìïõ, ïðïéï-
äÞðïôå êáé íá 'íáé ôï ãïíïôõðéêü öýëï.
¸íá ðáèïëïãéêü ÷çìéêü ðåñéâÜëëïí ìðïñåß íá å-
ðçñåÜóåé ôç öõëåôéêÞ äéáöïñïðïßçóç óôï åðßðåäï
åßôå ôùí ãåííçôéêþí ðüñùí åßôå ôçò áíÜðôõîçò ôùí
äåõôåñïãåíþí ÷áñáêôÞñùí ôïõ öýëïõ. Ôá áíþôåñá
óðïíäõëùôÜ, üðùò êáé ï Üíèñùðïò, Ý÷ïõí áíáðôýîåé
éäéáßôåñá ðïëýðëïêá óõóôÞìáôá áäÝíùí êáé ðüñùí
ãéá ôç ìåôáöïñÜ ôùí ãáìåôþí. Áõôü ôï óýóôçìá ôùí
áäÝíùí êáé ôùí áãùãþí áðïôåëåß ôá åðéêïõñéêÜ üñ-
ãáíá ôïõ öýëïõ. Ìáæß ìå ôéò ãïíÜäåò, áõôÜ ôá åðé-
êïõñéêÜ üñãáíá ôïõ öýëïõ áðïôåëïýí ôá ðñùôïãåíÞ
÷áñáêôçñéóôéêÜ ôïõ öýëïõ. Ïé ãïíÜäåò ðáñÜãïõí
êáé åêêñßíïõí ïñìüíåò ðïõ êáèïñßæïõí êáé áíáðôýó-
óïõí áõôÜ ôá åðéêïõñéêÜ üñãáíá ôïõ öýëïõ êáé, óå
ìåãÜëï âáèìü, åðçñåÜæïõí ôç äéáöïñïðïßçóç ôïõ
öáéíïôýðïõ ôïõ öýëïõ: óõíåðþò ðñïÜãïõí åßôå ôçí
«áññåíïðïßçóç» åßôå ôç «èçëåïðïßçóç» êáé åðçñåÜ-
æïõí ôá øõ÷ïâéïëïãéêÜ öáéíüìåíá ðïõ óõììåôÝ÷ïõí
óôç óõìðåñéöïñÜ ôïõ öýëïõ.
Ôá äåõôåñïãåíÞ ÷áñáêôçñéóôéêÜ ôïõ öýëïõ åßíáé
åîùôåñéêÝò éäéáéôåñüôçôåò ðïõ äåí åßíáé áðáñáßôçôåò
ãéá ôçí ðáñáãùãÞ êáé ìåôáêßíçóç ôùí ãáìåôþí: áíôß-
èåôá, áõôÜ ó÷åôßæïíôáé ìå ôç óõìðåñéöïñÜ ôïõ öý-
ëïõ, ôç ãÝííçóç êáé ôç èñÝøç ôïõ áðïãüíïõ. ÐáñÜ-
äåéãìá áðïôåëåß ç áíÜðôõîç ôïõ åöçâáßïõ êáé ôùí
ìáóôþí. Ôá óôåñïåéäÞ ðïõ ðáñÜãïíôáé áðü ôéò ãïíÜ-
äåò ü÷é ìüíï åðçñåÜæïõí ôá åðéêïõñéêÜ üñãáíá ôïõ
öýëïõ, áëëÜ, åðéðëÝïí äéáìïñöþíïõí êáé ôç öõóéï-
ëïãéêÞ êáôÜóôáóç ôùí äåõôåñïãåíþí ÷áñáêôçñéóôé-
êþí ôïõ öýëïõ ðñïò ôçí «áññåíïðïßçóç» óôçí ðåñß-
ðôùóç üñ÷åùí êáé ðñïò ôç «èçëåïðïßçóç» óôçí ðå-
ñßðôùóç ùïèçêþí.
ÄÉÁÖÏÑÏÐÏÉÇÓÇ ÔÙÍ ÃÏÍÁÄÙÍ
ÌåôÜ ôç ÌåôáíÜóôåõóç ôùí Ãåííçôéêþí ÊõôôÜñùí áðü ôï
Ëåêéèéêü Áóêü, ïé Áäéáöïñïðïßçôåò Áñ÷Ýãïíåò ÃïíÜäåò
Áíáðôýóóïíôáé åßôå óå ¼ñ÷é åßôå óå ÙïèÞêç
Ôá áñ÷Ýãïíá ãåííçôéêÜ êýôôáñá äåí ðñïÝñ÷ïíôáé á-
ðü ôéò ãïíÜäåò: áíôßèåôá, ìåôáíáóôåýïõí óôéò ãïíÜ-
äåò áðü ôï ëåêéèéêü áóêü êáôÜ ìÞêïò ôïõ ìåóåíôåñß-
ïõ ôïõ ôåëéêïý åíôÝñïõ ôïõ åìâñýïõ ðåñß ôçí 5ç å-
âäïìÜäá ôçò åìâñõúêÞò áíÜðôõîçò (Åéêüíá 52–3Á,
Â). Ôá áñ÷Ýãïíá ãåííçôéêÜ êýôôáñá ôïõ áíèñþðïõ
áñ÷éêÜ âñßóêïíôáé óôï åíäïäåñìéêü åðéèÞëéï ôïõ ëå-
êéèéêïý áóêïý êïíôÜ óôï ìßó÷ï ôçò áëëáíôïÀäáò, êáé
áðü åêåß ôá ãåííçôéêÜ êýôôáñá ìåôáíáóôåýïõí óôï
ðáñáêåßìåíï ìåóÝã÷õìá. ÔåëéêÜ åãêáèßóôáíôáé óôéò
ãåííçôéêÝò ôáéíßåò. Åðß áðïõóßáò ôùí ãåííçôéêþí êõô-
ôÜñùí ç áíÜðôõîç ôùí ãïíÜäùí äåí åßíáé öõóéïëïãé-
êÞ. ¸ôóé, ïðïéïäÞðïôå ãåãïíüò ðáñåìâáßíåé óôç ìå-
ôáíÜóôåõóç ôùí ãåííçôéêþí êõôôÜñùí ìðïñåß íá
ðñïêáëÝóåé áíþìáëç ãïíáäéêÞ äéáöïñïðïßçóç.
Ïé ãïíÜäåò ó÷çìáôßæïíôáé áðü ôìÞìá ôïõ åðéèçëß-
ïõ ôçò åìâñõúêÞò óðëáã÷íéêÞò êïéëüôçôáò, ôï õðï-
êåßìåíï ìåóÝã÷õìá, êáé ôá áñ÷Ýãïíá ãåííçôéêÜ êýô-
ôáñá ðïõ ìåôáíáóôåýïõí áðü ôï ëåêéèéêü áóêü. Êá-
ôÜ ôçí 5ç åâäïìÜäá áíÜðôõîçò, åîáéôßáò ôï ðïëëá-
ðëáóéáóìïý ôïõ åðéèçëßïõ ôçò óðëáã÷íéêÞò êïéëüôç-
ôáò êáé ôïõ õðïêåßìåíïõ ìåóåã÷ýìáôïò, äçìéïõñãåß-
ôáé ìéá ðÜ÷õíóç ôïõ êïéëùìáôéêïý åðéèçëßïõ óôï ìå-
óáßï ôìÞìá ôçò ïõñïãåííçôéêÞò ôáéíßáò. ÁõôÞ ç ðñï-
åîï÷Þ, ðïõ ó÷çìáôßæåôáé óôï åíäéÜìåóï ôìÞìá ôïõ
ìåóüíåöñïõ, åßíáé ãíùóôÞ ùò ãåííçôéêÞ ôáéíßá (âë.
Åéêüíá 52–3Â, Ã).
Ç ìåôáíÜóôåõóç ôùí áñ÷Ýãïíùí ãåííçôéêþí êõô-
ôÜñùí óôç ãåííçôéêÞ ôáéíßá äçìéïõñãåß ôçí «êáôáâï-
ëÞ» ôçò áñ÷Ýãïíçò ãïíÜäáò. Ç áñ÷Ýãïíç ãïíÜäá ó´
áõôü ôï ðñþéìï óôÜäéï ôçò áíÜðôõîçò áðïôåëåßôáé
ðåñéöåñéêÜ áðü öëïéü êáé êåíôñéêÜ áðü ìõåëü (âë.
Åéêüíá 52–3Ã) êáé Ý÷åé ôçí éêáíüôçôá íá áíáðôõ÷èåß
åßôå óå ùïèÞêç åßôå óå üñ÷é. ¼ðùò áíáëýåôáé áñãü-
ôåñá, ï öëïéüò êáé ï ìõåëüò Ý÷ïõí äéáöïñåôéêÞ ôý÷ç
óôá Üññåíá êáé èÞëåá. Ôá ßäéá ôá ãåííçôéêÜ êýôôáñá
êáôåõèýíïõí ôç öõëåôéêÞ äéáöïñïðïßçóç ôçò ãïíÜ-
äáò. Óå Ýìâñõï ìå ÷ñùìïóþìáôá ×Õ ôï ìõåëéêü ôìÞ-
ìá ôçò ãïíÜäáò åîåëßóóåôáé ðñïò üñ÷é, åíþ ôï öëïéú-
êü áôñïöåß. Áíôßèåôá, ãåííçôéêÜ êýôôáñá ×× êáôåõ-
èýíïõí ôç äéáöïñïðïßçóç ôïõ öëïéïý ôçò ðñþéìçò
ãïíÜäáò ðñïò ùïèÞêç, åíþ ï ìõåëüò áôñïöåß.
5
ÁÍÁÐÔÕÎÇ ÔÏÕ ÁÑ×ÅÃÏÍÏÕ ÏÑ×É. Óôá áñóåíéêÜ Ýìâñõá,
ôá áñ÷Ýãïíá ãåííçôéêÜ êýôôáñá ìåôáíáóôåýïõí áðü
ÄÉÁÖÏÑÏÐÏÉÇÓÇ ÔÏÕ ÖÕËÏÕ
ôï öëïéü ôçò ãïíÜäáò, óôïí ïðïßï åß÷áí åíóùìáôù-
èåß, óôéò áñ÷Ýãïíåò ãåííçôéêÝò ÷ïñäÝò (âë. Åéêüíá
52–3Ä). Ïé áñ÷Ýãïíåò ãåííçôéêÝò ÷ïñäÝò áðïêôïýí
áõëü êáé ãßíïíôáé óðåñìáôéêÜ óùëçíÜñéá. Ôá áñ÷Ý-
ãïíá ãåííçôéêÜ êýôôáñá äéáöïñïðïéïýíôáé óå óðåñ-
ìáôïãüíéá, ðïõ áðïôåëïýí ôá ðñþôá êýôôáñá óôçí
ðïñåßá ôçò ùñßìáíóçò ôïõ óðÝñìáôïò (âë. Êåö. 53).
Ïé ãåííçôéêÝò ÷ïñäÝò äßíïõí ãÝíåóç óôá êýôôáñá
Sertoli. Ôï ïñ÷éêü äßêôõï åßíáé Ýíá óýóôçìá ëåðôþí,
áëëçëïóõíäåüìåíùí óùëçíáñßùí ðïõ áíáðôýóóåôáé
óôï ñá÷éáßï ôìÞìá ôçò ãïíÜäáò: áõôü ðáñï÷åôåýåé
ôá óðåñìáôéêÜ óùëçíÜñéá. Ôï ðåñéå÷üìåíï ôïõ ïñ÷é-
êïý äéêôýïõ ñÝåé ðñïò ôá áðáãùãÜ óùëçíÜñéá, ïé ï-
ðïßïé –üðùò èá äïýìå áñãüôåñᖠáíáðôýóóïíôáé á-
ðü ôá ðáñáêåßìåíá óùëçíÜñéá ôïõ ìåóüíåöñïõ. Áõ-
ôÝò ïé óùëçíáñéáêÝò äïìÝò áðïôåëïýí ìéá ïäü áðü
ôçí áñóåíéêÞ ãïíÜäá ðñïò ôï ìåóïíåöñéêü ðüñï,
ðïõ –üðùò èá äïýìå áñãüôåñᖠóõììåôÝ÷åé óôçí
ðáñï÷Ýôåõóç ôïõ óðÝñìáôïò. Ï öëïéüò ôçò áñ÷Ýãï-
íçò ãïíÜäáò åßíáé Ýíá ëåðôü åðéèçëéáêü óôñþìá ðïõ
êáëýðôåé ôçí êïéëùìáôéêÞ åðéöÜíåéá ôïõ üñ÷é.
ÁÍÁÐÔÕÎÇ ÔÇÓ ÁÑ×ÅÃÏÍÇÓ ÃÏÍÁÄÁÓ. Óôá èçëõêÜ Ýì-
âñõá, ï ìõåëüò ôçò ãïíÜäáò áôñïöåß, ïé áñ÷Ýãïíåò
ãåííçôéêÝò ÷ïñäÝò áðïññïöþíôáé êáé ôï åóùôåñéêü
ôçò ãïíÜäáò ðëçñïýôáé ìå ÷áëáñü ìåóÝã÷õìá ðëïý-
óéï óå áéìïöüñá áããåßá. Ðáñ´ üëá áõôÜ, ï öëïéüò
áõîÜíåé óå ðõêíüôçôá, ìå ôá áñ÷Ýãïíá ãåííçôéêÜ
êýôôáñá íá ìÝíïõí åíóùìáôùìÝíá åíôüò áõôïý (âë.
Åéêüíá 52–3Å). ÌÜæåò êõôôÜñùí áðü ôï öëïéü ÷ùñß-
æïíôáé óôçí åóùôåñéêÞ åðéöÜíåéá ôïõ öëïéïý óå ïìÜ-
äåò êáé íçìÜôéá áðü êýôôáñá, Þ äåõôåñïãåíåßò ãåí-
íçôéêÝò ÷ïñäÝò, ðåñéâÜëëïõí Ýíá Þ áñêåôÜ áñ÷Ýãïíá
ãåííçôéêÜ êýôôáñá, Þ ùïãüíéá, êáôÜ ôç äéÜñêåéá ôçò
áíÜðôõîçò ôçò ãïíÜäáò. ÁõôÜ ôá ãåííçôéêÜ êýôôáñá
ãßíïíôáé ðñùôïãåíÞ ùïêýôôáñá ðïõ ìðáßíïõí óôá
áñ÷éêÜ óôÜäéá ôçò ùïãÝíåóçò.
Ç ÅìâñõúêÞ ÃïíÜäá Ý÷åé ÔïðéêÝò ÅðéäñÜóåéò óôçí ÁíÜðôõîç
ôùí Åóùôåñéêþí Ãåííçôéêþí ÏñãÜíùí êáé åðßóçò Êáèïñßæåé
ôïí Åîùôåñéêü Öáéíüôõðï ôïõ Öýëïõ
¼ðùò áíáëýåôáé óôéò åðüìåíåò åíüôçôåò, áñêåôÜ
ðñïúüíôá ôçò áíáðôõóóüìåíçò ãïíÜäáò ôïõ Üññå-
íïò Þ ôïõ èÞëåïò Ý÷ïõí ðëÞñç åðßäñáóç óôç äéáöï-
ñïðïßçóç ôùí åóùôåñéêþí ãåííçôéêþí ðüñùí üðùò
êáé óôçí áíÜðôõîç ôùí Ýîù ãåííçôéêþí ïñãÜíùí. ¸-
ôóé, üðùò ôï ãåíåôéêü öýëï êáèïñßæåé ôï öáéíüôõðï
ôçò ãïíÜäáò, ðñïúüíôá áðü ôç ãïíÜäá ðñùôáñ÷éêþò
êáèïñßæïõí ôï öáéíüôõðï ôïõ öýëïõ. Ôá áíäñïãüíá
ðïõ ðáñÜãïíôáé áðü ôïí áíáðôõóóüìåíï ïñ÷éêü éóôü
ðñïêáëïýí ôçí áíÜðôõîç ôùí ìåóïíåöñéêþí Þ ðü-
ñùí ôïõ Wolff. Ïé ðáñáìåóïíåöñéêïß Þ ðüñïé ôïõ
Müller åêöõëßæïíôáé óôï áñóåíéêü êÜôù áðü ôçí åðß-
äñáóç ôçò áíôéììõëëåñéáíÞò ïñìüíçò (ÁÌÇ). Óôï
èçëõêü Ýìâñõï, áíáðôýóóïíôáé ïé ðüñïé ôïõ Müller
åíþ åêöõëßæïíôáé ïé ðüñïé ôïõ Wolff. Åðß áðïõóßáò
ëåéôïõñãéêïý üñ÷é, ïé áñéóôåñïß êáé ïé äåîéïß ðüñïé
ôïõ Müller áíáðôýóóïíôáé óýìöùíá ìå ôï èçëõêü
öáéíüôõðï, üðùò ïé ùáãùãïß (óÜëðéããåò), ç ìÞôñá,
êáé ôï Üíù ôñéôçìüñéï ôïõ êüëðïõ (âë. åðüìåíç åíü-
ôçôá).
¼ðùò áêñéâþò, ç áðïõóßá ôùí áñóåíéêþí ïñìï-
íþí Þ áäñïãüíùí ïäçãåß ôá åóùôåñéêÜ ãåííçôéêÜ üñ-
ãáíá íá áêïëïõèÞóïõí ôï èçëõêü ðñüôõðï ôçò äéá-
öïñïðïßçóçò, ç áðïõóßá ôùí áäñïãüíùí ïäçãåß ôá
åóùôåñéêÜ ãåííçôéêÜ üñãáíá íá áíáðôõ÷èïýí ðñïò
èçëõêÜ. Áíôéóôñüöùò, ç ôåóôïóôåñüíç êáé ç äéûäñï-
ôåóôïóôåñüíç (DHT) ðñïêáëåß ôçí áññåíïðïßçóç
ôùí åîùôåñéêþí ãåííçôéêþí ïñãÜíùí (âë. ôçí åíüôç-
ôá ìå ôßôëï Äéáöïñïðïßçóç ôùí ¸îù Ãåííçôéêþí Ïñ-
ãÜíùí).
ÄÉÁÖÏÑÏÐÏÉÇÓÇ ÔÙÍ ÅÓÙÔÅÑÉÊÙÍ ÃÅÍÍÇÔÉÊÙÍ
ÐÏÑÙÍ
Ïé ãåííçôéêïß óùëÞíåò åßíáé Ýíá áðáñáßôçôï ôìÞìá
ôùí ãåííçôéêþí ïñãÜíùí êáé áðïôåëïýí ôï ìÝóï ìå
ôï ïðïßï ôá êýôôáñá ôïõ öýëïõ –ùÜñéá êáé óðåñìá-
ôïæùÜñéᖠìåôáöÝñïíôáé óôç èÝóç üðïõ èá ãßíåé ç
ãïíéìïðïßçóç. ¼ðùò áíáëýèçêå óôçí ðñïçãïýìåíç
åíüôçôá, ôá Ýìâñõá êáé ôùí äýï öýëùí Ý÷ïõí ìßá äé-
ðëÞ óåéñÜ ãåííçôéêþí ðüñùí (Åéêüíá 52–4Á): ôïõò
ìåóïíåöñéêïýò Þ ðüñïõò ôïõ Wolff, ïé ïðïßïé óôá
Üññåíá áíáðôýóóïíôáé óå óðåñìáôéêïýò ðüñïõò êáé
Üëëåò äïìÝò, êáé ôïõò ðáñáìåóïíåöñéêïýò Þ ðü-
ñïõò ôïõ Müller, ïé ïðïßïé óôï èÞëõ ãßíïíôáé ùïèÞ-
êç, ìÞôñá, êáé ôï Üíù ôñéôçìüñéï ôïõ êüëðïõ.
Áîßæåé ßóùò íá áíáöÝñïõìå üôé êáôÜ ôç äéÜñêåéá
ôçò áíÜðôõîçò ôùí èçëáóôéêþí, áíáðôýóóïíôáé äéá-
äï÷éêÜ ôñßá óõóôÞìáôá íåöñþí, äýï åê ôùí ïðïßùí
åßíáé ðáñïäéêÜ. Ïé ðñüíåöñïé, ïé ïðïßïé áíáðôýóóï-
íôáé ðñþôïé, åßíáé ôüóï áôñïöéêïß ðïõ äå ëåéôïõñ-
ãïýí ðïôÝ. Ðáñ´ üëá áõôÜ, ï ðüñïò ðïõ óõíäÝåé ôïí
ðñüíåöñï ìå ôï ïõñïãåííçôéêü óýóôçìá –ï ðñïíå-
öñéêüò ðüñïò– ôåëéêÜ åîõðçñåôåß ôïí ßäéï óêïðü ãéá
ôï äåýôåñï íåöñü, ôï ìåóïíåöñéêü íåöñü Þ ìåóü-
íåöñï, êáôÜ ôçí åìâñõïãÝíåóÞ ôïõ. Áíôßèåôá ìå ôïí
ðñüíåöñï, ï ìåóüíåöñïò ëåéôïõñãåß ðáñïäéêÜ üðùò
Ýíáò íåöñüò. ÖÝñåé óðåéñÜìáôá êáé íåöñéêÜ óùëç-
íÜñéá: áõôïß ïé óùëÞíåò ðáñï÷åôåýïõí óôï ìåóïíå-
öñéêü ðüñï (âë. Åéêüíá 52–4Á), ôï ïðïßï ìå ôç óåéñÜ
ôïõ ìåôáöÝñåé õãñü óôï ïõñïãåííçôéêü óýóôçìá. ¼-
ðùò áíáëýåôáé áñãüôåñá, ï ìåóüíåöñïò êáé ïé ìåóï-
6 | ÊåöÜëáéï 52 - Äéáöïñïðïßçóç ôïõ Öýëïõ
íåöñéêïß ôïõ ðüñïé –áíÜëïãá ìå ôï öýëï ôïõ áíá-
ðôõóóüìåíïõ åìâñýïõ– åßôå èá åêöõëéóèïýí åßôå èá
áíáðôýîïõí Üëëåò áíáðáñáãùãéêÝò äïìÝò. Ðñüóèå-
ôá ìå ôïõò ìåóïíåöñéêïýò ðüñïõò, Ýíá äåýôåñï æåõ-
ãÜñé ãåííçôéêþí ðüñùí, ïé ðáñáìåóïíåöñéêïß Þ ðü-
ñïé ôïõ Müller äçìéïõñãïýíôáé óáí áíáäéðëþóåéò ôïõ
êïéëùìáôéêïý åðéèçëßïõ óôï ðëÜãéá ôìÞìá ôïõ ìåóü-
íåöñïõ. Áõôïß ïé ðáñáìåóïíåöñéêïß ðüñïé åêôåßíï-
íôáé ïõñáßá êáé ðáñÜëëçëá ìå ôïõò ìåóïíåöñéêïýò
ðüñïõò. Óôçí ïõñáßá ðåñéï÷Þ, äéáóôáõñþíïíôáé êïé-
ëéáêÜ ìå ôïõò ìåóïíåöñéêïýò ðüñïõò êáé óõã÷ùíåý-
ïíôáé ãéá íá ó÷çìáôßóïõí ìéá êõëéíäñéêÞ äïìÞ, ôïí
ìçôñïêïëðéêü óùëÞíá. Ôï ôñßôï óýóôçìá Þ ìåôÜíå-
öñïé åßíáé ïé ìüíéìïé íåöñïß ôùí èçëáóôéêþí. Ï áðï-
÷åôåõôéêïß ôïõò ðüñïé åßíáé ïé ïõñçôÞñåò.
Óôá ¢ññåíá, ïé Ìåóüíåöñïé Äßíïõí ÃÝíåóç óôçí
Åðéäéäõìßäá, êáé ïé Ìåóïíåöñéêïß Ðüñïé (ðüñïé ôïõ Wolff)
Äßíïõí ÃÝíåóç óôïõò Óðåñìáôéêïýò Ðüñïõò, Óðåñìáôïäü÷ïé
Êýóôåéò, êáé óôïí Åêóðåñìáôéóôéêü ðüñï
ÊáôÜ ôç äéÜñêåéá ôçò áíÜðôõîçò, ï ìåóüíåöñïò
ðáýåé íá åßíáé åêêñéôéêü üñãáíï êáé óôá äýï öýëá. Ç
ìüíç ðåñéï÷Þ ðïõ ðáñáìÝíåé ëåéôïõñãéêÞ åßíáé ôï
ôìÞìá –óôá Üññåíᖠðïõ áíáðôýóóåôáé óôï ðëçóéÝ-
óôåñï Üêñï ôçò åðéäéäõìßäáò, ôïõò áðáãùãïýò óù-
ëçíßóêïõò. Êáèþò ï ìåóüíåöñïò åêöõëßæåôáé, ðáñá-
ìÝíïíôåò ìåóïíåöñéêïß óùëçíßóêïé åîåëßóóïíôáé óå
ðïëëïýò ðáñÜëëçëïõò áðáãùãïýò óùëçíßóêïõò
ðïõ óõíäÝïõí ôï áíôßèåôçò ñïÞò ïñ÷éêü äßêôõï ìå
ôçí êåöáëÞ ôçò åðéäéäõìßäáò, ç ïðïßá ÷ñçóéìåýåé ùò
áðïèçêåõôéêüò ÷þñïò ôïõ óðÝñìáôïò.
Ïé ìåóïíåöñéêïß ðüñïé åîåëßóóïíôáé óå áãùãïýò
äéá ìÝóïõ ôùí ïðïßùí ôá óðåñìáôïæùÜñéá åîÝñ÷ï-
íôáé áðü ôïõò üñ÷åéò (âë. Åéêüíá 52–4Â). Ôï êåíôñé-
êüôåñï ôìÞìá ôïõ ìåóïíåöñéêïý ðüñïõ ãßíåôáé ç êå-
öáëÞ, ôï óþìá êáé ç ïõñÜ ôçò åðéäéäõìßäáò. Ç ïõñÜ
ôçò åðéäéäõìßäáò óõíäÝåôáé ìå ôïõò óðåñìáôéêïýò
ðüñïõò, ïé ïðïßïé åðßóçò ðñïÝñ÷ïíôáé áðü ôïí ðüñï
ôïõ Wolff. ¸íá ðëåõñéêü ðáñÜãùãï áðü ôï ðåñéöåñé-
êü Üêñï ôùí ìåóïíåöñéêþí ðüñùí ó÷çìáôßæåé ôç
óðåñìáôïäü÷ï êýóôç. Ôï ôìÞìá ôïõ ìåóïíåöñéêïý
ðüñïõ ìåôáîý ôçò óðåñìáôïäü÷ïõ êýóôçò êáé ôïõ
óçìåßïõ üðïõ ï ìåóïíåöñéêüò ðüñïò åíþíåôáé ìå
ôçí ïõñÞèñá ãßíåôáé ï åêóðåñìáôéóôéêüò ðüñïò. Óôï
åðßðåäï ðåñßðïõ üðïõ ï åêóðåñìáôéóôéêüò ðüñïò å-
íþíåôáé ìå ôçí ïõñÞèñá, ðïëëáðëÜ ðáñÜãùãá ôçò
ïõñÞèñáò áíáðôýóóïíôáé óôï õðïêåßìåíï ìåóÝã÷õ-
ìá êáé ó÷çìáôßæïõí ôïí ðñïóôáôéêü áäÝíá. Ôï ìå-
óÝã÷õìá ôïõ ðñïóôÜôç äßäåé ãÝíåóç óôï óôñþìá ôïõ
ðñïóôÜôç, åíþ ïé ðñïóôáôéêïß áäÝíåò áíáðôýóóï-
íôáé áðü åíäïäåñìéêÜ êýôôáñá ôçò ðñïóôáôéêÞò ïõ-
ñÞèñáò.

Óôá ÈÞëåá, ïé Ðáñáìåóïíåöñéêïß Ðüñïé (Ðüñïé ôïõ Müller)
Äßíïõí ÃÝíåóç óôïõò Ùáãùãïýò, ôç ÌÞôñá, êáé ôï ¢íù
Ôñéôçìüñéï ôïõ Êüëðïõ
Óôá èçëõêÜ Ýìâñõá, ï ìåóüíåöñïò êáé ïé ðüñïé ôïõ
Wolff (ìåóïíåöñéêïß) åêöõëßæïíôáé. Ïé ðüñïé ôïõ
Müller êáèïñßæïõí ôñåéò ëåéôïõñãéêÝò ðåñéï÷Ýò (âë.
Åéêüíá 52–4Ã). Ôï êåöáëéêü ôìÞìá ôùí ðüñùí ôïõ
Müller ðáñáìÝíåé äéá÷ùñéóìÝíï êáé äßíåé ãÝíåóç
óôïõò ùáãùãïýò. Ôï ðÜíù Üêñï ôïõ ðüñïõ áðïêôÜ
Ýíá êñïóóü, ðïõ èá ãßíåé ôï êñïóóùôü Üêñï, ðñï-
óèÝôïíôáò ìéá óåéñÜ áðü ìéêñÜ âïèñßá Þ ìõëëåñéáíÜ
êáíÜëéá. Ôï ìåóáßï ôìÞìá ôïõ áñéóôåñïý êáé äåîéïý
ðüñïõ ôïõ Müller áôñïöåß êáé äßíåé ãÝíåóç óôïí ðõè-
ìÝíá êáé ôï óþìá ôçò ìÞôñáò. Ôï ðéï áêñáßï ôìÞìá
ôùí ðüñùí ôïõ Müller Ý÷åé Þäç óõã÷ùíåõôåß óå ìç-
ôñïêïëðéêü áñ÷Ýãïíï üñãáíï. Ôï êåöáëéêü ôìÞìá
áõôïý ôïõ êïéíïý óùëÞíá äßíåé ãÝíåóç óôïí ôñÜ÷çëï
êáé ðáñáìÝíåé ôï ìáêñýôåñï ôìÞìá ôçò ìÞôñá ìÝ÷ñé
ôçí Þâç. Ôï ïõñáßï ôìÞìá áõôïý ôïõ êïéíïý óùëÞíá
ãßíåôáé ôï Üíù ôñéôçìüñéï ôïõ êüëðïõ.
Óôá ¢ññåíá, ç ÁíÜðôõîç ôùí Ðüñùí ôïõ Wolff Áðáéôåß
Ôåóôïóôåñüíç, åíþ ç ÕðïóôñïöÞ ôùí Ðüñùí ôïõ Müller
Áðáéôåß ÌåñéêÜ ¢ëëá Ïñ÷éêÜ Ðñïúüíôá
¼ðùò Þäç åðéóçìÜíáìå, ôï áíáðôõóóüìåíï Ýìâñõï
Ý÷åé äýï ðñüäñïìá óõóôÞìáôá ðüñùí (Åéêüíá
52–5Á). Óå öõóéïëïãéêü áñóåíéêü Üôïìï (âë. Åéêüíá
52–5Â), áíáðôýóóïíôáé ïé ðüñïé ôïõ Wolff, åíþ åêöõ-
ëßæïíôáé ïé ðüñïé ôïõ Müller. Óå öõóéïëïãéêü èçëõêü
Üôïìï (âë. Åéêüíá 52–5Ã), áíáðôýóóïíôáé ïé ðüñïé
ôïõ Müller åíþ åêöõëßæïíôáé ïé ðüñïé ôïõ Wolff. Öáß-
íåôáé üôé ç ùñßìáóç ôïõ åíüò óõóôÞìáôïò êáé ç á-
ôñïößá ôïõ Üëëïõ åîáñôÜôáé áðü ôïðéêïýò ðáñÜãï-
íôåò ðïõ ðáñÜãïíôáé áðü ôçí áíáðôõóóüìåíç ãïíÜ-
äá.
Ìéá êëáóéêÞ óåéñÜ ðåéñáìÜôùí ðïõ åðéôåëÝóôç-
êáí áðü ôïí Alfred Jost ôï 1953 áðïêÜëõøáí üôé ç
áññåíïðïßçóç ôùí ãåííçôéêþí ïñãÜíùí áðáéôåß ðá-
ñÜãïíôåò ðïõ ðñïÝñ÷ïíôáé áðü ôïí åìâñõúêü ïñ÷éêü
éóôü. ÁõôÞ ç ðåéñáìáôéêÞ ðñïóÝããéóç Ýãéíå óå åõíïõ-
÷éóìÝíá Ýìâñõá êïíßêëùí óå äéÜöïñá óôÜäéá áíÜ-
ðôõîçò êáé åîåëéóóüìåíçò êýçóçò. Åõíïõ÷éóìüò å-
íüò áñóåíéêïý åìâñýïõ ðñéí ôçí ùñßìáóç ôùí ðü-
ñùí ôïõ Wolff åðéôñÝðåé óôïõò ðüñïõò ôïõ Müller íá
ðáñáìåßíïõí (äçë. íá ìçí åêöõëéóôïýí) êáé ðñïêáëåß
ôçí áíÜðôõîç èçëõêþí åóùôåñéêþí êáé åîùôåñéêþí
ãåííçôéêþí ïñãÜíùí (âë. Åéêüíá 52–5Ä). Ðáñ´ üëá
áõôÜ, ï åõíïõ÷éóìüò èçëõêþí åìâñýùí óå ðáñüìïéï
óôÜäéï áíÜðôõîçò äåí åß÷å êáìéÜ åðßäñáóç, ìå ôçí á-
íÜðôõîç ôùí ðüñùí ôïõ Müller íá óõíå÷ßæåôáé ðñïò
ôç ðïñåßá ôçò èçëåïðïßçóçò (âë. Åéêüíá 52–5Å). ¸-
ôóé, åíþ ç öõóéïëïãéêÞ áíÜðôõîç ôùí áññÝíùí áðáé- 7
ôåß ïñ÷éêü éóôü, ç áíÜðôõîç ôùí ùáãùãþí êáé ôçò
ìÞôñáò äåí áðáéôåß ùïèçêéêü éóôü.
ÄÉÁÖÏÑÏÐÏÉÇÓÇ ÔÏÕ ÖÕËÏÕ
Áöáßñåóç ôïõ åíüò üñ÷é Ý÷åé ùò áðïôÝëåóìá ôçí
áíÜðôõîç èçëõêïý ðüñïõ óôçí ßäéá ðëåõñÜ üðùò ï
åõíïõ÷éóìüò, åíþ ç áññåíïðïßçóç ôùí Ýîù ãåííçôé-
êþí ïñãÜíùí ðñï÷ùñåß öõóéïëïãéêÜ (âë. Åéêüíá
52–5ÓÔ). Ç áöáßñåóç êáé ôùí äýï üñ÷åùí –êáé ç ÷ï-
ñÞãçóç ôåóôïóôåñüíçò– Ý÷åé ùò áðïôÝëåóìá ôçí á-
íÜðôõîç ôùí ðüñùí ôïõ Wolff, ÷ùñßò íá ðáñáôçñåß-
ôáé õðïóôñïöÞ ôùí ðüñùí ôïõ Müller (âë. Åéêüíá
52–5Æ). ¸ôóé, áí êáé ç ôåóôïóôåñüíç ìðïñåß íá õðï-
óôçñßîåé ôçí áíÜðôõîç ôùí ðüñùí ôïõ Wolff, åßíáé á-
íßêáíç íá ðñïêáëÝóåé õðïóôñïöÞ ôùí ðüñùí ôïõ
Müller. Åßíáé îåêÜèáñï üôé Ýíá ïñ÷éêü ðñïúüí äéáöï-
ñåôéêü áðü ôçí ôåóôïóôåñüíç åßíáé áðáñáßôçôï ãéá
ôçí õðïóôñïöÞ ôùí ðüñùí ôïõ Müller. Ìå âÜóç áõ-
ôüí ôïí óõëëïãéóìü, èá ìðïñïýóå êáíåßò íá ðñïâëÝ-
øåé üôé ÷ïñçãþíôáò óå öõóéïëïãéêü èçëõêü Üôïìï
ôåóôïóôåñüíç èá ðñïêáëïýóå äéáôÞñçóç ôùí ðüñùí
ôïõ Wolff, üðùò êáé ôùí ðüñùí ôïõ Müller. Áõôü ôï
ó÷Ýäéï ôùí äéðëþí ðüñùí ðáñáôçñåßôáé ðñÜãìáôé
(âë. Åéêüíá 52–5Ç).
Ç ÁíôéìõëëåñéáíÞ Ïñìüíç (Ïõóßá ÕðïóôñïöÞò ôùí Ðüñùí
ôïõ Müller) Ðñïêáëåß ÕðïóôñïöÞ ôùí Ðüñùí ôïõ Müller
ÌåôÜ ôïí Jost, Üëëïé åñåõíçôÝò ó÷åäßáóáí ðåéñÜìá-
ôá ðïõ Ýäåé÷íáí üôé êýôôáñá Sertolli ôïõ üñ÷é ðáñÜ-
ãïõí Ýíá ïñ÷éêü ìç óôåñïåéäÝò ìáêñïìüñéï –ôçí á-
íôéìõëëåñéáíÞ ïñìüíç (AMH) Þ ïõóßá õðïóôñïöÞò
ôùí ðüñùí ôïõ Müller [mullerian-inhibiting sub-
stance (MIS)]– ðïõ Ý÷åé åêöõëéóôéêÝò äñÜóåéò óôï
áñóåíéêü Ýìâñõï. Ç ÁÌÇ, ìéá áõîçôéêÞ-áíáóôáëôéêÞ
ãëõêïðñùôåÀíç, áíÞêåé óôçí ïìÜäá ôïõ ìåôáôñåðôé-
êïý áõîçôéêïý ðáñÜãïíôá â (TGF-â), ðïõ åßíáé ìéá õ-
ðåñïéêïãÝíåéá ãëõêïðñùôåúíþí ðïõ óõó÷åôßæïíôáé
ì0å ôç ñýèìéóç ôçò áýîçóçò êáé ôçò äéáöïñïðïßç-
óçò (âë. Êåö. 4). Åðßóçò, áõôÞ ç õðåñïéêïãÝíåéá ãï-
íéäßùí ðåñéëáìâÜíåé ôéò áíáóôáëôßíåò êáé ôéò åíåñãï-
ðïéçôßíåò (âë. Êåö. 54). Ïé ðñùôåÀíåò ðïõ ðáñÜãï-
íôáé áðü áõôÞ ôçí ïéêïãÝíåéá ãïíéäßùí óõíôßèåôáé ü-
ëåò ùò ðñüäñïìá äéìåñÞ êáé õößóôáíôáé ìåôá-ìåôá-
öñáóôéêÞ ôñïðïðïßçóç ðñïêåéìÝíïõ íá åíåñãïðïéç-
èïýí. Ç ÁÌÇ åßíáé ãëõêïæõëéùìÝíç êáé åêêñßíåôáé ùò
Ýíá 140-kDa äéìåñÝò ðïõ áðïôåëåßôáé áðü äýï üìïé-
åò åíùìÝíåò ìå äéóïõëößäéá õðïìïíÜäåò. Ç áíôéìé-
ôùôéêÞ äñÜóç ôçò ÁÌÇ óôïõò ðüñïõò ôïõ Müller ï-
öåßëåôáé âáóéêÜ óôçí C-ôåëéêÞ ôçò ðåñéï÷Þ.
Ôï áíèñþðéíï ãïíßäéï ãéá ôçí ÁÌÇ åäñÜæåôáé óôï
÷ñùìüóùìá 19, êáé ôï ÁÌÇ åßíáé Ýíá áðü ôá ðéï
ðñþéìá ãïíßäéá öõëåôéêïý äéìïñöéóìïý ðïõ åêöñÜ-
æïíôáé êáôÜ ôçí ðåñßïäï ôçò áíÜðôõîçò. Ï ìåôáãñá-
öéêüò ðáñÜãïíôáò SRY, ðïõ áíôéðñïóùðåýåé ôïí
TDF, ßóùò óõììåôÝ÷åé óôçí Ýíáñîç ôçò ìåôáãñáöÞò
ôïõ ãïíéäßïõ ãéá ôçí AMH. Ç äéáäï÷éêÞ Ýêöñáóç ôïõ
SRY êáé ôïõ AMH óõìöùíåß ìå ôçí åíåñãïðïßçóç
ôçò ÁÌÇ áðü ôï SRY, êáé áðïôåëïýí ìéá óåéñÜ áðü
ãåãïíüôá ðïõ ðéèáíüí íá åëÝã÷ïõí ôï öõëåôéêü äé-
ìïñöéóìü.
Áí êáé ï áêñéâÞò ìç÷áíéóìüò ôçò äñÜóçò ôçò Á-
ÌÇ äåí Ý÷åé ðëÞñùò äéåõêñéíéóôåß, ðéèáíïëïãåßôáé üôé
ìåóïëáâåß óôç äéáäéêáóßá áðïöùóöïñõëßùóçò õðï-
äï÷Ýá. Ç ÁÌÇ öáßíåôáé íá äñá Üìåóá óôá ìåóåã÷õ-
ìáôéêÜ êýôôáñá ôùí ðüñùí ôïõ Müller êáé, Ýììåóá
ìÝóù ôïõ ìåóåã÷ýìáôïò, óôá åðéèçëéáêÜ êýôôáñá
ôùí ðüñùí ôïõ Müller. ÄÝóìåõóç ôçò ÁÌÇ Ý÷åé åíï-
ðéóèåß óôá ìåóåã÷õìáôéêÜ êýôôáñá ðïõ ðåñéâÜëëïõí
ôïõò ðüñïõò ôïõ Müller êáé óôá áíáðôõóóüìåíá ùï-
êýôôáñá óôá ðñï ôïõ Üíôñïõ ùïèõëÜêéá.
ÊáôÜ ôçí åìâñõïãÝíåóç óôá Üññåíá, ç ÁÌÇ –ç ï-
ðïßá åêêñßíåôáé áðü ôá êýôôáñá Sertolli ôïõ üñ÷åïò–
ðñïêáëåß õðïóôñïöÞ ôùí ðüñùí ôïõ Müller, åíþ ç
ôåóôïóôåñüíç –ç ïðïßá åêêñßíåôáé áðü ôá êýôôáñá
ôïõ Leyding ôïõ üñ÷åïò– ðñïêáëåß ôç äéáöïñïðïßç-
óç ôùí ðüñùí ôïõ Wolff. Óôá èÞëåá, ïé ðüñïé ôïõ
Müller äéáöïñïðïéïýíôáé áõôüìáôá åðß áðïõóßáò ôçò
ÁÌÇ, êáé ïé ðüñïé ôïõ Wollf õðïóôñÝöïõí áõôüìáôá
åðß áðïõóßáò ôåóôïóôåñüíçò.
ÄÉÁÖÏÑÏÐÏÉÇÓÇ ÔÙÍ ÅÎÙ ÃÅÍÍÇÔÉÊÙÍ ÏÑÃÁÍÙÍ
Ôï Ïõñïãåííçôéêü Óýóôçìá Áíáðôýóóåôáé óå Ïõñïäü÷ï
Êýóôç, ÏõñÞèñá, êáé, óôá ÈçëõêÜ, óå Ðñüäïìï ôïõ Êüëðïõ
Óôá áñ÷éêÜ óôÜäéá ôçò áíÜðôõîçò ôïõ åìâñýïõ, ìéá
óùëçíþäçò äïìÞ ðïõ ïíïìÜæåôáé êëïÜêç åßíáé ç êïé-
íÞ êáôÜëçîç ôïõ ïõñïãåííçôéêïý êáé ôïõ ãáóôñåíôå-
ñéêïý óõóôÞìáôïò (Åéêüíá 52–6Á). Ç ìåìâñÜíç ôçò
êëïÜêçò ÷ùñßæåé ôï áìíéáêü õãñü áðü áõôü ôçò êëï-
Üêçò. ÔåëéêÜ, ìåóåã÷õìáôéêüò éóôüò óöçíïåéäïýò
ó÷Þìáôïò ÷ùñßæåé ôçí êëïÜêç óå ñá÷éáßá êáé êïéëéáêÞ
êïéëüôçôá (âë. Åéêüíá 52–6Â). Ç ñá÷éáßá êïéëüôçôá
åßíáé ôï ïñèü. Ôï êïéëéáêü äéáìÝñéóìá åßíáé ôï ïõñï-
ãåííçôéêü óýóôçìá. Áò èõìçèïýìå üôé ïé ðüñïé ôïõ
Wolff êáé ôïõ Müller ðáñï÷åôåýïíôáé êáé ïé äýï óôï
ïõñïãåííçôéêü óýóôçìá (âë. Åéêüíá 52–4Á).
Ôï ïõñïãåííçôéêü óýóôçìá ìðïñåß íá äéáéñåèåß
óå ôñåéò ðåñéï÷Ýò: Ôï êõóôéêü ôìÞìá, ôï ðõåëéêü ôìÞ-
ìá êáé ôï öáëëéêü ôìÞìá. Óôá Üññåíá, (âë. Åéêüíá
52–6Ã), ôï êõóôéêü ôìÞìá ãßíåôáé ç ïõñïäü÷ïò êý-
óôç, ôï ðõåëéêü ôìÞìá ãßíåôáé ôï ðñïóôáôéêü ôìÞìá
ôçò ïõñÞèñáò, êáé ôï öáëëéêü ôìÞìá ãßíåôáé ôï áñ÷é-
êü ôìÞìá ôçò ðåúêÞò ïõñÞèñáò.
Óôá èçëõêÜ (âë. Åéêüíá 52–6Ä), ôï êõóôéêü ôìÞìá
ôïõ ïõñïãåííçôéêïý óõóôÞìáôïò åðßóçò áíáðôýóóå-
8 | ÊåöÜëáéï 52 - Äéáöïñïðïßçóç ôïõ Öýëïõ
ôáé óå ïõñïäü÷ï êýóôç. Ôï ðõåëéêü ôìÞìá ãßíåôáé ç
åóùôåñéêÞ èçëõêÞ ïõñÞèñá. Ôï öáëëéêü ôìÞìá ôïõ
ïõñïãåííçôéêïý óõóôÞìáôïò áíáðôýóóåôáé óå ðñü-
äïìï ôïõ êüëðïõ: Óôïí ðñüäïìï êáôáëÞãïõí ç ïõ-
ñÞèñá, ï êüëðïò, êáé ïé ðüñïé ôùí áäÝíùí ôïõ
Bartholin.
¼ðùò ðñïáíáöÝñáìå, ç óõíÝíùóç ôïõ ïõñáßïõ
ôìÞìáôïò ôùí ìõëëåñéáíþí ðüñùí ðáñÜãåé ôï ìç-
ôñïêïëðéêü áñ÷Ýãïíï. Êáèþò áõôü ôï áñ÷Ýãïíï å-
öÜðôåôáé óôï ñá÷éáßï ôïß÷ùìá ôïõ ïõñïãåííçôéêïý
óõóôÞìáôïò, ðñïêáëåß ôçí áíÜðôõîç åíüò æåýãïõò
êïëåïêïëðéêþí âïëâþí, ðïõ áíáðôýóóïíôáé óôï ïõ-
ñïããåíçôéêü óýóôçìá êáé êáôüðéí óõã÷ùíåýïíôáé ãéá
íá ó÷çìáôßóïõí Ýíá ðõêíü äßóêï éóôïý ðïõ ïíïìÜæå-
ôáé êïëðéêü ðÝôáëï. Áõôüò ï äßóêïò áíáðôýóóåôáé
ïõñáßá ðñïò ôï öáëëéêü ôìÞìá ôïõ ïõñïãåííçôéêïý
óõóôÞìáôïò. Áðïññüöçóç ôïõ êÝíôñïõ ôïõ êïëðé-
êïý ðåôÜëïõ äçìéïõñãåß ôïí êïëðéêü óùëÞíá. Ôá å-
íáðïìåßíáíôá êýôôáñá ôïõ êïëðéêïý ðåôÜëïõ öáßíå-
ôáé íá ó÷çìáôßæïõí ôï êïëðéêü åðéèÞëéï. ÊáôÜ ôá
ðñþéìá óôÜäéá ôçò åìâñõïãÝíåóçò, ìéá ëåðôÞ ìåì-
âñÜíç, ï õìÝíáò, ÷ùñßæåé ôï óùëÞíá ôïõ êüëðïõ áðü
ôçí êïéëüôçôá ôïõ ïõñïãåííçôéêïý óõóôÞìáôïò. Óõ-
íÞèùò, ï õìÝíáò áíïßãåé ôìçìáôéêÜ êáôÜ ôçí ðåñßïäï
ðñéí ôç ãÝííçóç. ÐåñéóôáóéáêÜ, ç õìåíþäçò ìåìâñÜ-
íç ðáñáìÝíåé ðëÞñçò, äåí åðéôñÝðåé ôçí áðïâïëÞ
ôçò êáôáìÞíéïõ ñïÞò êáôÜ ôçí åììçíáñ÷Þ, êáé ðñï-
êáëåß ôç äçìéïõñãßá ìéáò êáôÜóôáóçò êëéíéêþò ãíù-
óôÞò ùò áéìáôüêïëðïõ.
Óôá Üññåíá, ï êüëðïò åîáöáíßæåôáé üôáí ïé ìõë-
ëåñéáíïß ðüñïé áðïññïöþíôáé. Åíôïýôïéò, ìåñéêÝò
öïñÝò ðáñáìÝíïõí êáôÜëïéðá ôïõ êüëðïõ ùò ðñï-
óôáôéêüò êüëðïò.
Ôá ¸îù ÃåííçôéêÜ ¼ñãáíá êáé ôùí Äýï Öýëùí
Áíáðôýóóïíôáé áðü ÊïéíÞ ÊáôáâïëÞ
Áí êáé äéáöïñåôéêÝò áíáôïìéêÜ ðñüäñïìåò äïìÝò äß-
íïõí ãÝíåóç óôá åóùôåñéêÜ ãåííçôéêÜ üñãáíá, Ýíá
êïéíü áñ÷Ýãïíï üñãáíï äßíåé ãÝíåóç óôá Ýîù ãåííç-
ôéêÜ üñãáíá (Åéêüíá 52–7Á). Ç ãíþóç ôçò êïéíÞò êá-
ôáãùãÞò ôùí åîùôåñéêþí ãåííçôéêþí ïñãÜíùí êáôÜ
ôç äéÜñêåéá öõóéïëïãéêÞò áíÜðôõîçò ìáò äéåõêïëý-
íåé íá äéáðéóôþóïõìå ôï öýëï åðß áìöéâïëéþí óå ðå-
ñßðôùóç áíþìáëçò öõëåôéêÞò äéáöïñïðïßçóçò.
Ôï ãåííçôéêü öýìá (âë. Åéêüíá 52–7Â) áíáðôýó-
óåôáé êáôÜ ôçí 4ç åâäïìÜäá óôçí êïéëéáêÞ ðëåõñÜ
ôçò ìåìâñÜíçò ôçò êëïÜêçò. Ùò áðïôÝëåóìá ôçò å-
ðéìÞêõíóçò ôïõ ãåííçôéêïý öýìáôïò, Ýíáò öáëëüò
áíáðôýóóåôáé êáé óôá äýï öýëá. Ôï ãåííçôéêü öýìá
ôïõ áñ÷éêïý åìâñýïõ åîåëßóóåôáé óå âÜëáíï ôïõ ðÝ-
ïõò óôá Üññåíá (âë. Åéêüíá 52–7Ã) êáé óå êëåéôïñßäá
óôá èÞëåá (âë. Åéêüíá 52–7Ä). ÌÝ÷ñé ðåñßðïõ ôï ôÝ-
ëïò ôïõ ðñþôïõ ôñéìÞíïõ ôçò êýçóçò, ôá Ýîù ãåííç-
ôéêÜ üñãáíá ôïõ Üññåíá êáé ôïõ èÞëåïò åßíáé áíáôï-
ìéêÜ äýóêïëï íá äéáêñéèïýí. Áñ÷éêÜ ï öáëëüò õöß-
óôáôáé ãñÞãïñç áýîçóç óôá èçëõêÜ, áëëÜ ç áýîçóÞ
ôïõ åðéâñáäýíåôáé, êáé åðß áðïõóßáò áíäñïãüíùí, ï
öáëëüò ãßíåôáé ç ó÷åôéêÜ ìéêñÞ êëåéôïñßäá óôá èçëõ-
êÜ.
Ôï æåýãïò ôùí ïõñïãåííçôéêþí ðôõ÷þí äßíåé ãÝ-
íåóç óôçí êïéëéáêÞ ðëåõñÜ ôïõ ðÝïõò óôá Üññåíá
(âë. Åéêüíá 52–7Ã) êáé óôá ìéêñÜ ÷åßëç ôïõ áéäïßïõ
óôá èÞëåá (âë. Åéêüíá 52–7Ä). ÌåôÜ ôï ó÷çìáôéóìü
ôïõ ïõñïãåííçôéêïý ôñÞìáôïò, ìéá áýëáêá –ç ïõñç-
èñéêÞ áýëáêᖠó÷çìáôßæåôáé óôçí êïéëéáêÞ ðëåõñÜ
ôïõ öáëëïý: áõôÞ ç áýëáêá åßíáé óõíå÷üìåíç ìå ôï
ïõñïãåííçôéêü ôñÞìá. Ïé áìößðëåõñåò ïõñïãåííçôé-
êÝò ðôõ÷Ýò óõã÷ùíåýïíôáé ðÜíù áðü ôçí ïõñçèñéêÞ
áýëáêá ãéá íá ó÷çìáôßóïõí ìéá åãêëåéóìÝíç ðïñþäç
ïõñÞèñá: ç ãñáììÞ ôçò óõíÝíùóçò åßíáé ç ðåúêÞ ñá-
öÞ. Êáèþò ïé ïõñïãåííçôéêÝò ðôõ÷Ýò óõíåíþíïíôáé
ãéá íá ó÷çìáôßóïõí ôï êïéëéáêü ôïß÷ùìá ôïõ ðÝïõò,
áõôü ãßíåôáé ìå ïðéóèï-ðñüóèéá êáôåýèõíóç, åêôïðß-
æïíôáò Ýôóé ôï ïõñçèñéêü Üíïéãìá óôçí Üêñç ôïõ ðÝ-
ïõò. Ç åðéìÞêõíóç ôïõ ãåííçôéêïý öýìáôïò êáé ç
óõã÷þíåõóç ôùí ãåííçôéêþí ðôõ÷þí óõìâáßíïõí ôçí
12ç ìå 14ç åâäïìÜäá êýçóçò. Åíôïýôïéò, óôá èÞëåá,
ïé ïõñïãåííçôéêÝò ðôõ÷Ýò öõóéïëïãéêÜ ðáñáìÝíïõí
÷ùñéóìÝíåò ùò ìéêñÜ ÷åßëç ôïõ áéäïßïõ.
Óôá Üññåíá, ïé ãåííçôéêÝò Þ ÷åéëåïó÷åúêÝò ðôõ-
÷Ýò óõíåíþíïíôáé ãéá íá äþóïõí ãÝíåóç óôï üó÷åï.
Óôá èçëõêÜ, ùóôüóï, ïé ÷åéëåïó÷åúêÝò ðôõ÷Ýò óõíå-
íþíïíôáé ðñüóèéá ãéá íá äþóïõí ãÝíåóç óôï åöÞ-
âáéï êáé ïðßóèéá ãéá íá ó÷çìáôßóïõí ôïí ïðßóèéï
óýíäåóìï ôùí ÷åéëÝùí. Ïé ìç óõíåíùìÝíåò ÷åéëåï-
ó÷åúêÝò ðôõ÷Ýò äßíïõí ãÝíåóç óôá ìåãÜëá ÷åßëç ôïõ
áéäïßïõ.
ÅÍÄÏÊÑÉÍÉÊÏÉ ÊÁÉ ÐÁÑÁÊÑÉÍÉÊÏÉ ÌÇ×ÁÍÉÓÌÏÉ
ÅËÅÃ×ÏÕ ÔÇÓ ÖÕËÅÔÉÊÇÓ ÄÉÁÖÏÑÏÐÏÉÇÓÇÓ
Ôï Ãïíßäéï SRY Äßíåé ôï ¸íáõóìá ãéá ôçí ÁíÜðôõîç ôïõ
¼ñ÷é, ôï Ïðïßï ÌåôÝðåéôá ÊáèéóôÜ ôá Áíäñïãüíá êáé ôçí
ÁíôéìõëëåñéáíÞ Ïñìüíç Áðáñáßôçôá ãéá ôï Áñóåíéêü
Ðñüôõðï ÖõëåôéêÞò Äéáöïñïðïßçóçò
¹äç áíáöÝñèçêå üôé ôï èçëõêü ðñüôõðï öõëåôéêÞò
äéáöïñïðïßçóçò ðáñáôçñåßôáé åðß áðïõóßáò üñ÷åùí.
Óôçí ðñáãìáôéêüôçôá, ôï Ýìâñõï áêïëïõèåß ôç èçëõ-
êÞ êáôåýèõíóç áêüìá êáé åðß áðïõóßáò üëùí ôùí ãï-
íáäéêþí éóôþí. Ãßíåôáé Ýôóé öáíåñü üôé ôï áñóåíéêü
ðñüôõðï öõëåôéêÞò äéáöïñïðïßçóçò åßíáé áõôü ðïõ
êáôåõèýíåôáé áðü åíäïêñéíéêïýò êáé ðáñáêñéíéêïýò
ìç÷áíéóìïýò åëÝã÷ïõ. Ãé´ áõôü èá åîåôÜóïõìå ôïí Ý-
ëåã÷ï ôçò ïñ÷éêÞò áíÜðôõîçò, ôçí áíÜðôõîç ôïõ áñ-
óåíéêïý åóùôåñéêïý óõóôÞìáôïò ôùí ãåííçôéêþí ðü-
ñùí, êáé ôçí áíÜðôõîç ôïõ áñóåíéêïý ïõñïãåííçôé- 9
êïý óõóôÞìáôïò êáé ôùí Ýîù ãåííçôéêþí ïñãÜíùí.
Ç ïñ÷éêÞ áíÜðôõîç ðñïÜãåôáé åðß ðáñïõóßáò ôïõ
ÄÉÁÖÏÑÏÐÏÉÇÓÇ ÔÏÕ ÖÕËÏÕ
TDF –ôïõ ãïíéäéáêïý ðáñÜãùãïõ ôïõ SRY ãïíéäßïõ–
ðñéí ôéò 9 åâäïìÜäåò êýçóçò. ÅÜí ï TDF äåí åßíáé
ðáñþí Þ åÜí ï TDF åßíáé ðáñþí ìüíï áöïý Ý÷åé ðå-
ñÜóåé ôï êñßóéìï ðáñÜèõñï ôùí 9 åâäïìÜäùí, èá á-
íáðôõ÷èåß ùïèÞêç áíôß ãéá üñ÷é. Ç ðåñáéôÝñù áñóå-
íéêïý ôýðïõ öõëåôéêÞ äéáöïñïðïßçóç åîáñôÜôáé áðü
ôçí ðáñïõóßá ôñéþí ïñìïíþí, ôçò ôåóôïóôåñüíçò,
ôçò DHT, êáé ôçò ÁÌÇ. Ðåñéöåñéêïß éóôïß ìåôáôñÝ-
ðïõí ôçí ôåóôïóôåñüíç óå DHT.
ÐÁÑÁÃÙÃÇ ÔÅÓÔÏÓÔÅÑÏÍÇÓ. Ôï ðñùôáñ÷éêü öõëåôéêü
óôåñïåéäÝò ðïõ ðáñÜãåôáé áðü ôïí åìâñõúêü êáé ôïí
ìåôÜ ôç ãÝííçóç üñ÷é åßíáé ç ôåóôïóôåñüíç. Ïé üñ-
÷åéò åðßóçò ðáñÜãïõí DHT êáé ïéóôñáäéüëç óå ìé-
êñüôåñá ðïóÜ. Ôá êýôôáñá ôïõ Leyding åßíáé ç ðçãÞ
ôçò ðáñáãùãÞò ôùí öõëåôéêþí óôåñïåéäþí óôïí üñ-
÷é. Ôá êýôôáñá ôïõ Leyding äéáöïñïðïéïýíôáé áðü ôï
ìåóåã÷õìáôéêü éóôü ðïõ ðåñéâÜëëåé ôéò ïñ÷éêÝò ÷ïñ-
äÝò. Áõôüò ï éóôüò áðïôåëåß ðåñéóóüôåñï áðü ôï ìé-
óü ôïõ ïñ÷éêïý üãêïõ óôéò 60 çìÝñåò ôçò êýçóçò. Ç
ðñþéìç áýîçóç ôïõ áñéèìïý ôùí êõôôÜñùí ôïõ Leyd-
ing êáé ç Ýêêñéóç ôåóôïóôåñüíçò óôïí Üíèñùðï èá
ìðïñïýóå íá åîáñôÜôáé åßôå áðü ôçí ìçôñéêÞ ÷ïñéá-
êÞ ãïíáäïôñïðßíç (hCG) Þ áðü ôçí åìâñõúêÞ ù÷ñéíï-
ôñïðßíç (LH). Ï áíèñþðéíïò üñ÷éò Ý÷åé ôç ìåãáëýôå-
ñç ðïóüôçôá åíæýìùí ðïõ äéáóðïýí ðëÜãéåò áëõóß-
äåò –ôá ïðïßá êáôáëýïõí ôï ðñþôï âÞìá óôç óýíèå-
óç ôùí óôåñïåéäþí (âë. Åéêüíá 49–2)– óôéò 14 ìå 15
åâäïìÜäåò êýçóçò êáé ìéêñÞ ðïóüôçôá åíæýìùí óôéò
26 åâäïìÜäåò êýçóçò. ÅðåéäÞ ç hCG áêïëïõèåß Ýíá
ðáñüìïéï ðñüôõðï ðáñáãùãÞò óå ó÷Ýóç ìå ôï ÷ñü-
íï, åßíáé ðéèáíüí ç hCG íá õðïóôçñßæåé ôçí ðñþéìç
ðáñáãùãÞ ôåóôïóôåñüíçò. Ç üøéìç ñýèìéóç ôçò ðá-
ñáãùãÞò ôåóôïóôåñüíçò áðü ôçí åìâñõúêÞ LH õðï-
óôçñßæåôáé áðü ðáñáôçñÞóåéò üôé ïé üñ÷åéò áíåãêÝ-
öáëùí åìâñýùí (âë. ðëáßóéï óôï ÊåöÜëáéï 10) êáôÜ
ôçí ðåñßïäï ôçò êýçóçò Ý÷ïõí ëßãá êýôôáñá ôïõ
Leyding.
Ï ÕÐÏÄÏ×ÅÁÓ ÔÙÍ ÁÍÄÑÏÃÏÍÙÍ. Ôá áíäñïãüíá äéá÷Ý-
ïíôáé óôá êýôôáñá óôü÷ïõò êáé äñïõí áöïý äåóìåõ-
ôïýí óôïõò õðïäï÷åßò ôùí áäñïãüíùí, ïé ïðïßïé åß-
íáé ðáñüíôåò óôïõò ãåííçôéêïýò éóôïýò. Åðß áðïõ-
óßáò åðáñêïýò ðáñáãùãÞò áíäñïãüíùí Þ ëåéôïõñãé-
êþí õðïäï÷Ýùí áíäñïãüíùí, äçìéïõñãïýíôáé áìöß-
öõëá ãåííçôéêÜ üñãáíá. Ï õðïäï÷Ýáò ôùí áíäñïãü-
íùí ëåéôïõñãåß ùò ïìïäéìåñÝò (AR/AR) êáé åßíáé ìÝ-
ëïò ôçò ïéêïãÝíåéáò ðõñçíéêþí õðïäï÷Ýùí (âë. Êåö.
4). Ôï óýìðëåãìá ôïõ AR/AR õðïäï÷Ýá åßíáé Ýíáò
ìåôáãñáöéêüò ðáñÜãïíôáò ðïõ ðñïóäÝíåôáé óå óõ-
ãêåêñéìÝíåò áëëçëïõ÷ßåò âÜóåùí óôá ïñìïíïáíôá-
ðïêñéíüìåíá óôïé÷åßá ôïõ DNA(hormone-response
elements) ðïõ âñßóêïíôáé 5´ âÜóåéò áðü ôá ãïíßäéá
ðïõ åëÝã÷ïõí ôá áíäñïãüíá (âë. Ðßíáêá 5–2). Áëëç-
ëåðßäñáóç ìåôáîý ôïõ óõìðëÝãìáôïò ôïõ õðïäï÷Ýá
ôùí óôåñïåéäþí êáé ôçò ðõñçíéêÞò ÷ñùìáôßíçò äßíåé
ôï Ýíáõóìá ãéá ôçí Ýíáñîç ìåôáãñáöÞò ôùí äïìéêþí
ãïíéäßùí, ãéá ôçí ðáñáãùãÞ mRNA, êáé ôçí åðáêü-
ëïõèç ìåôÜöñáóç ãéá ôçí ðáñáãùãÞ íÝùí ðñùôåú-
íþí. ÓõããåíÞò Ýëëåéøç ôïõ õðïäï÷Ýá ôùí áíäñïãü-
íùí, Þ ðáñáãùãÞ ìç öõóéïëïãéêïý õðïäï÷Ýá áíäñï-
ãüíùí, ïäçãåß óå óýíäñïìï ãíùóôü ùò ïñ÷éêÞ èçëå-
ïðïßçóç (âë. ôï ðëáßóéï ìå ôßôëï ÄéáôáñáãìÝíç ÄñÜ-
óç ôùí Áíäñïãüíùí óôïõò Éóôïýò Óôü÷ïõò).
Ó×ÇÌÁÔÉÓÌÏÓ ÔÇÓ ÄÉÛÄÑÏÔÅÓÔÏÓÔÅÑÏÍÇÓ. Óå áñêåôïýò é-
óôïýò óôü÷ïõò, ç êõôôáñïðëáóìáôéêÞ 5á-áíáãùãÜ-
óç ìåôáôñÝðåé ôçí ôåóôïóôåñüíç óå DHT (âë. Åéêüíá
53–5), ç ïðïßá ðñïóäÝíåôáé óôïí ßäéï áíäñïãïíéêü õ-
ðïäï÷Ýá üðùò êáé ç ôåóôïóôåñüíç. Åíôïýôïéò, ç D-
HT Ý÷åé 100 öïñÝò ìåãáëýôåñç óõããÝíåéá ãéá ôïí õ-
ðïäï÷Ýá ôùí áíäñïãüíùí áðü üôé ç ôåóôïóôåñüíç.
ÅðéðëÝïí, ôï óýìðëåãìá DHT-õðïäï÷Ýá ðñïóäÝíå-
ôáé óôç ÷ñùìáôßíç ðéï óöé÷ôÜ áðü üôé ôï óýìðëåãìá
ôåóôïóôåñüíç-õðïäï÷Ýáò.
ÁÍÔÉÌÕËËÅÑÉÁÍÇ ÏÑÌÏÍÇ. ¼ðùò áíáöÝñáìå íùñßôå-
ñá, ôá êýôôáñá Sertolli ôïõ üñ÷é ðáñÜãïõí AMH, åðß-
óçò ãíùóôÞ ùò MIS. Ç ÁÌÇ åßíáé Ýíá ïìïäéìåñÝò ôá
äýï ìïíïìåñÞ ôçò ïðïßáò åßíáé õðïìïíÜäåò ãëõêï-
ðñùôåÀíçò óõíäåüìåíá ìåôáîý ôïõò ìå äéóïõëöéäé-
êïýò äåóìïýò.
Ôá Áíäñïãüíá Êáôåõèýíïõí ðñïò ôï Áñóåíéêü Ðñüôõðï
ÖõëåôéêÞò Äéáöïñïðïßçóçò ôùí Åóùôåñéêþí Ðüñùí, ôïõ
Ïõñïãåííçôéêïý ÓõóôÞìáôïò, êáé ôùí Åîùôåñéêþí Ãåííçôéêþí
ÏñãÜíùí
Ôá áíäñïãüíá ðáßæïõí äýï âáóéêïýò ñüëïõò óôçí
áñóåíéêÞ öáéíïôõðéêÞ äéáöïñïðïßçóç: (1) Äßíïõí ôï
åñÝèéóìá ãéá ôç ìåôáôñïðÞ ôùí ðüñùí ôïõ Wolff óå
áñóåíéêü óýóôçìá åêóðåñìÜôùóçò êáé (2) êáôåõèý-
íïõí ôç äéáöïñïðïßçóç ôïõ ïõñïãåííçôéêïý óõóôÞ-
ìáôïò êáé ôùí åîùôåñéêþí ãåííçôéêþí ïñãÜíùí. Ç
öÜóç ôïõ Wolff ôçò áñóåíéêÞò öõëåôéêÞò äéáöïñï-
ðïßçóçò ñõèìßæåôáé áðü ôçí ôåóôïóôåñüíç êáé äåí á-
ðáéôåß ìåôáôñïðÞ ôçò ôåóôïóôåñüíçò óå DHT. Óå á-
íôßèåóç, ç áññåíïðïßçóç ôïõ ïõñïãåííçôéêïý óõ-
óôÞìáôïò, ï ðñïóôÜôçò, ç ðåúêÞ ïõñÞèñá, êáé ôá Ý-
îù ãåííçôéêÜ üñãáíá êáôÜ ôç äéÜñêåéá ôçò åìâñõï-
ãÝíåóçò áðáéôïýí DHT, üðùò áêñéâþò ç ãåííçôéêÞ
ùñßìáóç óôçí åöçâåßá.
ÄÉÁÖÏÑÏÐÏÉÇÓÇ ÔÏÕ ÓÕÓÔÇÌÁÔÏÓ ÔÙÍ ÐÏÑÙÍ.
10 | ÊåöÜëáéï 52 - Äéáöïñïðïßçóç ôïõ Öýëïõ
ó÷çìáôéóìü ôùí óðåñìáôéêþí ÷ïñäþí, ôá êýôôáñá
Sertolli ðáñÜãïõí ÁÌÇ, ç ïðïßá ðñïêáëåß áôñïößá
ôùí ðüñùí ôïõ Müller. Ôï êåöáëéêü Üêñï ôùí ìõëëå-
ñéáíþí ðüñùí ãßíåôáé ç õðïëåéììáôéêÞ áðüöõóç ôïõ
üñ÷é óôïí Üíù ðüëï ôïõ üñ÷åïò. ÁìÝóùò ìåôÜ ôçí Ý-
íáñîç ôçò ðáñáãùãÞò ôçò AÌH, ôá åìâñõúêÜ êýôôá-
ñá Leyding áñ÷ßæïõí íá ðáñÜãïõí ôåóôïóôåñüíç. Ôï
åìâñõúêü ìåóÝã÷õìá ðåñéÝ÷åé õðïäï÷åßò áíäñïãü-
íùí êáé åßíáé ç ðñþôç èÝóç ôçò áíäñïãïíéêÞò äñÜ-
óçò êáôÜ ôï ó÷çìáôéóìü ôçò ïõñïãåííçôéêÞò ïäïý.
Ôá êýôôáñá ôïõ Sertolli åðßóçò ðáñÜãïõí ìéá ïõóßá
ãíùóôÞ ùò áíäñïãïíï-äåóìåõôéêÞ ðñùôåÀíç (an-
drogen-binding protein) (ABP). Åßíáé ðéèáíüí üôé ç Á-
ÂÑ äåóìåýåé êáé ðåñéÝ÷åé ìéá õøçëÞ óõãêÝíôñùóç ôå-
óôïóôåñüíçò ôïðéêÜ. ÁõôÜ ôá õøçëÜ åðßðåäá ôåóôï-
óôåñüíçò äéåãåßñïõí ôçí áýîçóç êáé ôç äéáöïñïðïß-
çóç ôïõ ìõåëïý ôùí ãïíÜäùí óå ïñ÷éêü äßêôõï, êá-
èþò êáé ôç äéáöïñïðïßçóç ôùí ðüñùí ôïõ Wolff óå
åðéäéäõìßäá, óå óðåñìáôéêü ðüñï, óå óðåñìáôïäü÷ï
êýóôç êáé óå åêóðåñìáôéêü ðüñï. Ç ôåóôïóôåñüíç å-
ðßóçò ðñïÜãåé ôçí áíÜðôõîç ôïõ ðñïóôÜôç áðü ìéá
óåéñÜ åíäïäåñìéêþí åêâëáóôÞóåùí ðïõ âñßóêïíôáé
óôçí êåíôñéêÞ ðåñéï÷Þ ôçò ïõñÞèñáò. Ôá êýôôáñá
ôùí ðüñùí ôïõ Wolff óôåñïýíôáé 5á-áíáãùãÜóçò êáé
ãé´ áõôü äå ìðïñïýí íá ìåôáôñÝøïõí ôçí ôåóôïóôå-
ñüíç óå DHT. ¸ôóé, ïé åóùôåñéêïß áñóåíéêïß ðüñïé á-
íôáðïêñßíïíôáé êÜèå áõôïý óôçí ôåóôïóôåñüíç êáé
äå ÷ñåéÜæåôáé ç ìåôáôñïðÞ ôçò ôåóôïóôåñüíçò óå D-
HT. Åðß áðïõóßáò ôåóôïóôåñüíçò ôï óýóôçìá ôïõ
Wolff ðáñáìÝíåé áôñïöéêü, êáé äå óõìâáßíåé öõóéïëï-
ãéêÞ áñóåíéêÞ áíÜðôõîç ôùí åóùôåñéêþí ðüñùí.
ÄÉÁÖÏÑÏÐÏÉÇÓÇ ÔÏÕ ÏÕÑÏÃÅÍÍÇÔÉÊÏÕ ÓÕÓÔÇÌÁÔÏÓ ÊÁÉ
ÔÙÍ ÅÎÙÔÅÑÉÊÙÍ ÃÅÍÍÇÔÉÊÙÍ ÏÑÃÁÍÙÍ. Ôá êýôôáñá ôïõ
ïõñïãåííçôéêïý óõóôÞìáôïò êáé ôùí åîùôåñéêþí
ãåííçôéêþí ïñãÜíùí, áíôßèåôá ðñïò áõôÜ ôùí ðüñùí
ôïõ Wolff, ðåñéÝ÷ïõí 5á-áíáãùãÜóç êáé åßíáé Ýôóé é-
êáíÜ ìåôáôñÝðïõí ôçí ôåóôïóôåñüíç óå DHT. ÐñÜã-
ìáôé, ç ìåôáôñïðÞ ôçò ôåóôïóôåñüíçò óå DHT áðáé-
ôåßôáé ãéá ôç öõóéïëïãéêÞ áñóåíéêÞ áíÜðôõîç ôùí å-
îùôåñéêþí ãåííçôéêþí ïñãÜíùí. ÓõããåíÞò Ýëëåéøç
ôçò 5á-áíáãùãÜóçò (âë. ðëáßóéï ìå ôßôëï Äéáôáñáã-
ìÝíç ÄñÜóç ôùí Áíäñïãüíùí óôïõò Éóôïýò Óôü÷ïõò)
óõó÷åôßæåôáé ìå öõóéïëïãéêÞ äñÜóç ôïõ óõóôÞìáôïò
ôùí ðüñùí ôïõ Wolff áëëÜ äéáôáñáãìÝíç áññåíïðïß-
çóç ôùí åîùôåñéêþí ãåííçôéêþí ïñãÜíùí. Óôéò 9 ðå-
ñßðïõ åâäïìÜäåò êýçóçò, áìÝóùò ìåôÜ ôçí áññåíï-
ðïßçóç ôùí åóùôåñéêþí ãåííçôéêþí ðüñùí óôï áñóå-
íéêü, áñ÷ßæåé ç áíÜðôõîç ôùí åîùôåñéêþí ãåííçôéêþí
ïñãÜíùí. Ïëïêëçñþíåôáé óôéò 13 åâäïìÜäåò êýç-
óçò. Åðß ðáñïõóßáò õøçëÞò åíäïêõôôÜñéáò óõãêÝ-
íôñùóçò DHT, ôï ãåííçôéêü öýìá, ðïõ Ý÷åé ôçí éêá-
íüôçôá íá áíáðôõ÷èåß åßôå ðñïò êëåéôïñßäá åßôå ðñïò
ðÝïò, åðéìçêýíåôáé êáé ãßíåôáé âÜëáíïò ôïõ ðÝïõò,
ÌåôÜ ôï
óðïããþäåò óþìá êáé ôá äýï óçñáããþäç óþìáôá. Ï
ó÷çìáôéóìüò ôïõ ðÝïõò êáé ôïõ üó÷åïõ ïëïêëçñþíå-
ôáé ðåñßðïõ óôéò 13 åâäïìÜäåò. ÌåôÜ áðü áõôÞ ôç
óôéãìÞ áêüìá êáé õðåñâïëéêÜ õøçëÝò óõãêåíôñþóåéò
ôåóôïóôåñüíçò áðïôõã÷Üíïõí íá ðñïêáëÝóïõí Ýíù-
óç ôçò ìåóáßáò ãñáììÞò ôçò ïõñçèñéêÞò áýëáêáò Þ
ôïõ üó÷åïõ, áí êáé ç êëåéôïñßäá èá ìåãåèýíåôáé. Ôï
ïõñïãåííçôéêü óýóôçìá äßíåé ãÝíåóç óôïí ðñïóôÜôç
êáé ôïõò âïëâïïõñçèñáßïõò áäÝíåò, åðßóçò õðü ôçí
åðßäñáóç ôçò DHT.
Åðß áðïõóßáò Ýêêñéóçò áíäñïãüíùí áðü ôïõò åì-
âñõúêïýò üñ÷åéò-Þ ìç öõóéêÝò åîùãïíáäéêÝò ðçãÝò-
ôá áäéáöïñïðïßçôá åîùôåñéêÜ ãåííçôéêÜ üñãáíá ðá-
ñáìÝíïõí ìç åíùìÝíá êáé áêïëïõèïýí ôï èçëõêü
ðñüôõðï äéáöïñïðïßçóçò.
ÁíäñïãïíéêÞ êáé ÏéóôñïãïíéêÞ Åðßäñáóç ôïõ ÅãêåöÜëïõ óôç
Äéáöïñïðïßçóç ôïõ Öýëïõ
Áíáôïìéêþò, ðõñÞíåò öõëåôéêïý äéìïñöéóìïý Ý÷ïõí
âñåèåß óôï äéåãêÝöáëï ôñùêôéêþí êáé êáôþôåñùí
ðñùôåõüíôùí. Ôá óôåñïåéäÞ ôùí ãïíÜäùí åðçñåÜ-
æïõí ôçí áíÜðôõîç áõôþí ôùí ðõñÞíùí öõëåôéêïý äé-
ìïñöéóìïý. Ôá áíäñïãüíá äå äñïõí Üìåóá óôïí õ-
ðïèÜëáìï êáé óôéò Üëëåò ðåñéï÷Ýò ôïõ åãêåöÜëïõ
ðïõ ó÷åôßæïíôáé ìå ôç óõìðåñéöïñÜ ôïõ öýëïõ êáé
ôïí Ýëåã÷ï ôçò Ýêêñéóçò ãïíáäïôñïðéíþí. ÊáôÜ êÜ-
ðïéï ôñüðï, ç áñùìáôÜóç –ðïõ êáôáëýåé ôï ó÷çìáôé-
óìü ôçò ïéóôñüíçò óå ïéóôñáäéüëç (âë. Åéêüíá
54–9)– ìåôáôñÝðåé ôá áíäñïãüíá óå ïéóôñïãüíá
óôïí åãêÝöáëï. ¸ôóé, ôá áíäñïãüíá óôïí åãêÝöáëï
÷ñçóéìåýïõí ùò ðñïïñìüíåò ôùí ïéóôñïãüíùí. Åðï-
ìÝíùò, ôá ïéóôñïãüíá åßíáé áõôÜ ðïõ ðñïÝñ÷ïíôáé á-
ðü ôá áíäñïãüíá, ôá ïðïßá öáßíåôáé íá áññåíïðïé-
ïýí Üìåóá ôïõò ðõñÞíåò öõëåôéêïý äéìïñöéóìïý
óôïí åãêÝöáëï. Äåí åßíáé îåêÜèáñï ãéáôß, óôá èçëõ-
êÜ, ôá ïéóôñïãüíá äåí áññåíïðïéïýí ôïí åãêÝöáëï.
Ôá óôåñïåéäÞ ôùí ãïíÜäùí åðçñåÜæïõí ôç óõ-
ìðåñéöïñÜ ôïõ öýëïõ êáé óôá áñóåíéêÜ êáé óôá èç-
ëõêÜ. Óôá ôñùêôéêÜ, ç ëïñäùôéêÞ óõìðåñéöïñÜ ôùí
èçëõêþí êáé ç éððåõôéêÞ óõìðåñéöïñÜ ôùí áñóåíé-
êþí åßíáé Ýíá ðáñÜäåéãìá öõëåôéêÞò óõìðåñéöïñÜò.
¸íá ðáñÜäåéãìá ëåéôïõñãéêïý öõëåôéêïý äéìïñöé-
óìïý óôïí áíèñþðéíï åãêÝöáëï åßíáé ï ôñüðïò ìå
ôïí ïðïßï ïé ãïíáäïôñïðßíåò åêëýïíôáé. Ç Ýêëõóç
ôùí ãïíáäïôñïðéíþí Ý÷åé ðåñéãñáöåß ùò «êõêëéêÞ»
óôá èçëõêÜ êáé «ôïíéêÞ-óõíå÷Þò» óôá áñóåíéêÜ êá-
èþò ôá èçëõêÜ Ý÷ïõí êõêëéêÞ Ýêëõóç ãïíáäïôñïðé-
íþí óôï ìÝóïí ôïõ êýêëïõ ðñéí ôçí ùïèõëáêéïññç-
îßá üðïõ ôá áñóåíéêÜ Ý÷ïõí Ýíá óõíå÷Ýò ôïíéêü ðñü-
ôõðï Ýêëõóçò ãïíáäïôñïðéíþí.
Áí êáé ç äéáöùíßá ãéá ôï ñüëï ôçò ðñïãåííçôéêÞò
áññåíïðïßçóçò óôïí êáèïñéóìü ôïõ öõëåôéêïý äé-
ìïñöéóìïý óõíå÷ßæåé íá õößóôáôáé, ôá óôåñïåéäÞ ôïõ
öýëïõ åìöáíþò Ý÷ïõí êÜðïéá åðßäñáóç óôç óõìðå-
ñéöïñÜ ôïõ öýëïõ óôïõò áíèñþðïõò.
11
Ôá ÄåõôåñïãåíÞ ÖõëåôéêÜ ×áñáêôçñéóôéêÜ ðïõ åìöáíßæïíôáé
ÄÉÁÖÏÑÏÐÏÉÇÓÇ ÔÏÕ ÖÕËÏÕ
êáôÜ ôçí Åöçâåßá Áíôéðñïóùðåýïõí ôçí ÏëïêëÞñùóç ôçò
ÖõëåôéêÞò Äéáöïñïðïßçóçò êáé ÁíÜðôõîçò
Áí êáé êáôÜ ôç ãÝííçóç ïé Üíèñùðïé öÝñïõí ôá ðñù-
ôïãåíÞ êáé äåõôåñïãåíÞ öõëåôéêÜ üñãáíá ðïõ åßíáé
áðáñáßôçôá ãéá ôçí áíáðáñáãùãÞ, ç ïëïêëÞñùóç
ôçò ùñßìáíóçò ôïõò óõìâáßíåé êáôÜ ôçí åöçâåßá.
ÌåãÜëåò áëëáãÝò óôçí ïñìïíéêÞ Ýêêñéóç êáôÜ ôç
äéÜñêåéá ôçò ðåñéåöçâéêÞò ðåñéüäïõ ðñïêáëïýí áë-
ëáãÝò óôá ðñùôïãåíÞ êáé äåõôåñïãåíÞ áíáðáñáãù-
ãéêÜ üñãáíá. Ôá ãåãïíüôá ðïõ óõìâáßíïõí êáôÜ ôçí
åöçâåßá óõæçôïýíôáé ìå ðåñéóóüôåñåò ëåðôïìÝñåéåò
êáé ãéá ôá áñóåíéêÜ (âë. ÊåöÜëáéï 53) êáé ãéá ôá èç-
ëõêÜ (âë. ÊåöÜëáéï 54).
Óôá èçëõêÜ, ï êüëðïò áíôáíáêëÜ ôéò åðéäñÜóåéò
ôùí ïéóôñïãüíùí óôïí êïëðéêü âëåííïãïíéêü õìÝíá.
Ç ìÞôñá êáé ï ôñÜ÷çëïò ìåãåèýíïíôáé, êáé ïé åêêñéôé-
êÝò ôïõò ëåéôïõñãßåò áõîÜíïõí êÜôù áðü ôçí åðß-
äñáóç ôùí ïéóôñïãüíùí. Ïé áäÝíåò ôçò ìÞôñáò áõ-
îÜíïõí óå áñéèìü êáé ìÞêïò, êáé ôï åíäïìÞôñéï êáé
ôï óôñþìá ðïëëáðëáóéÜæïíôáé ùò áðÜíôçóç óôçí ïé-
óôñïãïíéêÞ Ýêêñéóç. Ïé ôñá÷çëéêïß áäÝíåò ðáñÜãïõí
áõîçìÝíåò ðïóüôçôåò ôñá÷çëéêÞò âëÝííáò, ðïõ ÷ñç-
óéìåýåé ãéá íá ëéðáßíåé ôïí ôñá÷çëéêü èüëï. Ïé âëåí-
íïãïíéêïß õìÝíåò ôçò èçëõêÞò ïõñïãåííçôéêÞò ðå-
ñéï÷Þò åßíáé öôéáãìÝíïé áðü óôñþìáôá ðïëýóôéâïõ
ðëáêþäïõò åðéèçëßïõ: ÁõôÝò ïé ìåìâñÜíåò áíôáðï-
êñßíïíôáé óôéò ïñìüíåò, êõñßùò óôá ïéóôñïãüíá. Ôá
åðßðåäá ôùí ïéóôñïãüíùí áõîÜíïõí êáé ðñïêáëïýí
áýîçóç ôïõ åðéèçëéáêïý ðïëëáðëáóéáóìïý ìå ôï
ó÷çìáôéóìü áëëåðÜëëçëùí óõíå÷üìåíùí êáé åðéöá-
íåéáêþí åðéðÝäùí. Ôá êýôôáñá ôïõ êïëðéêïý âëåííï-
ãüíïõ ìåôáó÷çìáôßæïíôáé óå åðéöáíåéáêÜ êýôôáñá,
êáé ç ðõêíüôçôá ôïõ êïëðéêïý âëåííïãüíïõ áõîÜíåé.
Ç áíÜðôõîç ôïõ ìáóôïý óõìâáßíåé õðü ôçí åðßäñáóç
åíüò óõìðëÝãìáôïò ïñìïíþí. Ç ðñïãåóôåñüíç åßíáé
êõñßùò õðåýèõíç ãéá ôçí áíÜðôõîç ôùí áäåíïêõøå-
ëþí, ðïõ åßíáé áíÜëïãåò ìå ôéò êõøÝëåò Üëëùí åîù-
êñéíþí áäÝíùí. Ôá ïéóôñïãüíá åßíáé ôï ðñùôáñ÷éêü
åñÝèéóìá ãéá ôçí áíÜðôõîç ôïõ óõóôÞìáôïò ôùí ðü-
ñùí ðïõ óõíäÝïõí ôéò áäåíïêõøÝëåò ìå ôïí åîùôåñé-
êü ÷þñï. Ç éíóïõëßíç, ïé áõîçôéêÝò ïñìüíåò, ôá ãëõ-
êïêïñôéêïåéäÞ, êáé ç èõñïîßíç, óõìâÜëëïõí óôçí á-
íÜðôõîç ôïõ óôÞèïõò, áëëÜ åßíáé áíßêáíåò áðü ìüíåò
ôïõò íá ðñïêáëÝóïõí áýîçóç ôïõ óôÞèïõò. Ç ãá-
ëïõ÷ßá óõæçôåßôáé óôï ÊåöÜëáéï 55.
Óôá Üññåíá, ôï ðÝïò õößóôáôáé ôá÷åßá áýîçóç êÜ-
ôù áðü ôçí åðßäñáóç ôçò ôåóôïóôåñüíçò ðïõ åêêñß-
íåôáé áðü ôïõò üñ÷åéò. Ïé üñ÷åéò åðßóçò áõîÜíïõí
èåáìáôéêÜ óå ìÝãåèïò ùò áðÜíôçóç óôçí áõîáíüìå-
íç Ýêêñéóç áíäñïãüíùí êáôÜ ôçí åöçâåßá.

ÂÉÂËÉÏÃÑÁÖÉÁ
Âéâëßá êáé ÁíáóêïðÞóåéò
Donahoe PK, Budzik GP, Trelstad R, et al: Mullerian-inhibiting
substance. An update. Recent Prog Horm Res 38:279, 1982.
Grumbach MM, Conte FA: Disorders of sex differentiation. In
Wilson JD, Foster DW, Kronenberg HM, Larsen PR (eds):
Williams Textbook of Endocrinology, 9th ed. Philadelphia,
WB Saunders, 1998, pp 1303–1425.
Haqq CM, Donahoe PK: Regulation of sexual dimorphism in
mammals. Physiol Rev 78:1–33, 1998.
Jost A, Vigier B, Prepin J, Perchellet JP: Studies on sex differen-
tiation in mammals. Recent Prog Horm Res 29:1–41, 1973.
Lee MM, Donahoe PK: Müllerian inhibiting substance: A go-
nadal hormone with multiple functions. Endocr Rev
14:152–164, 1993.
Naftolin F, Ryan KJ, Davie KJ, et al: The formation of estro-
gens by central neuroendocrine tissues. Recent Prog Horm
Res 31:295–319, 1975.
12 | ÊåöÜëáéï 52 - Äéáöïñïðïßçóç ôïõ Öýëïõ
Rebar RW: Normal and abnormal sexual differentiation and
pubertal development. In Moore TR, Reiter RC, Rebar RW,
Baker VV (eds): Gynecology & Obstetrics. A Longitudinal Ap-
proach. New York, Churchill Livingstone, 1993, pp 97–146.
ÅðéóôçìïíéêÜ ÐåñéïäéêÜ
Griffin JE, Wilson JD: The syndromes of androgen resistance.
N Engl J Med 302:198–209, 1980.
Judd HL, Hamilton CR, Barlow JJ, et al: Androgen and go-
nadotropin dynamics in testicular feminization syndrome. J
Clin Endocrinol Metab 34:229–234, 1972.
New MI, Dupont B, Pang S, et al: An update of congenital a-
drenal hyperplasia. Recent Prog Horm Res 37:105–181, 1981.
Sinclair AH, Berta P, Palmer MS, et al: A gene from the human
sexdetermining region encodes a protein with homology to a
conserved DNA-binding motif. Nature 346:240–244, 1990.
Turner HH: A syndrome of infantilism, congenital webbed
neck, and cubitus valgus. Endocrinology 23:566–574, 1938.
Wilkins L: Masculinization of the female fetus due to the use
of orally given progestins. JAMA 172:1028–1032, 1960.