Revista Chilena de Historia Natural 74: 331-340, 2001 Macrofauna del curso inferior y estuario del rio Biobfo (Chile): cambios asociados a variabilidad estacional del caudal hidrico Macrofauna of the lower reach and estuary of Biobfo river (Chile): changes associated to seasonal changes of the river flow (CARLOS BERTRAN ! JOSE ARENAS !& OSCAR PARRA? "Instituto de Zoologia, Universidad Austral de Chile, Casilla $67, Valdi chertran@uach.cl *Centro Universitario Internacional Europa-Latinoamérica de Investigaeién y Formacisn de Ciencias ‘Ambientales, Universidad de Concepeién, Casilla 156-C, Concepeién, Chile 1 Chile, e-mail: RESUMEN Uno de lossistemas isticos chiens de mayor importancia de acuerdo‘ su caudal esl ro Biobfo (ea, 37° S). Suestuario ‘26 reducido, especialmente en las épocas de maximo caudal. Can cl objetivo de poner a prucha la hipstesis de que en ‘verano la disminucisn del caudal de! rio Biobio, determina una mayor depositacion del material particulado fino y que cl aumento del caudal en invierno resulta en ef lavado y transporte del material depositado hacia el mar. y ‘consecuentemente en una disminucién de la macrofauna bentonica, se recolectaron muestras para andlisis Sedimentoldgicos y faunisticos en el curso inferior y estuario del ro Biobio, durante agosto de 1993 y marzo de 1994 Los andlisis sedimentologicos indican que el tamafio medio del sedimento correspondi6 a arenas grvesss, La ‘depositacin del material fino suspendido, que ocurre durante el verano se manifista en el mayor porcentaje de finos Yy materia oreénica durante este periodo. La macrofauna bent6niea estuvo eompuesta por 16 taxa en el iuestreo de inviemo y 42 taxa en el de verano. Durante el inviemo, la mayorta de ellas estuvo representada por muy pocos individuos. Durante el verano aument6 la rigueza especitica y abundancias Coates de la macrofauna. Los taxa mais abundantes fueron un Archiannelida indeterminado y el poliqueto Perinereis gualpensis. Et aumento del caudal en la ‘poca invernal, determina el transporte del material depositado hacia el mar y consecuentemente el arastre de ‘organismos benténicos. Atn cuando los valores de abundancia y biomasa de macrofauna durante el verano fueron de tun orden de magnitud mayor ue en la fase invernal fueron menores que los eitados para otros estuarios del centro-sur ‘deChile(ca.39°S). Esocontribuye aconfirmar el carécter aipico del estuario del fo Biobfo.el que debidoasus cambios ‘estacionales de caudal genera cambios significaivos en la estructura comunitaria de la macrofauna beat6nica, Palabras clave cambios de caudal macrofauna, estuario del ro Biobi AuSTRACT ‘The Biobio rivera. 37°S)isone ofthe most important Chilean loti systems with regard to their water flow. ts estuary is reduced, especially during maximum flow. With the purpose of testing the hypothesis that during summer, the ‘decrease of river flow results ina higher deposition of fine particles, ad thatthe increase in siver flow during winter results in the washing and transport of deposited particles, and consequently ina decrease ofthe benthic macrofauns, Sediment samples were collected for sedimentological and faunistical analysis during August 1993 and March 1994, ‘The sedimentological analyses indicate that mean sizeof sediment corresponded to coarse sands, During summer the deposition of suspended particles is facilitated by the decrease inthe river flow and results in higher percentage of fine particles and organic mafter in the sediment. The benthic macrofauna was composed by 16 taxa during winter and 42 taxa during summer. During winter, that macrofauna was represented by just a few individuals. During summer, the species richness and macrofaunal abundances inreased. The most abundant taxa were an archiannelid species and the polychaete Perinereis gualpensis, The increase of river flow during winter determines the transport ofthe deposited Tnateial toward the sex and consequently, the washing of benthic organisms. Even though, values of macrofaunal abundance and biomass during summer were ahoutone order of magnitude higher than during winter, they arestillower than those mentioned for ther estuaries of south-central Chile (ca. 39S). That confirms the atypical character ofthe Biobjo river estuary, which duc to its seasonal changes, significantly affects the community structure ofthe benthic rmacrofauna Key words: macrofauna, Biobio river estuary, changes of river flow.332 B INTRODUCCION El ecosistema estuarial se caracteriza por presen- tar gran productividad biolgica (Costanza ct al 1993) y ser un eficiente convertidor de la materia orgénica a biomasa animal (Raffaelli 1992). De- bido a lo anterior, existirfa una relacién entre las comunidades benténicas y la concentracién de materia orgénica depositada en el sustrato (Heip & Herman 1995). Esta puede provenir de toda la cuenca de un rio o ser consecuencia directa 0 indirecta de las actividades antropogénicas (c.¢.. Glenn 1991)", La materia orgénica es fuente po- tencial de alimento y puede ingresar a las tramas tréficas estuariales de diversas maneras (Lamberson & Swart 1988), siendo el destino final su transformacién en biomasa animal FI rio Biobio (ca. 37° S) es uno de los cuerpos léticos chilenos de mayor importancia de acuerdo asu caudal (Parra 1992). En su desembocadura no forma cl tipicoestuario parcialmente estratificado, ya que la penetraci6n del agua marina al interior del rio es de poca magnitud. Stuardo (1988), Stuardo & Valdovinos (1989) y Stuardo et al. (1993) han propuesto que la condicién estuarial cxistirfa fuera de la desembocadura, es decir, en el Golfo de Arauco. El tipo de sedimento de este estuario esta compuesto principalmente por are~ nas (i.e., particulas inferiores a 63 mm, Cisternas 1993), a diferencia de otros estuarios, donde se presentan facies texturales mixtas entre arena y fango con abundante materia organica (e.g., e5> tuatio del rio Queule, Rojas 1986). Caracteristi- camente, el caudal del rio muestra fuertes varia ciones estacionales, con mayores caudales duran- te invierno y menores durante verano (Cisternas 1993), La particularidad faunistica de los ambientes estuatiales es la de poseer un reducido niimero de especies, pero representadas por una gran canti- dad de individuos (Wolf 1983, Costanza et al 1993). La macrofauna estuarial del fo Biobio presenta una densidad y biomasa muy reducida (Stuardo et al. 1991), 1o que puede estar relacio- nado con esos cambios estacionales de caudal, En este estudio se hipotetiza que la disminucisn del caudal del rio Biobto durante el verano, resul- {a en una mayor depositacién del material particulado fino; por el contrario, el aumento del caudal en invierno provoca un lavado y transporte del material depositado hacia el mar. Estos proce- (GLENN JL (1991) Transport and deposition of sediments and sedimeat-borte contaminants in the tidal rivers and estuaries. Fedrip Data Base, National ‘Technical Information Service (NTIS). U.S. Department of Interior, Geological Survey sos generarian una variabilidad estacional en la calidad del sedimento, lo que resultarfa en varia: bilidad estacional de la macrofauna benténica. A fin de evaluar esta hipétesis, se comparan las caracteristicas sedimentoldgicas y estructura co- munitaria de 1a macrofauna del curso inferior y ‘estuario del rfo Biobfo en dos situaciones extre- mas de caudal (maximo y minimo). MATERIALS Y METODOS Area de estudio La cuenca del rio Biobfo se encuentra en la region fluvio-glacio-voleénica de Chile (Borgel 1983, Mardones et al. 1992) y tiene una superficie de 24,360 km (36° 43" = 38° $5" S). El rio tiene una ongitud cercana a 380 km, presentando un régi- ‘men pluvio-nival, con caudales promedios men- suales que fluctéan entre 2.004 y 257 m’ s* (promedio serie de 21 aos: 1970-1990. Diree- cién General de Aguas, Ministerio de Obras Pablicas, Santiago, Chile, resultados no publi eados) (Fig. 1). El sedimento del curso inferior y estuario del fo Biobio esté compuesto por detritos de lavas basilticas de los volcanes cordilleranos (Biro 1979). Las arenas transportadas por el rio se depositaron en un delta, situacién facilitada por Ia fisiograffa del érea, Ia que contribuyé a dismi- nuir la energfa del mar (Hlabaca 1979). Fuera de la barra, se ubica un cafién submarino que penetra mar adenteo alcanzando una profundidad aproxi mada de 900 m (Biro 1979), Caudoles medios mensuales 0. EFMAMJYASOND meses Fig, 1: Caudales medios mensuales obtenidos en la zona de la desembocadura del rio Biobio. Medias basadas en serie de 21 afios (1970-1990), Resulta- 4dos no publicados: Pireccién General de Aguas, Ministerio de Obras Pablicas, Santiago, Chile. Monthly means of river flow at the outlet of Biob river Means based upon a series of 21 years (1970-1990), ‘Unpublished rest: Direccién General de Ags, Ministerio de Obras Publica, Santiago, ChileMACROFAUNA DEL CURSO INFERIOR RIO H10BIO (CHILE) Oceano: PACIFICO Fig. 2: Ubicacién de la zona de muestreo (transectos I al 5) en el curso inferior y estuario del 333 Laguna crice ‘San Pedro Biobio. Las estaciones se indican por letras; desde A en la ribera norte, hasta E en la ribera sur. Dibujado sobre carta base IGM (Instituto Geogrético Militar, Chile) 1:50,000, Location of the sampling area (tanseets It 5) atthe lower reach and estuary of the Bioo rive. The stations are indicated by eters, fom A atthe north ivertron to Eat the south riverfront Based upon IGM (Instiuto Geogr Militar, Chie) chav 150.000, El rea considerada es un delta estuarial y co- reesponde a la fase de transicién entre el estuario yee delta propiamente tal (Davies 1977, Day etal 1989). El drea de estudio (Fig. 2) corresponde a la parte media y distal del delta estuarial del rio Biobfo (Araya-Vergara 1981), delimitada por bancos de arena formados por depositacién del Ho y accia de olas y corrientes. En su interior se forma la laguna estuarial, visible especialmente durante los meses estivales, ya que la flecha (Codignotto 1987) es cortada en los momentos de alta energia fluvial, quedando como isla la parte central, que es mas estable y que contiene dunas (Araya! Vergara 1981) Muestreo y procedimiento analitico El estudio se realiz6 en el curso inferior y estuario del rio Biobio, en un segmento de aproximada- mente 8 km, Se efectuaron dos muestreos (agosto de 1993 y marzo de 1994), representativos de las condiciones extremas de! caudal del rio (Fig. 1) Las muestras se recolectaron en cinco transectos perpendiculares al eje del rio (Fig. 2). El primer lransecto se ubicé a 8.200 m del mar, el segundo 8 5.800 m, el tercero a 3,800 m, el cuarto a 2,000 my el quinto antes de la barra de arena terminal del estuario. En cada transecto, se muestreé en cinco estaciones (A, B, C, D y E) ubicadas ‘equidistantes entre sf (incluyendo ambas riberas y-el centro) (Fig. 2) En cada estacién se recolectaron muestras (n 3) para determinar Ias caracteristicas texturales del sedimento (Folk 1980) y los contenidos de materia orginica (Mills 1978). Se realizé un tamizaje via himeda, utilizando tamices de ~ 1,0 © para separar la grava y de 4 o para separar la arenade la fraceiéa limo-arcilla, La granulometria, de la fraccién arena se analiz6 en un tubo de decantacién digitalizado, calculindose las fre- cucneias porcentuales de los didmetros hidréuli- cos equivalentes a intervalos de 0,25 @ (Emery 1938, Gibbs etal, 1971, Rigler etal. 1981, Komar & Clemes 1986, Bryant et al. 1987). Las diferen: tes frecuencias porcentuales de tamafo, se deter ‘minaron por acumulacién de pesada en el platillo. de la balanza receptora, El eélculo de la media se realizé en base al Sistema de Andlisis Granulométrico PANCOM (1991), En cada estacién, se utiliz6 una draga Petit Ponar(232.em?)(Klemmet al. 1990) para recolee- tar muestras (n = 8) para anglisis de macrofauna. Las muestras se fijaron con formalina 6 “%. Debi- do al tamaho del sedimento, se debi6 revisar toda a muestra bajo lupa binocular para recolectar los. organismos presentes. Los animales se preserva- ron en alcohol 60°. Luego del sorteo y clasifica- cin de [a macrofauna, los organismos se coloca-334 ron en estufa (60°C, 72 h) para obtencién de peso seco. La biomasa se expresa en g peso seco mr? Para evaluar eventuales diferencias en las ca- racteristicas fisicas y biol6gicas de las estacio- nes, se utiliz6 un andlisis de varianza anidado con el siguiente orden jerirquico: perfodos (invierno = verano), transectos (dentro de periodos), esta- cones (dentro de transectos) y réplicas (dentrode estaciones) (Sokal & Rohlf 1995). Se utiliz6 un nivel de probabilidad al 0,05 para definir valores de significancia, RESULTADOS Caracteristicas sedimentolégicas El tamafio medio de la particula muestra que en general, el sedimento de todos los transectos co- mrespondié a arenas grucsas (0.0 ~ 1.0 9, Folk 1980) (Fig. 3). Fl promedio general de la fraccién psamitica (i... todas las estaciones) fue de 0,50 9 £0,299 para. invierno y de 0,58 60,27 9 para el verano, Los resultados del ANOVA anidado BERTRAN ET AL. para el tamaflo del grano muestran que no se detectaron diferencias (P = 0,190) en Ia compar cin estacional (invierno vs. verano), pero si en- tte transectos y estaciones (P respectivamente) (Tabla 1). Es deci ‘dad granulométrica a lo largo y ancho del i mayor que la variabilidad temporal La representacién porcentual de material fino (ie., limo-arcilla) fue durante el muestreo de invierno inferior al 1 % en peso para todas las estaciones de muestreo. Durante el verano, los valores de esta fraccién alcanzaron valores rela- tivamente altos en ef transecto localizado en la boca del ro (transecto 5). Los valores fueron 24,0 % para la estacién SA, 4,2 % para la SB, 20.9 % para la SC y 7,0 % para la estacién SE. No se registe6 material fino en la estacién SD. Durante el periodo de maximo caudal, el conte- nido de Ia materia orgénica contenida en el sed mento, fue inferior a1 % en 1a mayorfa de las ‘estaciones: sin embargo, durante la época de mi rnimo caudal ese contenido aumenté (hasta aprox madamente 5-7 %), especialmente enel transecto 5 (Fig. 3). Similarmente a 1o observado con el TABLAL Resultado de los andlisis de varianza anidados basados en los porcentajes de materia organica total y tamafio medio de la particula (fraccién psamitica) del sedimento de cada estacin de muestreo en el curso inferior y estuario del rfo Biobio [Nested analysis of variance on organic matter percentage and mean particle size (sand fraction) of sediments of each sampling stations The lower reach and estuary of Biobio river Fuente de variacion del Gradosde Suma de Cundrados F P tamatio medio de la paricula Tihertad —cuadrados medio Entre grupos (invierno - verano) L 2.83 22.83 2.05 0.190 Entre subgrupos dentro de grupos (nie transectos 1 al 8 8 9.0 nD 34a 0,008 Entre subgeupos dentro do grupos (cate estaciones de transectos) 40 129.2 32s 47.72 0,000 Dentro de subgeupos {entre replicas de cada estacién) 100 68 0.0677 Total 150 247s Grados de Sumade —_Cuadrados F P libertad cuadrados medio Entre grupos (inviern - verano) 1 030 030 ost 0.396 Enice subgrupos dentro de grupos (entre transectos 1 al 3) a 30) o3ms 1,848 0,096 Enire subgrupos dentro de grupos (couse estaciones de tansecios) 0 8.06288 02016. 24,80 0.000 Dentro de subgrupos (enire réplicas de cada estacién) 100 08 0.0081 Total 150 108MACROFAUNA DEL CURSO INFERIOR RIO BIOBIO (CHILE) 20 16 | transecto 1 12 o af Oe > verano © Invern ‘ransecto 1 aan © invierno ooo 00 20 1.6 | transecto 2 12 as. a4. fransecto 2 20: 20 te Jtronsecto 3 12 08 04 transecto 3: ad 20: 20: 1.6] transect 1.2: 08 oa) Sete media (X+ide.) MOT (Xtide) transecto 4 eto a0. 2.0: 6 Jtransecto 5 12 08. 04: transecto 5 CR FO GONE OBON ED OON>OFONRO® 20: A BC ODE estaciones A Bc DE estaciones Fig. 3: Tamano medio de la fraccién psamitica (unidades Phi = @) y contenido de materia orgnica (%) del sedimento en el curso inferior y estuario del rio Biobfo. Las letras indican las estaciones en cada transecto (desde A = ribera norte hasta E Mean sizeof the psamiic fraction (Phi uit ribera sur). ) and organic matter content (%) ofthe sediment atthe lower reach and Estuary of Biobio river, Letters indicate the stations in each transect (rom A at the noth everroot to E a the south fivetfon. tamafio de la particula, los resultados del ANOVA anidado muestran que en la comparacién estacional no se deteciaron diferencias significa: tivas (P= 0,396). Tampoco se detectaron diferen- cias entre transectos (P = 0,096), pero sf entre las estaciones de cada transecto (P = 0,000) (Tabla 1). En general, los valores de materia organica aumentaron hacia el costado sur del rio (estacio: nes E, Fig. 3) Composicién de taxa El niimero de taxa varié entre muestreos estacionales y transectos (Fig. 4). Durante la con- dicién de maximo caudal las especies presentes fueron 16, repartidas en los Phyla Platyhelminthes (2), Aschelminthes (1), Annelida (5) y Arthropoda (9). Durante la condicién de minimo caudal, el ccauce del rio presenté extensas zonas emergidas, con formacién de muchos canales. Las especies presentes en este periodo fueron 42, repartidas en los Phyla Coelenterata (1), Platyhelminthes (1), Aschelminthes (1), Annelida (7), Mollusca (2) y Arthropoda (30). Este tltimo grupo estuvo pri- ‘mariamente representado por insectos. Los resul- tados del ANOVA anidado tendiente comparar el ndmero de taxa presentes en cada periodo estacional, indican que existieron diferencias sig- nificativas entre periodos (P = 0,002) y estacio:336 BERTR/ nes dentro de transectos (P = 0,000), pero no entre transectos (P = 0,483) (Tabla 2). ‘Tanto en invierno como en verano, la especie dominante en los transectos 1 a 4 fue un Archiannelida indeterminado (Polychaeta). Enel transecto 1, esta especie present6 su mayor densi- dad en Ia estacién IE (657 ind m?) durante invierno y en las estaciones 1A y ID durante el verano (44.178 y 44467 ind m- respectivamen- te). En el transecto 2, fue la especie mas abun- dante en Ia estacién 2B (1708 ind m?) y 1A, (68.411 ind m=) (invierna y verano, respectiva- ‘mente). En el transecto 3 (invierno) presenté la ‘mayor densidad (304 ind m~) en la estacién 3C y en verano en la estacién 3D (28.853 ind m”). En el transecto 4 (invierno), este poliqueto presents mal Resultado de los andlisis de varianza anidad AN ET AL, Ia mayor densidad en Ia estacién 4E (297 ind m- 2) yen verano 16.439 ind m2, en la estacién AC. Laespecie dominante de la macrofauna benténica s6lo cambi6 en el transecto 5 donde Perinereis gualpensis Jeldes present6 la mayor densidad, {tanto en invierno como en verano, con 453 (5A) ¥ 5.027 (SC) ind m4, respectivamente. Otras espe- cies dominantes fueron Cryptockironomus sp. (Chironomidae) con 275 ind men el transecto 1, estacién C. En el transecto 2, estacién C, domina- ron los cladéceros Alona ajfinis (Leydig) y Iyocriptus spinifer Herrick con 11.988 y 9.397 ind m-, respectivamente, En el transecto 3, esta- cién B, dominaron los oligoquetos Nais pardalis Piguet y Dero furcatus Muller con 2.826 y 2.613 ind m* respectivamente. En el transecto 4 ambos BLA? los basados en el namero de taxa, abundancias y biomasa de la macrofauna en cada estacién de muesireo del curso inferior y estuario del rio Bio-bio Nested analysis of variance on numberof xa in the Io the stations wer reach and ex ross the river lof the Bio-bfo river, Letters indicate Puente de variacin del Grados de Sumade ——Cuadrados F P rémero de taxa Tibertad ——euadrados——medios Ene grupos (invierno - verano) 1 9579 9579 200 0.002 Enire subgrupos dentro de grupos {entre transectos | al 5) 8 38441 480 10 0483 Enire subgrupos dentro de grupos (entre estaciones de transectos) 40 2007.5 502 825 0,000 Dentro de subgrupos (entre replicas de ada estecién) 350 2129 06 Total 400 3562.8 Fuente de variacia de la Grados de Suma de Cuadrados F P abundancia libertad ___euadrados__medios Entre grupos (invierno - verano) i 280 4280 408 0,000 Entre subgrupos dentro de grupos (entre transectos 1 al 5) 8 840 105 LL oai6 Ene subgrupos dentro de grupos (entre estaciones de transectos) 40 299,5 100 8 0.000 Dentro de subgeupos (entre réplicas de cada estacién) 350 sit 02 To ‘400 99255 Fuente de variacién de la Grados de Sumade —_Cuadrados Fr Pp biomass liberad —__cuadrados__medios Entre grupos (inviero - verano) 1 0323 0523 153 0.008 Entre subgrupos dentro de grupos (entre tansectos 1 al 5) 8 oan 0.034 25 0025 Entre subgeupos dentro de grupos (entre estaciones de transectos) 0 0337 os 138 0,000 Denteo de suberupos (entre réplicns de cada estacién) 350 0.001 Total 400MACROFAUNA DEL CURSO INFERIOR RIO BIOBIO (CHILE) oligoquetos dominaron en laestacién E, con 6.363 y 3308 ind m2, respectivamente, ademas de Tubifex sp. (especialmente abundante en Ia esta- cién 4A con 4.741 ind m=). En el transecto 5, ‘otras especies abundantes fueron Dugesia anceps (Turbellaria) con 1.109 ind m-*(SD) y el anfipodo Cheus annae Thurston con 2.382 ind m* (SD). Abundancia de la macrofauna Similar a lo observado con ta riqueza de taxa, la abundancia de la macrofauna mosteé diferencias estacionales (Fig. 4). Las mayores densidades ‘ocurtieron durante el verano, especialmente en las estaciones 1 Ay 2 A, en las que se recolecta- ron 45.277 y 68.483 ind mr*, respectivamente. Durante ese periodo, las menores densidades se registraron en Ia estacién 4 D (222 ind m+) y la 5 E (laguna estuarial) donde no se recolects macrofauna bent6nica. Durante el invierno se ‘obtuvo la mayor densidad de macrofauna en Ia estacién 2 B con 1.752 ind ny en estaciones de la desembocadura, especialmente la 5 B con 1,580 ind m*(Fig. 4). Losresultados del ANOVA. 337 macrofauna muestran diferencias significativas entre perfodos (P = 0,000) y entre estaciones ( 0,000), pero no entre transects (P = 0,416) (Ta- bla 2). Biomasa de la macrofauna Los valores de biomasa bent6nica fueron mayo- res en el transecto 5, ubicado en la boca del estuario, durante ambas condiciones de caudal: hasta 5,84 g + 3,85 g de peso seco m* en verano y 1,06 g 40,95 gm” en invierno (Fig. 4). Se observaron valores bajos de biomasa en invierno, atin cuando mayores en el transecto 5, especial ‘mente en las estaciones A (2,10 g mr‘), B (1,71 g m®) y C (1,35 g m® (Fig. 4). En verano, los valores de biomasa fueron altos, especialmente cn las estaciones 2 C (6,12 g m*), 4 A (7,62 g mv 5.A.(7.24 g m,5 B (10,62 gm”) y 5D (6,11 gm*) (Fig. 4). Los resultados del ANOVA ania. do para comparar los valores de biomasa de la macrofauna muestran diferencias significativas entre ambos muestreas estacionales (P = 0,004), entre transectos (P = 0,025) y entre las estaciones ee se eS RE Sosl or STs s NZS — eae — eS chad ee = hee | 8 3 ang S 3 i= 3 toes 8 z= 54 g om a: z Paar me) Ee iz; ac = TAS | | Tete yt heeo e estocones estacinss tosonts Fig. 4 Nimero de especies densidad y biomasa total de a mcroouna betGnica (nd) 1 invero, Casal sono dl apes 1993), Vs verano cata ol (marc 1994, Las es indican las estaciones a lo ancho del rio (desde ribera norte hasta E = ribera sur) n o [Number of species . density and total biomass of the henthie macrofauna (ind m2) = winter, maximum river flow (August 1093): V= summer, minimum river flow (March 1994), Lewes indie siverfont cE atthe south riverfront) (n= 8) © othe stations across the iver (fom A atthe north338 DISCUSION Enel rfo Biobfo se han realizado estudios que han caracterizado granulométricamente los fondos de su curso inferior y desembocadura (Stuardo 1992, Cisternas 1993), ademés de otros trabajos rela cionados a ingenieria hidraulica (Neyra & Tramén 1987, Santana 1990). Estos dhtimos constituyen modelos te6ricos cualitativos y cuantitativos, basados en un reducido ntimero de muestras, con resultados diversos. Adin asi, los resultados de esos estudios muestran la gran movilidad de los depésitos del fondo, lo que genera un importante transporte de material El origen y el transporte de Ios sedimentos mas finos del curso inferior del rfo Biobfo se demues- ‘ra por el tamano relativamente uniforme de las particulas (s6lo arenas gruesas y muy gruesas), Los anilisis estadisticos realizados indican que no se detectaron diferencias significativas en la ‘comparacidn estacional, pero sfentre transectos y estaciones. En las estaciones cercanas ala desem- bocadura, y debido a la presencia de Ia laguna cestuarial, se posibilité la decantacién de particu- las finas y materia orginiea durante el perfodo estival. De esta manera, la constituci6n del seui- mento cambio al existr la fraccién fango, confor- ‘mada por particulas menores a 63 mm. Esta dife- rencia en la depositacién indica un comporta- miento desigual del rio, debido principalmente al mayor arrastre de sedimento durante el invierno. La hidrodinémica del rio BioBio, conforma un sustrato movil de arenas gruesas y arenas muy gruesas, mostrando un depésito muy particular lo cual impide el asentamiento permanente de la macrofauna en el curso inferior. Se debe tener presente que aunque los miximos caudales medios ‘mensuales indican valores cercanos a los 2.000 m’ ', se presentan eventualmente caudales méximos diarios ain mayores (e.g., 9.503 m’'s", el 31 de agosto de 1979), los que contribuyen al acarreo Violento del sedimento y probablemente también de la macrofauna. Durante este estudio, se observ un répido desarrollo de cloréfitas filamentosas y diatomeas (R. Urrutia comunicacién personal) lo que permite suponer el asentamiento exitoso de la macrofauna, Esta situacién ocurrié principalmen- teen los transectos del interior del area de estudio (ie., transectos 1, 2 y 3) (ver Fig. 4). Estos altos valores de densidad ocurrieron fundamentalmente en los transectos ubicados en Ia parte media del fea de estudio, ahf donde en general también se recolect6 el mayor numero de taxa. Este aumento cen a riqueza de taxa fue un reflejoen el nmero de Insectos, lo que demuestra que es basicamente ese ‘componente cl responsable de la variacién numé. rica de la macrofauna bent6nica BERTRAN ET AL El ingreso de agua marina hacia el interior del Biobfo alcanza aproximadamente 2 km, situaci6n muy diferente a lo que acontece en otros tios. Por ejemplo, la penetracion de aguas de mayor salinidad al interior del estuario Queule (IX Re- gién) alcanza 18 km rfo arriba de la desemboca- dura (Bravo 1984), en el rfo Vadivia (X Regién) amds de 19 km (Arenas 1971) y en el rio Maullin (X Regién) hasta 25 km (C. Bertrén observacio- nes personales). Aparte de lo anterior, es posible observar diferencias sedimentologicas y macrofaun{sticas, al realizar comparaciones con ‘otros estuarios ubicados en la IX y X Regiones de Chile. Todos ellos forman tipicos estuarias de planicies costeras con varios kilémetros de exten- sin, son influenciados por cambios mareales y de salinidad, y muestran una gran depositacién de material particulado. A diferencia de lo que acon- tece en el 110 Bio-bfo, en esos estuarios se gene- ran substratos apropiados para un abundante de- sarrollo de fauna benténica, 1a que se caracteriza por presentar densidades y biomasas promedio superiores a las registradas en este estudio, Por ejemplo, para el estuario Queule (IX RegiGn) se citan para muestras submareales valores de abun: dancia de 7.472 £ 2.115 ind m? en invierno y 16.628 + 4.711 ind m* en verano. Los valores de biomasa en el mismo estuario alcanzan hasta 2,59 # 1,06 g m® en invierno y 8,344 7,1 gm? en verano (Jaramillo etal. 1985). Para el intermare: del estuario Lingue (X Regi6n), se registran 1.647 + 1.395 ind m® con 2,64 + 2,8 g mde biomasa (Bertrin 1984), Incluso se han mencionado ma- yores valores de biomasa para la zona limite ritrén-potamén del rio Bio-bio (hasta 20,0 g m*, Valdovinos et al. 1993) aunque esto corresponde 1 biomasa en peso hémedo, Sin embargo, y como se mencion6 anteriormen- te, la mayor parte de la desembocadura y curso inferior del estuario del rio Bio-bio esta costitufda por sedimentos cuyo tamaio es mayor al de los estuarios de los rios Queule (Pino & Mulsow 1983, Jaramillo et al. 1984) y Lingue (Richter 1985, Bertran 1989), Eso no permite el asenta- miento de una tipica macrofauna bent6nica, porel contrario, el substrato parece ser més adecuado para organismos cuya fase temprana de sus ciclos de vida ocurra en substratos de arena gruesa 0 muy gruesa; e.,el caso de los insectos acuiticos Son estos grupos los que reflejan entonces los cambios ocurrentes en la estructura de la Faun: acorde a los cambios sedimentolégics que expe- rimenta el rfo en relaciéa a los cambios estacionales de caudal Esto confirma entonces, que la variacién det caudal del rfo es factor controlador de Ia abun- dancia y biomasa de Ia macrofauna, producto deMACROFAUNA DEL CURSO INFERIOR RIO BIOBIO (CHI sus variaciones temporales (ver también conclu- siones de Petersen & Sangfors 1991) para el mis ‘mo rio). Por lo tanto, se acepta la hipotesis plan- teada, ya que solamente durante la época de me- nor caudal se posibilita la depositacién del mate- rial particulado fino y un desarrollo abundante de Ja macrofauna. Durante los aumentos de caudal, el rioefectia una aceién de lavado y transporte de todo el material depositado hacia el mar, distinguible esto por la extensidn de la pluma mas alld de la zona de rompiente de las olas. AGRADECIMIENTOS Al Centro EULA-Chile y la Direceién de Invest gacidn de la Universidad de Concepcisn (Proyec- to 94,310.03-61) que financiaron parcialmente este trabajo. Al Dr. Eduardo Jaramillo y al bi6lo- ‘go marino Heraldo Contreras, por su contribucién ‘en los andlisis y correccién final del manuscrito. LITERATURA CITADA ARAYA-VERGARA JF (1981) El concepto de «Delta en ‘Rian y su sigaifieado en la evolucisn ioral (ejemplo en Chile Central). 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