\ AR. Luria j I El cerebro ; 1 accién Prélogo del Dr. Carlos Ballus‘Trulsscaa:Ochoms HeBponcnxoxoran No eth peri reproduc vl © sen rc fair oma or cali me por Iagite «pret ted Gel pre Gey pe ne is a 1964 Eakione Maines Roc, SA. Bacon, Epa Mrige Race A ran Vi 19 03 Barcoa. pata Seen Prélogo del autor a la edicién castellana Me encant saber que mi libro seria publicado en castellano, te undo de esta forma « los lectoes de habla hspana Durante las ultimasdécadas se ha deserrllado wna nueva rama de 1 cence: la Neuropicolgi, Erte rama tine wna doble importancia: se ocupa de los canis los procesosconductuales de los pacientes con lsines locales del cerebro y de esta forma posbilta enender mejor la importencie de 2da tong, cortical y subcortical, del ceebr,enelrendimiento de los sistemas con funciones compleas qu constituyen el sstato de con uta humana. Esta es aren por la que a Neuropsicologla tien une importenciabésica para el faturo desarrollo de a Psicologia cientice 4el hombre De ahi el importene impacto tebrica dela Neuropicole a en relacion cn ls ciencis picoliics Pero le Newropsicologlatambidn tiene un gran imporancia pr ‘ica El progreso de fa Neurooga y Newrocirupia hace que el dsp tico recor y bien lcalisado de iesones locales del cerebro sea un problema muy importante en la medica madera. Aut la Newops. ologajuega un papel muy dstacado, Lox mdtodosneuropsiclépicos hacen posible anaiar los sntomas de pertrbecin de las tonds del crtex mis compejes especfcamente huminas, que haste hace Poco se supoia eran "zonas mudat”y que eran inacesibles a a ex Ploracién newolgic ordinaia. Es wn gran honor para mi y me causa un enorme placer te publica cin de este libro en castellano, a lengua de Rar y Coat ta de ‘odes los lectores de habla hspons, que disrutan de la importene Iradcin ciemifica de ese destcado eudito. Quiero expresar mi mds caluroso apadecimiento al traductor de te libro, Mose ari de 1974 Mh CmtsHasta hace unos ahos a estudio de la conducta humana se hala verdaderamente dificil orenarse en este complejo campo del saber. Eto se debe que opscologa, en certs aspects tan antigua como ft hombre, en otros ~aguelos ton recientes que coresponden 3 veriente de cenia experimental ere wa cena joven y, cma, {aliada de wn micleosujcientemente cherente de conacimienos y sin i estrucuracion de otras cencas. De entre la informacin, et tanto pintresca a veces, de que se dspona resulta ardwo discerit ‘as aportaciones séldas y magistrates de aqullas otras trivales € inconsstents, mds ebundantesen muchos dmbitos que las primers. Era dic, en una palabra, hacerse con una formacion Basia desde que aventurarse por caminos mds 0 menos de fiar en e estudio 0 Investigacion pscolagice Ha pesado afios. Hoy en dia, adjeivo joven le siente cada vez ‘menos ata psicolgia,eun a auele debate experimental cor un silo casi en su haber, importonter aportaciones en su trayectoria que la ha permitidoplantearse desde diferentes dnguloscuestiones funda Imentles con ayude de los importonts recuris tcnoligicos ue ha recibido en os itimos denis, tento por la vertente del Hamada Pricolopia experimental, como de la pucoogia de base oranismice (isola, neurjisiolgia,bioquimica, et), sin olvidar ef epayo ‘que representan los nuevos todos de vericaién matemdtico- ste istic. ‘Ante ral siacioncabeprepuntarse i rest, en a acualidad, mds {Aci yasequible orintrse om el estudio dela piclogia Por muestra parte conestamos que si dado que se dspone de medios materiales, centro, institutes, deparamentos,publicaiones y bibliotcas spe ializados,laboratorios ytéeicas de que antes prctcamente no sponta Pro contestamos que no, ex ewan seguimos tin contr con tun unidad de conocimientos y puntos de porta bdsicos pra aden frarmosenelestudio dela conducta humane, seguimos six defini 3nes conceptor operables 0 a! menor unvoco, tn Yan 40 ane ter Irinclopa bow estelecda gue nor perma e ada uno de novotor hablar de lo mismo. Cualguera puede hacer ln prueba de Teer un texto de pricoloie ert, por ejemplo, por un autor enraiado en una ecutl de orem faci social oo que 1 haa sido por wt autor de orentacion psec. ‘indica y un tercera eerto por um pucoogo conductisa, Aunque los tres tuieran el mismo tito, a buen seguro que no slo elem gue concepiual soba de cade ob, sno lat mates objeto de ete 1403, lo que es mds sorprendente todavia, su terminalogla presente rien morales diferencias, cuando no contradicions, con el graveren de gue lo supuesto para estes res escucat se repetiia, muy probebe mente, con otras orintaconespsicolgias apt las etadas “ane este comple pavorama dela prioloieatual —y tro tanto podria decirce de la piquaria y de otras cenias del hombre, po- rorama al que no negamosaspctoscomprensiblesy aun productos, ‘tamos cada vez ms necsilador de una Iso de telecon, verti. ion 9 sstemarcacién de os conocimientor picolsicos atta el presente ecumulados ara ello se precisan, por una port, libros de puesta al diay revi seria de las pens) experiencas de las ditintar orietacio. res 9 sistemas on Boga, escrits por exprtos a prugba de partidiomo de escuela, en los que se savora canto la experiencia y los eonoc- tienen actuals de at ciencias del hombre permitantalvar ye cambio, se desestimara cuanto se haya demtstado ester, eréneo 0 ocio para le salvaci de dicho conocininta, ‘Asimisme, dentro de cada line o enfogue conceptual del conducte Imumans, debe aspirarse a gue los trabajos yUibrox que sobre nuevas perspectoasy campos de mvestiguion vyan apareciend respondon fn su bate on su planteamiantohiptdico yen au diseko & ‘mar exgencias metodoipicat, sbradamente conocidas No debe a derse que hoy dsponemos, en terminos generaes, de medios que Dermitentrebaar debidamrente en multiples compos dela conduct Individual y social, pudiendo superar de wna vex las hipsents gre tuitasydejarse de reper argumentos de une herencia psicolgice que 4 dernamba al promerenste critic que recbe Finaiment, necerstamor libros olor que sa ptente un enfoqe Interaisciplinari. Se ha dicho, con razon, que le pscaogiay To que er mas fod a ciencia ender rer mas inerdsiplinaraty ms taras. Ahora bin: tal como ovrora en aos ciertamente mo eames, 56 repeta hast fa acedad que era neccseri estudiar al hombre desde ‘ sen enfosue atroptipicowtario v holistic, bajo ef gue toda asin por separado to somatic 0 lo psguco tran putes wefcios a Aicricos 0 herencia, al menos en porte, del pensamiento cartesian, per legado el mortento de plantearproblemat y solucones se cis stodticomente en la pendiete de la pscogenesis 0 de la senate: ones, tambien logue ala inerdscitinaredad te tlier, cae ros, com fecuencie, en analog escola. Es cierto qu la conducta puede hacerse mds aseguible 9 analie. bea traves dew enfoque interdsilinara, pero nolo ex menos que, salvo alecconadorasexcepiones,e!piclogo conducts picos rita, ef caracterslogo 0 el inestigador de orentacidn neurobos fice enre otros tabajan cada uno euidendo con ai el deserollo ders propiasconcepcions, desconaciendo ¢ menudo y aun deren. ‘upindose de To que hacen sus vecios. De eta form, puede dare fel caro de que unos exten levantando serio eifiosconcepusles 0 ‘xperimenttes sobre puntos de pertida que otros ya hayan suoerad 12 que e empehen ex exslicar por ardor y ete sendroe aul ‘que por otras veredas vase ha vismbrado 0 result, ‘Aunque ex elo juesuen consabidos factors personales y hibits de aprendiaie, no debe menospreciere lampoco que ta subestrctura ‘eadémicaen que nos movenos con sus extancos compartimentos, fen os que cada uno se cobijavoluntaria 0 involurtariamente, sme huge Ua oportuidades para stuscones de encuentro mltdien Sonal De esta suerte ceurre om minima frecuenea que nos Stems form ana mesa para conocer primero, plantar y discatr después ‘guelo que otror mor eanocen sobre wn tema o wn problema gue @ todos mos interesay frente @ ca soci cada uno sue saharse or donde puede procurando,e0 si, que los propos eredoscentifices oe vean debilitador 0 ivsiddor. ‘bv reste decir, por otra pete, que e enfoqueinterdiscpling tio choc, ciertament, con las difiilades de liitacion de conoc. Imientor a que el enorme desarolo de (a cienciay de ls tence not haw conducid en oe ultimor lasiros. A, nor eneontramos con que 1 pensedor de format fisdfica, et psicslog, el ingevirs, el pe ‘agogo, Bosco, ef neurocruano o e! socisogo ¥ tvios oto, cuando s€ encdntran para un trabajo en equipo, parten solamente de unos puntos prcales de conocimenta comin y slo con un ran fesuarzo pueden adeiterse on la dtcuion intrditcpinari 8 que ros referimos. ¥ es que heros flepado 4 wna ebsolua icapsided, Daraun cerebro humano normal de abarcer yeiilar no ya distints campor dele eens, sino los ditntas expecialiades de una misma srama cents, 0 que constiuye como ex sabido una dels prec Cuonto hasta agu se ha dicho viene perfectamente a tono con el libro que nos eabe el honor de prologer. Como el lector, pesilemente, ‘abe strata del primer libro recente importante publicad en tes to pais del eminent centifico raso A.R. LURIA, Profesor de Pico opie de ta Universidad de Mosc y poseedor, entre otros muchos tuts, det de Miembro de ta Acdomia de Ciencias Pedeghicas de URS. Estos suszntos yescoidos datos que citamos del Prof. LURIA, a decir verdad, corresponden excepcionlmente al eutor de wn libro ‘como EL CEREBRO EN ACCION come! indice de matras queen el mismo conte Elo constitaye una prughs clara de que se trata de uno de fos libros que, como decamor en prraos anteriores, necesita la picologa de nestor das. En tal sentido podem atirmar que EL. CEREBRO EN ACCION sport una sinesis sobre importontesaspectos de la Newopscologla los gue, desde hace aos, viene trabajando el autor y sus colebor ores, cenradospriciplmente en to que concere ala deseripcién tas tes uniades funcionales cerebralesrepuadoras, respecting. ment, del too y clerta, deta recepion, andlisis y almecenaje de la informacitn y del progremacién, reguacin yvericaciém de aac. vided, ast como de sus ineraciones, Pero, junto a ell, el autor presenta una slecion de investigacin es dirgidas a exlicer los mecanismos cerebraes que estén en la base de as funcionespsguies 0, en otros termins, de los proceon de ta conducta normal o polis, eportando datos y experiencias de wn msi rigor acerca de la orgnicacionyfunciones de lo bu. los cererales y de actividades mentaler snticas cuales som per epcién, movimiento, eenciém, memoria, leguaje y persamlento, ‘ofreciendo un ejemplo, difcmentesuperabie, de lo gue es un tre ‘bio serio y profund deinvesigacion en neuropsicoogay psiologt, ‘ur aceptendo que en determinados aspecios y eas de estudio fos resultados mo pueden consderarse penamentesaisfactorios ni de. fits. En titimo trmino, debemos subrayar otro axpeto altamente sg: rifcativo de este obra: sucardcteragltinante de enfoques yu oren ‘acion interdiscitinara. Em efecto; emparentedo con la linea concep. lal de psesogosy pedaggos rscs ya clsicos, en conocids como Vapotsky y Leones, afromando problemas picoléicr ingultentes ‘ pare los psiologias de todes as épocar, A LURIA, com su formacin Policies, consgue hablar yanaitar en términae ewropsceopcos problemas crucales dela pedagopta, lo mismo que habia ex trios priclépcos 0 pedegégicos de sus elaboradasinvestigacionesneurops foldpces,interezando en to momento. Por elo fuera poco hablo ‘on datos, cast sempre de acwiaion propia, in concesionesietu fades ex mismo wie os dem; habla tambien, sn frnteras, cae do sus invesigcions y las de sus concudadanos, desde Bechteres fasts cotboradores det Insinto de Cerebro de Mosc, coe ls fats y retados de tos grandes investigedores del mad occidental desde Paper, Gelb, Hebb, Penfield, Goldstein, Lorenz, Tinbergen y Subirana, pera ita slo wios poco, haste os de KH. Pribram aun fencaber lat pagina dela version ingles de est iro con un ee lar prlogo erico y amial o “He agai wn libro por aprender prise de he, anticipéndose adel futuro, a Profesor Aaregedo de Psicologia 4 la Universidad de Barecions Barcelona, agosto 1974,Prefacio (A travds de ls ddcnas los psislogs han etudindo et curs de los procesos menales: dela percepeisn y Ia memoria, de enguje y fl pensamiento, de Is organzacion del movimiento y de a acién ‘Clenos de cursos para estucants unverstris te han preparado y mils de bros se han publieado durante ese periodo deinensa at dad para ensefary detribir el carkcter de ls proceson gosticos et hombre, del lengusjey de la conducta activa. Su intense estudio, ‘enel conteto dels cencasconductuales, a propocionao informa. ln de valor inestimable y ba dado importants datos sobre la mat raleza de las lejs lentes que sobierman estos proceso Sin embargo, un aspecto may importante de este problema ha per smanecio sn explicar: euiles son los mecanismos cerebrales en los aque se basan estos procesor? Lor procesoe gnstios y las accones rmotvadas del hombre sone eultado del trabajo de todo el cerebro como una sola etidad, oben el “cerebro en sci es en realidad un complejo sistema funcional que agrupa varios nivelesy divers com ponents, cada uno de los cuales apora su propia contibucion a ls fstrutura final dela actividad mental? ¢Calles son los mecanisios reales del cerebro que yacen en abate den percepein y de a memo- tia del enguaje yds pensamiento, del movimlato dea asin? ¢Que cure en estos process cute partes individuals del cerebro dejan Ae funcionar normalmente o son destruidas por enfermedad? Las respuesasa estas preguntas no so seran de gran ayuda para laniss dela base cerebral de In activida prcoldgca humans, tno aque ademis nos accrarian mucho mds I comprensin dela extrac ‘ura interna de a actividad metal, avorecrian el eta de oe com Ponents de cada acto mental, de eta forma permit el comienzo de a larga pero recompensadoratarea de reconstrut Ia cecia pico lopca sobre fundamentoe nuciosy realists. El propésito de este libro es rar est arena It atencn det lec .tor. Intena desriir de modo mds sucint poible lo resultados ob- fenids por el autor y su oleae durante csi cuenta aos de inves. tigacinyproporcionar al estadiante yal graduado na relacion de los hechosbisicos e a neropscoogia, esta nueva tama dela ciencia E_ libro comienza con un breve ands dels principales fuentes 4e los hechos cientifios usados pore nverigador al estudiar el ce rebro, su estructura y su orzaizacion funcional, con una relacion de los princpiosbascos del investigacionneurepscligic, La parte ‘Principal del libro desribe lo que se conace hoy sobre los sistemas Individuals que forman el cerebro human e informa sobre el papel elas zoas individuals de los hemisferoscerebrales en la tara de roporconar Jas condiciones necesarias para que tengan har as formas superires de actividad mental. En a parte final del ibro, el autor analiza la orgnizacion de Ia percepign y de la accin, de la tenciony de la memoria, del lengua y dels process intelectual, « intents encajar los hechorobtenidos en los esudiosneuropsicol cos de sistemas cerebraesindivicuales dentro desu lugar adecuedo dentro del gran diefo de I inci picolic. Por supuest, todas la secriones de a neuopsicologia no reciben 1 mismo tratamiento en este libro, y parte de elas, como la secisn que trata de las partes medals dl cortex y de las funcones de los hemisferios subdominantes (para la que ain no se ha recoplada sx fciente materia), slo pueden ser tratadassuperfcialmente, No obs tant, el autor confi en qu el iro ens etado actus, reste wl en particular alos psclogo,neurologosy psquitras, para quienes el testudio de los mecanismos cerebrales dela actividad humana com: lejaes un tema el mayor interes, Primera Parte ORGANIZACION FUNCIONAL ¥ ACTIVIDAD MENTALEl iterscietiico en el estutio del cerebro, como Srgano de la Actividad mental, se ha aguizado considerablemente en ls pasadas ica. cerebro humano, ete tan sostiado instromento, capa dere ‘ejar las complejidades e intinaciones det mundo que nos rode, como esta construigo, y cul es la naturaleza de su organizacion funcional? Out estructuras sistemas cerebralesgeneran ess com leas necesdades eintenciones que dstinguen al hombre de los an ‘males? estructura, sino tambien en sus mecanismos y en Ia localzacion de fos efectos responsabls de ella Estos dos estados por si solos son insufcintes para la pefecta cjecuion de un movimiento o accion, Cada acedn consta de una ca dena de movimientos consecwtivos, cada uno de cuyos elementos debe Ser desnersado tas su realizacion para as permitr que el proximo se Teve a cabo. En las etapas inca de formacion, esta cadena de ele- rmentos motores es de caricicr discreto y eada elemento motor re Ahuiere su propio y particular impuiso aslo. En la formacion de wn habito motor, esta cadena ds impusos alslados se reduce y los mo- ‘imientos complcjos comienuan a ser ralzados como una unica "me ‘Esencialmente, a ongoniacin cineca del movimiento es ealizada por sistemas cerebraes complstamente distintos: por los ganglos brsnles en las primeras tapas de flogensis (las etapas de “sinensis ‘mo motor” elemental) y por las areas premotoras del cértex en as Ulimas etapas de formaciin de Ios hibits motores compejos. Por fsa tazén, cuando esas eas dol cOrtex son afectadas por lesones Patologicas. tambien aparece Is aprasi, pero esta vee es una "apraxia Finecea, manifestada como la incapacidad de sinttizar ls elementos motores en una unica y consecutiva melodia, como la difcultad de fnervar un elemento dst movimiento al completase, y en pasar con factidad de un elemento motor al siguiente La estructura de esta aprania cinéica”diflere significatvamente de las formas de apraxia % excritaspreviamente, ye! origen local de estos sintomas es bien di- ferent. ‘Consieraremos ahora i ultima condicion para Ia correcta ejecu cién de un movimiento, Todo movimiento va dirigido a una cierta meta y desarrolla una ciertaterea motor. A nivel de comportamiento Instinto, con su extructura elemental, estas Tareas motoras son dic: tadas por programas innatos; a nivel de una acién eomplela cons lente formada durante la vid som dictadas por inteciones que se forman con la estrecha patiipacon del lenguae, que regula el com: portamiento humane (Luria, 1961), Investigaciones especiales (Li fia, 1962, 1963, 19649, 1966, 164; Luria y Homshaya, 1966) han de ‘mostrado que tales intenciones complejas reguladas por medio del lengua se forman con Ia estrecha partcipcion de Ios ldbulos from tales det cerebro, Las lesones masivas del cortex (oatal pueden, por nde, conducir la apravia, pero esta “aprania de acion-dirigida-a luna: meta” difere radicalmente de Ins formas descritas preiamente Por rogla general, consiste en la incapacidad del paciente para suber. Ginar sus movimintos a la intencion expresada verbalmente, la desin- tegracin de los programas organizados, y el reemplazamiento de una scciin-encaminada-2-un-fin raconal, por la repetcin ecopraxica {e los movimientos del pacente 0 por esterotipos inertes gue han perdido su cardcter racional,diigido-a-un-fin. No discutiremos ‘se tipo de alteracién dela prats en este momento, pues ya la he descrito en otro lugar y Sra especialmente examinada mis tarde en este libro. De estos hechos descritos puede deducrse una importante conchi- sl6n, El sintoma de una alteracion de la praxis (apraia) es sefial de tna les local del cerebro; sin embargo, este sintoma por s mismo ro os dce nada respecto ala lealisacién especca dl foco que ‘causa su aparicin, El movimiento voluntaio (praxis) consttuye un sister funcional complejo que reine un certo nimero de condicio nes 0 factores que dependen del trabajo concertado de todo un grupo de zouas cortialesy estructuras subcoticaes,ceda wade las cuales porta su propia contribucion para le reaisacion del movimiento y Sports su propio factor a su estructura, La manipulacion compleja de fobjetos puede, portant, se lterada por lesiones de diferentes dreas ‘corticles (0 estruturassubcortcales) sn embargo, en cada caso le lteracign es diferente y In estructura de esta altracién difereen cada efectos obrervadosy eualifcer os sintomas. Solo entonces, mediante asveriguaciones que condurcan la ientfcacén del factor bésco que ace tras ef sintoma observado, seré posible exter conchasiones Fe- {erentes ala loclizacin del foco que yace en la bate del defecto, E1 concepto de “localizcién de un foro”, por tanto, no eoincide con el de "ocalizacién de una fanciéa” y antes de que el mtodo de ls le- Slones locales del cerebro pueda utiizarse para extrac conclusiones relativas a a “loealizaién de una funcin’ (o, mas exactamente, la ‘organizacién cerebral de un sistema funciona) el sindrome debe set sometido aun andi estructral complejo, que es Ia base del metodo neurofsiolgico de investiacion, Analisis del sindrome y organizacién sistémica de los procesos psicolégicos {a cualifcacin del sintoma es so el primer paso en el andlsis de Ja organizacion cerebral de los procesos mentals. Para que los res tados de este andlisis sean fables, y ls datos de patolgia local de cerebro sirvan como base para conclusions fables relatias ala ex tmutura de los procesos mentles y as “lcalizacion” en el cde cerebral humano, el siguiente paso debe ser pasar dela eualifccion 4el sindrome unico a Ta descripcién del complejo sintomatico com- pleto,, como s le lama generalmente, hasta el anise sindromdtico Ae cambios de la conducta que aparecen en lesiones locales del cere ‘bro, Como ya he dicho, toda actividad mental humana es un sistema funcional complejo que se efectia através de la combinaclon de ex. Inuturas cerebral que trabajan concertadamente, cada una de las ‘ales aporta su propia contibucion al sistema funcional como un ‘odo. Esto significa, en la préctca, que el sstema funcional como wn {odo puede ser altrado por la teson de wn gran mimero de sonas 9 también que puede ser alterada distitemente en lesiones de dieren- tes localicaciones. Esta iltima afrmacién, como se comprendera f&- ‘llmente etd conectada con el hecho de que cada rea del cerebro implicada en este sistema funcional introdice su propio factor prt ‘ular esencial para su realzacén,y la exclusion de este factor hace Jmposible la normal actuacin de este sistema funcional. El ejemplo dado anteriormente de la construcién de un movimiento voluntario Y os tipos de alteracén que sufre por lesions locales dl cerebro ‘muestra este hecho con sufcente clavidad, Las reps que gobieraan, Ja estructura y destruccign de le sistemas funcionales que he des- tito son de decisiva importancia para el siguente paso, que ecupa as lun Togar central en la estructura de los procesos mentales y en #8 ‘organiacion cerebral El neuropsicologo que se enrente a estos problemas debe ante todo asepurase de qué factres estan imvolucrados de hecho en la actividad mental particular 9 qué estracturas cerebrales consttuyen su base Ieuronal Estos dos problemas alo pueden rer resueltos or compa ‘actin de todos lor stitomas que eparecen en lesiones de on {000 es Irietamentelocalizado det cériex (0 subcértes), por una parte, y por tun vasto andisis del cardcter de una alterac de este sistema por lesionercerebrales en diferentes lugares, por Ia oir, Consideremos tun ejemplo para iusrar este principio bisco. Como he dicho la correcta relizacién de un movimiento complejo requere su organizaciin espacial precisa o,en otras palabras, Ia es ‘rstura del movimiento en un sistema defini de coordenadas exp8- Claes. Esta condicién es stisfecha por las porcionesteciris "veo inestésico-vestbulares" del cértex pareto- occipital, y la supesion de esta condicion causa la desitegracin del movimiento espcialmen- te organinado. No obstante, surge naturalmente la pregunta: ¢gué owes tipos de actividad mental som alterados por lesiones de estas reiones pavieto-ociptales del cerebro que son responsables de la orgorizacion espacial de los movimientos? Si podemos contstar 3 sta preguata, si podemosdistinguir entre un grupo de procesoe que es afectado par un foco en eta Joalizacén,y otro grupo de procesos «que permanece intacto en presencia de este foc patolgice, habremos dado un importante paso hacia el descubrimiento de qué tipos de ae tividad mental incluyen e factor expacal particular conectedo direc: tamente con estas repones pareto- ocipitles del cértex Los hechos que demuestran que todo foco patolgice local que aparece en el cortex cerebral altera de hecho la corectareliacin algunos procesospsicolépicos mientras deja‘ otfosintacos 0, en otras palabras, que todo foco local da lugar alo que el neurotsslogo americano Tenber lam “el principio de la dobledisociacion de la funcién”, se encuentran en gran abundancia através de una cidadosa investigacin neuropsicolgica. Por ejemplo, un foco local en laren parieto-ocepital (0 parietal inferior) del hemisferio faquierdo ate Ta orgaizacin espacial dela percepcion y el movimiento, invariable mente da lugar tambign a otros sntomas: estos pacientes, por cesla ‘general, no pueden interpretar Ia posicion de las aguas el elo ni ‘encontrar st situacion en un maps; no pucden encontrar el camino fen una barriada donde viven; no pueden resolver incluso problemas aritmeéticos relativamente simples y se confunden cuando se enfren »fan con problemas dessin a un mimeo edo ita gon re Ghiere psa dea clea de os dcr cua sree eH For sjmpl, ellos cen primer pss de esa eperain (3) 7 5 23) pero entonces no saben se resante tine guest aa stad se tesuado fl es 2.02 Baatmeneeipeass tee difetad en le compen de ssinactaras Baton oie inh lcs tgs, src“! hema eae” padre det hermas "primavera dest de vera” Sve de Pate de primaver” ments qu ln compen deers Se Ite mis snpesprmaneen ners Sin cmaro, fico no profi alrcoes de proceos coma leguje Wid. capaci o iterpeacion de melodar muse ln untorme suc de elementes del mvinetey ste ody esto musts qe primer gp de proctos ba indicado ince un fcr “pac, mnt ee Sends grupo de proce $25 mo comprende tl actor po at, pematee tata een ls de a reid prcto- ia el en May lente at ree sans locales del crc enporal aul) Lat eens co Stara, como veemon, conden saa secs dea opaion cca dea prin mi, e mots an onan fstmuls asses dentro de so exucur pola se ne loonie ono conseceni spans con sons en et tna Soe ee ces de reproduce correcamente To ue eles de 0 de rene ‘vers ratios aol engaje fe driminao coe Imei ahweral Pode cra suaninete dads ce ek Facets Sn mbar i raion pcan opnon Spe ald movinienta, fs operons acme ¥ compestor 4 cients reales pe amas, permccen Inte ey vei gee Ets cbscracines miestancramente que un cdot end snes taro ys oreo def ttn que aparece on tons lcs de cereo poten spe tm pn contin race np £05 en sismosy piensa Io tactores onan ooo trip depos menses ero oe sos Come vee, tak tna eran aya al sli de problema def compos herne deo process pricier, que no past tesa ort ee Scones ordnance, de en fon, proces peop ne Tenement dns pueden ser ditingudory formas earetonee Sterns de ctised mena pueden er recone Bes tne Flos servirin para stn este eco, « Para el observador sin prejulios, le audicion musica y la eudicion de enguaie pueden parecctle dos versiones del mismo proceso psico legico, Sin embargo, Ins obsereaciones tobre pacientes con lesiones locales cerebrales muestran que la destrucién de cierta partes dela region temporal i2guirda conduce a una mateada alteracion de la suuicicn del lenguaje (la discrsminacion ent sonidos similares del lenguaje es completamente imposible), mientras que deja intacta a la sudicicién musical, Enel informe de uno de mis casos hay una dee cripcion de un famoso compositor que tr una hemorragia en la reelon temporal inqulerda, era incapar de dstinguir los rnidos del lenguaje ni de comprender las palabras que se le dian; sin embargo ‘continu componienda brillants trabajos musicales (Luria, Tsvetko say Futer, 1965, Esto significa que procesos mentales aparentemente tan similares como la audicién musical y la audicién del Lenguaje no solo incorporan factores diferentes, sino que también dependen del trabajo de sreas del cerebro completamente diferentes, (Otros ejemplos que demuestran las intrinsecas similitudes entre proceso picologios totalmente diferentes en apaienca, son tambien onocidos en neuropsicologia. ZEstaria alguien dispuesto a aceptar en segida que procesospsiclépicos tan diferentes come la orienta clon espacial os edleulosaritméticosy Ja comprensin de complejas tstractrasligico-gramaticales tienen importantes viculos comune, or cuvo motivo se les puede agrupar dentro de un nico grupo de pro ess psicoldgcos? Como ya he mencionado, una lesion de la resin parcto- occipital (o parietal inferior) inquerda del eSrtex conduce fasi invariablemente a una alteracin de todos estos procesos, de tal ‘mode que un paciente con una lesion de este ipo, no sblo encuentra di fcultades para encontrar wu stuacin en el espacio, sino que también comet errresen los mis simples clculs y no comprende las estrc: turas complejasIdpco-gramaticales. Esto significa que todas estas funciones, tan ampliamente diferentes en apariencs, incorporan un {actor comin y ello permite efeetsar una aproximacién alos ands ris (ntimos de la estructura de los procesospsieolépieos ‘Sevverdfdcilmente que el andisis del sindrome aroja considerable lun sobre Ia orponisacion cerebral de lor procesoe mentales, también da considerable vein de a estructura interna, algo que por muchos sigos los psicdlogos han sido incapaces de hacer. El otro aspecto de {ste problema no puede ser afrontado con tanto detalleen este punt I hecho de que toda actividad compleja es un sistema fuscion ‘que puede eer alterado en diferentes componentes y que puede ter Aafia por lesonescerebalesen diferentes ubicaciones (incluso aun “‘que sen dafado de forma dierent) siqifica que podemos legar més ‘cetea de la descripcion de los factores que lo comprenden Ja partir de aqu descubrir nuevas formas de analsisneurosolgicos de fa es tmuctura interna de los procesos mentales, Usa parte completa de est libro estars dedicads a ilustracones de ste principio, cuya importancia no pucde ser sobreestimada, . por fanto, lo dejaremos a un lado por el moment, De todo lo sefalado hasta aqui quedar claro que el uso de as bs servaciones sobre los cambios en los praceios mentale que aparecen fn leslones locales del cerebro puede ser una de las fuentes mis in portantes de nuestro conocimiento de la organiaciin cerebral de la actividad mental ‘Sin embargo, el uso correcto de este método sélo es posible si se resiste ata tentacion de buscar ta loalcacon directa de tos proceso mentees en el cdrtex,y solos esta cldica tare es reemplazada por jotta —por ef analss de como es alterada la actividad mental en dife. ‘rents lesiones locales del cerebro v gue factors son itraducidos dev tro de ta estructura y formas complejas de actividad mental por cada sistema cerebral Esta tarea fundamental define la disccin general ela neuropsicologa a ciencia dela organizacién cerebral de los pro- 2305 mentales del hombre. a I. Las tres principales unidades funcionales He dicho que los procesos mentales humanos son sistemas funclona les complejo y que no estan "localizados" en seas estrictas, circunt ‘ita del cerebro, sino que tienen lugar a través de la partiipacon de sarupos de estructurascerebrales que trabajan concertadamente, cada luna dels cuales efectia su particular aportaion a a organieaion de ‘ste sistema funcional. De acuerdo con esto, la primera trea esencia debe ser descubrir las unidades funcional basicas que componen el cerebro humano,yel papel eecutado por cada una de ells en ls for ‘mas complejs de actividad men iste solids fundamentos para dstnguir tes principales wide es funcionales del cerebro ea participacion es necesaria para todo tipo de actividad mental. Con bastante aprosimacion a la verdad po. demos cfearlas en una unidad para regular el tna la vita, una Unidad para obtener, procesr y abmacenar la informacion que legs ‘el mundo exterior y una unidad para progremar, regular verte ear la actividad mental. Los proceos mentles del hombre en ge eral y su actividad consiente en particular, siempre tienen lugar con la prticipacin de las tres unidades, cada una de las cuales tiene si papel que ejercer en los process mentales y apota su contibacin 2 Ta realzaign de éston. ‘tra caracerstca importante es que cada una de estas unidades Dbisias en st misma es de estructura jerargucay consist, por Io me ‘os, en tes zonascorticales una sobre Ia otra el rea Primaria (de proyeecién) que recibe impulsos de, o los manda a, Ia prifera; la secundaria (de proyeceiénasociacion), donde Ia informacion que re ‘ibe es procesada, 0 donde se preparan los programas, y,finalment, a terciaria(ronas de superposcin), os ultimos sistemas en desarr- arse en los hemisfrios cerebales, y responsable en et hombre de as mas complejas formas de actividad mental que requieren in par ticipacion concertada de muchas ireascoricales. Examinemos Ite ‘racturay propiedades funconales de cada unidad por separado, “La unidad para regular tono y vigilia, y estados mentales ea Para que los procesos mentales humanos sigan su curso corrector, €l estado de vipa es esencial. Slo bajo condiciones Sptimas de vig lia.es posible que el hombre recta y alive Ia informacion, que lot rnecesris stemas seectivor de conewlones puedan se lamas & la ‘mente, que su actividad sea programas, y comprobado el curso de sus procesos meniales, corregdos sus errors, y mantenida su activ dad por el curso debi, Es bien subido que esta precisa regulacién de los procesos ments les es imposible durante el suet; el curso de reminiscence yasoca clones que se desarolian es desorganizad en carter. la actividad mental propiamente diriida es imposible, “La actividad organizada, divgida a una meta, requiere el man Yenimiento de um nivel dptimo de tona cortical”, sefalé Pavlov hace ‘chos afos,afirmando hipotéicamente que si fuera posible ver et sistema de excitcion que se extende por todo el crtex de un animal Aespierto observariamos "un punto de fur” concentrado, moviendose Por todo el cértex al cambiar de una actividad a otra, y reflelando ‘un punto de excitacin optima, sin el cuales imposibe la actividad normal Con el subsiguiente desarrollo de los métodos electrofisiol6gicos se hizo posible visutizar este “punto de excitcién éptima’. Median 1 uso de un instrumento especial, el toposcopio™ inventado por Live nov (1962), que permite grabarsimultaneamente entre €y 10 puntos ‘é exitacion cortical y presentar por television las dindmicas de estor Puntos, podemos ver la forma en la que aparece el punto de excita ‘in ptima real en el cértex de un animal desperto, el patron de ‘movimiento sobre el cértex,y In forma en la que pier su mowilidad se hace inert. y, fnalmente, es completamente extingudo cuando el animal pasa un estado de sueRo 0, nclso mis obvio, en un anal ‘gonizando.* El eréito no slo por indicat la necesiad de un tal estado Sptimo el cértex para que ocura cualquier forma de actividad organzada, ‘no tambien por estabiecer Ins leyesneurodingmicas fundamentals ‘que caracterizan este estado optimo del cérte, es debido a Pavlon, Como muchas de sus observaciones mostrar, los proceso de excita clon que tienen loar en el cortex despertoobedecen a una ley dela fuercs, sean la cual todo estilo fuerte (obiolgicamente signiice. tivo) evoca una fuerte respuesta, mientras todo estimulo debilexoce luna respuesta dil Este se caracteriza por un cierto grado de con entracton de los procesos nerioror 3 un cierto Balance en las rela: clones enge Ia exctacion e inhibcign y, fnalmente, por una gran Imoviidad de le procesos nervioso, de modo que es facil cambiar de una actividad ota Son estas caratersticas fundamentales de neurodinamica dptima las que desaparecen en el eto o ene estado que le precede, cuando €l tone cortical disminuye. En estos estados de inhibin, 0, como Pasi los llamaba,extados "sion" a ley de Ia fuerza se rome, y los esimuloe deiles pueden esocar rerpuestas fan fertes como Tot estimulosfueres la fase iqualaant’) o bien pueden evoratrespues: tas mas fuertes que los estimulos fuertes ("fase paradojica"), 0 bien Incliso pueden continuarevocando una respuesta cuando ls estimu: Jos fuertes dejan de hacerlo ("a fase ultraparadojca"), También es sabido que en un estado de tono cortical bajo la telacion normal entee txcitacion ¢ inhibin es alterada,y la movlidad del sistema nervio- to, tan necesaria para que la actividad mental prosia su curso normal, se plerde. Estas obtervaciones muestran que el mantenimiento del vel dptimo del tono cortical es esenclal pare el curso organizado de (a actividad mentl, Esto suscita la cuestion de qué estructurae ce- rebrales son las responsables del mantenimiento del nivel éptimo del tons cortical que acabamos de mencionar. También seria necesario averiguar qué partes del cerebro regulan y modiican el tono cortical lo mantienen el tiempo debido y Io elevan. Un descubrimiento de la mixima importancia, hecho sélo hace teint aos, fue que las estracturas que mantienen regular et tno cortical mo yacen en el mismo carte, sino debajo de dl, ene sbcdr {es influyendo en efron de dste af mismo tiempo experimentando lls mismas su influencia requledora El afo 1949 nis un nuevo periodo en nuestro conocimiento de Ia corganzacign funcional del cerebro. En este afo dos sobreslintes in: vestigadres, Magoun y Maruzi, mostraron que hay una formacién nervots especial en el tall cerebral que ets especialmente adaptada tanto por su estructura morfolica como por sus propiedadesfuncio. rales, para ejercerel papel de un mecanismo que regula el estado del cértex cerebral, eamblando su tono y manteniendo su estado de wgi lin. Al contrario que el cértex, esta formacién no conssteen neuronas sislaas,capaces de enviar immpulios nitaios alo larg de sus proce 505 (axones)yoperar sein lay del "todo © nada”, generando desea. fas que conducen a la inervacién de los miscuos. Esta formacién tiene Ia estructura de una red nervioss en la cual se intrcalan los 6cucrpos de Ins cHlulas nerviosasconectadas entre si mediante cortos process. La eacitacgn se extends sobre la red de eta extratara ner. ‘oss, conocida como la formacion reticular, no como impulss si ples aislados y en desacuerdo con la ley del "todo o nada”, sino gra ‘duclmente,cambiando su nivel poco poco, modulando ast el estado total del sistema nervioso, ‘Algunasfibras de esta formacin reticular suben para terminar en cestructuras neviosassuperires, tales como el tilamo, el nucleo cau dado, el arshicdrteny,finalment, las estructuras del neocdrtex. Estas frinucturas fueron lamadas el sistema reticular atcendente. Como Mdemostraron observaciones posterior, éste juega un papel decisivo fen In ativacion del cortex y a regalaci del estado de su actividad Otras fibras de Ia formacion reticular corten en direcién opuesta comienaan en estructuras nerviosas superiores del neocrtes archi Cortex, cuerpo caudado y nicleostalmicos, y corren hacia extructurat inferiores en cl mesencfal,hipotlamo y tllo cerebral. Estas estrc turas fueron llamada sistema reticular descendente y, eomo mostra ron postriores investgaciones,subordinan estas estruturasinfrio. res al control de programas que aparecen en el cortex y que requieren la modificacin y modulacion del estado de vig para su ejecucén Estas dos seciones dela formacién reticular constituyen ast un sistema funcional dispuesto verticalmente, un Unico aparato autorre fulador consiuido sobre el principio del “arco rellejo" capar de cambiar el tono del cértex, pero asimismo bajo infuencia cortical, Sendo reguado y modiicado por cambios que tienen lugar en el e6r tex y adaptandote faclmente 9 las condiciones ambiental durante fl curso de a actividad. ‘Con ct descubrimiento de Ia formacion reticular se itrodujo un reve principio: la orgonisacin vertical de todas lax estructuras del ‘cerebro, Esto puso fin 3 aque arg periodo durante el cual la atencion fe os centifcos que intentaban descubrir los mecansmos nerviosos te los procesos mentales estaba concentradaenteramente en el ctx, legandose a pensar que el trabajo de esos sistemas era independiente de Tas extructuras mas profundas. Cn la descripcién de la frmacion reticular se descubris In primera unidad funcional del cerebro, un 373 ato que mantiene el tono cortical yel estado de vigiia¥ que rela tstos estados de acuerdo con la demandas que en ese momento con fronta el organism. a funcion de la formacién reticular de regular el tono dl cétex 1y modula s estado fue demostrada por numerosos experimentos(Mo- fuze y Magoun, 199; Lindsey y oteos, 194% Lindsley, 1960, 1961 Fig 4 — Enum de forma eter ata Bremer, 1954, 1957; Jasper, 1954, 1957, 1965; French y otros, 1985 Segundo y otros, 1955; Jouve, 19861961; Nauta, 1964, 1968; Pribram, 1960, 1966, 167, 1971), Estos experiementos formaron la base de una ‘especial investgacin por Magoun en su libro "El cerebro en vga (1958; 2+ edi, 1963) y de publicaciones por otros autores (Hernan dex Pein, 1965, cc.) Estat series de Investigaciones mostraron que la estimacion de fa formacion reticular (en la region det mesencetas, parte posterior del hipotalamo y exructuras subtaldmieas adyacentes) ‘roca una reaccion de “arousal” (Gig. §)e incrementa la exitaciin y fpudiza la senstvidad disminuyendo los umbrals absolut y diferen ‘ial de sensacin (Lindsley, 1951, 1956, 1960) (Bg. 6), e)ercienéo de ste modo un efecto de actvacén general sobre el eres. La exit ‘ion dela formacion reticular del tllo cerebral origina un estuerzo elas reacciones motora los estimulos (fig. 7). Se descubrs el i“ portante hecho de que una les de estas estructurasconduce 9 un gudo descenso en el tono cortical, la aparcién de un estado de ‘seo con sincronizacion de EEG (8g 8) y, algunas veces, a un estado de coma. No se presenta reaccin de “arousal” en animales con tales Tesones, aun en respuesta a una fuerte estimlacién nocioceptiva (Lindsley ottos, 1989; French y Magoun, 1952, French, 1952, Nav. ash, 1961, 1962, 196). ve = a ee em Te Soa Beant mri norman er, meena dpa; nea es curo eect ner Ines cae pine ee ‘e'mulney( O8segundon 9 10 tno Spats te saan, ‘Posie wos a 8obe esprsa gue aparece eel cack vu desu de ik ‘Todo esto mosiré claramente que la formacién reticular del tllo cerebral es un poderoso mecanismo para mantener el tono cortical y regular el estado funcional del cerebro, y que es un factor determi: ‘ante dl nivel de vigil. Experimentos de otros autores (Jouvet, 1961; Herninder Pe, 1966-1968; Narikashily Kadahay, 1963; Sage, 1968) fueron mA lejos todavia, Se demostrd que, ademés de las posciones activadoras, la formacién reticular también tiene porconesinhibidoras. Asi, mientras Jn estimulacion de certs nicleos de Informacion reticular invari blemente conducia a una activacion del animal, Ia estimulacién de sus restantes ndcleos cond a cambios caracteristicos de suet en Ja actividad electica del eértex y al desarrollo del propo seo, Este hecho, como mostraron las observaciones, se aplica al cerebro de lor animales como a d los hombres. Esta e a azn por la cua, cuando €!cirujano sovidtco Burdenko estimulabs la paredes del tercer ven twlelo durante ls operaciones neuroquirirgias, ee produc arti: Clalmente un estado de suedo en el paciente sobre Ia mesa de ope- °La intuencia del nivel superior del talla cerebral y dela formacién reticular sobre la regulacion del estado de vigila ya no est en dd, {este echo ha tenido como resultado la estrecha atencion que Se rest las estructura dela primera unidad del cerebro. Existen mas rucbas de eso en el estudio de las altracones que aparecen en lot rocesos mentales det hombre al preentarse lesions en estan partet el cerebro. 1a formacion reticular actvadora, fa parte mis importante dela Primera unidad funcional del cerebro, fue deseita ya desde el princi. lo como no especfca: ests ia distinguis radicalmente de ta gran Iayorla de os sistemas corticalesespecficos (sensorales y motores. ‘Se considera que su acc activadorae inhibidoraafecta a todas las funciones sensoriates o motoras del cuerpo por un igual y que sa fur cin es meramente la de regular los extados de sueho y de vga, Ia base no-especifica sobre la que tienen lugar diferentes formas de ac tivigad Los supuesios basicos de los pioneros en neuropsicologla que det: cribieron por primera ver el sista activador del etebra no pueden ser considerados, sn embargo, como completamente correctos, Obser ‘vacionesposteriores han mostrado que e sistema retculae del cerebro tiene ciertosrasgos de diferenciacion 0 especfcided en cuanto 504 saractristeasanatémicas(Brodal, 1987; Scheibel, 158) y también en ‘cuanto a sus fuentes v menifestaciones, aunque esta diferenciacion ¥ ‘especfcdad no tienen nada en comiin con la modalida de los 6rgano¥ sensorial primarios y, como han demostrado Anokhin (1989, 1962, 1963) y You (Yoshi eta, 196, som unicos en carte. Consieremos por un momento el caicter de diferencacion de las fuentes primarias deactivation qu es la funcién biica del sist. ta reticular, esto es, su organicacion topogrfica diferencia, y dex. ‘ues sigamos para examina los formas de activacion bisies en lat ‘que manifesta su acc, El sistema nervioso, como sabemos, muestra siempre una cierto {ono de actividad, y el mantenimiento de este tno es una caracters «4 eencial de toda actividad bioligea. Sin embargo, existensituacio. nes en que est tno ordinaio es insfctntey debe ser elevado, Estat situaciones son ls fuentes primaeas de activaion,Pueden ditinguit. s¢ como minimo ies fuentes principale de extaactvacin: Ia accion e cada una de ells se transite através de a formacion reticular y, ‘ms significativamente, por medio de sus varias partes. Esta es lo ‘sencia dela diferenciacion oespecfcdad de la organizacin funcio. ral de este "sistema activador n0-espectco 2 1a primera de estas fuentes e& los process metebdicos del orgs rismo 0, cme ses lana a sees, "economia interna Los procesos metabslios que condacen al mantenimiento del equ libri interno del organism (homeostasis en sus formas mds simples fstin conectados con los procesos respirators y digetivos, con el retabolismo de azicar y proteinas, con Ja secrecon Interna, ete; todos ells estin regulados principalmente pore! hipotslamo, La fer. macion reticular de la médula (bulbar) y del mesencéfalo (mesencefa Io-hipotalamica, estrechamente conecada con el hipotélamo, jueea lun importante papel en esta forma simple de activacién “via tras formas més compleas de este tipo de actvacin estén rela cionadas con los procesos metabios oganizados de ceros sistemas conductualesinnatos: son ampliamente conocidas como sistemas de conducta instintiva (0 refejo incondicinado) sexual y de simenta- cin, Una carateristia comin de estas dos subdivsiones e¢ que lot procesos metablicos (y hummorales) que tienen lar en el cuerpo sn fn estos casos Ia fuente de ativacion, Su diferencia yace en la dis tinta complejdad de su nivel de organracién en el hecho de que rmientras el primer grupo de process, los ms clementales, vocan Sélo respuesta primitvas, automsticas, en relaciin con defciencia {e oxigeno 0 con la iberacién de sustancias de reserva de sus depos tos orginicos de almacenamiento los segundos estin orzanizados en sistemas conductuales complejos, como resultado de cuya accién se satistacen las necesidades apropiadas y se restaura el necesario ba lance dela "economia interna del organism” Naturalmente, para desencadenar esta formas compleja ¢ fostin sivas de conducta, es necesario una activacin espectica, altamente seletiva,y las formas boliicamente espetfias de esta activacién limerticia o seal estin bajo la responsabilidad de los nicleos supe lores dela formacin reticular mesenccflica,dincelsia y limbic, Muchos experimentos recientes (Olds, 1958 MacLean, 198%, Miller, 166; Bekhereva 1971) muestran de forma definiiva que los nucleos altamente especicos de la formacién reticular, cuya extimulacion puede conducie bien 2 Ia activacién,o bien al bloguto de aris fr ‘nas complejas de conducta instaiv, estan ubicados en estas esruc tras det tllo cerebral y archiértex. Un esquema que muestra la it posiion de estos nucleos que ativan o bloguean la condita alimen- tari, serul y de defensa aparece en la figura 8 La segunda fuente de sctivacén es de origen completamente dite rene, Estd conectada con fa legada de estimulor del mundo exterior 3Fi, 9 = Ifa ecdor « initdoca de nex del nln 6 feta ea (onc cane) ti sta ne cet ‘el eo ctraly cone gue Muncy ool cares Gy cesses el cuerpo y conduce ala produccién de formas completamente dite rents de activacion, manifestadas como un releo de orientaciém. EL hombre vie en un mundo constantemente failitador de infor ‘macion y la necesida de esta informacion es a veces tan grande como la necesdad del metabolismo orginico, Si una persona es privada de ‘8 constante flujo de informacién, como sucede en raros casos de ex ‘lusin de todos los érganos receptores, cae dormida ysélo puede Set Feactivada por un suministro constante de informacion. Una persona ‘ormal tolera con gran difcutad el contacto restingido con el mundo ‘exterior, y, como observe Hebb (1955), ise sitia a un imero dau Jetos bajo condiciones de severslimitacin del fjo de informacién, su estado se hace Inflerable y se produce alucinaciones que hasta ln certo grado, pueden compensar este jo Fimitado de informacién Es por lo tanto perfectamente natural que enistan mecanismos especiales para prover la exstencia de una forma tne de informa: ‘idm en el cerebro y. en particular, en las exructuras dela formactén Feticular usando como fuente el ujo de exitacién de los Grganos Sensrialesy que posean una intensad comparable con la fuente de sctivaciin que acabamos de mencionar, Sin embargo, esta tics 4e sctvacén,conectada con el funcionamiento de lou anos senso- Fiales, es sblo la fuente mas elemental de activacion de este tipo que ey serch decrta. EI hombre vive en un entorno que cambia constante: mente. extos cambioe, que a veces no son esperads por et indivi uo, requleren un nivel de slera un tanto incrementado, Esta alesta incrementada debe acompatar a todo cambio de las condiciones am. blentales, a toda aparicin de un cambio impreviso (y, a veces. in luo prevsto) en dchas condiciones. Debe tomar Ia forma de mov Iaacin del orgaismo para encontrarse con posibles sorpresse,¥ & ‘este respecto, que esta en Ia base de fl tipo de actividad, a lo que Pavlo lame rele de orientacié, el cual, aunque no necesariamente felacionado con [as formas bilogieas primaris de lo proceson ine ‘ints (alimentacién, sexual et) es una importante forma de ati. dad inestgedora, Uno de los descubrimientos mis importantes de ls ltimos tem ot ha sido Ia demostracion de que el nexo entre el tipo de reo de lonentacin 0 actvacin y Ia forma de trabsjo dela formacion retice lary sistema limbico del cerebra (Morurai y Magoun, 194%; Gershuni, 1983; Lindsley y ours, 1989; Sharples y Jasper, 1956; Gastat, 1958, Sokolov, 1958; Sokolov y otros, 1964; Vinogradora, 198) no es slem- re idéntico, nse analiza de Ia misma forma, Se han descrit formas tonicas y generalzadas de la reaceidn de ativacion, por na pate, y formas fascasy locales, por otra (Sharpes y Jasper, 198%; Sokolov Y otros, 1964; Lindsey y otros, 189, 1940; Gastaut, 1956; Adey y otros, 1960; Vinogradov, 1961; Morrell, 1967), Estas formas de reacion de aetiacion esti lgadas con diferentes estrictras de la formaciin reticular: las formas tnicas v generalizadas con sus reiones infer res, las formas fsiasy locales con ls regionessuperiones del tllo ‘cerebral y, en particular, con Ia repin talsmica no especicay con el sistema limbico, Estudios con microclectrados han mostrado que los mileos no es pecificos del tslamo v tambien dclnicleo eaudado ¥ del hipocampo esti estrechamentevinculados de manera funcional con e sistema el reflejo orientador (Jasper, 1964; Vinogradova, 198, 19703; Da pila, 1967; 1970). Cada respucsta a. una situaciin nueva equie- ", em principio, y primordialmente, la comparacién de los nuevos tstimuos con el sistema de os esimulos antiguos, previamente en ontrados. Una sola comparacion de este tipo puede demostrar si un stimu dado es nies cn cleo si debe dar har a un rej orien. tatvo,o bien ses antiguo¥ su aparicién no require una movilizacon ‘special del organisa. ste ese unico tipo de mecanismo que puede permitirprosesos de “habituacén” de forma que unos estimulos repetiamentepreeenta ssos plerden su novedad, y la moviizcion expec del organism ‘cuando aparecen no er nevesariamente de largn duracén. En otras palabras estes el vehicle por el cual el mecanmo del rele orem. Iadorextdestrechamente unido a los mecanismos de ta memoria, y or mediacin de este vnculoentee los dos process, la comparacion Ge estimulos, una de las condiciones exenciles de ete tipo de active ion, viene a ser posible Otro importante descubrimiento de estos ultimos aos ha sido que muchas neuronas del hipocampo y del nicleo caudado que no tienen fanciones modales-espeieas son de hecho responsable de esta fur ‘in “comparativa” de estimulos,reacionando a la aparcion de est ‘mulos nuevos y bloqueando su actividad con el desarrollo de la ha tuacion a estimulos repetidos La sctvacin e inibicdn, o,en otras palabras, la funcién mode Idora de las neuronas del hipocampo y del nico caudado, es entom ‘es, como ha mostrado un trabajo reciente, una fuente vital de eau Jacidn de Ios estados tonicos del cértex cerebral que se asoian con las formas mis complejas del reflajoorientador, pero en esta ocasén no son de caricterinstntive, sino de cardcter vital, mas complejo, propio de un reflejocondicionaco. Veremos (parte teers, cap. 10) la Importancia de una alteracén en la funcién normal de estas regiones el cerebro en la produccién de eambios en el curso de los procesos mentales humanos. ‘Queda ahora por examinar, en un brevisimo bosquelo, la terceray 4quizé Ia més interesante fuente de activcion, en la que la unidad funcional del cerebro que aeabo de describir juga la parte my fn ‘ima, aunque no es la nica estructura det cerebro que intervie en su organizacsn, Los procesos metabélios o un Nujo directo de informacién que ‘evoquen un rej orientador no son las tinicas fuentes de actividad humana. Una gran parte de In actividad humana se evoca por inten iones y planes, por proyectos y programas que se forman durante la Vida consciente del hombre, que son sociales en a4 motivacda y que se efcetian con is (ntima participacién, incialmente externa, y mds ‘udelante interna, del lenguaje. Cada intencién formulada en el lengua: Je define una ceria meta y evoca un programa de acién conducente ‘Ta consecucén de esta meta. Cada ver que la meta es aleanzada la Actividad se detiene, pero cadaver que no es aleanzi#a,conduce a una mayor movillzacién de los esfuerts. % Seva errno, sin embargo, considerar Ia aparicén de estas inten clones y las formulaciones de estas metas coma tn acto purementc intelectual EI cumplimiento de un plan ola consecucion de wn fn re ‘quiere una cierta cantidad de energia,y slo son posible si se man- tiene un certo nivel de actividad. Las fuentes de era actividad que Sone la msi importancia, daco que conciernen a la comprensin e Ta conducta humana, fueron desconacidas durante macho tiempo 1 sélorecientemente se ha efectuado un importante progreso hacia la slucidacén de este problema, Las observaciones alas que me refero han conducido a desechar 4a antigua hipétesis de que la fuente de esta actividad debe ser bus cada enteramente a nivel cortical. Muestran concusivamente que en Ja busqueda de los mecanismos de estas formas superiors de organi: racién de actividad debe contervarse el mismo principio vertical de construccién de sistemas funcionles del cerebro y dben considrarse las conexiones que exsten entre los nveles superiores del crx y Ia formacién reticular subyacente Hasta agul, al discutir los mecanismos de trabajo de Ia primera Unidad funcional, hemos consigeado las coneriones sscendentes del sistema reticular activader. Sin embargo, he mencionado que tambien ‘existen conerones descendentes entre el cStexy las formaciones in {erires; son estas conexiones las que transmiten la influencia regula: dora del cortex sobre les extrucurasinferiores del alo cerebral y gue consttuyen el mecanismo mediante el cual lo patrones funcionales Ge exctaciin que se originan en el cortex recltan los sistemas de a formacion reticular del cerebro “antigua” y reciben de ellos se carga de energa. Las estructuras descendents de Is formacion reticular han sido Jnvestigadas mucho menos intensamente que sus coneslones ascen entes. Sin embargo, una serie de extudioe (French y otro, 1955; Se sundo y otros, 1955; Galambos y Morgan, 1960; Magoun, 1963; Nar. Sashvi, 1963; Adsianoy, 1963) ha mostrado que, por intermedio de estos tactos eértico-relicslares, Ia estimulacion de dress indvidua les del cortex puede evocar una rlacién de “arousal” generaizada (Braner, 1960; Galambos y Morgan, 1960; Magoun, 1963; Narkashvil 1962, 193,196; Adranow, 196), facltar los refejosespiales, mod fcar In exctabilidad de los misculos a través del sistema de fbras slerentes gammas, incrementar Ia excitabildad del aparato colear (Hernandea-Pedn otros, 1956; Narkashvi, 1963) y bala Ios um bales de sensacin discriminatoria (Jouvet y HernSnder- Pe, 1957; Lindsey, 1981, 1988, 1960, 2Investigaciones tanto morfoloicas como morfo-fisoliicas han rmostrado fablemente que. ademss de le funciones especiicas moto: ras y sensorales que ya hemos estadiado, cf eorex cerebral tambien realizafunciones actvadoras no especies, que toda fbra especiica aferente 0 eferete ests acompafada por wna fibra del sistema ac tivador no especico, v que 1a acrsecin de dreas indivduates del cértex puede evocar in festruturasinfriores del cerebro (Jouve, 1961; Busery otros, 161; Narikoshvil, 1963, 1968; Sager, 1968; Hlernandee- Pen, 1966, 196% Durinyan y ottos. 1968). También se ha demostrado que Ins ibras de cendentes del sistema reticular activador (y también del inhibidor) tienen una organizacion cortical bien dferenciada, Mientras los mas espectfios haces de ests fibras (que suben o bain el tono de los si temas sensorial 0 motor) aparecen en Ine ronas cortices primarias (9, hasta cierto punto, en las secundarias), las influencia activadorat mis generales sobre la formacion reticular del talo cetebral se of 4inan primordialmente en a repin frontal de cbtex (French y ots, 1956; Sepundo y tron, 1955; Nauta, 1964, 1968, Pribram, 195%, 1960, 1966, 1971; Homskava, 1946, 1969, 1972: Sager, 1968) (fg. 10) Estas fibras descendentes, que van desde el crtex prefrontal (frontal medio yy ombita) hasta los micles del tla y tronco cerebral forman un Sistema mediante el cual los nveles superores del cértex,participan do directamente eta formacién de intenciones » proyectos, recht los sistemas inferires de la formacian reticular del tdlamo y del tronco cerebral, modulando asi su wabajo y haciendo posibles las mas complejas formas de actividad consciente Las zonas mediales de lox hemiserios cerebrales pertentcen, en cuanto asuorigeny estructura, principalmente al palea-cérter, arch ‘cértex ycétexintermedio (Filimonov, 1949) y mantienen una conenin Particularmente estrecha con le formacionesreticulares del tlloce- Febral. Los primeros autores agruparon todas estas estructuras bajo el nombre comin de rinenefalo (que Ia imvestgacién posterior no ha Sosteno), pero autores posteriore,tenendo presente si estrecha co- neni con las estructuras de las artes superiores del tall cercbral y Gel hipolam y con Ins funciones vecerales, han preferide describ. Jas como el "cerebro visceral". Sin embargo, ninguno de extos apela- tivos es totalmente acerado, ya que la funcin més notable de estas estructuras comprende procesos de conclencia y memoria, Las primerasinvestiaciones, comenzando con las abservaiones| de Kluver (Kliver y Bucy, 1938; Khver, 1952) y terminando con las mis recientes observaiones de Olds (195559), MacLean (195258) y tencias activadords 0 inhbidoras sobre (as ss Fie 2, Dagny ae gare nes oy sie cay igo) a acon wenden, acto denne, EOruchos otros, han mottrado que una len de estas zonascerebrales fn Tos animales causa grande cambios en los procesos bioguimicos, conduce a cambios en las necesidades del animal, induce un estado e ira. te Estos hechos mucstrn claramente que principal funcién de estas zonas cerebrales oes la comuniacion con ef mundo exterior (la recepeion y anlisis de Ia informacion, programar aciones), sino resulcion dl estado general la modificacion del fono y el control sobre las inelinaciones y emocones, En este sentido las zonas media- les de los hemisterio pueden ser consideradas como un rst st Perpuesto a la estructura de Ia parte superior del tallo cerebral y de 1s formacidn reticul Estos puntos han sido confirmados por datos morfolégics y fsiol6 cos, Se ha demostrado, en primer lar, que la gran mayoria de new tonas de esta parte del cortex no posee ninguna espeficidad modal etna, pero responde activamente ante cambios en el etado del oF- ‘sanismo. En segundo lar, se a demostrado que I etimulacion de fstas zoras no conduce a la aparicidn de dscarats diferenciada,y, consecuentemente, que no oBedece ala ley del “odo” 0 “nada”, sino fue da lugar a cambios graduates en los estados,y, a partir de agua tuna modificacion del fondo general (subsrato) de la conduct, Esta descripcign de las propiedades de las zonas medias del cortex ayuda. ria explicar el tipo de alteraién de conducts que aparece como rest tado de una lesién patolgicaen ells, pues este tipo difere acusade mente de a alteracon de os procesos mentales que resulta de lsiones locales de las zonas de cortex Las lesiones de las 2onas corticomediates (y mediobasles) nunca Bunin (1833, 1948), a proporcion entre la masa de esta materia gris etracclulary la masa de celula del gio precen tral eece enormemente en el curso dela evolucion, pues ch el hombre sel doble queen los monos superioresy casi cinco veses mavor que 2 los monos inferores (Tabla 1). Tabla 1. — DESARROLLO FILOGENETICO OE Lt ESTRUCTURA CORTICAL DLL wiko PRECESTRAL (sestin Bonin) Didmero —cdtde Be exe) “te Giste'ott— Setehdne ae Boe Monos infeiores a 3 2 Monos superiores 7 7 13 Hombre o 2 33 Estos resultados muestranclaramente un hecho importante: en la transicién alos niveles superiors de laevolucién y, en particular, al home, ls impulsos motores generados por las edllas piranidales fuantes de Bet: deben controlarse cada vex mis, y este control es ectuado por los sistemas poderosamente desarroliados de la mate- ages extracelular, que conisten en dendritasy a glia El giro precentral es, sin embargo, solo una drea de proyeccia, un aparato efector del cértex. Las zonas secunatias y tercirias super: puestas,gobernadas por los mismos principios de organzaciin jer (uica y especifcidad decreciente que mencioné al tratar de los prin Cipios que rigen la organizacién funcional del sistema para la recep clon, codiescién y almacenaje de informacion juegan un papel de Cisivo en la preparacién de los impulsos motores. La principal dife renciae5 que, mientras que en el segundo sistema aferente del cere bro los procesos van desde las zona primaras a las secundaras y tr claras, en el tercer sistema eferente los procesos transcurren end reccién descendente,comenzando en los nivelessuperiores de las zona secundaria y teciara, donde lox programas y planes motores se for a‘man, y pasando después a las extructurs del 4rea motora prmaria ‘que envia os impulsos motores ya preparados a la perifria, ‘La segunda caracterisica, que distingue el trabajo de la tercera unidad,eferente, del cortex, dl de la segunda unidad, ferent, es que Ja unidad no eontiene en si misma un nimero de diferentes zonas modalmente especiicas que representan analizadores individuals, sino que consste enteramente en sistemas de tio motor, eferente, «std bajo la constante influencia de estructuras de la unidad aferente, El papel ejercido por estos sistemas aferentes en la estructura de los las principales unidades funcionales del cerebro ‘Como ya te mencionado, el papel de Ia zona secunderia principal e ia tercera unidad es efercido por las dreas premotoras de la region frontal Morfolugieamente son del mimo tipo vertical” de estriacion (Polyakox, 1965, 1966) caractristico det crtex motor, pero diferen fen el incomparablemente mayor desarrollo de las capas superiores de las pequetas celulaspiramidaes; Ia estimulacén de estas partes el cértex da lugar no a contracciones somatotopicamente definias {de musculosindividuales, sino a grupos de movimientossistematica ‘mente organizados (volver ls ojos, eabeza, 0 todo el cuerpo ¥ movi mientos de asir con las manos), evidencia del papel integrative de estas zonas cortical en a organizacion del movimiento, Otro punto importante esque, aunque la estimulacién del gro pre: central evoca una excitacin loelnada, que se extiende slo & puntos vecinos, la eveitaciin de las areas premotoras del cértex, como mot: traron los experimentos neuronograficos de McCulloch (1983), se ex Uende alas partes mas dstnta,incluyendo las dreas postcentales , paralclamente, estas partes de las areas premotoras son eactadas por la estimulacion de partes distantes del cértex aferene, Sobre la base de todos estos hechos, las areas premotoras pueden clasfcarse entre las divsiones secundaria del cortex y puede cons derarse que ejercen el mismo papel organizador con respacto aos ‘movimientos que ol ejercido por las ronae secundaras de las div siones posteriores del cortex, que convierten Ia proyeccidn somatot ica en organizaién fenciona, Volveremos a la cansieracion de cua dros clinicos que afectan los movimientos en pacientes con leslones del ebrtex premotor (Parte, cap. 6) 1a parte mas importante de esta tecera unidad funcional del ce- rebro, in embargo, son los libulosfrontaleso, para ser ms Preise, las divisiones prefrntales del cerebro, la cuales, a causa de no con tener clus pramidales, son conocidas a veces como el cdrtex frontal a Fie 1. — Dingrama de a eats preoste del etre con as escctras ‘toys Gea tramuler. Son ests porciones del cerebro, pertenecentes a las zonas tercarias del cortex, a que ejercen tn papel decsivo en la forma ‘in de intencionesy programas y ea la regulacion y verifiacion de las formas mis complejas de conducts humana. ‘Una caracteristca distinta de Ia regién prefrontal dl cerebro es ‘ue tiene un sistema muy rico de conesiones tanto con los nvees in feriores del cerebro (los micleos meales y ventralesy el pulvinar del llamo y con otras estructuras) (Big 15) como con casi todas las de ‘mis partes del cortex (fg. 16). Estas conexiones tienen cardter de lida y vuelta y las divisones prefrontal de las estructuras corticales ue elas forman estén en una posicién particularmente favorable para la recepein y sintesis de complejo sistema de impulsosaferentes que legan de todas partes del cerebro y para la orgaizacién de impuleos sferentes, de modo que pueden regular todas estas estructura, Es importante sefalar que los lobulosfrontalesy, en particular, sus por ‘ones medial y basal estin conectada por haces particilarmente bien esarollados de fbras ascendentes y descendentes con la formacin reticular y que estas regiones del neocértex reciben correntes partic larmenteintensas de impulss desde los sistemas dela primera unidad funcional, que los “cargan” con el tono energetic aproplade; por otra 8e164 — Como eto ey tone con a aca eee (Gh sein Nau: cones cteremes 0 ences ‘media wpe ea etre cetera, ene 0 pete parte, pseen tener una infuencis moduladora partcularmen'e po su cardeter dilerenial'y hociirolor aéscunvee a los esquemas di rimicos de conducta que son formaios directamente por el cortex Ls presencia de infcenclos ihibitoras.sctisadoras ¥ moduladoras| aque cs Halos frontales ccicen sobre Ia formacion reticular ha silo dem'soda por experimentoscicrofsiolozios (French ots, 193 Segre y otros, 1958} Pribrom, 1960: Narkasbsii 1963; Nauta, 1968, 1991; Herndndex Peon, 1966; Bors» Bureeon, 196K: Dusingan v otros, 568). La presencia de infiuencias inbibsloras del edtex ftontal (espe. cialment el orbital scbte las extracts inferiores tambien ha sido Usrrortisda por el trabajo de Konorsh vs excuela (Konorshi y otos, 190, Rutkowski, 1964, 1966) por el estudio de la actividad de los reflejos condicionados en animales, cuvo carscter se aller grande rents desputs de operaciones cwinirgcas que perturbaron cl normal Tuncionsrmient de fs tv fetal, Tiosiment, la inflcencia del cértex prefrontal v, {el cual se dispone de va inforsiacion dst papel dst cortex prefrontal fen i rerulacién de los precosos humanes Mucho mas completa de la ae se tenia hasta hov La principal carac‘rtica distntvs de la regulacidn de ta activ {ad consciente humana es gu esta regain ocurte con Ia estrecha patticipacion del fenzucie Mientras gue! foros relativarsente cle mmentales de regulecion de lus process orginicose incluso de las for ras mnie simples de conscta pueden ocirrir sin In ayuda det longue, los procesos mentales snperiores se fovinan » tenen lugar sobre la base dete actividad de! leneuaje, que se expande en las primers eta pas del desarrollo, pico mi tarde se ta contrayendo cada ver mis (Wyzotsky, 1956, 1960, Leontey, 1989; Zaporoshets, 1960; Galperin, 1959) Es por toato natsrat buscar a accién programadara repwadora ¥ verificadora del c:rebre humano primordialmente en aquells for ras de actividad conscientecuva reguacion ocurre a través de lai tima participaién de erguae En la ota década se han obtenido varios hechos incontrovet- bies que demuestran qus estas forms d> regulacién ac efsetian en el hombre eon la estrcha paricipacién dle los lobulos frontales. Hace slgunos afcs (Grey Walter y otto, 196; Walter, 196), mostré que todo acto ds espera evoca potenciales coratersticos en el cdtex ce rebral humapo que aurientan en amplitud al aumentar la posbiidad de materalizacién del estimslo experado, decrecen al derecer Ia pro- buabildad y desaparecen tan pronto como ae interrumpe la tarea ds esperar el estimulo de expectancia (Ng. 19). De una forma caracterst a estas ondat que l ltmé “ondas” (expectancy waves") aparecen en primer lugar en los ldbulosfrontales del cerebro, desde donde Se tntinden al resto del cortex 2 Casi simultineamenic con este deseubrimienta, el sisidlogo sovi- ico Livanov cot sas colabsradores (Livanow y otfos, 1964, 1967), con. firmaron ev intima pariipacion de las reglones prefroniales del ce rebro en la, formas ms complsias de actvacion evocadas por la ac tivdad itclectesl siviendose de un métode diferent Regisirando los puicneincs de acckin que reflejn una exctacién e cincuenta oa veces hasta 120.6150 puntos del cerebro que trabajan simultancaments mediante un apsrato multicanal especial, mostraron que Tas tarcas mentaies complcjas conducen a la aparicién de un iran nbmero de puntos que trabajan sincronizadamente en los Tébu los fromtates (1g 20, bl mismo cuadro se encuentra en un pacien- te-con una forma peranvide de esquizofrena, permanentemente en un estado de excitacin compulsiva (Sg. 20) y estos puntos que trabajan t a one een a er Fig. 19.— Dinca dea tas deepen Genin Gey Wale 3Pp 1, — (Comiouncéa) oe arn pe AL Vows mint tee tas Fig 19. — (Cootiuncie) sineronizadamente en los lobulos frontales desaparecen tras la admi- ristracién de clorpromazins, que elimina este estado de excitacién compulsiva (fg. 20d) Estas dos series independientes de investigaciones demuesran, concluyentemente, que el cdrex frontal participa ela generacion de _procesos de activacién que aparecen como resultado dels formas ms omplejas de actividad consciente y se efectdan con la fnmedita pt ‘ipacion det Lenguaje. Estos hechos quedan claros si se recuerda que estas partes del cértex cerebral (como se indieé anteriormente) Son particularmente Fleas en conesiones con la formacign reticular ativadora descendente Y demuestran que los labuls fronteles en el hombre participan di rectamente en el estado de activaciin inerementada que acompaia ‘odes las formas de actividad consciente. También sugleren que son las zonas prefrontales del cértex las que evocan esta activacn 9 ha- %scen posible In compleja programacién, control y verifeacién de I 2c: Uivdad consciente humana que require, para tener lugar, el tono “ptm de los procesos cortcaes Cuando analicemos los cambios en el proceso de actvacin y en el curso de la actividad consciente drigida a un fin en pacientes con le Sones locales cerebrales, podremos citar hechos que evidencian el de- ‘sivo papel de esta unidad funcional del cerebro y, en particular, de sus zonas prefrontales, en la programacin, regulacién y verfcacién, de tos procesos mentales humanos, Interaccin entre las tres principales unidades funcionales del cerebro eros examinado las ideas modernas referentes# las tres princi pales unidades funcionales del cerebro y hemos intentado mostrar el papel de cada una de elas en la organizacion de la actividad mental ompleja Deberos considerar ahora un hecho que es esencial pars Ia fomprensicn del trabajo de todas las unidades funcionales del cerebro que hemos examinado Seria un error imaginar que cada una de estas unidades puede de sempefar un clerta forma de actividad completamente independiente por ejemplo, que la segunda unidad funcional es totalmente respon. sable de la funcion de percepciin y pensamiento, mientras que later. Cera ex responsable dels funeién de movimiento y de la construc, fe Ia acc, Debe quedar claro de todo lo que ya se ha dicho relerente a la tsiructura sistémica de los procesos pecoldpicos complejos que esto 10 es cierto. Cada forma de actividad conscente constituye siempre tn sistema funcional compo y tiene huga a través del trabajo com: binado de las tres wnidades cerebrales, cada una de las cuales aporta 14 propia contribucién. Lor hechos bien establecidos de la moderna prcolopia proporcionan una sélida base para este punto de vst, Han pasado muchos alos desde que los pscdlogos consideraban las facultades mentales como facultades aisladas, cada una de las cuales podia ser localizada en una cirta parte del cerebro. Sin embargo, am- ‘bin a pasado la epoca en que se crea que los procesos mentals po- dian ser representados por modelos de un arco reflejo, cuya primera parte era de caricter puramente aferente y relizaba la funcion de Sensacin y percepcidn, mientras a segunda parte, efector, estaba 10 {almente relacionada con el movimiento y la accién.Los puntos de vista modernos relaivor Ia estructura de los proce: sos mentales son de cardcter totalmente diferente y se basan més ‘enel modelo de un enllo refleo 0 sistema autorregulador, cada una de cuyas componentes comprende elementos tanto aferentes como sfectores de modo que, en conjunto, a actividad mental asume un tarécter complejo y activo (Leontes, 1953) Come ejemplo, xaminemos la estructura en primer lugar de la percepeidn y en segundo lugar del movimiento o acién, Lo haremos Solo al nivel mas general, pues efectuaremos un andlisis més detallado e a estructura y rzanizacion cerebral de estos proceso en la ultima, parte de este libro, Seria un error imaginar que la sensacion y percepid son procesos puramente pasivos. Se ha demostrado que la sensacion inluye com onentes motores y, en la psicologia moderna a sensacion y mas espe Clalmente la percepei¢u se consideran como procesos activos que ia Corporan componentes tanto aferentes como eferentes (Leonte, 1953) Una prucba adecuada de que Ia sensacion cs de carter complejo y activo es proporcionada por el hecho de que incluso en los animales Incorpora un proceso de seleccion de caracteristicas bioldgicamente Significativas, mientras que en et hombre tambien incluye la inuencia activa codificadora del lenguaje (Bruner, 1987); Lyublinskaya, 1959), Elcaréeter activo de ls procesos de percepcion de objetos comple. Jos es todavia mas obvio. Es bien sabido que Ia percepeién de objetos ‘bo Soo es de caracter polireceptor y dependiente del trabajo combina {co de un grupo de analizadores, sino que tambien incorpora compo: nentes motores activos. El papel vital de los movimientos oculares cn la percepcin visual fue descitoorignalmente por Sechenoy (1874 1878). pero solo recientemente Investigaciones psicofiniologcas han emostrado que et ojo estacioario es virtualmente incapaz de la percepeion estable de abjetos complejos y que tal percepcin siempre Se basa en el uso de mowmientos actives, buscadores, de los ojos, recogiendo los datos esenciales (Yarbus, 968; 1967) y que el cardcter {de estos movimientos se va contrayendo gradualmente con el curso Gel desarrollo (Zaporozhets, 1967; Zinchenko y otros, 1962). Estos hechos muestran claramente que Ia percepcién tiene lugar gracias la accion combinada de las tee unidades funcionales del ce- ‘ebro: la primera, proporciona el tono cortical ecerario; la segunda Fealia el anlisis 9 sintesis dela informacion que ae recibe, y Ta ter- cera se ocupa de lot movimientos de bisqueda necesariamente con twolados que dan a la actividad perceptiva su carcter activo, 8 Veremos como esta compleja estructura de la percepcién expica por que puede ser alterada por lesiones de sistemas cerebral dife Fentes y muy scparados. La situacion ex similar con respecto a la e+ tructura del movimiento voluntarioy le accisn El popel de los mecanistnos eferentes en Ia estructura del mov imiento es obvio: sin embargo, Bernstein (1987) demostrd que el mo imiento no puede ser controlado unicamente por los impulsos ef rentes y que el movimiento organizado requiere un cantante flujo de Imputsos aferentes que proporcionan la informacién sobre el extado delos tendones y musculos, la posicin de los segmentos del sistema ‘en movimiento y las coordenadas espaciales dentro de las que ocurre movimiento, Por tanto, queda claro que el movimiento voluntarioy mde expecit ‘mente las manipulaciones de objetos se basan en el trabajo combinado de diferentes partes de! cerebro. Los sistemas de la primera unidad del cerebro aportan el necesario tono muscular, sin el cual el movi ‘miento coordinado seria imposibe; los sistemas de Ia segunda unidad proporcionan la sintese aferente dentro de cuyo marco la acc tne lugar, y los sistemas dela tereers unidad subordinan el movimienta 9 Ia accion alos correspondiente planes, producen los programas para In ejecueiin de acciones motoras y proporcionan la regulacisn y com probacin necesaias del cutso de los movimiento, sin las cuales ‘ariter organiaado e intencional se perder, ‘Veremos la coatribucion aportada por cada area dl cerebro 2 ta construceiin del movimiento y obtendremos una idea aproximada de la complejidad del sistema de su organizaciin cerebral Esta claro que Ins tres principales wnidades del cerebro trabajn concertadamente y que soo al estudiar sus interacciones, cuando cada lunidad aporta su contibucion especifca, se puede obtener una com prensin de Is naturaleza de los mecanismos cerebrale dela actividad Hemos descrito las principales unidades funcionales lcalizadas en fl cerebro y hemos demostrado cémo trabajan juntas, El siguente aso es efectuar un detallado andlisis de la contribueign sportada por ‘ada rea del cerebro a la construccién de los procesos mentalesy de Ia organizacin cerebral de las formas complejas de la actividad cogs sente humana, Trataremos ests temas en las dos pies siguientes, de este libroSegunda Parte SISTEMAS LOCALES DEL CEREBRO ¥ SU ANALISIS FUNCIONALAntes he mostrado que los procesos mentales humanos son com plejoe sistemas funcional que suponen Ia acci6n combinada de areas Individuales del cerebro. De igual modo mostré que, en orden a un nilsis de la organizacion cerebral, et esencial determinar In contri: bucién aportada por cada Area del cerebro a este complejo sistema funcional y establecer qué sistemas cerebrales son responsables de determinados factores de la actividad mental. Finalmente, he tratado las principales fuentes de nuestro conocimiento de las bases cerebro: les dela actividad mental y he mostrado que de estas tres fuentes ~anatomia comparada del cerebro, métodos de estimulacién y méto- or de destruccion de reas individvales— con respecto al andiss de Ia organizacion funcional del cerebro humano, la tims es, evidente mente, la ms importante ‘Estas consideraciones nos levan al estudio clinco de lesiones lo- cles cerebrales yal andisis de tos cambios en los procesos mentales Iumanos en caso de lesiones locales de dreas particulares del cerebro come modo principal de obtencin de respuesta a nuesres preguntas 1 también para descubrir la contribucin hecha por un drea particular de cerebro a a organizacion de Ia actividad mental humana. Sinem bargo, a pesar de In imporiancia de este método, no debemos imagi- rar que tos proporciona un camino directo y simple para la solucin de nuestros problemas. Como hemos visto, una lesiGn cerebral local to conduce ala ‘perdida” directa de una condicién mental particular ste ra el punt de vista sstenido por los purtidarios del loclizacio- hlsmo estricto". Un foc patolégico producido como resultado de una herda, una hemorragia,o un tumor perturba el funcionamiento nor tal de una area cerebral dada, suprime las condiciones necesarias para el normal funcionamiento de un sistema funcional particulary. fntonces, leva Ia reorganizacién del funcionamiento de partes in. tactas del cerebro, de modo que Ia funeion alterada puede ejecuarse por nueras vas. 103Estos hechos basco, bien conocidos por todo psicélogo clinica, ha cen entremadamente dificil extracr conclusiones del papel del Area Sfectada en la organizacion normal de las formas alteradas de activ ad a partir de los sintomas que se presentan en las lsiones locales cerebrales Hay otro factor que incrementa Ia difcultad de ust lsiones loca Jes cerebrals para analiza la conteibuciin hecha por cada area cere. bral Ia organizacion de los procesos mentales En la préctia, ninguna lesion cerebral local est tan precisamente demateada que destriya solo un grupo de células nervioassestrct ‘mente localizadas. Por otra parte, un foc patolico en e cerebro solo ‘muy raramente destruye todos Tos elementos newronales dentro de dicka zona. Por regla general algunos elementos quedan completa ‘mente destruidos mientras que offor continan funcionande, aunque lo hagan bajo condiciones patolopieamente cambiadas, a veces de- primidos o inhibidos por el proceso patologico y a veces estimulados 0 excitados por el mismo, Estos hechos causan, aturalmente, una va: ‘acim sustancal en los sintomas producidos como resultado de le siones locales del cerebro, de forma que, topograicamente, el mismo foco puede levar a sintomas de un caricter completamente diferente De nuevo, debemos recordar que una lesén local cerebral nunca se localia estritamente. Por regla general, cada foco patolgico esté rodeado por una zona “perfocal” cambiada patolgicamente, en Ia cual el tejdo nervioso tiene su funcion bajo condiciones alteradss por cambios en la hemodindmica y en el movimiento del ido cerebro- espinal (produciendo una isquemia en algunos casos y un edema en otros. Estos cambios varian segin los casos y sepin las tases, de ‘modo que el estudio ela dinémice de la enfermedad empieza te ‘er especial importancia (Smienov, 1946, 1948), Finalmente, ningun foco patoligico da lugar, por regla general, a fectos refleios de largo alcance, que fueron descritos en la primera parte de est siglo por Monakov (1910, 1914) como maniestacones de iasqusis" y que han sido investigados subsecuentemente por los psicologos. Estas investigaciones han revlado fenémenos interesantes {ales como la aparcion de “focos de excitacion por reflexion” (Morrell 1967) y han demostrado la propagacion ampliamente extensa de lain. fuencia de un foco aparentemente muy localizado, ‘Todas estas caractersticas afaden considersble difcultad para ex: traer conclusiones del papel del area afectada en la estructura de un proceso psicoldgico dado, a partir del estudio de leslones locales del cerebro, 14 Sin embargo, a pesar de todas estas liitaciones, Ia investigacion det efecto de ls lesiones locales cerebrales en Ia ainamica de los pro esos psicologicos contin siendo no rolo un método posible sino de hecho el principal método de estudio de la organzacién cerebral de la ‘Si describimos con un numero de eas suficientemente grande los cambios en los procesos mestales humanos que se producen por Ie- siones locales cercbrales,cualifcando cuidadosamente los hechos des ‘ubieron,yelepimos los Factores biicos que conducen a su aparicion, ) sentonces comparamos todos los cambios prodidos en esos casos fon los procesos que permanecen intactos (0, €n otras palabras, si Analzamos no s6lo los sintomas sino los sindromes completos de Ia Tesi), podemos hacer progresos sustancales en la identifcacin de cos aspector de la actividad expecifia que estan directamente co fectados con un Area especifica del cerebro yen el establecimiento de 4 contribucion hecha por cada area del cerebro a la construccion de los procesos meatales humanos Este método, bésico en Ia nueva disiplina cietifica de la neuro: pricologia, es la nica que uiliaré en la segunda parte de est libro Dare preferencia al andlisis de funciones del hemisferio dominante (inquierdo), que son mejor conocidos, aunque la predominancia con treta del hemiserio iaquierdo sobre el derecho no se encuentre en {ods los casos, sino, de acuerdo con Subirana (1969), en solo un 63. por ciento de ellos. Estudiaremos, consecutivamente, los cambios producidos en los procesos mentales por lesiones en las divsiones occipital (visual Temporal (auditiva, parieto-temporo-ocepitl, premotora y frontal del cerebro, los describiremos tan a conciencia como sea posible y fompletaremos nuestra descripcion con un andisis de los cambios producidos por levies en la region limbica (pares mediales del cir fex) y las estructuras profundas del cerebro (estructura del tronco ce rebral); nalmente, consderatemos un nimero de problemas no re Sueltos,incluyendo la cuestion de las funciones del hemisfrio cere bral no dominante (derecho) todavia inadecuadamente estuladas Este er el plan bisico de esta segunda parte del libroIII. Las regiones occipitales y la organizacién de la percepcioén visual Como ya he mencionado, las zonas occipital del cerebro consti yen el centro cortical del sistema visual; naturalmente, una lesién en {suas 2onas debe dar lugar en principio a una perturbacién en et pro eso de informacion visual y esto debe reicjarse en aquellos proce $05 mentsles en los que juepuen una parte directa la snteisy el ans Tiss visual Examinemos muy brevemente las perturbaciones de estas funcio res que se producen por lesions en fa regién ocepital del cerebro intentemos describir los rasgin caratersticoy de as lesiones que sfectan a partes individuals de esta region. Areas primarias del cértex occipital y funciones elementales de la vision Las eas primarias de cortex occipital son aquellas donde term: nan las fibras procedentcs de la retina; estas fibrastranscucren in Gialmente por el nero Spica cruzindose después en el quiasma {la fecusacion de los dos centros visuales) y continuan su curso en el teacto dpico: el tracto dpico del hemisfevio derech inclye fibras {que transportan la excitacdn recbida por las mitades iaquicrdas del ‘ampe visual de ambos ojos, mientras gue el tracto optic del emis fero inguierdo ineluye ls bras que transportan la exctacién retbida desde las mitades derechas del eampo visual de ambos os; ls fbr95 del trato opto sinaptan en el cucrpo geniculado lateral, y despues Se etienden en abanice denteo de In region temporal, donde se las enomina acertadamente con el témino "radiacion épticn, para te ‘minaren el area primaria (de proveccion) del cortex occipital (hi. 21), Esta claro que a causa de esta dstribucion de Ia trayectoria de is firas optieas, una lenin del nerso optico(b) conduce a la ceguera de un ojo, una lesin del quiasma optico en su parte medial ce) conisa: a) taco pies!) everpo sence Ter Pini cE en Oya (ran: servo di feat" radian epee hen ceo J ok duce a Ia pérdida de ambos campos exteriores (temporaes) visuaes, ‘mientras que las lesiones del tracto éptico (), Ia radiacin éptica () 1 crtex visual de un hemisferi (g)conducen a a périda de los eam os visuals opuestoso, para usar el termina empleado en neurologia, la hemianopsia contralateral homdénima [Al mismo tiempo, debe recordarse que las bras del nervio éptic, {el tracto ptico y la radiacion éptica (fig. 22) conducen la excitacion ‘en un orden estricto somatotdpico (fig. 28)y que as lesiones de algunas de estas fbras o de parte de Ia zona de proyeccién del cértex visual conduce a la pérdida de partes estriciamente definidas del campo visual, ohemianopsiacuadrdntica. El hecho de que lesiones de las pa. tes infriores dela radacion optica 0 de las partes infriores dela zona de proyeccin del cértex visual ocasionen la pérdida de las partes ire MES ioe de are 108supetiores del campo visual, mientras que lesions de las partes supe: Forot ds la radiacion optica ocasionen Ta perdia elas pares infe- "Hotes del campo visual, es de la mayor importancia para la diagnosis pica de lesiones en las ateas cortespondienes dl sistema visual. La pérdida parcial de partes individual del campo visual la aparicion {de "puntos eiegos”(escotomas) es igualmente importante, por $4 po- sicign, como resultado del eardcter somatotépico de Ia dstribueisa de los elementos en el cortex visual, cada uno de ls cuales correspon- de a un punto particular de la retina (fg 23) x fecuentement Sut ‘iente para idemicar con precision la parte de area proyectiva de: cortex visual en el cual se localiza el foco. Las alteraciones de las funciones de todas estas estructuras pueden ser de dos tipos, una lesion de las areas apropiadss puede conducir a Jos fenomenos de heinianopsia mencionados anterormente, mientras fue Ia estinadacin de estas areas puede conducir ala aparicion de ‘anos de excitacion, manifestados por puntos centlleantes de hut {{otopsia) en las mismas partes dl campo visual Una lesion de las zonasprinuarias (de proyeciin) del cortex visual no da lugar a cambios tan serios en ls procesos mentales superores permancce como una alteracion parcial, pero puede aparecer como eguera central (sel cértex sisal de ambos hemisterios es afectado) 9 de hemianopsia total (homonima) o parcial (cuadréntca) (st la le sion se localiza dentro de una de las regiones occipitales). Quizs et asgo més caracteristico ex qu las manifertaciones de pérdida parcial del campo visnal estén bien compensades por adaptacanes funciona es de a retina (Goldstein y Gelb, 1920) y por movimientos de los ojos: varlando su enfoque el pacicnte puede compensar fcilmente su de fecto visual. He abservade frecuentemente pacientes en los que una lesion de las partes correspondientes dela trayectora visual ha ca Sado una gran contraccién del campo visual (visin tubular) y que, in asi, han sido capaces de realizar wn tabsjo que requeria un ate Sandard de funcin visual (por ejemplo ua archivero) La unica cxcepcion 2 esta rela se encuentra en catos de alteracion de a trayectoria optica en el hemisferio derecho (no dominante) (el drtex visual derecho 0 las pares profundas de las regiones occipital 6 temporal incluyendo las estruturas del cuerpo gealculado lateral En estos casos, como se Sofald hace muchos afl (Holmes, 191%; Brain, 1941; Luria y Skorodumova, 1950) aparcce un fendmeno carac- teristico de hemianopsia jada en el lado derecho. Un andlisis de este fenomeno se dara mis tarde cuando cxaminemos las alteraciones que laparecen en lcsiones del hemisferio derecho (no dominante): el pa v0 ciente no se da cuenta de los defectos del campo visual, no os com ‘ensa con movimientor oeularer y como Solo pucde ver Ia parte dere ha de una imagen o un texto que se le muestra, atzibuje los efectos te su vision a dfectos del material presentado. Por ejemplo, lee solo la mitad derecha de un texto, no logra comprender de qué tata st pone que el texto es carente de significado; tales pacientes caracteris Tleamente empiezan a lee, escribir o dibujar en Ia mitad derecha del Papel, y ese tipo de sintomas sugieren inmediatamente que la lesion fe locales en la regin occipital devecha Ene fendmeno, descrito algunas veces como agnosia espacial uni lateral (Brain, 1981; Ajurigguerra, y Hécaen, 1940; Korchazhinskav, 1971), también se puede desarrllar en pacientes con lsiones en las pattes profundas de regiones mas complejas del hemisferio derecho, lo examinaremos de nucto més tarde Zonas secundarias del cértex occipital y funciones éptico - gndsticas Las zonas secundarias del cdrtex occipital differen considerable rmente de las zonas primaras (de proyeccon) sobre las que se sian tanto en su estructura como en su funciones. La caraceristca dis: tintiva de las zonas secundarias del cortex occipital es que Ia euarta apa (aferente) de elas, que recibe estimulos desde la retina, es ‘mucho menor aqui ue en las zonas primarias (Area 17 de Brodmann} Patalclamente las copas asociativas superiores (IE y TI), consistentes Principalmente en clulas con axones corts, consttuyen ahora fa ma: Sor parte de espesor de estas ona secundaias 0 de “proyeccién-aso- Giacin” (areas 18 y 19), que Teleatemente han sido Hamadas dreas cortialesiavinsecas (Rose y Pribram). ‘Una secion através de las capas dela zona comprendida ene 18 reas primaria (17) y secundaria (1) del ertex occipital, tomada del flisico trabajo de Brodmann (1909), es ilustrada en la figura 24. De ‘muestra claramente los cambios radicals que tienen gar en la ex tructura ctoarguitestoniea del cértex desde las 2o0as primarias a las Secundarias Si se recerda que los elementos de Is capa superiores {Gel cortex, que estin tan poderoramente representados en [as 20na¢ sccundarias dela region visual (occipital), no estin ditectamente co rnectadas con las flvas de la retina y mantienen un papel predomi antemente integrative (codicador, la importancia de estas 20038 €8 la organzacion de la percepcion visual ser claramenteaparente(bein waves del limite ene las Areas (7 IB de Brosmann) Gegin Brodmans) Las ronas secundarias dl cdtex occipital han sufido tambien sus tancales cambios en comparacion con las zonas primarias en el cur so de la evolucon. Mientras que en los monos ineriores (con su cor tex visual poderosamente desarrollado) su rea primaria de proyee: cn (dren 7 de Brodmann) es mucho ms extensa que la zona 4ecun- daria, en el hombre esta relacin se inviertey la zona visual secunda (area 18 de Brodmann) es ahora nolablemente mayor que el cortex ‘sual primario. Los datos actuals que aparecen en la Taba 3, mes tran claramente que el papel de los sistemas responsabes no dela re cepcion, sino de Ia codificacion (andlisisy sintesis) dela informacion sual que se reibe, es considerablemente mayor en el hombre, en comparacion con sus antecesores en la escala de la evelucion. m ‘Tobla 3.— Annas necarivas bet coRr8x VisuAL PRIMARIO Y SECENDARIO ‘UNA Sune DE PALATES (Porcentajes del dtea total del cdrtex occ. "al segun Fuimonov, 149) weal alago ‘Guenon Orangutén Hombre 24 Esta hipétesis es confrmada por el adlisis de los datos morfolog os fsioldgicos y también por observaciones clinicas Los estudios morfoldgicos del Instituto Cerebral de Mosc mostra ron que la distribucion de las céulas nerviosas del c6rtex de las 20: ‘as occipitales rimariay secundaria (Areas 17 y 18) varia muy cons. Aerablemente, Mientras que las celulas de Ia capa aferente IV predo- ‘minan distintivamente en el cértex visual primario (Area 17), esas cf Julas son mucho menos numeroras en el cértex visual secundario (drea 18), donde la mayoria de las clula est situadas en las eapas superiores “asocatvas” (II y II). Esta caracteristica ex evidente a partir de las cifras dadas en la Tabla 4 ‘Tabla 4, —NowERO Be CELULAE EN ALCUNAS CAPAE DE LAS ZONAS COR: [eMLES FRIMARIAY SECUNDARIA OCCIPTALES(VISUALES) (Areas IT y 18) [EL HOMBRE ¥ PORCENTAIE DEL NOMERO TOTAL O§ CELULAS EN ESTAS ‘Ansas (segin el Instituto Cerebral de Moses) Wee 134 1664 63 382 239%) aki) a9) “ a2 1529 189 1368 19%) 02%) 102%) Esta conclusin es confirmada también por investigaiones fol cas realizadas a nivel neuronal. La compleja funcién de lat zonas Secundarias del cortex visual (occipital) es revlada también por por teriores investigaciones neuroisildgicas ryLot extudios neuronogrificos de McCulloch y sus colaboradores 1988) muestran que Ia ertimulacién de las zonas secundarias del cS tex usual se extiende sobre areas mucho mis amplias que la estimula sion de sus zonas primaras, incluso pasando algunas veces a las nies del hemisferio opuesto (6. 25) July] |v hd v Las caraceristicas morfoigieas yfsolgcas que distinguen Ia ‘ructura de las zonas secundarias del cortce visual también determi an el papel que ejere en la organizacin dela pereepeién visual com Pleja. Esto se demostra claramente en experimentos dsarrolados, en 1 pasado, por eminentes neurlogos y neureciujanos (POtl, Foerster ¥ Penfeld) durante operaciones en estas ranas coricales, Sus obser ‘aciones (que ya han sido mencionadas) muestran que a estimulacion fe Ins zonas primarias del cortex cctpital por una débil cortiente eléetiea evocaron fm aparicion de alucinaciones visuals elementales, nel paciente (que pereibia destclos de Iv, lenguas de fuego y puntos coloreados). Estos fendmenos, ademas, aparseian en partes esrita: mente defnias det campo visual (Ia estimulacion de la region occiph fal derecka conducia ala apariién de estas “fotopsias” en la parte laguierda, mientras que In estimulacion dl cértex occipital iequierdo conducia' su aparicion en Ia parte derecha del campo visu, et). {Los resltadoe dela estimlaciin de la ronas secundaria del ce tex sisual fueron completamente distintos. En estos caso, la est Gin elsetrca de un cero punta del cSrter aba lugar, no a sensacio- ‘es vsuales clementales, sino # alucnaciones visuales reconocibles Complejas (imazenes de flores, animales, personas, familiares, et) Algunas veces tal estimulacion causaba la aparicign de una secuencia compleja: el pacente vela a su amigo aproximéndose y saludéndole con la mano, et. Estas alucinaiones, debe sefalarse, no se restringian ‘na cierta parte del campo vsual,y eran de carkcter signiiativo mis que tépico. Eas alucinaciones, naturalmente,reflejaban la experiencia visual previa del sujeto y, contecuentemente, Ia estimulacién de las zonas Corticalesvisules secundariesactivabs huellas de aquelas imagenes ‘sual integrals que estaban almacenadas en esta parte del cortex ‘numano (Bg 26) Fig 26, — Cavttr de as aucinaciones vine, proses de regu a ‘alain Gr asses pana pconarie sits val ona essay coe) Se sigue que las zonas secundaria del cértex visual, con su estruc. tura complejsy #4 faclida para elextensvo desarrollo de la excita ‘in, ejercen el papel de sinttizar for estimulos visuals, codificarlos 1 transormarlos n sistemas complejos. Por tanto, puede conchirse aque In Funcion de las zonas secundaria del cértexocciph tir la proyecién somatotépice dela excitacién visual reibida en su forgoniacion funciona. Consecuentemente, estas zonas ejercen un papel decisivo en a provision de un nivel superior de procesamiento Yalmacenaje de la informacién visual. ‘Una mayor evidenca de la forma en que las Zonas oclpitales se condarassintetizan Ia exitacion visual y eran ast la base fsiolgica para Ia percepein visual compleja se obtiene por observaciones sobre fos cambios en los procesor visuals que aparecen en pacientes con lesiones locales de las z0nas secundaria del cérex visual nsEstas observaciones demuestran que las lesiones locales de estas partes del cortex occipital no conducen a la hemianopsia oa la per fida de parte del campo visual, ni disminuyen la agudeza visual El sintoma esencial asociado a una lesion de estas 2onas es la alteracién de la percepcin integral de complejos vsueles completo, ta incapa ‘ided de combinar impresiones individuales en esquemas completes, Yel consiguiente desarrollo del fensmeno de la ineapacidad para reco nocer objetos competos 0 sus representaciones petorcas Un paciente con una lesion de la 2onas vsualessecundarias no es ‘lego; todavia puede ver caracteristcas individuals y, algunas veces, partes individuales de objetos. Su detecto consiste en que mo puede combinar estos ragos individuaimente en formas completes y. pot tanto, seve obligado a deducr el significado de la imagen que €l pet cide extrayendo conclusiones de detalles individuaes y teniendo que hacer un gran esfuerzo alli donde un sujeto normal perce Ia forma ‘completa inmediatamente. Esto se puede expresar dciendo que la per ‘epciin de objetos visuales complejos por un paciente de este tipo comienaa a parecerse a ia situacon en la que un arquedlogo intenta descifrar un texto en un lenguaje no familar; comprende facimente €l significado de cada signo, aunque significado det texto total per ‘manece desconocido. Esta es la razon por la cual as alteraciones de la percepcion visual que aparecen en lesiones del cortex visual secunda "To no se asocianclinicamente con alteraciones del campo vsual 0 de Ja agudeza visual, sino que se denominan con el termina agnosia Esta es una descripcin de un caso tpico de un paciente con tal lesion. Este paciente examina cuidadosamente el dibujo de un par de galas que se le muestran, Est confuso y no sabe lo que representa dibujo. Empieza a suponer. “Hay un circu. y otro circulo. yun palo. una barra cruzada.. por tanto, debe ser una bicicleta” Obser ‘a el dibujo de un gallo com plumas de diferentes colores en su col, pero, al no reconocer inmedistamente el abjeto como un todo, declara “Esto es una hoguera, aqui estan las llamas". En caso de lesiones ma: sivas de las zonas occipitales secundarias los fendmenos de agnosia, Visual pueden tomar un caricter mas severo. En casos de lesionce ‘mis locaizadas de esta zona adoptan una forma menos manifesta y s€ manifiestan solo durante el examen de cuadros mas compejos 0&0 tests de pereepcidn visual bajo condiciones més difiies, ‘ales pacientes pueden tomar ua telefono con marcador por un Felo} de pared y un canape recubierto de material martin por Un twonco, No pueden reconocer dibujos contorneados o sluetas y que ue ddan desconcertados si se les muestran los cortornos de figuras raya das por varias lineas (fig. 27) 0 figuras compuestar de elementos sepa rados y presentados contra un fondo opticamente complejo (he. 28) Estos defectos en la percepcin visual se hacen particularmente pro- runciados cuando el grabado se presenta durante un periode muy orto de tiempo 0, en el caso de un test especial, mediante un tag toscopio que permite que el grabado est expuesto durante intervalos e tiempo que oscilan entre 025 y 080 segundos, 6 Hh é Be LE ig 27. — Pecepeén de iguras chads por pane on aon tn, El paciente con agnosia visual es, naturalmente, incapaz no slo de percibir formas visuals completas sina tambien de dibjarlas. Si se le ensefia a dibujar un objeto, sera incapar de representatlo en sa totalidad y podra solo dibujar(o, mas exactamente, silo podra repre sentar) sus partes individuales, dando asi erencialmente una liste vi sual de todos los detalles cuando un sujeto normal dibujaria la ima: fen completa. Una serie de ilustraciones que muestran el modo en ‘que tales pacientes construyen un dibujo se da en la Rgura 2). Las formas mas graves de agnosia visual e ven en pacientes Con lesiones en las zonas secundaria de ambos Iobulos occipitals, pero las cara aFig 28, — Figs camafaday para In inven de lato Spica (0) () {cement et po de “cama” cl Soe Tonnage terfsticas de esta ruptura de la sintesis visual también pueden ob- servarseclaramente en pacientes con lsiones unilateral. Es esencial observar que In alteracion de la sintesis visual que aparece en lesones de las zonas secundarias del cortex occipital per ‘manece sendo un defecto percial y no afecta a otras modalidades de los procesosintelectuales de estos pacientes. Aunque incapaces de per cibir visualmente objetos completos, todavia los pueden reconocer Por el tacto,tenen poca difcultad en desempef operaciones inteec: tales complejas, comprenden el significado de cuentos, pueden usar relaciones logo. gramaticales, veifcar calcula, ete. Los mecanis- ‘mos fisioldpcos yacentes en la base de estas alteraiones de la per czpeidn visual ain no son comprendidae adecuadamente; sin embar- {un grupo de hechos permite un sustancial progreso de este campo El neurélogo hingaro Balint, ya en 1909, ho una observacion que ue Fig. 29. — Dijon de paces con non. srroj6 considerable luz sobre los mecansmmos en la base de estas a teraciones de Ia gnosis visual. Al observar un paciente con una lesion blateral de la zonas anteriores del cOrtex occipital (en #4 limite con Ja regién parietal inferior) encontré que este paciente presentaba una defnida y dstintiva disminucion en su campo de percepcién visual. Esta alteracién diferia de los casor de contraccién del campo visual (que aparecian en las lesiones del tract éptico 0 de las zonas prima tins del c6rtex visual en el hecho de que se media en unidades de sig hificado mds que en unidedes de espacio; este paciente slo podie ver lun objeto a fa vez a despecho de mu tamafo (tanto 8\ era una apyja ‘como tn caballo), y era completamente incapax de percibir dos o ms objetos simulténeamente. Observacones similares fueron hechas posteriormente por Holmes (1819) y por Hécaen, Ajuriaguerra y Mas. fonet (1951), y han sido estudiadas en detalle en Investigaciones ex: petimentales especiales (Luria, 19698; Luria, Pravdina- Vinarskaya 9 Yarbus, 196. Estas observaciones han mostrado que, de hecho, los pacientes de este tipo son incapaces de percbir dos objeto simulténeamente, espe Cialmente i se les presentan durante un tiempo muy breve (usando lun taquistoscopio) y si no hay oportunidad para un cambio del enfo- ‘ve. No pueden situar un punto en el centro de un circulo 0 de una cruz porque sélo pueden percibie el circulo (ola cruz), ola punta del n9