- 주제 3 –

청각기관의 구조와 생리

1. 와우

1-1. 와우

1-2. 코르티기관의 구조와 기저막의 특성

1-3. 와우의 전기현상

2. 와우생리기초
1. 와우

1.1. 와우

와우(Cochlea)는 소리 지각과 관련하여 전정계와 고실계의 외림프와 와우세관(scala media) 내림프의 화학

적 조성이 서로 다름에서 기인하는 여러 병리적 작용들을 수반하는 곳이다. 외림프의 화학적 조성은 세포
외액이나 뇌척수액의 그것과 유사해 상당량의 나트륨 이온을 함유하고 있는 한편, 와우세관의 내림프는 세
포 내액의 화학적 조성과 유사하여 상당량의 칼륨 이온을 함유하고 있다. 와우 내에서는 음에 대한 본격적
인 부호화가 이루어진다. 여기서의 부호화는 다음의 두 가지 서로 다른 부호화 방식으로 구분되는데, 하나
는 림프의 미세한 유체역학적 진동이 기저막(basilar membrane)의 이동파(traveling wave)를 선택적으로 유
발시키는 데서 비롯되는 생물리적 부호화 방식이며, 다른 하나는 기저막의 생물리적 진동이 기저막 위에 배
열된 특정 신경 섬유들을 자극할 때 발생하는 전기적 부호화 방식이다.

와우의 림프를 진동시킨 소리 에너지는 와우세관과 고실계를 가로지르는 기저막에 진동을 유발시킨다. 기저
막의 조직적 특성에 의해 기저막 진동은 이동파 형태로 나타나며 입력된 주파수 정보에 따라 서로 다른 부
위에서 이동파가 발생한다. 여기서 유념해야 할 점은 아무리 고막과 이소골, 림프와 기저막에서 진동이 발
생했다 할지라도 기저막 위의 신경 섬유 수준에서 전기적 부호화가 일어나지 않으면 어떠한 소리 감각도 형
성되지 않는다는 것이다. 그러나 기저막 진동 에너지는 일단 청신경에 전기 신호를 유발시킨 다음부터는 전
기 에너지(활동 전위)로 전환되어 실무율(all or none)의 법칙에 따라 거의 아무런 에너지 소실 없이 중추 신
경 계통으로 전달되게 된다.

1.2. 코르티 기관의 구조와 기저막의 특성

와우세관의 내림프 파동은 기저막을 진동시키면서 기저막 위에 빽빽하게 늘어선 신경세포들을 자극한다. 이
신경세포들이 위치한 곳이 바로 코르티 기관이다. 코르티 기관은 기계적인 자극에 민감하게 반응하는 수용
기세포와 이들을 받쳐주고 있는 지지세포, 기저막 전반에 걸쳐 두 열로 비스듬히 늘어선 코르티 막대들로
구성된다. 수용기세포는 3-4 열로 배열된 외유모세포와 일렬로 배열된 내유모세포로 구분된다. 이들에 의해
수용된 음파 자극은 제 8 뇌신경의 가지인 구심성 신경을 통해 뇌로 전달된다. 외유모세포와 내유모세포 각
각에 구심성 신경섬유들이 연결되어 있다. 주목할 만한 것은, 외유모세포의 수효(약 20,000 개)가 내유모세
포의 수효(약 3500 개)에 비해 월등히 많음에도 불구하고 구심성 신경섬유의 90% 이상이 내유모세포에 연
결되어 있다.

기저막은 질긴 섬유층으로 이루어져 있다. 기저막은 와우저(base)에서 와우첨(apex) 쪽으로 갈수록 점차적
으로 폭이 넓어진다. 와우첨 쪽의 폭이 와우저 쪽의 폭에 비해 대략 5 배 정도 넓다. 따라서 와우저 쪽의 기
저막 부위는 뻣뻣한 반면 와우첨 쪽의 부위는 헐거운 특성을 지니며, 이들의 탄성비는 대략 1:100 에 이른
다. 소리 에너지가 와우세관의 림프를 진동시킬 때 기저막은 이동파(traveling wave) 양상을 띠며 진동을 일
으킨다. 한 쪽이 고정된 느슨한 밧줄을 갑자기 흔들었을 때 일어나는 파형의 이동 모습과도 비슷하다. 그러
나 이와 같은 단순한 물리적 진동 원리와 비교했을 때 기저막의 진동 원리는 훨씬 더 복잡하다. 위에서 언
급한 기저막 각 부위의 탄성차에서 기인하는 변수들 때문이기도 하겠지만, 기저막이 유체 환경 속에 있다는
점, 기저막을 지탱하고 있는 나선형 인대와 기저막 위에 배열된 코르티 기관의 조직적 변수 등에서 기인하
는 바가 크다. 그러나 무엇보다 특이할 만한 점으로, 단순한 물리적 진동 원리에선 상상할 수도 없는 기저
막만의 고유한 진동 원리가 있다. 그것은 소리 에너지의 주파수에 따라 기저막의 각기 다른 부위가 진동한
다는 것이다. 그것도 일정 영역 이동파를 그리면서 말이다. 사실 주파수에 따라 기저막의 각기 다른 부분이
진동한다는 사실은 베케시 이전에는 하나의 가설에 불과했다. 그러나 베케시를 비롯한 이후의 여러 학자들
의 실험들을 통해 이제는 완전한 사실로서 받아들여지고 있다.

주파수에 따라 왜 기저막의 다른 부분이 진동하는가에 대한 명확한 해명은 아직 이루어지지 않고 있다. 현

재로선 규칙적으로 넓어지는 기저막의 폭과 조직적 특성에서 비롯되는 기저막 각 부위의 탄성차를 유력한
근거로 들 수 있을 것 같다. 이와 더불어 기저막을 지탱하고 있는 나선형 인대의 조직적 특성 또한 무시할
없는 변수일 것이다. 기저막의 선택적 진동은 곧 기저막 위에 배열된 특정 세포의 선택적 반응을 유발시킨
다. 오늘날의 학자들은 음고 감각의 기본적인 생리적 근거를 청신경에 두고 있기 때문에, 기저막 자체의 선
택적 진동의 기원에 관해선 그다지 관심을 보이지 않고 있다. 사실상 이들 청신경세포들의 선택적 반응 원
리는 음고 감각의 기원을 살피는 여러 생리학자들의 관심을 끌기에 충분할 만큼 매우 흥미로운 연구 주제이
다. 아마도 기저막 자체의 선택적 진동의 원인을 규명하는 작업은 와우의 구조적 특수성을 충분히 고려하고
있는 유체역학자들과 파동역학자들의 몫이 아닐까 싶다. 와우 내에선 유체 파동이 기저막 진동과 세포 반응
의 궁극적인 원인이기 때문이다. 베케시에 의해 기저막 이동파의 진동 원리가 어느 정도 밝혀진 것처럼, 와
우의 유체 파동 양상이 주파수에 따라 어떻게 다르게 나타나는지도 누군가에 의해 구체적으로 밝혀질 날이
올 것이다.

헬름홀쯔의 이론대로라면, 기저막을 대략 2-3 만 개의 현을 지닌 악기에 비유해 볼 수 있다. 한 쪽 끝의 현

들은 너무나 뻣뻣해서 잘 움직이지 않고, 다른 쪽 끝은 너무나 헐거워서 흐물흐물 댄다. 실제로 기적막 위
에 빽빽하게 늘어서 있는 기저막 섬유들의 길이는 와우첨 쪽으로 갈수록 점점 길어진다. 와우저쪽 섬유의
길이가 0.04 ㎜인데 반해 와우첨쪽 섬유의 길이는 0.5 ㎜나 된다. 섬유의 직경(굵기)은 어떠하겠는가? 일반
현악기나 피아노, 하프 등에서 긴 현이 낮은음을 낸다는 사실을 연상했을 때, 와우첨 쪽의 섬유가 와우저
쪽의 섬유보다 굵을 것으로 여겨질 수 있다. 그러나 사실은 그와 정반대이다. 기저막 위에 분포한 섬유의
직경은 와우저에서 와우첨 쪽으로 갈수록 오히려 점점 줄어든다. 다시 말해 낮은음을 내는 현이 높은음을
내는 현보다 가는 것이다. 일반 악기들을 연상했을 때는 이해할 수 없는 부분이겠지만, 기저막 섬유가 결코
소리를 내는 발성체가 아니라는 점을 기억하면 쉽게 이해될 수 있을 것이다. 악기의 현은 소리를 내는 데
사용되나 기저막 섬유는 소리를 듣는 데 사용된다. 결국 와우첨 쪽의 길고 가는 섬유는 높은 탄성을 가짐으
로써 낮은 주파수에 민감하게 되고, 와우저 쪽의 짧고 굵은 섬유는 낮은 탄성을 가짐으로써 높은 주파수에
민감하게 되는 것이다.

1.3. 와우의 전기 현상전기 현상

소리의 감각이 발생되기까지의 가장 중요한 단서는 와우 내의 전기효과이다. 기저막 조직 속에 가지런히 배

열되어 있는 각각의 청각 세포들 위쪽 표면에는 와우세관 내림프로 노출된 수백 개의 신경 섬유들이 있다.
내림프를 진동시킨 소리 에너지는 기저막 이동파를 유발시키며, 기저막 파동에 따라 청각 세포 섬유가 움직
이게 된다. 이 때 각 섬유들의 움직임은 세포막 주변의 이온 흐름을 촉진시킨다. 섬유의 움직임을 통해 특
히 칼륨 이온(K+)의 세포 내 유입량이 증가하게 되며, 이로 인해 형성되는 수용기 전위(receptor potential)
는 세포 내 칼슘 이온(Ca++)의 농도를 증가시킨다. 칼슘 이온의 증가는 신경전달물질의 분비를 촉진시켜 마
침내 뇌로 향하는 구심성 신경 섬유에 주어진 청각 정보를 전달한다.

외부 자극에 의해 발생하는 세포 전기효과에는 근본적으로 두 가지 유형이 있다. 수용전위와 활동전위가 그

것인데, 수용전위는 일종의 단순한 에너지 변환 장치로서 작용하는 세포의 수동적 반응에서 비롯된 전기효
과이다. 여기서 세포 전위의 크기는 외부 자극에 의한 왜곡 정도에 비례한다. 다시 말해 외부 자극의 강도
가 크면 수용전위의 전압이 높으며 외부 자극의 강도가 약하면 수용전위의 전압도 약하다. 수용전위는 자극
시 형성되는 세포 내 압전효과(piezoelectric effect)에 의해서도 발생하는데, 특히 코르티 기관의 유모세포에
서의 압전효과는 전형적인 수용전위 작용의 예가 된다. 다시 한번 주지해야 할 사항이 있다면, 수용전위의
전압 크기는 외부의 기계적 힘의 강도에 반드시 비례한다는 것이다.

세포 전기효과의 두 번째 유형으로 활동전위가 있다. 활동전위는 자극에 의한 것이 아닌 세포 자체로부터

에너지가 생성되는 매우 독특한 전기효과이다. 수용전위의 특성과 비교했을 때 활동전위에는 실무율(all or
none)의 법칙이 적용된다. 자극은 단지 반응의 시작에 관여할 뿐이다. 발생된 전위는 외부 자극의 강도와
무관하다. 순전히 세포 조직 주변의 환경과 성질에 의존할 뿐이다. 활동전위는 일종의 일시적인 생화학적
교란작용이다. 국소 지점에서 아주 미소하게 최초 교란이 발생했을지라도 곧 세포 전역으로 확산된다. 이렇
게 확산되는 교란 작용이 바로 신경충동과 신경전도의 원리인 것이다. 신경충동이란 분극 상태의 세포막 주
변 전역으로 확산되는 일종의 소극 파동이나 다름없다. 앞서 언급한 대로 외부 자극은 이러한 소극 파동의
최초 유인으로만 작용할 뿐이다. 결국 활동전위의 파동은 자발적 확산에 의한 것이다. 파동이 주변의 비활
성 지역을 계속 자극하면서 자발적으로 확산되는 것은 아마도 국소생전류(local bioelectric current)에 의한
것이 아닌가 싶다. 외견상 국소생전류는 분극 상태의 비활성 지역으로부터 소극 상태의 활성 지역으로 이동
한다.
2. 와우 생리기초

01. 달팽이관 외부사진

02. 달팽이관 외부그림

 03. 달팽이관 내부사진 1

04. 달팽이관 내부사진 2

04 번은 03 번의 와우세관(sm, scala media) 부분만을 확대한 사진임

 05. 달팽이관 내부그림

달팽이관은 소리 지각과 관련하여 전정계(scala vestibuli)와 고실계(scala tympani)의 외림프와 와우세관

(scala media) 내림프의 화학적 조성이 서로 다름에서 기인하는 여러 병리적 작용들을 수반하는 곳이다.
외림프의 화학적 조성은 세포외액이나 뇌척수액의 그것과 유사해 상당량의 나트륨 이온을 함유하고 있는
한편, 와우세관의 내림프는 세포 내액의 화학적 조성과 유사하여 상당량의 칼륨 이온을 함유하고 있다. 와
우 내에서는 음에 대한 본격적인 부호화가 이루어진다. 여기서의 부호화는 다음의 두 가지 서로 다른 부
호화 방식으로 구분되는데, 하나는 림프의 미세한 유체역학적 진동이 기저막(basilar membrane)의 이동파
(traveling wave)를 선택적으로 유발시키는 데서 비롯되는 생물리적 부호화 방식이며, 다른 하나는 기저막
의 생물리적 진동이 기저막 위에 배열된 특정 신경 섬유들을 자극할 때 발생하는 전기적 부호화 방식이
다.

06. 달팽이관 펼친 그림과 소리반응

 07. 달팽이관 기저막과 지각주파수 대역

기저막은 질긴 섬유층으로 이루어져 있다. 기저막은 와우저(base)에서 와우첨(apex) 쪽으로 갈수록 점차

적으로 폭이 넓어진다. 와우첨 쪽의 폭이 와우저 쪽의 폭에 비해 대략 5 배 정도 넓다. 따라서 와우저 쪽
의 기저막 부위는 뻣뻣한 반면 와우첨 쪽의 부위는 헐거운 특성을 지니며, 이들의 탄성비는 대략 1:100 에
이른다. 소리 에너지가 와우세관의 림프를 진동시킬 때 기저막은 이동파(traveling wave) 양상을 띠며 진동
을 일으킨다. 한 쪽이 고정된 느슨한 밧줄을 갑자기 흔들었을 때 일어나는 파형의 이동 모습과도 비슷하
다. 그러나 이와 같은 단순한 물리적 진동 원리와 비교했을 때 기저막의 진동 원리는 훨씬 더 복잡하다.
위에서 언급한 기저막 각 부위의 탄성차에서 기인하는 변수들 때문이기도 하겠지만, 기저막이 유체 환경
속에 있다는 점, 기저막을 지탱하고 있는 나선형 인대와 기저막 위에 배열된 코르티 기관의 조직적 변수
등에서 기인하는 바가 크다. 그러나 무엇보다 특이할 만한 점으로, 단순한 물리적 진동 원리에선 상상할
수도 없는 기저막 만의 고유한 진동 원리가 있다. 그것은 소리 에너지의 주파수에 따라 기저막의 각기 다
른 부위가 진동한다는 것이다. 그것도 일정 영역 이동파를 그리면서 말이다. 사실 주파수에 따라 기저막의
각기 다른 부분이 진동한다는 사실은 베케시 이전에는 하나의 가설에 불과했다. 그러나 베케시를 비롯한
이후의 여러 학자들의 실험들을 통해 이제는 완전한 사실로서 받아들여지고 있다.

주파수에 따라 왜 기저막의 다른 부분이 진동하는가에 대한 명확한 해명은 아직 이루어지지 않고 있다.

현재로선 규칙적으로 넓어지는 기저막의 폭과 조직적 특성에서 비롯되는 기저막 각 부위의 탄성차를 유력
한 근거로 들 수 있을 것 같다. 이와 더불어 기저막을 지탱하고 있는 나선형 인대의 조직적 특성 또한 무
시할 수 없는 변수일 것이다. 기저막의 선택적 진동은 곧 기저막 위에 배열된 특정 세포의 선택적 반응을
유발시킨다. 오늘날의 학자들은 음고 감각의 기본적인 생리적 근거를 청신경에 두고 있기 때문에, 기저막
자체의 선택적 진동의 기원에 관해선 그다지 관심을 보이지 않고 있다. 사실상 이들 청신경세포들의 선택
적 반응 원리는 음고 감각의 기원을 살피는 여러 생리학자들의 관심을 끌기에 충분할 만큼 매우 흥미로운
연구 주제이다. 아마도 기저막 자체의 선택적 진동의 원인을 규명하는 작업은 와우의 구조적 특수성을 충
분히 고려하고 있는 유체역학자들과 파동역학자들의 몫이 아닐까 싶다. 와우 내에선 유체 파동이 기저막
진동과 세포 반응의 궁극적인 원인이기 때문이다. 베케시에 의해 기저막 이동파의 진동 원리가 어느 정도
밝혀진 것처럼, 와우의 유체 파동 양상이 주파수에 따라 어떻게 다르게 나타나는지도 누군가에 의해 구체
적으로 밝혀질 날이 올 것이다.

헬름홀쯔의 이론대로라면, 기저막을 대략 2-3 만 개의 현을 지닌 악기에 비유해 볼 수 있다. 한 쪽 끝의

현들은 너무나 뻣뻣해서 잘 움직이지 않고, 다른 쪽 끝은 너무나 헐거워서 흐물흐물 댄다. 실제로 기적막
위에 빽빽하게 늘어서 있는 기저막 섬유들의 길이는 와우첨 쪽으로 갈수록 점점 길어진다. 와우저쪽 섬유
의 길이가 0.04 ㎜인데 반해 와우첨쪽 섬유의 길이는 0.5 ㎜나 된다. 섬유의 직경(굵기)은 어떠하겠는가?
일반 현악기나 피아노, 하프 등에서 긴 현이 낮은음을 낸다는 사실을 연상했을 때, 와우첨 쪽의 섬유가 와
우저 쪽의 섬유보다 굵을 것으로 여겨질 수 있다. 그러나 사실은 그와 정반대이다. 기저막 위에 분포한 섬
유의 직경은 와우저에서 와우첨 쪽으로 갈수록 오히려 점점 줄어든다. 다시 말해 낮은음을 내는 현이 높
은음을 내는 현보다 가는 것이다. 일반 악기들을 연상했을 때는 이해할 수 없는 부분이겠지만, 기저막 섬
유가 결코 소리를 내는 발성체가 아니라는 점을 기억하면 쉽게 이해될 수 있을 것이다. 악기의 현은 소리
를 내는 데 사용되나 기저막 섬유는 소리를 듣는 데 사용된다. 결국 와우첨 쪽의 길고 가는 섬유는 높은
탄성을 가짐으로써 낮은 주파수에 민감하게 되고, 와우저 쪽의 짧고 굵은 섬유는 낮은 탄성을 가짐으로써
높은 주파수에 민감하게 되는 것이다.

09. 코르티기관, 내유모세포, 외유모세포 그림

10. 코르티기관 그림
 11. 코르티기관 움직임

12. 내유모세포 사진

와우세관의 내림프 파동은 기저막을 진동시키면서 기저막 위에 빽빽하게 늘어선 신경세포들을 자극한다.
이 신경세포들이 위치한 곳이 바로 코르티 기관이다. 코르티 기관은 기계적인 자극에 민감하게 반응하는
수용기세포와 이들을 받쳐주고 있는 지지세포, 기저막 전반에 걸쳐 두 열로 비스듬히 늘어선 코르티 막대
들로 구성된다. 수용기세포는 3-4 열로 배열된 외유모세포와 일렬로 배열된 내유모세포로 구분된다. 이들
에 의해 수용된 음파 자극은 제 8 뇌신경의 가지인 구심성 신경을 통해 뇌로 전달된다. 외유모세포와 내
유모세포 각각에 구심성 신경섬유들이 연결되어 있다. 주목할 만한 것은, 외유모세포의 수효(약 20,000
개)가 내유모세포의 수효(약 3500 개)에 비해 월등히 많음에도 불구하고 구심성 신경섬유의 90% 이상이
내유모세포에 연결되어 있다.

13. 내유모세포와 외유모세포 그림

 14. 외유모세포 이온반응

소리의 감각이 발생되기까지의 가장 중요한 단서는 와우 내의 전기효과이다. 기저막 조직 속에 가지런히

배열되어 있는 각각의 청각 세포들 위쪽 표면에는 와우세관 내림프로 노출된 수백 개의 신경 섬유들이 있
다. 내림프를 진동시킨 소리 에너지는 기저막 이동파를 유발시키며, 기저막 파동에 따라 청각 세포 섬유가
움직이게 된다. 이 때 각 섬유들의 움직임은 세포막 주변의 이온 흐름을 촉진시킨다. 섬유의 움직임을 통
해 특히 칼륨 이온(K+)의 세포 내 유입량이 증가하게 되며, 이로 인해 형성되는 수용기 전위(receptor
potential)는 세포 내 칼슘 이온(Ca++)의 농도를 증가시킨다. 칼슘 이온의 증가는 신경전달물질의 분비를
촉진시켜 마침내 뇌로 향하는 구심성 신경 섬유에 주어진 청각 정보를 전달한다.

15. 피드백 샘플

인간의 청각신경계는 일종의 회로와 같다. 말초신경 단계인 달팽이관(cochlea)과 중추신경 단계인 대뇌 피
질(cortex)는 상호 연결되어 있다. 달팽이관에서 대뇌로 향하는 신경 경로를 구심성(afferent) 신경이라 하
고 대뇌에서 달팽이관으로 내려오는 신경 경로를 원심성(efferent) 신경이라 한다.

저자 곽상엽
(주)이어로직코리아 대표이사