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Visión y Percepción

[S] eeing, considerado como un suministro para las necesidades


primarias de la vida es en sí mismo el sentido superior

- Aristóteles (384-322 aC)

INTRODUCCION
La visión depende de la luz. La iluminación debe proporcionar
condiciones visuales en las que las personas puedan funcionar de
manera efectiva, eficiente y cómoda. Para predecir el comportamiento
humano en función de las condiciones de iluminación, es importante
comprender las características físicas, fisiológicas y perceptivas del
sistema visual. Este capítulo destaca algunas de las relaciones
básicas entre la luz y la visión. Proporciona algunos datos
fundamentales que el ingeniero iluminador puede considerar útiles y
llama la atención sobre los factores que deben tenerse en cuenta al
diseñar la iluminación para lograr un rendimiento visual y una mayor
comodidad.

ESTRUCTURA DEL SISTEMA VISUAL


El sistema visual es un sistema de procesamiento de imágenes. Implica
que el ojo y el cerebro trabajen juntos para interpretar el entorno
visual (Figuras 3-1 y 3-2). Los elementos ópticos del ojo forman una
imagen del mundo en la retina. En la retina, los fotones de luz son
absorbidos por los fotorreceptores y convertidos en señales
eléctricas. Estas señales son transmitidas por el nervio óptico al
núcleo geniculado lateral (LGN) y luego a la corteza visual para el
procesamiento visual. Además de las vías neuronales desde el ojo hasta
la corteza visual, hay varias vías que salen del nervio óptico poco
después de salir del ojo y controlan el tamaño de la pupila, los
movimientos oculares y los ritmos circadianos.

El ojo
La estructura del ojo se puede dividir en tres partes distintas:
los componentes ocular-motores (los músculos oculares), los
componentes ópticos (la córnea, el cristalino, la pupila y los
humores intraoculares) y los componentes neurológicos (la retina
y el nervio óptico).

Componentes Ocularmotor.
Los componentes ocular-motores del ojo consisten en tres pares
de músculos (Figura 3-3). Estos músculos posicionan las líneas
de visión de los dos ojos, de modo que ambos apuntan al mismo
objeto de atención (Figuras 3-4 y 3-5). La línea de visión del
ojo pasa a través de la parte de la retina utilizada para
discriminar detalles finos, la fóvea. Si la imagen de un
objetivo no cae sobre la fóvea, se reducirá la resolución del
detalle del objetivo. Además, si las fóveas de ambos ojos no
apuntan al mismo objetivo, el objetivo puede verse como el doble
(diplopía). Los movimientos oculares pueden tomar diferentes
formas.1 Entre los más importantes están:

1. Saccades. Los movimientos de alta velocidad, generalmente


generados para mover la línea de visión de un objetivo a
otro, se llaman movimientos sacádicos. Las velocidades
pueden variar hasta 1000 grados por segundo, dependiendo
de la distancia recorrida. Los movimientos oculares
sacádicos tienen una latencia de 150 a 200 ms, lo que
limita la frecuencia con la que se puede mover la línea de
visión en un período de tiempo dado; aproximadamente cinco
movimientos por segundo es el máximo. Las funciones
visuales están sustancialmente limitadas durante los
movimientos sacádicos. Los movimientos oculares durante la
lectura caracterizan una serie de fijaciones y movimientos
sacádicos alternativos, a lo largo de una fila de
impresión.

2. Búsqueda. Los movimientos suaves del ojo llamados


búsquedas se utilizan para seguir a un objetivo que se
mueve suavemente después de que se haya usado una sacudida
para llevar la imagen retinal del objetivo a la fóvea. El
sistema de persecución no puede seguir blancos que se
mueven suavemente a altas velocidades, ni puede seguir
objetivos lentos pero erráticos. Si el ojo no puede seguir
al objetivo, la resolución de los detalles del objetivo
disminuye porque la imagen retinal del objetivo ya no está
en la fóvea. Para ponerse al día, se realizan movimientos
binoculares de persecución y salto, que se conocen como
movimientos de versión cuando involucran objetos en un
plano frontal. Para estos movimientos, los dos ojos hacen
movimientos iguales en la misma dirección, por lo que no
hay cambio en su ángulo de convergencia (Figura 3-4).

3. Movimientos de Vergence. Los movimientos de los dos ojos


que mantienen las líneas de visión primarias convergentes
en un objetivo o que pueden usarse para cambiar la
fijación de un objetivo a una distancia a un nuevo
objetivo a una distancia diferente se llaman movimientos
de vergencia (Figura 3-5). Estos pueden ocurrir como un
movimiento de salto o pueden seguir suavemente a un
objetivo que se mueve en una dirección de proa a popa.
Ambos tipos de movimiento implican un cambio en el ángulo
entre los ojos. Cuando las primeras líneas de visión se
separan para que no converjan en el punto de fijación
previsto, los movimientos de vergencia desempeñan un papel
importante para que los ojos vean el objetivo.
Figura 3-1. Una sección horizontal a través del ojo. La
longitud aproximada desde la córnea a la retina es de 24
mm. El grosor de la coroides es de aproximadamente 0.05 mm
y la esclerótica de 1.0 mm

Componentes ópticos.
La función de los componentes ópticos del ojo es formar una
imagen del objetivo en la retina. Para que esto ocurra, la luz
debe transmitirse a través del ojo sin excesiva absorción y
dispersión, y la imagen del objetivo debe enfocarse en la retina
(Figura 3-1).

Figura 3-2. Un diagrama esquemático de la estructura del sistema


visual. Usado, con permiso, de R. Sekuler y R. Blake,
Perception. © 1994. McGraw-Hill.

La transmitancia del ojo varía con la longitud de onda y con la


edad.2 En los ojos jóvenes y viejos, la córnea absorbe la mayor
parte de la radiación incidente más corta que 300 nm. Por el
contrario, el cristalino humano desarrolla gradualmente una
pigmentación amarilla a medida que envejece. Esta pigmentación
atenúa la transmisión total de energía radiante a la retina,
especialmente en la porción de longitud de onda más corta del
espectro visible y UV (Figura 36) .3 Como se muestra en trabajos
más recientes (ver Capítulo 5, Efectos no visuales de la
radiación óptica, y Figura 5-4), las lentes humanas recién
nacidas transmiten energía UV.4 Esta transmisión se reduce en
gran medida, pero no se pierde por completo a principios de la
edad adulta. Más tarde en la adultez, la transmisión de UV se
pierde por completo, y también hay reducciones significativas en
la transmisión de porciones de onda corta del espectro visible.
En consecuencia, la retina recibe radiación en el rango de 380 a
950 nm con atenuación limitada. Más allá de 950 nm, la
transmitancia es variable, con una gran absorción en las bandas
de agua infrarroja (IR). Muy poca radiación IR más allá de 1400
nm alcanza la retina.

Figura 3-3. Un ojo y los músculos extraoculares utilizados para


moverlo. Usado, con permiso, de R. Sekuler y R. Blake,
Perception. © 1994. McGraw-Hill.
En la región visible del espectro, la óptica del ojo transmite
más luz a longitudes de onda largas (el extremo rojo) que a
longitudes de onda cortas (el extremo azul), una tendencia que
se potencia en la fóvea por la absorción de longitud de onda
corta adicional del la mácula lútea, un filtro amarillo que se
encuentra inmediatamente arriba de la fóvea y la parafovea. En
promedio, alrededor del 70 al 85% del espectro visible alcanza
la retina en los ojos jóvenes.4 A medida que uno envejece, hay
una reducción general de la transmitancia en todas las
longitudes de onda combinada con una reducción marcada (más de 4
veces) en onda corta transmitancia, debido principalmente al
engrosamiento y amarilleamiento de la lente cristalino (Figura
3-7)

Mientras que la absorción de luz reduce la magnitud del estímulo


al sistema visual, no degrada la calidad de la imagen de la
retina, es decir, no difumina la imagen de la retina ni reduce
el contraste de luminancia. Tal degradación ocurre cuando la luz
se dispersa en el ojo o se genera luz adicional dentro del ojo.
La dispersión dentro del ojo es principalmente dispersión de
partículas grandes, que no depende de la longitud de onda. En
los ojos jóvenes, alrededor del 25% de la luz dispersa es
producida por la córnea, 6 otro 25% por el fundus7-9 (ver
"Componentes neurológicos y de soporte" a continuación), y el
resto por la lente y el humor vítreo. El humor acuoso causa poca
dispersión, si hay alguno. La cantidad de luz dispersa en el ojo
aumenta con la edad. En consecuencia, los ojos más viejos son
más susceptibles al deslumbramiento por discapacidad, como se
verá más adelante. Casi toda la mayor dispersión con la edad se
debe a cambios en la lente.10 La calidad de la imagen de la
retina también se puede reducir mediante la generación de luz
dentro del ojo, causada por la fluorescencia en la lente. Este
fenómeno se produce principalmente en los ancianos y se produce
por absorción de radiación de longitud de onda corta y radiación
ultravioleta en la lente que luego se remite a longitudes de
onda más largas a las que el sistema visual es más sensible.
Figura 3-4. En un movimiento de versión, cuando el objetivo se
mueve del punto O al punto O ', el ángulo entre los ojos
permanece constante.

Hay tres componentes ópticos involucrados en la capacidad del


ojo para refractar o enfocar una imagen en la retina. El primero
es la delgada película de lágrimas en la córnea. Esta película
es importante porque limpia la superficie del ojo, inicia el
proceso de refracción óptica (curvatura de luz) necesario para
enfocar objetos y suaviza pequeñas imperfecciones en la
superficie de la córnea. El segundo componente óptico es la
córnea. Esto cubre la quinta parte anterior transparente del
globo ocular (Figura 3-1). Con la capa de lágrimas, forma el
principal componente de refracción del ojo y proporciona al ojo
aproximadamente el 70% de su poder de refracción. La lente
cristalina proporciona la mayor parte del 30% restante de la
potencia de refracción. Los músculos ciliares tienen la
capacidad de cambiar la curvatura de la lente y, por lo tanto,
ajustar la potencia del sistema óptico del ojo, cuando sea
necesario, en respuesta a las distancias objetivo cambiantes o
ciertos tipos de errores de refracción; este cambio de poder se
llama acomodación.

Figura 3-5. En un movimiento de vergencia, a medida que el


objetivo se mueve del punto O al punto O ', el ángulo entre los
ojos cambia.

El alojamiento siempre es una respuesta a una imagen del


objetivo ubicado en o cerca de la fóvea en lugar de en la
periferia. Se usa para enfocar una imagen desenfocada o para
cambiar el enfoque de un objetivo a otro a una distancia
diferente. Puede cambiarse gradualmente para mantener enfocado a
un objetivo que se mueve hacia adelante y hacia atrás. Cualquier
condición, ya sea física o fisiológica, que obstaculice la
fóvea, como un nivel bajo de luz, afectará adversamente la
capacidad acomodativa. La visión borrosa y la fatiga visual
pueden ser consecuencias de una capacidad acomodativa limitada.

Figura 3-6. Propiedades de transmisión espectral de los medios


oculares humanos. Las curvas sólidas se refieren a la transmisión
de luz total a través del medio. Las curvas discontinuas se refieren
solo a los componentes directos y no dispersados. La diferencia
entre la curva sólida y discontinua en cada longitud de onda indica
la cantidad de luz que se dispersa por la transmisión a través del
medio. Donde se muestra más de una curva discontinua, las
inferiores son para ojos más viejos.

Cuando no hay estímulo para la acomodación, como en la oscuridad


completa o en un campo visual de luminancia uniforme tal como
ocurre en una niebla densa, el sistema de acomodación
típicamente se acomoda a aproximadamente un metro de distancia.

Componentes Neurológicos y de Apoyo.

El 80% posterior del ojo está encerrado por tres capas de tejido
(Figura 3-1). Colectivamente, protegen y nutren el ojo y
transducen luz en señales eléctricas:
1. La esclerótica. La cubierta más externa del globo, que es
continua con la córnea, protege el contenido del ojo y
define su forma.
2. La coroides. Un tejido altamente vascular que contiene el
suministro de sangre a gran parte del ojo.
3. La retina. La capa más interna, que convierte la energía
radiante en señales eléctricas que se envían al cerebro.

Juntos, la coroides y la retina constituyen el fondo

Figura 3-7. La densidad óptica de la lente humana a 490 nm en


función de la edad (densidad óptica D = log (1 / t) donde t =
transmitancia total)

Fotorreceptores.
La retina contiene dos clases principales de receptores,
varillas y conos sensibles a la luz, que se diferencian por su
morfología y por la sensibilidad espectral de los fotopigmentos
que contienen (Figura 3-8).
Figura 3-8. Un diagrama simplificado de las conexiones entre los
elementos neurales en la retina. Las regiones donde las celdas
son contiguas son sinapsis. La dirección de la luz incidente se
encuentra en la parte inferior de este diagrama.

Las varillas, que están ausentes en la fóvea, aumentan en número


hasta un máximo a aproximadamente 20 ° de excentricidad y luego
disminuyen gradualmente hacia los bordes de la retina (Figura 3-
9). Todas las barras contienen el mismo fotopigmento
(rodopsina), que tiene una sensibilidad espectral máxima de
aproximadamente 507 nm (Figura 3-10).

Figura 3-9. La distribución de los fotorreceptores de varilla y


cono a través de la retina. El punto 0 ° representa la fóvea.
Figura 3-10. Los observadores escópicos y fotópicos estándar
CIE, que representan la sensibilidad espectral relativa de los
fotorreceptores de cono y varilla, respectivamente.

Los conos se dividen en tres clases conocidas, cada una


caracterizada por el fotopigmento que contiene: eritrolabe,
clorolabe o cianolabe (también conocido como L-type, tipo M, y
S-tipo o largo -, mediano - y corto - tipo de longitud de onda)
(Figura 3-11). Los conos se concentran en la fóvea, aunque hay
conos en todas las partes de la retina (Figura 3-9). Los tres
tipos de cono que actúan juntos tienen una sensibilidad
espectral máxima a aproximadamente 555 nm (Figura 3-10). Los
diferentes fotopigmentos en los conos hacen posible la
discriminación de color.

Campos Receptivos.
Los fotorreceptores no envían su información directamente al
cerebro, sino a varias otras células de la retina, que a su vez
las envían a las células ganglionares, cuyos axones terminales
constituyen el nervio óptico (Figura 3-8). De esta manera, la
luz recibida por un número de receptores se "agrupa" para
proporcionar una señal lo suficientemente fuerte como para
estimular una célula ganglionar. El área de la retina que
estimula una célula ganglionar se llama campo receptivo. Aunque
los fotorreceptores son los principales transductores de luz en
las señales eléctricas, los campos receptivos comienzan el
procesamiento de la imagen, lo que permite que el sistema visual
interprete el entorno visual.
Figura 3-11. Las curvas de sensibilidad espectral relativas de
los tres fotorreceptores de cono: largo (L), medio (M) y corto
(S).

Los campos receptivos de células ganglionares se componen de dos


áreas distintas yuxtapuestas: un centro circular y un anillo
anular. Estas dos áreas reciben señales de diferentes células
bipolares individuales (Figura 3-8), que han recibido
información de diferentes fotorreceptores.

En la fóvea, el área central del campo receptivo recibe señales


neuronales de una sola célula bipolar, que a su vez recibe
señales de un solo fotorreceptor. A mayores excentricidades de
la fóvea, los centros de campo receptivo son más grandes porque
reciben información de muchos fotorreceptores, tanto varillas
como conos, a través de la capa bipolar. Los alrededores del
campo receptivo comúnmente reciben información de varias células
bipolares, que son alimentadas no solo por enlaces directos a
fotorreceptores sino también por células especiales en la retina
que conectan lateralmente otras células bipolares. Algunas de
las conexiones laterales se ilustran en la capa bipolar de la
Figura 3-8.

Estos hechos reflejan la compensación en la retina entre la


resolución espacial fina y la alta sensibilidad a la luz. Los
grandes campos receptivos, como los que se encuentran en la
periferia, pueden reunir muy pocos fotones y sumarlos para
producir una señal neuronal de "luz". Cada fotón capturado
dentro de un campo receptivo produce la misma respuesta
neuronal; por lo tanto, la ubicación de cada captura de fotones
dentro de un campo receptivo no puede segregarse espacialmente.
Se necesitan campos receptivos muy pequeños, como los de la
fóvea, para localizar con precisión objetos en la retina. Por lo
tanto, la fóvea tiene una excelente resolución espacial pero
baja sensibilidad a la luz, mientras que la periferia tiene una
alta sensibilidad a la luz y una resolución espacial deficiente.

Un aspecto muy importante de esta organización envolvente


central es la capacidad de mejorar el contraste de las imágenes
en el límite. El ojo es un sistema óptico muy pobre lleno de
muchos tipos de aberraciones e imperfecciones (consulte
"Problemas de enfoque"). Para superar su grave limitación
óptica, el sistema visual ha desarrollado la organización del
campo receptivo envolvente central para proporcionar un sistema
de mejora de la imagen simple pero elegante.

El centro y las áreas circundantes producen polaridades neurales


opuestas en la célula ganglionar cuando son estimuladas por la
luz. La luz que golpea el centro del campo receptivo aumentará
la velocidad de disparo neuronal de la célula ganglionar,
mientras que la misma luz que incide en el entorno disminuirá la
velocidad de disparo. La luz que incide tanto en el centro como
en el sonido envolvente producirá una respuesta intermedia
porque la excitación producida por la luz que estimula el área
central será contrarrestada por el efecto inhibidor de la luz
que estimula el sonido envolvente.

Considere entonces una imagen de un disco blanco sobre un fondo


negro enfocado y que cubre precisamente el centro de un campo
receptivo. Esta configuración producirá la excitación máxima de
la célula ganglionar porque la el centro se estimula al máximo y
el entorno se estimula mínimamente. El efecto neto es la señal
más fuerte posible de la célula ganglionar y, por lo tanto, el
mayor contraste posible entre el centro blanco y el borde negro.
Discos más grandes o más pequeños en la misma ubicación tendrán
un impacto menor en la célula ganglionar; un disco más grande
aumentará la respuesta inhibitoria del sonido envolvente, y un
disco más pequeño no estimulará el centro con tanta fuerza
porque no cubre por completo el centro del campo receptivo. Con
un poco de reflexión, se puede suponer la magnitud de la mejora
del contraste para otras formas de imagen sobre la base de cómo
se posicionan sus bordes dentro del campo receptivo. El
resultado común, sin embargo, es que el contraste de las áreas
claras y oscuras yuxtapuestas de una imagen se mejorará si se
enfocan en el límite entre un centro de campo receptivo y su
entorno

En cualquier lugar de la retina hay una proporción igual de


campos receptivos con centros de excitación y centros
inhibidores. Por lo tanto, se mejorará el contraste de ambos
discos negros y blancos. También en cualquier lugar de la
retina, hay una distribución de tamaños de campo receptivos.
Esto permite que la retina mejore el contraste de imágenes de
diferentes tamaños. Sin embargo, hay un tamaño objetivo ideal
para cualquier ubicación retiniana; las imágenes más pequeñas se
ven mejor en la fóvea, y las más grandes se ven mejor en la
periferia.

Es importante tener en cuenta que los tamaños de campo receptivo


no son constantes, sino que cambian de tamaño con el nivel de
luz. A medida que aumenta el nivel de luz, el tamaño de los
campos receptivos aumenta a medida que recolectan señales a
través de sus conexiones laterales desde ubicaciones más
distantes en la retina. En efecto, esta mayor inhibición del
entorno de campo receptivo hace que el centro del campo
receptivo sea funcionalmente más pequeño. De hecho, el centro de
un campo receptivo en la fóvea puede volverse más pequeño que el
diámetro de un solo cono a altos niveles de luz. Esta reducción
en el tamaño del centro de campo receptivo nos permite mejorar
la agudeza a medida que aumenta el nivel de luz (Figura 3-27).

La visión del color también depende de esta organización.


Considere un campo receptivo donde los L-conos pueblan
exclusivamente un centro excitador y los M-conos pueblan un
entorno inhibitorio. Considera ahora dos luces de colores que
cubren todo el campo receptivo. Si los L-conos son estimulados
más que los M-conos para una de las luces de colores, esta
célula ganglionar señalará "rojo" al aumentar su tasa de
activación neural. Si la otra luz produce una respuesta mayor en
los conos M, la célula ganglionar señalará "verde" porque su
velocidad de disparo disminuye. Debido a esta polaridad de campo
receptivo, los tonos rojo y verde son opuestos perceptivos; esta
es la razón por la que no se puede ver, por ejemplo, una luz
"verde rojiza". Amarillo y azul también se oponen a través de la
organización del campo receptivo de las células ganglionares. El
amarillo se crea por la suma de la entrada de los conos L y M en
oposición al azul, que se produce por la entrada del cono S.
También hay algunas implicaciones espaciales de esta
organización de campo receptivo. Por ejemplo, imágenes muy
pequeñas en el centro de la fóvea no pueden producir
percepciones de amarillo o azul porque no hay conos S en el
centro de la fóvea. Se puede encontrar más información sobre la
visión del color a lo largo de este capítulo y en el Capítulo 4,
Color.

Vías neuronales.

Las señales eléctricas de los campos receptivos en la retina se


transmiten sobre el nervio óptico. Aproximadamente el 20% de las
fibras del nervio óptico se proyectan hacia el colículo
superior, y el 80% hacia el núcleo geniculado lateral (LGN) y
hacia la corteza visual (Figura 3-2).

En el quiasma óptico, las fibras de cada ojo se dividen en dos


conjuntos; un conjunto permanece en el mismo lado de la cabeza
que el ojo, y el otro conjunto cruza al otro lado. El resultado
es dos tractos ópticos, que contienen fibras nerviosas de ambos
ojos; un tramo transmite la señal desde el lado izquierdo de
ambos ojos al lado izquierdo de la corteza visual, y el otro
transmite las señales desde el lado derecho de ambos ojos al
lado derecho de la corteza visual (Figura 3-2).

El colículo superior es una parte filogenéticamente más antigua


del cerebro y en los humanos está involucrado en el control de
los movimientos oculares. Debido a que el colículo superior
también recibe señales de los oídos, se cree que su función es
dirigir los movimientos del ojo y la cabeza hacia los objetivos
ubicados lejos del punto de fijación. No está involucrado en el
procesamiento de imágenes detallado.

El LGN contiene una representación ordenada de la retina. Las


investigaciones sobre su funcionamiento han revelado que
continúa procesando la imagen de la retina clasificando la
información que contiene en distintas categorías. Esto se logra
con dos canales de flujo de información, el canal magnocelular y
el canal parvocelular. El canal magnocelular transmite
información principalmente temporal y es dominante en la
periferia de la retina. El canal parvocelular transmite
principalmente información espacial y es dominante en la fóvea.
Este patrón es consistente con cómo la periferia de la retina
identifica cambios en el entorno visual y la fóvea determinan la
naturaleza de esos cambios.

La corteza visual toma la información ordenada por LGN y la


refina e interpreta en términos de experiencia pasada.
Aproximadamente el 80% de la corteza visual se asigna para
analizar e interpretar los 10 ° centrales del campo visual. Este
patrón de asignación se llama aumento cortical.
Aunque los componentes involucrados en la transformación de
patrones de fotones de luz en percepciones visuales se han
discutido por separado, es importante apreciar que existe una
interacción considerable entre ellos. Un ejemplo de tales
interacciones es el sistema de visión del color (consulte el
Capítulo 4, Color y "Discriminación del color" en este
capítulo). La capacidad de discriminar entre las longitudes de
onda de la luz se debe a una combinación de procesos
fotoquímicos y neurológicos. Las señales de los tres tipos de
cono se codifican en la retina y el cuerpo geniculado lateral en
información cromática y acromática. Como un modelo de primer
orden de percepción del color y el brillo, la información
cromática es el resultado de una sustracción de las señales de
los fotorreceptores, mientras que la información acromática es
el resultado de la adición de señales fotorreceptoras. Sin
embargo, muchos experimentos que usan varios procedimientos de
prueba y estímulos demuestran que esto es una simplificación
excesiva de cómo el sistema visual procesa las señales de luz.
La información cromática, acromática, espacial y temporal se
combinan de maneras complicadas para dar las percepciones
finales de luz y color. Por ejemplo, las lámparas de colores de
igual luminancia pueden tener diferentes brillos aparentes
debido a la interacción entre los canales cromáticos y
acromáticos.15 La figura 3-12 es un modelo propuesto de cómo el
sistema visual combina la información de estos diversos canales
para producir percepciones humanas.
Adaptación oscura y ligera.
Para que el sistema visual pueda funcionar bien, debe adaptarse
a las condiciones de iluminación predominantes. El sistema
visual humano puede procesar información en un rango enorme de
luminancias (aproximadamente 12 unidades logarítmicas), pero no
todas a la vez. Para hacer frente a la amplia gama de
iluminaciones retinianas a las que podría estar expuesto, desde
una noche oscura a una playa iluminada por el sol, el sistema
visual cambia su sensibilidad a través de un proceso llamado
adaptación. La adaptación implica tres procesos distintos:

Figura 3-12. Un modelo propuesto para las conexiones neuronales


en el sistema visual. Información de los fotorreceptores de la
primera etapa (R, G, B) se dirigen a mecanismos que suman o
restan la entrada para dar información cromática y acromática,
respectivamente. Los mecanismos subsiguientes de "análisis
cortical" reciben múltiples entradas de la segunda etapa. Tal
modelo intenta describir cualitativamente algunas de las no
linealidades en el sistema visual que se han descubierto usando
estímulos que varían en varias dimensiones (espacial, temporal,
cromática y acromática). Las líneas continuas indican entradas
bien establecidas, mientras que las líneas punteadas son más
especulativas.