PECTINASES E PECTINA: APLICAÇÃO COMERCIAL E

POTENCIAL BIOTECNOLÓGICO
Lucélia Santi1, Markus Berger2, Walter Orlando Beys da Silva3

Resumo: Pectinases são enzimas que quebram pectina, um polissacarídeo encontrado na parede celular
de plantas. Essas enzimas são amplamente utilizadas em diversos processos industriais, principalmente na
indústria de sucos e vinhos, alimentos, papel e tecidos. Neste artigo são discutidos os principais tipos de
pectinases e usos comerciais, além de novas perspectivas de aplicação destas enzimas.

Palavras-chave: Pectinases; Pectina; Extração de suco; Aplicação industrial.

PECTINASE AND PECTIN: COMMERCIAL

APPLICATION AND BIOTECHNOLOGICAL
POTENTIAL

Abstract: Pectinase is an enzyme that breaks down pectin, a polysaccharide found in plant cell walls.
These enzymes are widely used in several industrial processes, namely in juice, wine, paper and textile
industry. The main types of pectinase and their uses will be analysed in this study, besides new perspectives
of application of these enzymes.

Key words: Pectinase. Pectin. Juice Extraction. Industrial applicability.

1 INTRODUÇÃO
As células vegetais são envolvidas por uma parede celular rígida, que confere
características exclusivas a esses organismos, sendo responsável pela forma e proteção
dessas células. A parede celular é composta principalmente por polímeros de celulose,
hemicelulose e pectina, sendo proteínas menos abundantes (ALBERTS et al., 1997).
Como muitos polissacarídeos, a pectina é uma molécula heterogênea, apresentando
diversos açúcares em sua composição, variando de acordo com a fonte, fatores ambientais
e métodos de extração (FIGURA 1). A pectina é formada por uma estrutura central

1 Department of Chemical Physiology, The Scripps Research Institute, La Jolla, CA, United States.

2 Centro de Biotecnologia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul (Ufrgs), Porto Alegre, RS,
Brasil.

3 Centro de Ciências Biológicas e da Saúde, Programa de Pós-Graduação Mestrado em Biotecnologia,

Centro Universitário UNIVATES, Lajeado, RS, Brasil.

Caderno pedagógico, Lajeado, v. 11, n. 1, p. 130-139, 2014. ISSN 1983-0882 130

Lucélia Santi, Markus Berger, Walter Orlando Beys da Silva

de 100 a quase 1.000 monômeros de ácido galacturônico, podendo apresentar ainda

ramnose. Muitos outros açúcares, como galactose, arabinose e xilose, são facilmente
encontrados formando cadeias laterais (KASHYAP et al., 2001). Este polímero é um
polissacarídeo solúvel de natureza coloidal, que pode apresentar diferentes graus de
esterificação, variando consideravelmente, dessa maneira, o grau de solubilidade.
Fisiologicamente, esse polímero contribui para dar firmeza, estrutura aos tecidos
vegetais e resistência à compressão (GUMMANDI; PANDA, 2003), além de
contribuir para a textura de frutas e vegetais durante o crescimento e o amadurecimento
(SANTI, 2005). A pectina é produzida comercialmente, extraída principalmente de
frutas cítricas, sendo utilizada como agente gelificante na indústria de alimentos para
a produção de geléias. Na dieta humana, a pectina é considerada uma fibra dietética.
As fibras alimentares ou dietéticas podem ser divididas em dois grupos: (1) insolúveis,
representadas por celulose, lignina e a maioria das hemiceluloses; (2) solúveis,
representadas por pectina, gomas, mucilagens e algumas hemiceluloses. Alguns
trabalhos demonstram que a ingestão de pectina pode reduzir os níveis séricos de
colesterol e triglicerídeos e também diminuir a absorção de glicose (SRIAMORNSAK,
2003; HUR et al., 2013). Além disso, outros benefícios do uso da pectina na dieta
humana vêm sendo estudados e caracterizados, como o efeito prebiótico dos monômeros
resultantes da degradação microbiana da pectina no intestino grosso (NAZZARO et
al., 2012).
Figura 1- Estrutura geral da pectina. (A) Visão geral, mostrando ramificações laterais;
(B) cadeia central de ácido poligalacturônico com grupos carboxílicos metilados
destacados em vermelho

Caderno pedagógico, Lajeado, v. 11, n. 1, p. 130-139, 2014. ISSN 1983-0882 131

 PECTINASES E PECTINA: APLICAÇÃO COMERCIAL E POTENCIAL...

2 PECTINASES
Devido à grande diversidade de pectinas nas plantas e sua consequente
complexidade, são necessárias diferentes pectinases com diversas formas de ação:
poligalacturonase (PG), pectinesterase (PE), pectinaliase (PL) e pectatoliase (PAL).
PG, PL e PAL são consideradas enzimas despolimerizantes, pois clivam a molécula
de pectina entre os monômeros de ácido galacturônico, seja por hidrólise (PG) ou
b-eliminação (PL, PAL). PE catalisa a desesterificação dos grupamentos metoxil da
pectina (MARTOS et al., 2013). Em termos gerais, as enzimas PG, PL e PAL atuam
principalmente na diminuição da viscosidade dos líquidos (REXOVÁ-BENOVÁ;
MARKOVIC, 1976). Já PE tem pouco efeito sobre a viscosidade das soluções, atuando
sobre a pectina de alta metoxilação, sendo, portanto, imprescindível para a ação das
outras pectinases, como PG, uma vez que elas atuam sobre pectina de baixa metilação.
As enzimas podem ainda ser classificadas como exoenzimas, atuando nas extremidades
da cadeia de açúcares, liberando dímeros ou monômeros, ou endoenzimas, clivando
a molécula de pectina e liberando oligômeros menores. O efeito da clivagem do
polímero e liberação dos oligômeros pode acarretar em diminuição rápida e acentuada
da viscosidade da solução. Por exemplo, pode-se obter cerca de 50% de redução da
viscosidade com apenas 2-3% de quebra das ligações glicosídicas (FOGARTY;
KELLY, 1983).
Uma grande variedade de micro-organismos é capaz de produzir enzimas
pectinolíticas, incluindo bactérias, fungos filamentosos, leveduras, protozoários, insetos
e nematoides (FAVELA-TORRES et al., 2005). Entretanto, devido à fácil produção
e à diversidade de pectinases, os fungos filamentosos são os mais empregados para a
produção em escala industrial dessas enzimas. Além disso, o pH ideal das pectinases
secretadas por fungos aproxima-se do valor de pH de muitos sucos de frutas, na faixa de
3,0 a 5,5 (UEDA et al., 1982). Na maioria dos casos, o fungo Aspergillus niger é utilizado
para a produção industrial, já que é classificado como Generally Recognized as Safe
(GRAS) pelo Food and Drug Administration (FDA), órgão americano responsável pelo
controle dos alimentos e medicamentos. Em termos comerciais, fungos filamentosos
constituem a maioria absoluta da fonte dessas enzimas disponíveis.
Embora a pectina apresente características importantes para a dieta alimentar,
sua presença em frutas e vegetais é responsável por grandes perdas da indústria,
principalmente na extração de sucos, devido ao aumento na viscosidade durante
o processo de prensagem, filtração e concentração. A Tabela 1 exemplifica as
concentrações de pectina presentes em alguns alimentos.

Caderno pedagógico, Lajeado, v. 11, n. 1, p. 130-139, 2014. ISSN 1983-0882 132

Lucélia Santi, Markus Berger, Walter Orlando Beys da Silva

Tabela 1 - Teores médios de pectina em frutos e vegetais

Fonte Pectina (g/100 g matéria úmida)

Maçã (Malus sp.) 0,5-1,5
Caqui (Diospyros kaki) 0,6
Polpa de beterraba (Beta vulgaris) 1
Laranja (Citrus cinensis) 4-30
Morango (Fragaria ananassa) 0,7
Maracujá (Passiflora edulis) 15-40
Uva (Vitis vinifera) 0,2-1
Fonte: Thakur et al. (1997), Uhlig (1998) e Kaur et al. (2004).

As enzimas pectinolíticas têm, portanto, importante aplicação na indústria de

processamento de frutas e vegetais, incluindo produção de sucos, vinhos, alimentos,
papel, café, entre outros, conforme veremos a seguir.

Aplicações industriais
Globalmente, o comércio e a aplicação de enzimas movimentaram, em 2010, cerca
de US$ 3,6 bilhões, sendo esperado um aumento de 9% para 2016 (DEWAN, 2012).
Somente o mercado de alimentos e bebidas, segmento industrial com maior uso de
pectinases, movimentou US$ 1,2 bilhão em 2010. As pectinases, especificamente,
equivalem a aproximadamente 10% da produção total de enzimas (MUKESH
KUMAR et al. 2012). Elas são empregadas em diversos segmentos industriais e sua
utilização em escala comercial iniciou a partir de 1930 para a preparação de sucos e
vinhos (KASHYAP et al., 2001).
A principal utilização de pectinases na indústria é na produção de sucos, vinhos
e alimentos processados, como alimentos infantis e purês. O processo de extração de
sucos inicia com a prensagem das frutas, o que acarreta em aumento da viscosidade e de
partículas em suspensão, dificultando a extração e a filtração, principalmente em frutos
ricos em pectina. Nesse caso, as pectinases são adicionadas para diminuir a viscosidade
e turbidez, aumentando a extração, a pigmentação e a clarificação do suco, podendo
reduzir em até 50% o tempo de filtração do produto final (KASHYAP et al., 2001;
SOUZA et al., 2003; SAXENA et al., 2008; KHAN et al., 2013). Vale ressaltar que as
frutas cítricas são as mais cultivadas em todo o mundo. A laranja apresentou produção de
mais de 66,4 milhões de toneladas em 2010, sendo o Brasil um dos maiores produtores
(FAO, 2003). Consequentemente, a produção de suco de laranja atinge uma relevância
de grande impacto comercial em escala mundial, seja ele concentrado, pasteurizado
ou fresco. Da mesma forma, a extração de óleos essenciais em escala comercial para

Caderno pedagógico, Lajeado, v. 11, n. 1, p. 130-139, 2014. ISSN 1983-0882 133

 PECTINASES E PECTINA: APLICAÇÃO COMERCIAL E POTENCIAL...

diversos fins também apresenta importância e, assim como para a extração de sucos,
necessita do uso de pectinases para aumentar o seu rendimento.
Além disso, a utilização de pectinases associadas a outras enzimas, como celulases
e hemicelulases, aumenta ainda mais o rendimento da extração de suco e melhora o
processamento de frutas e vegetais, sem causar grande impacto nos custos de produção.
Essas enzimas são utilizadas para macerar a polpa até a liquefação parcial ou total da
fruta/vegetal, diminuindo o tempo de processamento e melhorando a extração dos
componentes, como, por exemplo, cor. Mesmo após a extração dos sucos, as pectinases
são também adicionadas para clarificação e diminuição de viscosidade, facilitando,
posteriormente, a filtração e a concentração. Um bom exemplo de aplicação prática de
diferentes pectinases é observado na Figura 2. Aqui, extratos fúngicos foram otimizados
para conter diferentes pectinases (PG, PL e PE), que foram então aplicados para a
extração de suco de laranja (FIGURA 2A) e maçã (FIGURA 2B). Pode-se observar
um aumento do rendimento de extração de sucos em relação ao controle (tubos C) e
clarificação deles, principalmente quando PG é utilizada. Interessantemente observa-se
somente uma pequena quantidade de tampão no tubo controle de maçã, o que comprova
a eficiência do uso de pectinases para extrair sucos de frutas.
Figura 2 - Uso de extratos fúngicos contendo majoritariamente diferentes atividades de
pectinases na extração de sucos de (A) laranja e (B) maçã

Figura 2 (A) Figura 2 (B)

Legenda: C- Controle; PE- extrato contendo maior atividade de pectinesterase; PL- extrato
contendo maior atividade de pectinaliase; e PG- extrato contendo maior atividade de
poligalacturonase.

Na indústria de vinhos, as pectinases têm grande relevância comercial,

principalmente na elaboração e obtenção de vinhos finos e de maior qualidade. Essas
enzimas são adicionadas durante o processo de esmagamento das uvas ou no mosto
de vinho, propiciando melhora na extração do suco, aumentando o conteúdo de

Caderno pedagógico, Lajeado, v. 11, n. 1, p. 130-139, 2014. ISSN 1983-0882 134

Lucélia Santi, Markus Berger, Walter Orlando Beys da Silva

terpenos no vinho e contribuindo para a redução do tempo de clarificação. Quando

essas enzimas são adicionadas durante a maceração das uvas tintas, resultam no
melhoramento de características visuais, como cor e turbidez, quando comparadas com
vinhos não tratados enzimaticamente (JAYANI et al., 2005). Portanto, a utilização de
diferentes pectinases, formulações e sua aplicação em diferentes etapas da produção
podem acarretar em um produto final mais elaborado, com características especiais e
diferenciado. Em consequência, o vinho pode alcançar, dessa maneira, qualidade final
superior e um valor agregado maior.
Pectinases específicas são também utilizadas como suplemento de alimentos
infantis, possibilitando melhora na nutrição e no desenvolvimento físico das crianças
(LANG et al., 2000). Os produtos de degradação das pectinases são classificados como
prebióticos, podendo ser usados como promotores de saúde em nutrição humana e
animal por estimularem seletivamente o crescimento e/ou a atividade de espécies de
bactérias residentes no colo intestinal (LANG et al., 2000). Na indústria de alimentos,
as pectinases são muito utilizadas na produção de alimentos infantis e purês e na
fabricação de iogurtes e pudins (KASHYAP et al., 2001). Outra importante aplicação
dessas enzimas na área de alimentos é no processo de fermentação de café e chá, pois
aceleram-no, melhorando a qualidade do produto final (UENOJO; PASTORE, 2007).
Na indústria farmacêutica, a enzima é utilizada para reduzir os níveis de colesterol
no sangue e no tratamento de desordens gastrointestinais (THAKUR et al., 1997). Foi
relatado também o possível efeito da pectina e seus produtos de degradação no combate
ao câncer de colon (OLANO-MARTIN et al., 2003).
Pectinases, associadas com outras carbohidrolases, como celulases, vêm sendo
estudadas visando à sua aplicação na extração de óleos vegetais, como óleo de oliva,
soja, semente de abóbora e dendê (TEIXEIRA et al., 2013; JIAO et al., 2014). O uso
de enzimas durante a maceração para extração de óleo torna o processo mais brando
e aumenta a quantidade de agentes antioxidantes e de vitamina E em óleo de oliva
extravirgem (UENOJO; PASTORE, 2007). Essas enzimas também estão sendo
empregadas para a produção de bioetanol de segunda geração na liberação de açúcares
fermentáveis a partir de biomassa vegetal, ampliando ainda mais a aplicabilidade
(THOMPSON et al., 2013; RESIC et al., 2013; VIJAYALAXMI et al., 2013).
Outro campo de aplicação importante é na indústria têxtil e de papel. Na primeira,
as pectinases são utilizadas para tratar as fibras naturais com o objetivo de facilitar a
degomagem e tratar o resíduo líquido, na biopreparação de algodão e no polimento
enzimático de tecidos mistos de juta e algodão (MONTEIRO; SILVA, 2009).
Em algodão cru, a remoção da pectina, cera e agentes de goma com a utilização de
pectinases, amilases, lipases e hemicelulases em condições adequadas substitui o uso
da soda cáustica e gera produtos de alta qualidade para posterior tingimento e processo
de tecelagem com menor consumo de energia (UENOJO; PASTORE, 2007). Na
indústria de papel as pectinases são utilizadas para “branquear” a polpa kraft, reduzindo

Caderno pedagógico, Lajeado, v. 11, n. 1, p. 130-139, 2014. ISSN 1983-0882 135

 PECTINASES E PECTINA: APLICAÇÃO COMERCIAL E POTENCIAL...

assim o impacto ambiental gerado pelos resíduos desse segmento industrial (KAUR et
al., 2010; GUO et al. 2013).
Tabela 2- Aplicações das pectinases em diferentes segmentos industriais

Indústria Aplicação
Melhoria na extração de sucos, clarificação, pigmentos,
Sucos e vinhos
liberação de aroma e outros compostos.
Produção de purês, polpas de frutas, liberação de aroma,
Alimentos
compostos prebióticos e ração animal .
Redução dos níveis de colesterol e tratamento de
desordens intestinai.
Farmacêutica
Possível efeito para tratamento do câncer de cólon
intestina.
Melhoria na extração de óleos e recuperação de óleos
Óleos
essenciais de cítricos, extração de agentes antioxidantes.
Degradação da matéria orgânica e liberação de acúcares
Bioetanol
para degradação microbiana e produção de bioetanol.
Chá e café Melhora na fermentação.
Têxtil Tratamento das fibras naturais.
Papel Branqueamento da polpa kraft.

Além disso, a produção de sucos, vinhos e alguns alimentos à base de vegetais

geram grande quantidade de resíduos agroindustriais, que podem ser utilizados como
substratos indutores para a produção de pectinases. Dessa maneira, os custos de
produção dessas enzimas diminuem e, de certa forma, o processo pode se retroalimentar
(KAUR et al., 2004).

4 CONCLUSÕES
O mercado de pectinases responde por um quarto da produção total de enzimas no
mundo, sendo essa classe de enzimas utilizada principalmente para a produção de sucos,
vinhos e alimentos derivados de vegetais. O Brasil, por ser um dos maiores produtores
de cítricos do mundo, além de vinhos e de alimentos de origem vegetal, consome um
valor considerável de pectinases/ano. Além disso, gera grandes quantidades de biomassa
vegetal e de resíduos agroindustriais ricos em pectina, que podem ser empregados para
a produção de pectinases. Nesse cenário, o país ocupa posição estratégica, não somente
como grande consumidor dessas enzimas, mas também como potencial e promissor
produtor. Tendo em vista a grande importância comercial atual, juntamente com a
diversidade de aplicação e potencial biotecnológico que vem sendo revelado por meio

Caderno pedagógico, Lajeado, v. 11, n. 1, p. 130-139, 2014. ISSN 1983-0882 136

Lucélia Santi, Markus Berger, Walter Orlando Beys da Silva

de novas pesquisas, as pectinases se consolidam cada vez mais como uma das enzimas
mais relevantes industrialmente nos mercados nacional e internacional.

REFERÊNCIAS
ALBERTS, B.; BRAY, D.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WATSON, J.D.
Biologia molecular da célula. Porto Alegre: Artes Médicas. 1997, 1396p.

DEWAN, S.S. Enzymes in the fruit juice industry. In: Global Markets for enzymes in
industrial application – BIO030G. BBC Research. 2012.

FOOD AND AGRICULTURE ORGANIZATION OF THE UNITED NATIONS -

FAO. 2003. Medium-term prospects for agricultural commodities: projections to the year
2010. Disponível em <http://www.fao.org/docrep/006/y5143e/y5143e12.htm> Acesso em: 20
de abril de 2013.

FAVELA-TORRES E. et al. Pectinases. In: Enzyme technology. New Delhi: Asiatech

publisher; p. 273–296. 2005.

FOGARTY, W.M.; KELLY, C.T. Pectic enzymes. In: Microbial enzymes in biotechnology.
Applied Science. 1983.

GUMMANDI, S.N.; PANDA, T. Purification and biochemical properties of microbial

pectinases – a review. Process Biochemistry, v. 38, p. 987-996, 2003.

GUO, F. et al. An effective degumming enzyme from Bacillus sp. Y1 and synergistic action of
hydrogen peroxide and protease on enzymatic degumming of ramie fibers. Biomed Research
International, v. 2013, p. 1-9, 2013.

HUR, S.J. et al. The effects of biopolymer encapsulation on total lipids and cholesterol in egg
yolk during in vitro human digestion. International Journal of Molecular Sciences, v. 14, n.
8, p. 16333-16347, 2013.

JAYANI, R.S.; SAXENA, S.; GUPTA, R. Microbial pectinolytic enzymes: a review.

Process Biochemistry, v. 40, p. 2931-2944, 2005.

JIAO, J. et al. Microwave-assisted aqueous enzymatic extraction of oil from pumpkin seeds
and evaluation of its physicochemical properties, fatty acid compositions and antioxidant
activities. Food Chemistry, v. 147, p. 17-24, 2014.

KASHYAP, D.R. et al. Applications of pectinases in the commercial sector: a review.

Bioresource Technology, v. 77, p. 215-227, 2001.

KAUR, A. et al. Application of cellulase-free xylano-pectinolytic enzymes from the same

bacterial isolate in biobleaching of kraft pulp. Bioresource Technology, v. 101, n. 23, p.
9150-9105, 2010.

Caderno pedagógico, Lajeado, v. 11, n. 1, p. 130-139, 2014. ISSN 1983-0882 137

 PECTINASES E PECTINA: APLICAÇÃO COMERCIAL E POTENCIAL...

KAUR, G.; KUMAR, S.; SATYANARAYANA, T. Production, characterization and

application of a thermostable polygalacturonase of a thermophilic mould Sporotrichum
thermophile Apinis. Bioresource Technology, v. 94, p. 239-243, 2004.

KHAN, M.; NAKKEERAN, E.; UMESH-KUMAR, S. Potential application of pectinase

in developing functional foods. Annual Review of Food Science and Technology, v. 4, p.
21-34, 2013.

LANG, C.; DÖRNENBURG, H. Perspectives in the biological function and the

technological application of polygalacturonases. Applied Microbiology and Biotechnology,
v. 53, p. 366-375, 2000.

LESIECKI, M.; BIAŁAS, W.; LEWANDOWICZ, G. Enzymatic hydrolysis of potato

pulp. ACTA Scientiarum Polonorum Technologia Alimentaria. v. 11, n. 1, p. 53-59, 2012.

MARTOS, M.A. et al. Production of pectinolytic enzymes by the yeast Wickerhanomyces

anomalus isolated from citrus fruits peels. Biotechnology Research International, v. 2013,
p.435154, 2013.

MONTEIRO, V.N.; SILVA, R.N. Aplicações industriais da biotecnologia enzimática.

Revista Processos Químicos, Goiás, p. 9-23, 2009.

MUKESH KUMAR, D.J. et al. Production and Optimization of Pectinase from Bacillus sp.
MFW7 using Cassava Waste. Asian Journal of Plant Science and Research, v. 2, n. 3, p.
369-375, 2012.

NAZZARO, F. et al. Biochemical Traits, Survival and Biological Properties of the Probiotic
Lactobacillus plantarum Grown in the Presence of Prebiotic Inulin and Pectin as Energy
Source. Pharmaceuticals (Basel), v. 5, n. 5, p. 481-492, 2012.

OLANO-MARTIN, E. et al. Pectin and pectic-oligosaccharides induce apoptosis in in vitro

human colonic adenocarcinoma cells. Anticancer Research, v. 23, p. 341-346, 2003.

REXOVÁ-BENKOVÁ, L.; MARKOVIC, O. Pectic enzymes. Advances in Carbohydrate

Chemistry and Biochemistry, v. 33, p. 323-385, 1976.

REZIC, T. et al. Integrated hydrolyzation and fermentation of sugar beet pulp to bioethanol.
Journal of Microbiology and Biotechnology, v. 23, n. 9, p.1244-1252, 2013.

SANTI, L. Produção, caracterização e aplicação de preparados pectinolíticos produzidos

por Penicillium oxalicum utilizando resíduos agroindustriais. Dissertação de Mestrado.
Universidade Federal do Rio Grande do Sul, 2005.

SAXENA, S. et al. Immobilization of polygalacturonase from Aspergillus niger onto

activated polyethylene and its application in apple juice clarification. Acta Microbiologica et
Immunologica Hungarica, v. 55, n. 1, p. 33-51, 2008.

SOUZA, J. V. B. et al. Screening of fungal strains for pectinolytic activity:

endopolygalacturonase production by Paecilomyces clavisporus 2A.UMIDA.1 Process
Biochemistry, v. 39, p. 455-458, 2003.

Caderno pedagógico, Lajeado, v. 11, n. 1, p. 130-139, 2014. ISSN 1983-0882 138

Lucélia Santi, Markus Berger, Walter Orlando Beys da Silva

SRIAMORNSAK, P. Chemistry of pectin and its pharmaceutical uses: a review. Silpakom

University International Journal, v. 3, p.206-228. 2003.

TEIXEIRA, C.B. et al. Simultaneous extraction of oil and antioxidant compounds from oil
palm fruit (Elaeis guineensis) by an aqueous enzymatic process. Bioresource Technology, v.
129, p. 575-581, 2013.

THAKUR, B.R.; SINGH, R.K.; HANDA, A.K. Chemistry and uses of pectin – a review.
Critical Reviews in Food Science and Nutrition, v. 37, p. 47-73, 1997.

THOMPSON, C.E. et al. A potential source for cellulolytic enzyme discovery and
environmental aspects revealed through metagenomics of Brazilian mangroves. AMB
Express, v. 3, n. 1, p. 65, 2013.

UEDA, S.; FUJIO, Y.; LIM, J.Y. Production and some properties of pectic enzymes from
Aspergillus oryzae A-3. Journal of Applied Biochemistry, v. 4, p. 524-532, 1982.

UENOJO, M.; PASTORE, G.M. Pectinases: aplicações industriais e perspectivas. Quimica

Nova, v. 30, p. 388-394, 2007.

UHLIG, G. Industrial enzymes and their applications. New York: John Wiley & Sons Inc.,
1998, 472p. ISBN: 978-0-471-19660-0.

VIJAYALAXMI, S. et al. Production of bioethanol from fermented sugars of sugarcane

bagasse produced by lignocellulolytic enzymes of Exiguobacterium sp. VSG-1. Applied
Biochemistry and Biotechnology, v. 171, n. 1, p. 246-260, 2013.

Caderno pedagógico, Lajeado, v. 11, n. 1, p. 130-139, 2014. ISSN 1983-0882 139