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1.

3 Evolución humana
Prof. Agr. Dra. Mónica Sans

• Temario: Nociones de primatología, primates extintos, primates actuales. Ejemplar “tipo” y


discusión de los hallazgos. Descripción y discusión de géneros y especies, relaciones
filogenéticas .Temas centrales en la evolución humana: separación del hombre con los
demás primates, causas del proceso de hominización, definición del género Homo, teorías
acerca del origen el Homo sapiens, posición de los neandertales. Aportes de la
paleontología y de la biología molecular.
• Bibliografía básica: Lewin (edición reciente en lo posible)
• CONCEPTOS:
– Ejemplar tipo
– Registro fósil
– Ontogenia
– Filogenia
– Distancia genética (distancia molecular)
– Caracteres primitivos (ancestrales), caracteres derivados, mosaicismos.
– Especiación. Definición de especie.
– Nicho ecológico.
PRIMATES

• TEMAS PREVIOS:
– Eras geológicas (énfasis: terciario, cuaternario, glaciaciones)
– Cambios climáticos a partir del Mioceno
– Taxonomías (énfasis: supèr familia hominoidea, distintas perspectivas)
• PRIMATES ACTUALES:
– Prosimios, steptirhini
– Platirrinos
– Catarrinos (monos del Viejo Mundo)
– Simios (morfología (énfasis: cerebro, cap.craneana), lenguaje, “cultura”, organización social, características
genéticas y moleculares)
– Tipos de locomoción en primates
– Tipos de dieta
– Comportamiento reproductivo.
• EVOLUCION DE LOS PRIMATES
– Aparición (época, características)
– Primates del mioceno
– Primates del plioceno
• ULTIMO ANCESTRO COMUN HOMBRE-SIMIOS
– Distintas propuestas (Ramapithecus, Ouranopithecus, Procónsul, Oreopithecus, Kenyapithecus, etc).
Características, cronología, ubicación de los hallazgos.

• Bibliografía: Lewin, Stein y Rowe, Boyd y Silk (si se utiliza bibliografía previa a la década de 1990, ampliar con
hallazgos recientes y revisar terminología)
HOMINIDOS DEL MIOCENO TARDIO Y COMIENZOS DEL PLIOCENO
(6 a 4 millones de años)

• GENEROS EN DISCUSIÓN
– Orrorin (Orrorin tugenensis), Kenia
– Sahelanthropus (Sahelanthropus tchadensis), Chad
• GENERO ARDIPITHECUS:
– Ardipithecus kadabba (especie en discusión): hallazgos
– Ardipithecus ramidus (características, cronología, hallazgos)

Bibliografía: Lewin, Stein y Rowe; solo incluyen a partir de Ardipithecus ramidus. El resto puede ser
visto en: http://www.talkorigins.org/faqs/homs/species.html (link en vinculos)
PROCESO DE HOMINIZACION

• Tiempo y espacio: Ambiente y características del continente africano. Falla del Rift. Bosque vs.
Sabana.
• Bipedismo: surgimiento, características (liberación de las manos R industria R lenguaje)
• Modificaciones morfológicas: cráneo (incluido posibles modificaciones en estructuras cerebrales y
capacidad craneana), postcráneo (en detalle). Gradualismo o saltos? Direccionalidad?
• PREGUNTA: Qué nos diferencia de los otros primates? (Cultura, lenguaje, industria, organización
social, organización para la caza, bipedismo, estructuras cerebrales, tamaño del cerebro,
número/características de cromosomas, ADN).
• PREGUNTA: El registro fósil adecua mejor a una hipótesis gradualista o a una saltacionista?

• Distintas taxonomías (vea también Guía de Prácticos 7)

• Distintas filogenias (id). Enfasis: géneros extintos, géneros que continúan hacia H.sapiens (a partir de
Ardipithecus)
FILOGENIAS PROPUESTAS EN LAS DÉCADAS DE 1960-1970
AUSTRALOPITHECUS
• Especies: anamensis, afarensis, africanus, garhi, bahrelghazali
• (anamensis, garhi, bahrelghazali: especies nuevas, no confirmadas)
• ¿Australopithecus o Paranthropus?: aethiopicus, robustus, boisei
• Hallazgos:
– 1924, Dart, en Taung (Sudafrica): A. Africanus (2,8-2,4 crones)
– 1936, Broom, en Sterkfontein (Sudáfrica). A africanus
– 1938, Broom, en Kromdraii (Sudafrica), P robustus (1,9-1,0)
– 1948 Broom en Swartranks (Sudafrica), P robustus
– 1959 L.Leakey, en Olduvai (Tanzania). P boisei (2,3-1,4)
• (L. Leakey habia comenzado a trabajar en Olduvai en 1931)
– 1974. R. Leakey, en Lago Turkana (Kenia). P aethiopicus (2,7-1,9)1973-74 Johanson en
Hadar (Etiopia), A afarensis (3,9-2,9)1995. Meave Leakey, en Kanapoi (Kenia), A
anamensis.(4,2-3,9)
– 1995 en Bahr el Ghazal (Chad) A bahrelgazalia (3,5-3,0)
– 1996 Asfaw, en Awash (Etiopia) A garhi (2,5 crones
• Area de distribución: Africa del este, Africa del sur, Africa central (analizar qué especie está en
cuál región)

AUSTRALOPITHECUS (gráciles)
• CARACTERISTICAS GENERALES:
• cap. craneana: 350 cc a 550 cc
• cara grande, dientes grandes y separados, prognatismo facial, prognatismo alveolar, no superestructuras
(neumatización), grandes órbitas, grandes arcadas cigomáticas, mentón muy retraido, esbozo de procesos
mastoideos, dolicocefalia extrema, frente huidiza, dentadura homínida
• diastema: solo afarensis
• bipedismo: completo
• gran dimorfismo sexual: estatura estimada: 1.10 (mínimo, mujeres afarensis) a 1.50 (hombres), peso estimado:
30 kg (mujeres afarensis) a 60 kg (hombres africanus)
• industria lítica: en duda, más aceptada en A. Garhi, lenguaje: en duda
• organización social: bandas, organización para la caza?
• dieta: omnívora. frutos, raíces, caza, carroñeo
• cronología: 4,2 a 2,5 millones de años (aproximadamente)
PARANTHROPUS (AUSTRALOPITECOS ROBUSTOS)
• Cronología: 2,6 a 2,3 millones de años (aethiopicus), 2,1 a 1,1 millones de años (robustus, boisei)
• CaracteÍisticas generales: similares a Australopithecus pero con mayores superestructuras, incluida la cresta
sagital, más robustos, mayores inserciones musculares.
• Capacidad craneana 410 cc a 560 cc
• Bipedismo: completo
• gran dimorfismo sexual, aun mayor que en gráciles, estatura: media, 1.50, peso medio: 59 kg (hasta 70 kg)
• Dieta herbívora, muy dura (sin o poca competencia con formas gráciles)
• Org. social: bandas.

• BIBLIOGRAFIA recomendada para Australopithecus, Paranthropus, Homo rudolfensis y Homo


habilis, además de la ya mencionada bibliografía general: Aiello, LC y P Andrews 2000: Australopitecines
in revision. Human Evolution 15 (1-2), 17-38 (hay traducción en Vinculos de la pag. Web del
Departamento, en fotocopiadora está en inglés)
Australopitecos u Homos:
H. (A.?) rudolfensis H. (A.?) habilis

• Qué define al género Homo (distintos criterios: industria, organización social, capacidad craneal,
estructuras cerebrales, lenguaje, bipedismo, etc.)
• H? rudolfensis: ejemplar “tipo”, hallazgos, cronología, características morfológicas, posición en la
filogenia.
• H? habilis: id.

Homo erectus
• Tema de debate actual: ¿Es una especie politípica o son varias especies? (ergaster, erectus, antecessor?
Heidelbergensis?)
• PREGUNTA: por qué se lo conoce como el “gran migrante”?
• Cronología
• Características morfológicas de los “distintos erectus” (Africa, Asia, Europa)
• Principales hallazgos
• Industria, lenguaje?, organización social.
• Posición en la filogenia.
Homo floresiensis
• Hallazgos, cronología, características morfológicas, relaciones filogenéticas
Homo neandertalensis vs. Homo sapiens neandertalensis
• Hallazgos principales
• Cronología
• Características morfológicas
• ADN mitocondrial, divergencia de los erectus/ergaster
• Hipótesis principales y relaciones filogenéticas: extinción (H. neandertalensis) o continuación
(H.s.neandertalensis?)

Origen del Homo sapiens:


Modelos (Bibliografía: Teoría multirregional vs. Teoría del Reemplazo (ver traducción del
artículo de Roberts en vínculos de la página del Departamento).
• Modelo de continuidad regional o multirregional (características, pros y contras, hallazgo de
Mungo (Australia), hallazgo de Lagar Velho (Portugal) y otros posibles lugares de formas
transicionales)
BIBLIOGRAFIA complementaria: Wolpoff (en fotocopiadora)
• Modelo de origen único u origen reciente o de reemplazo o “Eva africana” (características,
pros y contras, ADN mitocondrial y “reloj molecular” (tasa de mutación constante)
“marcadores clásicos” (proteicos), Homo sapiens idaltu: características, cronología,
hallazgos)

BIBLIOGRAFIA complementaria: Stringer y Andrews (fotocopiadora) o Cann et al (link en


página web del Departamento)

Características de los “humanos modernos” (sapiens): cronología, morfología (gracilización,


braquicefalización), hallazgos principales de Homo sapiens fósiles. Paleolítico medio:
simbolismo. Neolítico: adquisición de la agricultura y consecuencias de la dieta blanda.
Referencias de las tres páginas siguientes:
• Pág. 1 y 2: distribución histórica de los haplogrupos mitocondriales de acuerdo a

http://www.rootsforreal.com/migrations_en.php (se tomaron la primera y la última de varias mostradas)

• Pág. 3: haplogrupos del cromosoma Y: distribución mundial , tomada de P. A.


UNDERHILL, G. PASSARINO A. A. LIN, P. SHEN, M. MIRAZO N LAHR, R. A. FOLEY,
P. J. OEFNER and L. L. CAVALLI-SFORZA. 2001. The phylogeography of Y
chromosome binary haplotypes and the origins of modern human populations Ann. Hum.
Genet., 65, 43-62
RAZA
¿Existen las razas humanas?
BIBLIOGRAFÏA:
– Salzano (página web del Departamento), versiones en español e inglés colocadas bajo tema “aspectos
generales” en vínculos Y en fotocopiadora. A favor...
– Link: Variación humana moderna (Palomar) en “evolución humana”, vínculos de la pág. web) En contra...
DEFINICIONES de RAZA
Bibliografía general del tema: Valls (fotocopiadora), Boyd y Silk (fotocopiadora), Stein y Rowe (departamento)
• Dobzhansky(1951): “Las razas de unaespecie pueden definirse comopoblaciones mendelianas que
difieren en las frecuencias deuna o más variantes genéticas,alelos o estructurascromosómicas”.
• Coon (1965): “una raza es un segmento importante dela especie humana que ocupa, desde su
primera dispersión, una región grande,geográficamente distinguible”... “dentro de tal región, cada
raza adquirió sus atributos genéticos particulares (tanto su aspecto físico visible como sus
propiedades biológicas invisibles)”.
• Garn (1971): “‟raza‟ es la unidad taxonómica inmediatamente inferior a la de especie”.

“Raza social” contrapuesto a “raza biológica”: bibliografía: Wagley, en página web o fotocopiadora.

CRITICAS a la existencia de razas humanas


• Los científicos deberían tratar de evitar que los resultados de sus investigaciones sean usados con
fines discriminatorios (American Association of Physical Anthropology);
• No hay necesariamente una concordancia entre características biológicas y grupos culturalmente
definidos;
• Wade (1993) “se puede rechazar la posibilidad de una definición objetiva dado que la „raza‟ es
reconocida como una construcción social”.

Diferenciación (histórica) de los grupos humanos


• Basada en la teoría de reemplazo/origen único (Ver págs. siguientes)
DECLARACIONES de UNESCO ANTIRACISMO: Primeros 3 artículos de la Declaración de París, 1978
(http://www.unhchr.ch/spanish/html/menu3/b/d_prejud_sp.htm)
Artículo primero: 1. Todos los seres humanos pertenecen a la misma especie y tienen el mismo origen. Nacen iguales en dignidad y
derechos y todos forman parte integrante de la humanidad. 2. Todos los individuos y los grupos tienen derecho a ser diferentes, a considerarse y
ser considerados como tales. Sin embargo, la diversidad de las formas de vida y el derecho a la diferencia no pueden en ningún caso servir de
pretexto a los prejuicios raciales; no pueden legitimar ni en derecho ni de hecho ninguna práctica discriminatoria, ni fundar la política de
apartheid que constituye la forma extrema del racismo. 3. La identidad de origen no afecta en modo alguno la facultad que tienen los seres
humanos de vivir diferentemente, ni las diferencias fundadas en la diversidad de las culturas, del medio ambiente y de la historia, ni el derecho de
conservar la identidad cultural. 4. Todos los pueblos del mundo están dotados de las mismas facultades que les permiten alcanzar la plenitud del
desarrollo intelectual, técnico, social, económico, cultural y político. 5. Las diferencias entre las realizaciones de los diferentes pueblos se
explican enteramente por factores geográficos, históricos, políticos, económicos, sociales y culturales. Estas diferencias no pueden en ningún
caso servir de pretexto a cualquier clasificación jerarquizada de las naciones y los pueblos.
Artículo 2: 1. Toda teoría que invoque una superioridad o inferioridad intrínseca de grupos raciales o étnicos que dé a unos el derecho de
dominar o eliminar a los demás, presuntos inferiores, o que haga juicios de valor basados en una diferencia racial, carece de fundamento
científico y es contraria a los principios morales y éticos de la humanidad. 2. El racismo engloba las ideologías racistas, las actitudes fundadas en
los prejuicios raciales, los comportamientos discriminatorios, las disposiciones estructurales y las prácticas institucionalizadas que provocan la
desigualdad racial, así como la idea falaz de que las relaciones discriminatorias entre grupos son moral y científicamente justificables; se
manifiesta por medio de disposiciones legislativas o reglamentarias y prácticas discriminatorias, así como por medio de creencias y actos
antisociales; obstaculiza el desenvolvimiento de sus víctimas, pervierte a quienes lo ponen en práctica, divide a las naciones en su propio seno,
constituye un obstáculo para la cooperación internacional y crea tensiones políticas entre los pueblos; es contrario a los principios fundamentales
del derecho internacional y, por consiguiente, perturba gravemente la paz y la seguridad internacionales. 3. El prejuicio racial, históricamente
vinculado a las desigualdades de poder, que tiende a agudizarse a causa de las diferencias económicas y sociales entre los individuos y los grupos
humanos y a justificar, todavía hoy, esas desigualdades, está solamente desprovisto de fundamento.
Artículo 3: Es incompatible con las exigencias de un orden internacional justo y que garantice el respeto de los derechos humanos, toda
distinción, exclusión, restricción o preferencia basada en la raza, el color, el origen étnico o nacional, o la intolerancia religiosa motivada por
consideraciones racistas, que destruye o compromete la igualdad soberana de los Estados y el derecho de los pueblos a la libre determinación o
que limita de un modo arbitrario o discriminatorio el derecho al desarrollo integral de todos los seres y grupos humanos; este derecho implica un
acceso en plena igualdad a los medios de progreso y de realización colectiva e individual en un clima de respeto por los valores de la civilización
y las culturas nacionales y universales. Artículo 4 1. Toda traba a la libre realización de los seres humanos y a la libre comunicación entre ellos,
fundada en consideraciones raciales o étnicas es contraria al principio de igualdad en dignidad y derechos, y es inadmisible. 2. El apartheid es
una de las violaciones más graves de ese principio y, como el genocidio, constituye un crimen contra la humanidad que perturba gravemente la
paz y la seguridad internacionales.3. Hay otras políticas y prácticas de segregación y discriminación raciales que constituyen crímenes contra la
conciencia y la dignidad de la humanidad y pueden crear tensiones políticas y perturbar gravemente la paz y la seguridad internacionales.
DIVERGENCIA ENTRE GRUPOS HUMANOS
Nei y Roychoudhury 1974

Distancias genéticas loci Euro/Asia Euro/Africa Asia/Africa


Proteinas 23 0.11 0.23 0.24
Grupos sanguíneos 21 0.34 0.42 0.118
TIEMPO DE DIVERGENCIA 55000 115000 120000

Nei y Livshits 1989

Distancias genéticas loci Euro/Asia Euro/Africa Asia/Africa


Proteinas 84 0.028 0.035 0.048
grupos sanguíneos 33 0.019 0.059 0.082
HLA e inmunoglobulinas 8 0.329 0.701 0.386
ADN 61 0.060 0.081 0.109
total 186 0.040 0.063 0.078
Features of Evolution and Expansion of Modern Humans, Inferred from Genomewide
Microsatellite Markers. Lev A. Zhivotovsky, Noah A. Rosenberg, and Marcus W. Feldman
Am. J. Hum. Genet., 72:1171-1186, 2003

((tiempo de divergencia estimado por microsatélites,


ej Africa subsahariana (1): estiamdo en 135.900 años
por tetranucleótidos, 140.200 por trinucléotidos, etc))

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