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| GUESTIONES
- KEvolucion
| Francisco J. Ayala
AriePreece caer
éQUE ES LA EVOLUCION?
El concepto central y 1
GE Ia o10L0g
4 evolucién de los organismos se encuentra en el mecllo de
disciplinas biolégicas tales como la genética, la biologta molecular,
la bioguimica, la neurobiologta, la fisiologia y la ecologta, y da
sentido a la aparcion de nuevas enfermedades, al desarrollo de la
resistencia a los antibiéticos en las bacterias y a otros asuntos de salud
publica, La evolucién explica tas rlaciones agrcolas entre las plantas
silvestres y las cultivadas, los animales salvajes y los domésticos. Se
utiliza en informética y en clencia de la computacién, en el disefio de
compuestos quimicos y en otras varias industrias.
El término «evoluciéne significa cambio a lo largo del tiempo, Por lo
general se refiere a la evolucién de los sexes vivos, pero también se
emplea en otros contextos cientificos, en particular en astronomia
para referiise al procese pu. el que wilu el universy Gico (galaxias,
estrellas y planetas) se forma y cambia.
Contratiamente a la opinién popular, ni el término ni la idea de
«evohicién biolégica emper6 con Charles Darwin y su obra principal, On
the Onin of Species by Means of Natural Selecion (El origen de las espesies por
‘medi dela selecién naturel] (1859). Oxford English Diationary (1933) nos
dice gue la palabra sevoluciéne, desplegarse o abrirse, deriva del latin
volver que se aplicaba a edesplegar un libro». Apareci6 por vez primera
en el idioma inglés en 1647 en una conexién no bioldgica, y se acab6
usando ampliamente en ingls para todo tipo de avances a pati de ini~
ios muis simples, Evoluci6n se emple6 por vez primera como término
biologico en 1670, para describir los cambios observades en la madura-
cié de los insectos. Sin enbago, Darwin no empleé por primera vez el
término para referise alo qu: ahora denominamos evolucién biologica
hasta la edici6n de 1873 de ET origen de la especies, Anteriormente habia
cue ES
empleado la expresién edescendencia con modificacién», que sigue sien-
do tna buena definicién resumida dal proceso.
Se cree de manera general que el univeéso se inicié hace mos 15.000
millones de afios en el Gran Estallido,* una explosién monumental
{que envi6 materia y enexgia en expansion en todas direcciones. A me-
dida que el universo se expandia, ls materia se reunié en nubes que
gradualmente se condensaron en galaxias como nuestra propia Via
Léctea, En dichas galaxias, la atraccin gravitatoria comprimié el mma
terial, que en muchos casos se condsns6 en estrellas, en las que tuvie-
ron lugar reacciones nucleares. En el caso de nuestro Sol, gis y polvo
colisionaron y se agregaron, formando planetas muy pequcfios, que en
fases sucesivas se conglutinaron en I3s ocho planetas de nuestro Siste-
ma Solar (0 nueve, si se incluye a Plat6n) y sus numerosos satéites.
Se estima que la edad de laTierra es de 4.540 millones de aitos,
Las rocas mis antiguas que se conocen, datadas en 3.960 millones de
atios, se encuentran en el Canadé noroceidental, aunque rocas encon-
‘tradas en otros lugares, como Australia occidental, encierran cristales
de zircén de 4,300 millones de afios de edad, mis antiguos que las
propias rocas. Los origenes de la vida en Io Tierra pudieron haberse
producido muy pronto, hace 4.000 millones de afios. Hay pruebas de
que organismos similares a las bacterias actuales vivieron hace 3.500
‘millones de aftos. Todas las especies que viven en lu actulidad, cuyo
niimero se estima que es de al menos 10 millones, proceden por evo-
lucién de estos primeros organismes sencillos.
Evolucién bi
La evolucién es el proceso de sdescendencia con modificacién, tal
como Charles Darwin la denominS, por el que se produjeron todas
las especies que viven en la actualidad, y asimismo las todavia més
olégica
rmumerosas que se extinguieron en el pasado,
Las variaciones pricticamense infinitas de la vida son el fruto
de Ia evolucién. Todos los eres vivos estén emparentados por descender
de antepasados comunes. Los humanos y otros mamfferos descien-
den de animales parecidos 2 las musaraiias que vivieron hace mas de
Big Bang. (N. de!
ucion?Pee ee eects tara eee eee et
AQUE ES LA EVOLUCION?
130 millones de afios; mamiferos, aves, reptiles, anfibios y peces com-
parten como ancestros guranos acuiéticos que vivieron hace 600
millones de afios:y todas las plantas y animales proceden de microor-
ganismos parecidos a bacterias que se originaron hace mas de 3.000 mi~
llones de afios. Los linajes de los organismos cambian a lo largo de las,
generaciones; surge Ia diversidad porque los linajes que descienden
de antepasados communes divergen con el tiempo a medida que se
adaptan a diferentes ambiertes.
La evolucidn es el
proceso de “descendencia
con modificacibn”, tal
como Charles Darwin
la denominé, por el
que se produjeron todas
las especies que viven
en la actualidad, y
asimismo las todavia
mas numerosas que
se extinguieron en el
La investigacién sobre la evo
lucién consist principalmente en tres
aspectos diferentes, aunque relacion:
dos: 1) el hecho de la evolucién; es
decir, que los organismos estin rela-
cionados por un origen comin con
modificaciones; 2) la historia evoluti-
viajes decir, los detalles de euindo los
linajes se separaron uno de otro y de
Jos cambios que tuvieron lugar en
cada linaje; y 3) los mecanismos 0
procesos por los que tiene lugar el
cambio cvolutivo,
El hecho de la evolucién es la
10
cuestign mis findamental y la que se
hha establecido com la maxima certeza
Darwin reunié muchas pruebas en su
apoyo, pero desde entonces las prucbas no han cesado de acumularse,
procedentes de todas las disciplinas biolégicas.El origen evolutivo de los
orginismos es en la actualidad una conchusién cientfica establecida con
lipo de certeza que se atrituye a conceptos tales como la redondiez de
1a Tierra,los movimientos delos planetas y la composicién molecular de
la materia, Este grado de certeza mis alli de toda duda razonable ¢s Jo
que estd implicito cuando los bidlogos dicen que la evolucién es un
shechos:el origen evolutivo de los organismos es aceptado por prictica-
mente todos los bidlogos,
Los aspectos segundo y tercero van mucho mis all de la afirma~
cién general de que los orginismos evolucionan. La teoria de la evo-
lucién busca establecer las rlaciones entre organismos concretos y los,
acontecimientos de la historia evolutiva,
pasado,
como explicar como y por
.QuE ES LA EVOLUC!
‘qué tiene lugar la evoluci6n, Estas cuestiones generan tna activa inves-
tigacién cientifica. Muchas conclusiones estin bien establecidas; por
jemplo, que chimpancés y gorilas se hallan emparentados més estre-
cchamente con los humanos de lo qu: cualquiera de estas tes especies
Jo esti con los papiones 0 con otros mofios; 0 qué la selecci6n natural
explica la configuracién adaptativa de rasgos tales como el ojo humano
‘y las alas de las aves. Algunas otras cuestiones son menos seguras, otras
son todavia objeto de conjeturas, y todavia otras (como cundo se ori-
sind exactamente la vida sobre la Tierra Jas caracteristicas de los pri
‘meros seres vivos)siguen sin resolverse en gran medida,
Sin embargo, la incertidumbee acerca de estas cuestiones no
plantea ninguna duda sobre el hecho de la evolucién. De manera pare~
ida, no conocemos todos Jos detalles acerca de la configuracién del
iniverso ¥ el origen de las galas, pero ésta no es tazén para dudar de
{que las galaxias existan para desechar todo lo gue hemos descubierto
acerca de sus caracteristicas. La evolucién biolégica es en la actualidad
tuno de los campos mis activos de investigacion cientifica, y continua
mente se estin produciendo descabr'micntos significativos,respaldados
cn gran parte por avances en otras disciplinas.
El estudio de la evolucion bioldgica
ha transformado nuestra comprensién de la
vida sobre este planeta. La evolucién pro-
La evolucion
porciona una explicacién cientifica de por proporciona una
qué hay tantas especies diferentes de orga-
nismos sobre la Tierra y de qué marera to-
dos forman parte de una estirpe evolutiva
Denuestra por qué algunos organismos que
tienen un aspecto muy diferente estin en
realidad estrechamente relacionados, mien-
tras que ot70s que pueden parecer similares
se hallan lejanamente relacionados. Explica
la aparicién de los humanos en la Tierra y
revela las conexiones biolégicas de nuestra. —
‘especie con ottos seres vivos. Detala de qué
manera los diferentes grupos humanos estin relacionados entre si y
cémo adquirimos muchas de nuestra caracteristicas. Permite el desarto~
Ilo de maneras nuevas y efectivas de protegernos frente a bacterias y
virus, que estén evolucionando consantemente.
especies diferentes
la Tierra y de qué
parte de una estinpe
evolutiva
1ON?
explicaciin cientifica
de por qué hay tantas
de organistios sobre
manera todos forman
e
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deanna12
En todas las culturas humanas encontramos explicaciones para el
origen del mundo, del hombre y de otros animales, El judaismo, el
ctistianismo y cl islamismo tradicionales explican que los seres vivos,
yy sus adaptaciones a sus ambientes (alas, branguias, manos, flores) son.
obra de un Dios omniscierte. Los filésofos de la antigua Grecia te-
rian sus propios mitos creacionistas. Anaximandro propuso que los,
animales podian transformerse de una especie a otra, y EmpSdocles,
especuld que éstos podian aacerse a partir de varias combinaciones
de partes preexistentes. Mis cerca de las ideas evolutivas modernas se
hallaban las propuestas que hicieron autores cristianos antiguos como
San Gregorio Nacianceno y San Agustin, que sostenian que no todas
las especies de plantas y animales fueron creadas como tales por Dios;
algunas se habfan desarrollado en tiempos hist6ricos a partir de otras
creaciones de Dios. Su mosivacién no era biolégica, sino religiosa
‘Algunas especies tuvieron que haber sido creadas después del Dilu-
‘vio Universal, porque hubiera sido imposible que una sola emba
cién como el Arca de Not contuviera representantes de todas las
especies
Los te6logos cristianos de la Edad Media no exploraron direc-
tamente la idea de que los organismos pudieran cambiar mediante
procesos naturales, pero muchos consideraron esta posibilidad, gene-
ralmente de manera incidental; entre ellos cabe citar a San Alberto
Magno y a su estudiante Santo lomas de Aquino.
En el siglo xvi, Pierre-Louis Moreau de Maupertuis pro-
puso la generacién y la extincién esponténeas de los organismos
como parte de su teoria de los origenes, pero no planteé ninguna
teoria acerca de la posible transformacién de una especie en otra a
través de causas naturales cognoscibles. Uno de los mayores natu-
ralistas de la 6poca, Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon, con-
siderd explicitamente (y rechaz6) posible origen de varias espe-
cies distintas de organisms 2 partir de un ancestro comin. Sin
embargo, afirmé que los oxganismos surgen de las moléculas orgi-
nicas mediante generacién espontinea, de modo que podria haber
tantas especies de animales y plantas como combinaciones viables
de moléculas existen.
El boténico sueco Kacl von Linné inventé el sistema jerdrquico
de clasificacién de plantas y animales que todavia est en uso en una
20
forma modernizada, Aunque insist en la fijeza de las especies, su
sistema de clasificacién acabé por contribuir mucho a la aceptacion
del concepto de origen comin, Erasmus Darwin, abuelo de Charles,
presenté algunas especulaciones evohutivas en su Zoononsa; a4 The Laws
of Organic Life [Zoonomia o las lees dela vida organica}, poro no Jas de-
sarrollé de manera siseemética y no tuvieron indluencia teal en las teo-
sas posteriores.
El gran naturalista francés Jean-Baptiste Lamarck sostenfa que
Jos organisimos vivos representabaa ma progresién, de a que les huma~
nos eran la forma mis elevada. En su Philosophie Zoologique [Filosofia
_zoolbgica), publicada en 1809, el ao en que naci6 Charles Darwin, pro-
puso la primera teoria general de evolucién biologica, Los organismos
evolucionan a lo largo de cones de tiempo desde formas inferiores a
supetiores, an proceso que sigue todavia y que siempre culmina en los
‘umanos.A medida que se adaptan a sus ambientes a través de sus cos-
tumbres, tienen lugar modificaciones.El uso de un Grgano o estructura
lo refuerza; el desuso conduce a su cancelacién. Vemos, por ejemplo,
{que un atleta desarrolla miisculos robustos, mientras que los Grganos que
zno sé usan, como el apéndice vermiforme, desaparecen gradualmente.
Las caracteristicas adquiridas por el uso y el desuso,segtin a teoria evo-
Tutiva de Lamarck, se heredarfan. Esta hipétesis, que posteriormente se
denominé herencia de los caracteres adquiridos, fue completamente
refutada en el siglo xxx, Otras teorias limarckianas, como la idea de que
Jos mismos organismos evolucionan repetidamente en una secuencia
de transiciones fijada, de manera que,por ejemplo, los primates de hoy
‘en dia tendrin en el firuro descendientes humanos, también han sido
refutadss.
Charles Darwin
El fiandador de la modema teoria de la evolucién es Chatles Darwin.
F127 de diciembre de 1831, unos pocos meses después de su gradua~
cién en la Universidad de Cambridge, Darwin se hizo a la mar como
naturalista a bordo del HMS Beagle on un viaje alrededor del mundo
‘que duraria hasta el mes de octubre de 1836,TTavo a menudo oportu-
nidad de desembarcar para realizar excursiones prolongadas en tierra
para explorat la fauna y flora locales y para recolectar especimenes
naturales
La EvoLUciON?
3
ee eeseen E eee eee
eué ES LA EVOLUTION?
El gran logyo de Danwin fue demostrar que la
organizacién y fundonalidad complejas de los seres
vivos pueden explicarse como resultado de un proceso
natural (la seleccién natural) sin necesidad alguna de
;_ recurrir a un Creador o a otro agente externo.
En Argentina estudié huesos fésiles de grandes mamiferos ex-
tinguidos. En las islas Galépagos observé numerosas especies de pin-
zones, asi como las tortugas gigantes que daban su nombre a las islas.
Estos son algunos de Jos acontecimientos a los que se atribuye que
cstimularon su interés por conocer cémo surgen las diferentes espe-
cies en diferentes lugares y Epocas, y por qué algunas especies se ex-
tinguen. En 1859 publicé Bl origen de las especies, un tratado que pro-
porciona amplisimas pruetas de la evoluci6n de los organismos y que
propone la seleccién natural como el proceso clave a la hora de de-
terminar su marcha, Publicé también muchos otros libros, entre los
cuales, notablemente, The Descent of Man, and Selection in Relation to
‘Sex [El origen del hombre y la selecién en relaciin al sexo] (1871), que
proporciona un relato evolutivo de los origenes humanos.
Dos revoluciones: Copérnice y Darwin
La llamada revolucién copernicana se inici6 con la publicacién, en
1543, el aio de la muerte de Nicolés Copérnico, de st De tevolutoni-
bus onbium celestium [Sobre ls evoluciones de las eseras celests],y alcana6
su apogeo con la publicacién en 1687 de los Philosophiae naturals prin
cipia mathematica [Principias matematices de la filosofia natural), de Issac
Newton, Los descubrimientos de Copérnico, Kepler, Galileo, Newton
yy otros en los siglos xv1 y xvit habian introducido gradualmente una
cconcepcién del universo somo materia en movimiento gobernada
por leyes naturales, Se derrosteé que la Tierra no es el centro del uni~
‘verso sino un pequetio planeta que gira alrededor de una estrella pro-
medio; que el universo es inmenso en el espacio y en el tiempo, y que
Jos movimientos de los planetas alrededor del Sol pueden explicarse
mediante las mssmas leyes zencillas que explican el movirmiento de los
objetos fisicos en nuestro planeta
Estos y oros descubrimientos expandieton muchisimo el saber
Jhumano, Pero la revolucién conceptual que aportaton cra todavia mis
fandamental: un compromiso con el postulado de que el universo
obedece leyes inmanentes que explican los fenémenos naturales. EL
fancionamiento del universo pas6 al Ambito de la ciencia: la explica-
cién mediante Jeyes naturales. Todos ios fendmenos fisicos podian ex-
plicarse mientras se conocieran de modo adecuado sus caus.
Los progresos de la ciencia fsica que conllevé la revolucién
copernicana habian conducido la concepcién que la humanidad tenia
Gel universo a una situaci6n de personalidad dual, que perduré hasta
‘mediados del siglo xrx. Las explicaciones cientificas, derivadas de las
Jeyes naturales, dominaban el mundo de la materia inerte, tanto en Ja
‘Tierra como en los cielos. Explicaciones sobrenaturales, que depen-
dian de las obras insondables del C-eador, explicaban el origen y la
configuracién de los seres vivos, las mis diversificadas, complejas €
{nteresantes realidades del mundo.
El genio de Darwin habria de resolver esta esquizoftenia con-
cepmal, Darwin completé la revolucién copernicana al extender para
la biologia la idea de la naturaleza como un sistema obediente a las
Jeyes de la materia en movimiento que la raz6n bumana puede expli-
tar sin recurrir a agentes sobrenatunales. Dificilmente puede sobrees
timarse el problema dificil al que Darwin se enfientabs. La fuerza del
razonamiento a parti del disefio pa:a demostrar el papel del Creador
Ia habian expuesto teblogos y otras escritores religiosos. Alli donde
pay un diseio, buscamos a su autor. El gran logro de Darwin fie de-
mostrar que la organizacién y funcionalidad complejas de los seres
vivos pueden explicarse como resiltado de wn proceso natural (la
seleccién natural), sin necesidad alguna de recurrit a un Creador oa
oto agente externo. De esta manema, el origen y la adaptacién de los
Dorganismos en toda su profasi6n y raaravillosas variaciones se llevaron
al émbito de la ciencia.
Darwin aceptaba que los organismos estin sdiseados> para de-
tecminados fines; es decir, estan organizados funcionalmente. Los orga
rnismos estén adaptados a deverminacos modos de vida y sus partes estin
plantas y animales por todo el
mundo, y las florss y faunas distintivas de los archipiélagos insulares
eran, paca Darwin, pruebas de la evolucién, lo que posteriormente ba
resultado reforzado por el conocimiento ulterior. La diversidad de la
‘vida es magnifica, Se han descrito y han recibido nombre aproximads-
mente 250.000 especies de plantas actuales, 100.000 especies de hon-
gos y mis de un millén de especies de animales, y cada una de ellas
‘cupa su propio y peculiar entorno ecolégico, 0 nicho, y el censo esta
lejos de ser completo. Algunas especies, como los seres hummanos y
‘muestro compatiero, el perro, pueden vivir bajo una amplia gama de
‘condiciones ambientales. Oem se hallan maravillosamente especializa~
‘das, Una especie del hongo Laboullenia crece exclusivamente en la
parte posterior de los élitros de una Ginica especie de escarabajo
Aphaenops coma), que se encuentra nicamente en algunas cuevas del
sur de Francia. Las larvas de la mosca Drasaphila carinophila pueden
esarrllarse solamente en surcos especializados sittados bajo las haldas
del cercer par de apéndlces orales de un cangrejo terrestre (Geearinus
ruriola), que se encuentea en determinadas ilas del Caribe.
3Cémo podemos hacer inteligible la colosal diversidad de los
seres vivos y la existencia de estos organistios extraordinarios, aparen-
‘temente caprichosos, como el escaranajo del hongo y la mosca que se
acaban de describir? 2¥ por qué los grupos de ists, como las Galépa-
ENIA RAZON OARWIN?
23
LLLPr eee eeeeeeeee errr eeed etree eee HEHEHE
ETENIA RAZON DARWIN?
g0s,se hallan com tanta frecuencia habitadas por formas similares a as
que hay en el continente més cercano, pero que pertenecen a especies
diferentes? La evolucién explica que la diversidad biolégica es cl re-
sultado de la adaptacién de los descendientes de predecesores locales
‘o migrantes a sus ambientss diversos. Esta explicacién puede ponerse
a prueba examinando las especies actuales y los fsiles locales para ver
si poseen estructuras similares, lo que indicarfa de qué manera unas
derivan de las otras. Tiene que haber asimismo pruebas de que formas
sin una estirpe local establecida hayan migrado a la localidad.
En todos los casos en que se han realizado estas comprobaciones,
tales condiciones se han confirmado, Un buen ejemplo lo proporcionan
las poblaciones de mamiferos de Norte y Sudamérica, donde formas
‘endémicas asombrosamentedistintss evolucionaron en askamiento has-
ta la apaticién del istmo de Panam, hace aproximadamente tres millo~
nes de afios. Después, el armadillo, el puercoespin y la zarigiieya (mai
feros de origen sudamericano) migraron hacia el norte, junto con otras
muchas especies de plantasy animales, mientras que el puma y ots es
ppecies norteamericanas se abrieron camino hacia el sur através del istmo.
Cada uno de los continentes del mundo posee su propia colec-
ci6n distintiva de animales y plantas. En Africa hay rinocerontes,hipo
ppOtamos,leones, hienas, jf, cebras,limsares, monos de nariz estecha
¥y cola no prensil, chimparcés y gorilas. Sudamérica, que se extiende
aproximadamente por las mismas latitudes que Affica, no tiene ningu-
ro de dichos animales en cambio, tiene puns, jaguares,tapires, lamas,
mapaches, zargiieyas, armadillos y monos de nariz ancha y larga cola
prensl, Australia ostenta una gran diversidad de mamiferos marsupiales,
que carecen de placenta, de manera que gran parte del desarrollo tem-
prano tiene Ingar en una bolsa externa de la madre en lugar de hacerlo
dentro del titero, Entre los marsupiales se cuentan los canguros, pero
también topos y hormigueros marsupiales y el lobo de Tasmania,
Los caprichos de la biogeogratia no se deben Gnicamente a la
conveniencia de los diferentes ambientes. No hay razones para creer
que los animales sudamericanos no son adecuados para vivir en Africa,
0 los afticanos para vivir en Sudamérica. Cuando se introdujeron in
tencionadamente conejos en Australia, para que pudieran ser cazados
por deporte, prosperaron mucho mis ali de las expectativas de los que
Jos introdujeron y se convirtieron en una plaga agricola. Hawai carece
de mamiferos terrestres nativos, pero cuando en el siglo xxx se levaron
aTENIA BAZON DARWIN?
alas isls cerdos y cabras cimarrones para cazatlos, se muktiplicaron en
gran nimero y en la actualidad ponen en peligro la vegetacién nativa,
‘Una historia interesante es el caso de la isla de Santa Catalina,
a unos 40 kilémetros al sudoeste de Los Angeles. En la década de
1940 unos cineastas introdujeron bitontes en la isla, Cuando la filma-
‘i6n termind, no se preocuparon de llevarse a los animales. La isla de
Santa Catalina no tiene ningtin mamifero nativo de tamafio superior
al de un zorro, Pero los bisontes prosperaron y se reprodujeron con
‘xito en todas las partes no habitad:s de la isla, amenazando la vego-
tacién, Ahora se climinan periddicarnente algunos bisontes, de mane-
ra que solo se conservan dos rebaos con unas pocas docenas de
animales, y se han convertido en una atraccién turistica caracteristica
La notable diversificacion de la
vida en diferentes partes del mundo es La notable
una prueba de la evolucion promorida—ipersificacién de la vida
en diferentes partes del
mundo es una prueba de
flora yla fauna son diversas en los diferen- la evolucidn promovida
porla selecci6n natural. Aunque el cima
1 ottas caracteristcas ambientales pueden
ser comparables a latitudes parecides, la
rescontinentesy enlis diferentes slat Di- por fa seleccién natural,
cha diversidad se da porque la selecsign |“
natural depende del oportunismo
‘nutaciones genéricas, que son acontecimientos aleatorios, Adem, la
evolucion se basa en los cambios previos, de manera que la diverstica~
tidn de un continente o isha a otro, 0 entre continentes isla, se acum
Jaa Jo largo del tiempo. El cambio evolutivo tiene lugar en respuesta al
ambiente, pero esti condicionado por la historia: los mamiferos no evo
Jucionan para convertirse en peces,n: Ios insectos, en moluscos.
Las observaciones de Darwin de la flora y fauna de Sudaméri-
ca, tan diferentes de las del Viejo Mundo, lo convencieron de la reali-
dad de la evoluci6n. Las pruebas procedentes de la biogcografia son
‘asimismo aparentes a una escala macho menor que li continental:
Darwin observ6 que las diferentes islas Galpagos tenian diferentes
tipos de tortugas y diferentes especies de pinzones, que a su vez eran
diferentes de las que se encontraban en la Sudamérica continental. Le
sorprendieron las cortugas, los lagartos gigantes, los burlones y los,
pinzones de las Galapagos, por lo diferentes que eran de las especies