némeno se denomina autoincompatibilidad, la que puede ser de dos tipos: esporofitica o gameto- ftica; la primera depende de la pared de la antera, que es de origen esporofitico; la segunda depende delas estructura genética del gametofito. En el pri- mer caso el grano de polen no germina ya que depende del reconocimiento entre las proteinas que produce el polen y los receptores que estan eneelestigma. En el segundo caso el polen puede germinar, pero el tubo polinico se detiene después de penetrar el estilo, ya que se activa un gen que codifica glicoprotefnas con actividad ribonuclea- saen el estigma. (a xx Pas x2 Androdioecia Figura 19.58. Se considera que las plantas monoi- cas y dioicas se derivaron de ances- tros hermatroditas. Figura 19.59. En la enantiostilia el gineceo esta des- viado a la derecha 0 a la izquierda, de tal manera que cada flor es una ima- gen en espejo de la otra. Estilo (es). Relaciones filogenéticas de angiospermas Las angiospermas (Magnoliophyta) son un grupo monofilético, pertenecen al grupo de las Spermato- phyta junto con Cycadophyta, Ginkgophyta, Coni- ferophyta y Gnetophyta (gimnospermas), porque comparten la presencia de semillas (Figura 19.60). La principal sinapomorfia de las angiospermas es la flor, que constituye un conjunto de innovaciones que les ha permitido ser el grupo de plantas mas diverso, con altas tasas de especiaci6n, bajas ta- sas de extincién y una tolerancia ecolégica amplia. Desde hace mucho tiempo el origen de este grupo, y por tanto sus relaciones verticales y horizontales con otros grupos de plantas, ha sido objeto de todo tipo de hipétesis. Darwin lo llama- ba el “abominable misterio”; contestar preguntas ‘como gdénde y cuando aparecieron?, gcudles son los grupos cercanos? y ¢cémo eran las primeras angiospermas? ha sido una ambicién para mu- chos botanicos. A principios del siglo pasado los estudios encaminados a resolver el problema so- bre el origen y evolucion de las angiospermas se basaban principalmente en el registro fésil, a par- tir del cual se sabe que los primeros fésiles del grupo se encuentran en yacimientos del cretacico temprano (Figura 19.61). En la segunda mitad del siglo pasado hubo adelantos tecnolégicos importantes que han conducido a mejores siste- mas de exploracion, observaci6n y anilisis, que han llevado a nuevas teorias sobre los grupos y sus relaciones. Fenémenos como la hibridaci6n, la poliploidia, los genes homesticos, duplicaciones del material genético y las relaciones planta-ani-Angiospermas — Magnoliophyta § <==] TF Masnotidae 7] Eudicotiledéneas 3 : 4 4 a ga 3 batag)) Gindithaith eee a idan: f PLGEEERGL TLRS! Poti den uber ‘odode de ta ‘ose (lanes tax bs ladon) Figura 19.60. Las angiospermas presentan un grupo basal, las Magnoliidae, las Monocotiledéneas y las Eudico- tiledéneas. Primeras plantas vasculares yrno vasculares Cn RG eT Cretacico 400 200 100 TIEMPO (millones de afios) Figura 19.61. Las angiospermas son el grupo mas moderno dentro de las plantas terrestres. Los primeros fosiles, de este grupo datan del Cretacico temprano.Figura 19.62. a. Segin la teoria pseudantial, las flores primitivas eran pequefias y desnudas, como en Pipera- ceae. b. Segtin la teoria euantial las flores primitivas eran grandes y con muchas partes iguales, como en Magnoliaceae. mal, entre otros, son factores que pueden explicar la répida diversificacién del grupo. Se especula que las primeras angiospermas eran plantas pequefias, con ciclos de vida corto y es- trategias tipo “r”, que crecian en lugares sombrea- dos con alta perturbacion, en algiin lugar cercano al ecuador, en latitudes bajas y que posteriormen- te fueron invadiendo gradualmente latitudes altas. Las teorias acerca del origen de las angiosper- mas se han concentrado, por légica, en el origen de la flor. Muchos han intentado reconstruir la flor ancestral con base en informacién del registro fésil, junto con el conocimiento acerca de la mor- fologia de las angiospermas actuales, y postular hipotesis acerca de la evolucién floral Con base en la morfologia floral de plantas actuales y en principios filoséficos acerca de lo que se puede considerar primitivo, se desarrolla- ron dos escuelas con ideas diferentes: la escuela alemana, de Engler y seguidores, y la escuela in- glesa con Bessey a la cabeza. La primera postula- ba que lo més primitivo es simple y, en consecuen- ia, las flores mas simples deben ser primitivas, pero {c6mo es una flor simple?; respondieron que es una flor sin perianto, unisexual, pequefia y polini- zada por viento (Figura 19.62 a). Siguiendo estas ideas, grupos como Piperales, Salicales y Fagales, entre otros, tienen caracteristicas primitivas y el grupo gimnospérmico del cual se derivaron po- dria ser del tipo de las Gnetales. Esta teoria sobre el origen de la flor se denomina Pseudoantial La escuela encabezada por Bessey postulaba que la flor primitiva deberia ser relativamente gran- de, hermafrodita, con numerosos carpelos y es- tambres dispuestos en espiral, con un perianto in- diferenciado (Figura 19.62 b) y que estaria mas relacionada con las Pteridospermas o con helechos con semillas. Esta teorfa se denomin6 Euantial, escuela que fue seguida por Hutchinson, Takhta- jan, Cronquist, Stebbins y Dalhgreen, entre otros. Los primeros trabajos filogenéticos, basados en morfologia externa, exploraron las relaciones den- tro de las plantas con semillas buscando obtener una hipstesis acerca de las relaciones entre gim- nospermas y angiospermas. Los resultados colo- caron a las Gnetales como el grupo hermano de