Animales - Abejas Un Mundo Biologicamente Extraordinario

rch ts Fotografias de Helga R. Heilmann - a i @) Tl Neat =) JOlen ete on eet enero ST e nese eet oer orn Co eee ere accom Urata recientes perspectivas y nuevos métodos Comet tm Caen con nan One co nn ecor cn CoS Groen a enren konica enteee tint Ree a Mem eRe ee RUSTE een Ckar cna ta eee are Coca Oe Te ent CT ee Coe sO a ee OTe UM Ce eee ge UT eee Smee eM OST Cs COE Meee vont eT CenteTony oe te ees oR nc? tree Renn at iperorganismo? {Qué es lo que constituye SSO UU ee Ca a meen tiny COSC Teer aon ato Ree eRe Re cy cA La te ee Ee EDs mate Cn Teena TRUM e Ee eee SOL eon Rien o mae en Tear ra. Elpresente libro expone en primer Reo ee et eRe senate forma comprensible y minuciosa para un amplio sector de ptiblico. El texto, asfcomo ENG ae eee Cee Ce a Heilmann, ponen grificamente ante los ojo: CON eatg net e Un nor Ra See eo Rien Cae orm oc ten GTM eT TORU cen Ree ECC de incluyen los prestigiosos trabajos de Karl von Frisch, que suponen una valiosa Tat eACeen ORC r}Jiirgen Tautz Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario Fotografias de Helga R. Heilmann. Traducido del aleman por el Dr. Jaime Esain Escobar Bromatélogo Diplomado en Sanidad Editorial ACRIBIA, S.A. ZARAGOZA (Espafia)Una poblacién de abejas es el mas maravilloso ejemplo natural de organizaci6n de materia y energia en el espacio y en el tiempo. Dedicado a Martin Lindauer, Consejero del Wiirzburger Bienengruppe, destacado cientifico y gran hombre.Titulo original: Phéinomen Honigbiene Autor: Jirgen Tautz Editorial: Spektrum Akademischer Verlag GmbH Traduccién de la edicién en lengua alemana: Phénomen Honigbiene de Jurgen Tautz. Autor Prof. Dr. Jurgen Tautz BEEgroup, Biozentrum Universitat Wirzburg, Fotografias Helga R. Heilmann Copyright © Springer-Verlag Berlin Heidelberg © De la edicién en lengua espafiola ZARAGOZA (Espajia) Fotografia de cubierta Dave Dyet IMPRESO EN ESPANA PRINTED IN SPAINindice de contenido Prélogo: La comunidad apicola: un mamifero con muchos cuerpos Las caracteristicas sobre las que descansa la superioridad de los mamiferos se hallan también en la misma relacién en el superorganismo que es una comunidad de abejas. El animal doméstico ms pequefio del hombre: una guia en imagenes La abeja melifera no sélo es un fascinante modelo de feliz evolucién biol6gica, sino que también resulta de destacada importancia econémica y ecoldgica por sus prestaciones en la fecundacién floral. 1, ;Podria prescindirse de las abejas? La forma de vida de las abejas meliferas debié originarse en la evolucién bajo unos presupuestos adecuados. 13 31 vil2 4. 6. vill La inmortalidad continuada Toda la biologia de las abejas meliferas consiste en tomar materia y energia del entorno y elaborarlas de manera que a partir de las mismas se originen colonias hijas de maxima calidad. Este hecho principal es la clave para el entendimiento de los asombrosos progresos y rendimientos de las abejas meléferas. La abeja melifera: un modelo de éxito Las abejas meliferas constituyen un grupo de especies, pese a lo cual su influencia organizativa y conservadora sobre el biotopo es sobresaliente, Lo que las abejas saben de las flores El campo visual y el universo de olores de las abejas, su capacidad de orientacién y una gran parte de su comunicacién, se ponen a contribucién para sus relaciones con las plantas fanereogamas. EI sexo de las abejas y las novias virgenes EI sexo de las abejas es una parte de su esfera privada, sobre la cual nosotros especulamos siempre mas de lo que sabemos. Leche de abejas nodrizas: la dieta adecuada para la colonia de abejas Las larvas de las abejas meliferas se alimentan con una secrecién glandular de las abejas adultas, cuya funcién es equiparable ala de la leche materna de los mamiferos. 39 55 73 113 1397. Elérgano mayor de la colonia apicola: estructura y funcién del panal Las caracteristicas de los panales son un componente integral del superorganismo y contribuyen con ello a la sociofisiologia de la poblacién apicola. 8. Sabiduria incubadora La temperatura del nido de incubacién es una magnitud reguladora en el medio creado por las abejas, con la cual influyen éstas sobre sus futuras hermanas. 9. La miel es mas espesa que la sangre o ,qué importancia corresponde a la parentela? 10. Los Epilogo: Referenci Las estrechas relaciones de parentesco existentes en una poblacién de abejas son consecuencia, y causa, de su constitucién comunitaria. circulos se cierran El superorganismo de la colonia apicola es mas que la suma de todas sus abejas. Cuenta con caracteristicas que no se encuentran en las abejas por separado. A la inversa, propiedades de la colonia en conjunto determinan e influyen a través de su sociofisiologia sobre muchas caracteristicas de las abejas por separado. Perspectivas para las abejas y el hombre ias bibliograficas Origen de las ilustraciones Indice alfabético 155, 201 231 243 267 270 270 271 IxIntroducci6n2 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario Las abejas meliferas vienen fascinando a los hombres desde que hay memoria escrita, y presumiblemente desde mucho antes. Como productoras de miel, las abejas se han apre- ciado siempre, aunque también la cera revis- te considerable importancia como sustancia natural desde hace mucho tiempo. La orde- nada vida en conjunto de miles de abejas en una poblacién ejercio una fascinacién tan grande como la impresionante disposicion geométrica regular de sus panales. Las abejas meliferas sirven al hombre moderno no s6lo como diligentes colaboradoras en agri- cultura, sino también como indicadoras del estado en que se encuentra nuestro medio ambiente y como testigos de una relacién in- tacta de hombre y Naturaleza. Por afiadidura, la abeja melifera ha servi- do en todos los tiempos y culturas que cono- cieron a estos animales como simbolo de caracteristicas positivas y deseables, como armonia, laboriosidad y abnegacion. Hoy dia, la moderna investigacién apicola revela detalles que privan a las abejas de esta especie de «mito superior», pero que a la vez nos permiten Ilegar a las profundidades interiores de una de las formas de vida mas asombrosa de las que tenemos noticia. Este libro intenta transmitir algo de la fa cinacién que emana de las abejas meliferas, a la vez que pretende conciliar los nuevos conocimientos actuales con la ciencia apicola preexistente. Pero también quiere dejar claro que todavia distamos mucho de conocer todo sobre la abeja melifera, y mucho mas de entenderla por completo. Y es que todavia nos quedan por desentrafiar muchos conocimientos interesantes. El hecho caracteristico que discurre a lo largo del libro es la sorprendente circunstancia de que las colonias de abejas meliferas muestran progresos que encontramos también en un grupo altamente diferenciado de animales, los mamiferos, y que esto las relacio- na con la inmortalidad de los sencillos mi- croorganismos unicelulares. Cuando asi lo desea, la colonia de abejas combina los recursos de supervivencia propios de los organismos pluricelulares con los de los unicelulares, lo que le permite ocupar un lugar especial en el mundo de los seres vivos. Precisamente en el reino de los seres vivos, las imagenes dicen muchas veces mas que prolijas descripciones literarias; de aqui que nosotros hayamos decidido desde el principio estructurar esta obra como una asocia- cién de textos e imagenes. Salvo en unas pocas excepciones, hemos renunciado muy expresamente a la bibliografia cientifica, au- tores ¢ investigadores. En su lugar, ofrecemos al lector interesado una direccién web que acompafia al libro (http://www.beegroup.de), que aporta en cada capitulo importante infor- macién adicional o ampliatoria, sean referencias bibliograficas, contactos en Internet, fotos, videoclips, archivos sonoros o similares. Estos puntos web los actualizamos y am- pliamos nosotros periédicamente, de manera que la imagen que proporciona este libro en cada momento esté sujeta a minimas variaciones. La abeja melifera es para nosotros, los hombres, un fendmeno en sentido estricto. La palabra griega originaria pouvopevo (fen meno) se refiere a algo que se muestra 0 aparece, y nosotros opinamos que el concepto representa muy bien a este superorganismo: su naturaleza se manifiesta siempre de nuevo como «fenédmeno». Nosotros nos vamos aproximando siempre a pasos muy pequefios al conocimiento profundo de este superorganismo, cuyo secreto nos es revelado, como parece, sélo muy poco a poco, emergiendo lentamente de la niebla de la ignorancia. Pero lo que en el estudio de las abejas meliferas se puede Ilegar a saber resulta tan asombroso, que merece la pena efectuar cualquier esfuerzo. Cuanto mas conseguimos penetrar en el secreto de las abejas meliferas, mayor es nuestra admiraci6n... asi como nuestro afan por profundizar cada vez mas en este mundo ma-ravilloso. Ya Karl von Frisch (1886-1982), el gran patriarca de la investigacion apicola, dijo certeramente: «La poblacién apicola se ase- meja a un pozo encantado: cuanta mas agua se extrae de él, con mas abundancia fluye éstan. Si después de Ia lectura de este libro, el lector contempla a continuacién la primera abeja que encuentre un poco més detenida- mente que de ordinario, y quizé incluso recuerda uno u otro aspecto destacado del mun- Introduccién 3 do apicola, nosotros habremos logrado mucho con él. Por el apoyo recibido en la preparacién y realizaci6n del proyecto de este libro, mani- festamos nuestro cordial agradecimiento a los colaboradores del BEEgroup de Wiirzburg y al equipo Elsevier/Spektram Akademischer Verlag. Wirzburg Jiirgen Tautz, Helga R. HeilmannPrdélogo La comunidad apicola: un mamifero con muchos cuerpos Las caracteristicas sobre las que descansa la superioridad de los mamiferos se hallan también en la misma relaci6on en el superorganismo que es una comunidad de abejas.6 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario De acuerdo con todos los criterios actuales, las abejas meliferas son insectos sin duda alguna. Y esto es asi ya desde su primera apa- ricién en su forma actual, hace unos 30 mi- Hones de afios. Sin embargo, en el siglo XIX se les asigné la condicién de animales vertebrados sobre la base de una pintoresca com- paracién formulada por el apicultor y maestro ebanista Johannes Mehring (1815-1878): la colonia apicola seria un «tinico ser», que corresponderia a un animal vertebrado. Las abejas obreras constituirian el cuerpo en general, sus 6rganos de mantenimiento y diges- tidn, mientras que la reina seria el 6rgano ge- nital hembra, y los zanganos representarian Jos érganos genitales del macho. Este punto de vista de equiparar el conjunto de una poblacién apicola con un tinico animal trajo consigo el concepto de «abeja», con el cual se deberia expresar «la in- terpretacién organica del ser tinico»: la colonia apicola se consideraba como un todo indivisible, como un tnico organismo vivo. Para esta forma de vida, el bidlogo america- no William Morton Wheeler (1865-1937), basandose en sus trabajos con hormigas, acu- fié en 1911 el concepto de superorganismo (ctimologia: lat. super = superior; gric. organon = herramienta). En este punto, yo desearia llevar a su extremo y sostener el inteligente concepto ba- sado en la observacién natural de colonia apicola como un superorganismo, enunciado por los antiguos apicultores: la colonia de abejas meliferas no s6lo es «un vertebrado», sino que incluso posee muchas caracterist cas de los animales mamiferos. Esta afirma- cién, que en principio podria parecer bastante rebuscada, no parecera tan rara si, en lugar de partir de la estructura corporal de las abejas meliferas y de su génesis filogenstica, en ellas se atiende mas bien a la presencia de los caracteres evolutivos esenciales que en el grupo animal mas «joven» de todos, los mamiferos, han hecho que éstos se impongan a todos los demas vertebrados. Los mamiferos pueden diferenciarse de otros animales vertebrados mediante la com- binacién de las siguientes caracteristicas y nuevos hallazgos ~y compararse con las abejas meliferas © Los mamfferos tienen una capacidad mul- tiplicativa extremadamente baja. Las abejas, también (Fig. P.1) (> Punto 2, 5). Figura P.1 muy pocas reinas cada afio. Las nuevas reinas nacen en celdillas especialmente construidas: las cunas reales. Una poblacién apicola produceLa comunidad apicola: un mamifero con muchos cuerpos 7 © Las hembras de los mamiferos producen leche materna en glandulas especiales para alimentar a la descendencia, Las abejas meliferas también producen en glandulas especiales una sustancia nutricia para alimentar a la descendencia (Fig. P.2) (> Capitulo 6). Figura P.2 Las larvas de las abejas viven en un ambiente paradisiaco. Nadan en un I- quido nutricio producido por las abejas obreras. © Los mamiferos proporcionan a su descendencia en desarrollo un medio protector con unos parametros exactamente confor- mados en el titero de la madre, muy dis- tantes de las fluctuantes caracteristicas propias del mundo exterior. Las abejas meliferas ofrecen a sus estadios j6venes en desarrollo idéntica proteccién y el mismo medio ambiente constante en el «titero so- cialy que es el nido del panal. (Fig. P.3) (> Punto 7, 8). Figura P.3_ Las caracteristicas microclima- ticas del nidal de cria estan controladas con absoluta precision por las abejas adultas.8 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario © Los mamiferos tienen una temperatura cor poral en torno a los 36° Celsius. Las abejas meliferas mantienen en el titero social de sus larvas una temperatura corporal de unos 35° Celsius (Fig. P.4) (> Capitulo 8) a) FiguraP.4 Las abejas calefactoras mantienen las pupas a una temperatura corporal que ‘s6lo se diferencia de la temperatura ideal de los mamiferos en no mas de 1° Celsius. * Entre los vertebrados, los mamiferos poseen con sus grandes cerebros la maxima capacidad de aprendizaje y una marcada facultad cognoscitiva. Las abejas meliferas cuentan con una predisposicidn excep- cionalmente desarrollada para el aprendizaje, con la que incluso superan a muchos animales vertebrados. Esto hace que se in- cluyan en el grupo mas destacado de los animales inyertebrados (Fig. P.5) (> Pun- to 4, 8). Figura P.5 Las abejas aprenden muy rapidamente donde y cuando produce néctar una flor y como deben tratarla para obtener de ella el maximo provecho.La comunidad apicola: un mamifero con muchos cuerpos 9 gNo es sorprendente que esta lista de destacados valores que caracterizan a los mamiferos, incluido el hombre, se refiera también a la colonia de abejas? La «prueba» de que una poblacién de abejas meliferas pueda considerarse «mamifero de honor», 0, mejor dicho, que tinica y exclusivamente el superorganismo que es la pobla- cién de abejas ha realizado también decisivas actividades funcionales propias de los mamiferos, permite presumir que tras esto habria oculto mas de lo que pudiera parecer superficialmente. Y tal es el caso. Para ver en este fendmeno mis que analogias desconcertantemente notables, quiza carentes de importancia o simplemente sélo rebuscadas, lo mejor es comenzar_pregun- tando el «porqué» de estas caracteristicas co- munes. En el punto de partida de este viaje de exploraci6n esta el convencimiento de que tiene sentido considerar problemas importantes para los que los distintos grupos de animales han encontrado soluciones evidentemente similares. Por tanto, el punto de partida de las consi- deraciones debe ser: nosotros tenemos la so- lucién, cual es el problema?; nosotros tenemos la respuesta, cual es la pregunta? Un grupo de organismos que levante el vuelo de un proceso evolutivo tiene tanta mas ventaja frente a sus competidores para asegurar su existencia a largo plazo, cuanto mas independiente sea de las contingencias del medio ambiente. Los factores ambientales pueden oscilar de forma imprevisible. Cuan- do tan variables factores ambientales actian sobre un extenso repertorio de caracteristicas de una poblacién, «valoran» estas caracteristicas, determinando como factores se- lectivos la supervivencia y la reproduccién de los distintos tipos. Los mas adecuados y mejor adaptados prosperan y se difunden; los menos adecuados y peor adaptados desaparecen. Tal es el nicleo principal de la teoria de Darwin sobre el mecanismo de la evolu- cién. A la vista de la imprevisible direccién e intensidad de los cambios ambientales, un organismo procuraré traer al mundo una descendencia lo mas abundante y variada posible, para con ello estar preparado para afron- tar los muy posibles, abundantes y diferentes contratiempos futuros. Cuando en el curso del proceso evolutivo un grupo de organismos se adapta y puede incluso controlar un nimero significativo de variables ambientales, esca- pando con ello mas 0 menos a los dictados del medio, puede permitirse explotar esta tuacién y generar una menor cantidad de descendientes. Tanto mamiferos como abejas meliferas pertenecen evidentemente a esta categoria especial. La independencia de la fluctuante oferta energética del entorno gracias a una activa economia acumulativa, la independencia de una calidad oscilante de la alimentacién mer- ced a disponer de alimentos de produccién propia, la defensa frente a enemigos constru- yendo espacios protectores, y estar al abrigo de las influencias climaticas creando valores climaticos adecuados en el propio espacio vital, son otras tantas ventajas frente a todos los demas grupos de organismos que no pueden crearlas. Las mencionadas caracteristicas «similares a las de los mamiferos» garantizan a mamiferos y abejas meliferas una considerable independencia de las condiciones ambientales imperantes. Esta independencia se consigue con el correspondiente gasto de materia y energia, asi como con una compleja organi- zacién que «administre» el conjunto (> Ca- pitulo 10). Asi las cosas, una baja tasa reproductora puede ser consecuencia de que estas condiciones vitales estén controladas de manera Optima. Los organismos con baja ta: reproductora y muy alta concentracion de poblacién alcanzan una magnitud estable de10 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario ésta, acorde con las posibilidades del habitat, reduciendo el niimero de descendientes. Pero, si se alteran las condiciones ambientales, debido a la menor cantidad de descendencia, pueden adaptarse peor, a menos que tengan ya bajo control el parametro ambiental criti- co al haber construido una parte de su propio nicho ecolégico para ellos mismos, con obje- to de asegurar su supervivencia en tiempos dificiles. Como si esto no fuera suficiente para las abejas meliferas, éstas no sélo tienen la capacidad de controlar su medio ambiente sino, ademas, de mejorarlo. En una situacién imaginaria, sus colonias serian potencialmente inmortales. A la vez, el superorganismo que es la colonia de abejas meliferas ha encontrado el modo de variar continuadamente su constitucién genética a manera de un «camaleon genético» (> Capitulo 2), con objeto de no terminar su evolucién en un callején sin salida. En general, el control mediante feed- back es caracteristica esencial de los organismos vivos. Todo organismo regula con mucha exactitud su «medio interno». Por este procedimiento, las corrientes de energia, el paso de materia y los flujos de informacion se ajustan en el seno de un organismo en magnitudes convenientes. La temperatura corporal es resultado de aporte y sustraccién de energia; el peso corporal resulta de un balance entre el aporte y la eliminacion de materiales. En su libro The Wisdom of the Body (La sabiduria del cuerpo), W.B. Cannon acuité, en 1939 el término «homeostasia» para designar este parametro regulador corporal. La parte de la Biologia que estudia los fundamentos de estos procesos regu- lados en el organismo es la Fisiologia. Aplicado al andlisis de los estados regu- lados en una colonia de abejas conside- rada superorganismo, «un mamifero en muchos cuerpos», la Sociofisiologia estudia qué magnitudes reguladoras, si es el caso, de una colonia de abejas meliferas se gradian de forma homeostatica, como esto es Ilevado a cabo en detalle por las abejas y para qué sirve el total (> Ca- pitulos 6, 8, 10). La Fisiologia de los mamiferos y la So- ciofisiologia de las abejas meliferas legan a soluciones sorprendentemente semejan- tes. Tales soluciones parecidas, que se originan absolutamante independientes entre si, reciben el nombre de analogias 0 con- vergencias. Un ejemplo de analogia son las alas de las aves y las de los insectos. El problema comin, cuya soluci6n es la creacién de las alas, recibe el nombre de «desplazamiento por el aire». Si se considera la coincidencia de las caracteristicas citadas de los mamiferos y las abejas meliferas, se llega a la pregunta: «jCual es propiamente el problema comin que se debe resolver con este pufiado de fe- némenos convergentes?». Aqui llama la atencién que todas las caracteristicas citadas siryen para que mamiferos y abejas meliferas alcancen un grado de independencia de un medio ambiente variable como apenas ha conseguido otro grupo de organismos hasta el presente. Esta independencia con- trolada no debe afectar con la misma inten- idad a toda la vida, sino mas bien puede limitarse a fases especialmente amenazadas del ciclo vital de los organismos (> Capitu- lo 2). Para producir y sacar al mundo indivi. duos en poco ntimero, pero muy bien dota- dos, lo mejor protegidos posible ante los efectos de las fluctuaciones ambientales y con capacidad reproductora, la comunidad apicola como superorganismo crea «trucos» evidentes, que se asemejan asombrosamen- te a los de los mamiferos. En este terreno, las abejas meliferas han desarrollado facultades y caracteristicas especificas que seLa comunidad apicola: un mamifero con muchos cuerpos "1 incluyen entre los fenémenos mas sorpren- _ Esta compleja marafia sélo estamos empe- dentes del mundo de los seres vivientes. _ zando a entenderla.El animal doméstico mas pequeno del hombre: una guia en imagenes La abeja melifera no solo es un fascinante modelo de feliz evolucién biolégica, sino que también resulta de destacada importancia econémica y ecoldégica por sus prestaciones en la fecundacion floral.Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario El nombre cientifico de la abeja melifera es Apis mellifera, que significa aproximadamente «abeja portadora de miel».El animal doméstico mas pequefio del hombre 15 vive en colonias de unos 50.000 individuos en verano y alrededor de 20.000 en invierno. * ... visita flores para recoger de ellas néctar y polen. Transforma el néctar en miel; el polen es un alimento rico en proteina.16 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario .transporta el néctar en el estémago al efecto, un determinado segmento digestivo situado en el abdomen, y el polen, en forma de bolitas, en unos érganos especiales existentes en las patas traseras. ... Construye panales con cera producida por glandulas. Almacena miel y polen en las celdillas hexagonales de los panales y aprovecha éstos como estancia para las crias.EI animal doméstico mas pequefio del hombre ... el hombre las mantiene en albergues artificiales, de los que extrae miel, polen, propolis y el jugo alimenticio «jalea real»18 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario Las abejas machos, los zénganos, se producen sélo para el momento de la reproduccién. El Unico fin de su existencia es la fecundacién de las hembras.Cada poblacién tiene una Unica reina, facilmente reconocible por la longitud de su abdomen.20 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario La abeja recoge de yemas, frutos, flores y hojas de las plantas resina, que almacena en la colmena en forma de masilla resinosa, el la- mado «prépolis». De alli lo obtiene el hombre con fines médicos. La reina de las abejas pone un huevo en cada celdilla y esto lo realiza hasta 200.000 veces cada verano. De los huevos de las abejas salen larvas que, tan pronto como alcanzan el tamafio adecuado, se trans- forman en pupas en sus celdillas.El animal doméstico mas pequefio del hombre 21 Las hembras nacen de huevos fecundados; los grandes machos, de huevos sin fecundar.22 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario La abeja obrera practica a lo largo de su vida varias profesiones, como abeja acicaladora (de la reina), constructora de panales, cuidadora de la cria, vigilante... Sdlo en el ultimo tramo de su vida abandona como abeja senior la colmena para ejercer de abeja recolectora.EI animal doméstico mas pequefio del hombre El cuidado de la cria es tarea de las abejas de servicio interior.Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario. Las abejas meliferas se entienden mediante diversas formas de comunicacién quimica y me- cAnica, de las que forma parte el lenguaje del baile.EI animal doméstico mas pequefio del hombre 25 Las abejas producen en verano mediante un jugo nutricio especial unas pocas reinas jévenes, que se desarrollan en celdillas construidas especialmente, las «cunas reales». Las reinas jOvenes realizan una vez en su vida el vuelo nupcial, en el que son fecundadas por muchos zanganos.Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario Las abejas alimentan a su reina durante toda su vida con jalea real, y las abejas «cortesanas» le dedican atencién y cuidados especiales.El animal doméstico mas pequefio del hombre 27 Las abejas meliferas forman enjambre para multiplicar las poblaciones. A tal fin, la reina vieja abandona la colmena acompafiada por una gran parte de la poblacion Las abejas meliferas sobreviven al invierno como una poblacién completa. Las abejas se apifian para formar un denso racimo invernal y se calientan mediante temblores musculares. La energia necesaria para ello se obtiene de la miel almacenada.28 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario Las abejas meliferas pueden picar para defenderse. Por su actividad polinizadora de las plantas litiles en Europa, la abeja melifera es el tercer animal doméstico mas valioso para el hombre.El animal doméstico mas pequefio del hombre La abeja melifera es la mas importante colaboradora en el mantenimiento de la variedad de las plantas fanerégamas (plantas con flores).1 éPodria prescindirse de las abejas? La forma de vida de las abejas meliferas debio originarse en la evolucién bajo unos presupuestos adecuados.32 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario éPodria prescindirse de las abejas? El desarrollo y difusién de la vida en nuestro planeta se calcula que tienen lugar desde sus inicios hace unos cuatro mil millones y medio de acuerdo con unos principios inva- riables. Siguiendo con unas reglas simples en el fondo y unos principios de facil entendimiento, en el mundo de los organismos se desplegaron una diversidad sobrecogedora y una prodigiosa complejidad. El motor impulsor de la dindmica de esta explosién de vida es la «voluntad de super vivencia». El éxito consistia aqui en multiplicarse mas y mejor que los rivales directos. En términos abstractos, multiplicarse significa hacer copias de uno mismo. Toma- do el concepto de copia estrictamente, sélo puede referirse a la produccién de clones. En este sentido, en el mundo de los seres vivos tinicamente la sustancia genética es capaz de «fabricar» verdaderas copias de si misma. Como exclusiva sustancia genética se han extendido los acidos nucleicos, ma- cromoléculas formadas por muchos eslabo- nes de una cadena. Cada uno de estos esla~ bones consta de cuatro bases organicas diferentes, un azticar y un dcido fosforico. Cuando en la proximidad de una de estas cadenas esta presente cualquiera de estas bases, puede originarse una copia en negati- vo de la cadena, y de ésta, a su vez, una copia negativa que entonces es una perfecta copia en positivo de la cadena originaria. Tras el desarrollo por primera vez de este tipo de molécula en nuestro planeta, y de ha- berse impuesto a otras posibles alternativas, desconocidas para nosotros, se inicié un acti- vo automatismo: copias de las copias de las copias de las copias... forman una linea inin- terrumpida de sustancia hereditaria a lo largo de millones de afios hasta nuestros dias, hasta cada organismo vivo actual. Resulta facil de entender que estas mo- Iéculas, que podian generar copias de mismas, tendrian que competir por la conse- cucién de los componentes elementals ne- cesarios para constituir las copias. Ya entonces escasearian las materias primas, o bien serian tanto més escasas cuanto mds apeteci- bles. La macromolécula que contaba en su constitucién con elementos auxiliares en forma de enzimas que aceleraban y hacian mds econémico el trabajo de copiar, dejé atras a sus competidores. Pero, como también podian generarse tipos nuevos de moléculas, las copias debian ser mas exactas, aunque no totalmente exentas de defectos. Los errores de copia con una frecuencia tolerable garantiza- ban la existencia de variabilidad; fuera de esto, no podia producirse nada nuevo. Nada ha cambiado, pues, con el paso del tiempo. Las mutaciones que conducen a la produccién de copias defectuosas son fuente importante de tipos nuevos y diferentes. Como resultado de producirse desviaciones siempre nuevas, que desaparecen répidamente por indeseables 0 sobreviven por su cardcter beneficioso, se origina una cantidad incalculable de variaciones de cadenas de acido nucleico. Tales ca-denas diferentes contienen las instrucciones que corresponden a la informacién genética de los organismos y que originan la gran diversidad de seres vivos. No debe olvidarse que, tras un inimagina- ble espacio de tiempo de evolucién de mas de cuatro mil millones de afios, en el mundo pululan en la actualidad moléculas de acido nucleico integradas por cadenas de las mas distintas composiciones. Pero estas cadenas no existen libres, sino que han constituido una profusion verdaderamente incalculable de asociaciones diferentes. {Como se explica, pues, esta existencia retirada de los acidos nucleicos escondidos en el interior de los organismos? No existe ‘en manera alguna un simple retraimiento, sino que los dcidos nucleicos estén en continuo «aislamiento», con lo que pretenden mejorar su propia capacidad copiadora, en compara- cién con acidos nucleicos similares como competidores directs. ;,Cémo ayudan a esto las asociaciones? Si se buscan fenémenos que cursen con la evoluci6n, desde la sustancia genética inicialmente desnuda y copiadora de si misma, hasta las actuales formas de vida, destaca lo guiente: © Con el paso del tiempo se originan estructuras cada vez més complejas. Las estructuras formadas rinden mas que la suma de sus partes. © Las estructuras pueden determinar el comportamiento de sus partes. La propia sustancia genética no se hace nunca mas compleja. Estas tres circunstancias citadas como tendencias evidentes de la evolucién afectan a las asociaciones de la sustancia genética, al llamado fenotipo, el sistema del organismo que envia en representa cién suya a la batalla a la sustancia genética bajo el lema «sobrevive y multiplicate con mis éxito que los demas». Como formas tempranas de organizacién compleja, se originaron hace unos 3.500 mi- éPodria prescindirse de las abejas? 33 Hones de afios las primeras células carentes de niicleo, que inclufan la sustancia genética y comprendian una serie de importantes elementos funcionales. Las células autonomas toman de su entorno la materia y energia que utilizarén para su multiplicacién y con ello para la multiplicacion de la sustancia genéti- ca. Todavia existen en la actualidad células que viven libres y que desempefian un importante papel, aunque poco llamativo, en la Naturaleza. Las bacterias y otros microorga- nismos unicelulares se han quedado en este estadio evolutivo y es evidente que pueden competir con organismos pluricelulares; en otro caso no existirian. La evolucién de organismos pluricelulares se inicié hace unos 600 millones de afios, por lo tanto casi unos 3.000 millones de afios después de los organismos unicelulares. En este gran paso inmediato, células originariamente independientes se organizaron para formar organismos pluricelulares. Como causa del ascenso a este inmediato plano superior de complejidad puede imaginarse que las células no se se- pararon entre si por completo después de su divisién, sino que persistieron unidas una a otra. Este «accidente» permitid descubrir las ventajas de dos propiedades decisivas: re- parto del trabajo y cooperacién. Asi se originaron «vehiculos» que exhibian caracteristicas con las cuales las moléculas de material genético podian llevar a cabo mejor su multiplicacién y copia, y con ello su difusion. Por acumulacién de componentes fundamentales presentes, se originaron estructuras mas complejas. Esto es incontrovertible. Pero, ,por qué resultaban superiores las estructuras complejas? Y, gen qué consistia la ventaja? Una clara ventaja estriba en la oportunidad de los diversos componentes fundamentales del complejo para desempefiar cometi- dos diversos. Este tipo de especializacion permite resolver a la vez varios problemas, sin tener que atenderlos sucesivamente,34 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario como sucede en combatientes aislados sin especializar. Una vez que se formaron di ver tipos de células, como sucede en di tintas clases de células de organismos mul- ticelulares, pueden acoplarse sus actividades organicas, y con ello crearse posibilidades absolutamente nuevas de intercambio con el medio ambiente, lo cual constituy6 evidentemente un paso muy importante. Los organismos pluricelulares determinan la imagen actual del mundo vivo. Con la aparicién de los seres vivos multi- celulares, lleg6 la muerte «sistematica» a la vida. Los vehiculos que ha creado la sustancia genética en forma de organismos son mortales. Lo cual no constituye ninguna buena base de partida en la permanente lucha por la supervivencia. Preservar una parte de las células corporales de la mortalidad, y con ellas establecer una «linea de copias eterna», si manifiesta como soluci6n ideal del dilema, debiendo compensar la ventaja de contar con sistemas con mayor capacidad de rendimien- to con el inconveniente de una limitada capacidad de conservacién. Los seres multicelu- lares asignan la transmisién de la sustancia genética a células especializadas: las células germinales masculinas y femeninas. Asi se originan las lineas que, a manera de vias germinales, unen las generaciones a lo largo del tiempo; asi, la transmisién y difusién de la sustancia genética liberan a sus portadores de la muerte. La constitucion de complejas subunidades a partir de elementos fundamentales ha Ile- vado asimismo a la aparicién de organismos pluricelulares, que ademas han resuelto el problema de la mortalidad para la sustancia genética. Los saltos evolutivos cuanticos descritos hasta aqui tienen un factor comin: la conjun- cién de elementos fundamentales para constituir estructuras nuevas, mayores y de superior complejidad. Se afiade, pues, un nuevo plano de complejidad. Con cada nuevo nivel de complejidad se generan en el mundo de los seres vivos nuevas posibilidades, impen- sables antes. Si proseguimos este proceso de reunir elementos fundamentales en estructuras superiores, el siguiente salto cudntico se- tia la creacién de sistemas vivos todavia mas complejos mediante la conjuncién de organismos independientes para formar superorganismos (Fig. 1.1). Un observador de la evo- lucién en nuestro planeta habria apostado, apoyado y esperado, de acuerdo con esta pre- visible circunstancia, la aparicién de tales hipercomplejos, la presentacién de los superorganismos pronosticados. Este paso debid producirse antes o después. El tnico requisi- to previo era la presencia de materias primas adecuadas. Se puede Ilevar esta fantasia li- bremente adelante y especular todavia mas con estas ideas: en algtin momento, la reunién Figura 1.1 Saltos cuanticos decisivos en la evolucion de la complejidad de la vida. Una linea continua de elementos que se copian a si mismos y continuan viviendo en sus copias (aqui, simbolizado por el punto rojo), dis- curriendo desde el inicio de la vida hasta la €poca actual, sin interrupcion. Esta linea inmortal transmite copias de la sustancia ge- nética de generacién en generacién. Esta, lla- mada linea germinal, se rodea siempre de complejas estructuras mortales. Inicialmente se trata de células en cuyos nticleos prosigue la «linea eterna». Estas se agrupan para formar organismos, en cuyas células germinales prosigue la linea. Con buenas condi ciones previas, a partir de organismos senci: llos se forman superorganismos, como las colonias de abejas meliferas, cuyas reinas y zanganos transmiten el caudal genético. Las unidades mortales sin capacidad de copia, que tienen por misién apoyar a las que cuentan con capacidad de copia, son las areas sin punto rojo. En los organismos, éstas son las células somaticas del cuerpo; en el superorganismo constituido por la colonia de abejas, son las abejas obreras.¢Podria prescindirse de las abejas? 35 Sustancia genética = moléculas con capacidad de autocopia Organismo pluricelular Superorganismo36 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario de superorganismos deberia generar top-superorganismos. Pero la evohucién no ha Ile- gado a este punto... todavia. ;Llegara alguna vez? Existen unos primeros signos en determinadas especies de hormigas indicativos de que un desarrollo de este tipo podria estar en marcha. Las abejas meliferas es su aspecto actual, con una historia de unos 30 millones de afios, eran casi inevitables. Debia «ocurrir» algin dfa. Los detalles de sus caracteristicas podrian haber variado; podrian no tener el mismo aspecto que hoy, pero para la organiza- cién basica del «superorganismo comunidad apicola» no existe ninguna alternativa com- petitiva. Sin embargo, las abejas meliferas sélo han podido «ocurrir» porque llevaban consigo las condiciones necesarias. La proposicién te6- rica de superorganismos es una cosa. La rea- lizacién es otra. Superorganismos de importancia significativa se encuentran solamente, con la excepcién de las termitas taxonémica- mente separadas, en los himendpteros y com- prenden hormigas, abejas, bombilidos y véspidos. La respuesta a cuales son las condiciones necesarias para la aparicién de un superorganismo se exponen en el Capitulo 9. Primero, a nosotros debe interesarnos el estado actual de la cuestién en detalle, pospo- niendo el estudio de las circunstancias del pasado para mas adelante. Con el superorganismo que es la comunidad apicola se originé un sistema altamente complejo, pero que, lo mismo que todos los sistemas mas sencillos, constituye sélo el vehiculo para la sustancia genética. La sustancia genética «persigue» hoy como ayer en ste refinado vehiculo el mismo objetivo que las moléculas han perseguido desde la sopa primigenia: su propia multiplicacion debe ser mas eficaz que la de la competencia. Como es natural, las moléculas no persiguen ningun objetivo. Pero si se observa el curso del proceso evolutivo, se puede advertir que los elementos que sobreviven se comportan como si hubiesen seguido activamente el objetivo de copiarse, y copiarse y copiarse... Esta compleja pero correcta descripcién sus- tituye la sencillez por expresiones m: ples, pero incorrectas, como «las moléculas pretenden...», «desean...» persiguen el objetivo... De forma semejante a como los seres pluricelulares disponen de las células germinales como células especiales para la trans- misién de la sustancia genética, en el superorganismo este cometido lo llevan a cabo determinados individuos especializados. De esta forma se originan colonias con pocos animales sexuados para la transmision directa de los genes y una gran masa de individuos que no se reproducen pero que realizan cometi- dos importantes para la conservacién de la colonia, asi como para la formacién y calidad de los animales sexuados. {Rinden realmente las estructuras mas complejas, como se ha apuntado antes, mas que los elementos fundamentales? Y, zesto es tam- bién aplicable a las abejas meliferas? Las estructuras complejas, al estar compuestas por unidades elementales, cuentan con mas componentes que los organismos de planos inferiores, y, asi, con més posibilidades de inte- raccién entre sus partes. Por ello, las estructuras complejas muestran en condiciones adecuadas propiedades que no pueden explicarse atendiendo a las propiedades de los elementos in- tegrantes: Aristételes ya expres6 que, en ocasiones, el total es superior a la suma de sus partes, Asi, colonias de abejas, en virtud de flujos de informacién, adoptan como comunidad decisiones que abejas aisladas no pueden llevar a cabo. Este superior rendimiento conseguido por las colonias de abejas como resultado de la asociacién de muchos individuos, se describe detalladamente en el Capitulo 10, «Los circulos s ¢Determina o influye realmente un complejo también sobre las propiedades de sus elementos constitutivos? Esto es, asimismo, aplicable a las colonias de abejas meliferas. cierran».éPodria prescindirse de las abejas? 37 Las propiedades de las abejas individuales —_ Capitulos 6 y 8 se ocupan con detalle de esta vienen determinadas por las condiciones de _opcién esencial para la biologia conjunta de vida creadas por la comunidad apicola. Los __las abejas.» ih Ay hay Ekin A ee A a. Ws V4 Ad Te rye seve ~ M “yPJEIre7® J A Tt why2 La inmortalidad continuada Toda la biologia de las abejas meliferas consiste en tomar materia y energia del entorno y elaborarlas de manera que a partir de las mismas se originen colonias hijas de maxima calidad. Este hecho principal es la clave para el entendimiento de los asombrosos progresos y rendimientos de las abejas meliferas.40 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario La inmortalidad continuada Multiplicacién y sexo son dos procesos distintos y en principio independientes. La mult plicacién existe sin sexo. El sexo existe sin multiplicacién. Multiplicacién es reproduc- cién, En su forma més simple, la reproduccién se consigue mediante particién y brotes. Los procesos sexuales se basan en la union de las células germinales de dos sexos opuestos y con esta nueva combinacién originan un aumento del conjunto de tipos en una poblacién. Esta diversidad es importante para ofrecer a la se- leccidn un extenso repertorio de posibilidades de actuacién, manteniendo asi en marcha la evolucién. Las mutaciones en el genoma tienen el mismo efecto; tinicamente éstas no pueden provocarse, presentindose casualmente. La sexualidad no depende de estas casualida- des; cada proceso de fecundacién proporciona con seguridad nuevos tipos. Los animales superiores unen por lo regular su multiplicacién al sexo, por lo que entre nosotros la idea de la independencia de mul- tiplicacién y sexo no parece inicialmente fac: tible. En los organismos unicelulares se prac: tica sexo sin multiplicacién: dos organismos unicelulares se unen, intercambian material genético y luego vuelven a separarse. Resul- tado de esta fusion son, por consiguiente, otra vez dos organismos unicelulares, no habién- dose producido entonces ninguna multiplica~ cién, pero como resultado del intereambio de material genético, se originan nuevos tipos genéticos, y con ello aumenta la variedad de la poblacién. Multiplicacion y sexo Las colonias de abejas meliferas y las colonias de abejas de los trépicos carentes de aguijén y de vida semejante, ocupan con su practica inhabitual de la multiplicacién y sexo un lugar especial en el reino animal. Por lo regular, los animales que se reproducen sexualmente se aparean entre si, y toda la descendencia resultante de este acto se reprodu- ce a su vez entre si, dadas las condiciones precisas, con lo que se origina la siguiente generacién. Pero en las abejas meliferas las cosas su- ceden de otra manera. Hagamos un pequefio experimento mental: supongamos que, para un observador, en una poblacién apicola fuesen invisibles todos los animales que no se reprodujesen ahora ni en el futuro. Entonces veriamos de repente ‘inicamente en todo el escenario una sola y tunica hembra: la reina. Veriamos como esta hembra una vez al aflo produce de una a tres hijas que, como reinas jévenes un afio mas tarde, bien en el nido antiguo o en un punto nuevo, pasan a reproducirse de la misma manera. Cada verano, varios miles de abejas machos aparecen en corto tiempo, son los Ila- mados zdnganos, que fecundan a las reinas jvenes de nidos vecinos (Fig. 2.1). Asi considerado, el comportamiento sexual y la multiplicacién de las abejas meliferas no serian destacados, si no fuese por los hechos en extremo sorprendentes de que el nimeroLa inmortalidad continuada a4 Figura 2.1 Si todas las abejas sin capacidad reproductora fuesen invisibles, s6lo se verian la reina y, aca o alla, un par de zanganos. de hembras con capacidad reproductora es ex- traordinariamente pequefio para un insecto, que las hembras sobreviven varios afios, mientras que los machos sobreviven sélo corto tiempo, que entonces se produce una propor- cién numérica extrema de muy pocas hembras para muchos machos, y que regularmente dos cortas generaciones de animales de sexo hembra estén separadas por un largo periodo de tiempo. Dos 0 tres hijas por periodo reproductor son Ilamativamente pocas en comparacién con otros insectos, en los que una tinica hembra puede producir entre cientos y, a titulo de récord, hasta 10.000 animales sexuados, que cuantitativamente se suelen repartir en el mismo ntimero de machos y hembras. Los individuos hembras son a efectos reproductores claramente més valiosos que los machos. Es- tos ultimos son la fuente masiva de células eminales baratas. Las hembras proporcionan los évulos comparativamente menos caros. Desde un punto de vista puramente «gameto- técnico», bastan pocos machos en una pobla- cién para fecundar muchas hembras. Todavia mas sorprendente es la situacion que encontramos en las abejas meliferas con muy pocas hembras y muchos machos. La situacién inversa seria mucho mis facil de entender, ya que unos pocos machos proporcionan esperma- tozoides suficientes para inseminar muchos évulos. Y también maravilla el ritmo tipico de las abejas de sucesién de periodos de tiempo cortos y largos entre la aparicién de hembras fértiles, las reinas. La mayoria de los animales producen normalmente tantas generaciones en un espacio de tiempo dado como les permite su fisiologia y las condiciones ambientales. Qué42 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario iene 3significacién tiene la senda particular seguida por las abejas meliferas? La produccién de un niimero de descendientes hembras extremadamente reducido resulta en muchos aspectos muy arriesgada. Como la superproduccién de muchos descendientes diferentes constituye, segiin Charles Darwin, un importante requisito para la evo- lucién, y esto no tiene lugar en las abejas meliferas, en estos insectos existe sdlo un limitado repertorio de variaciones, contan- do la seleccién inicamente con escasas posibilidades. Ademas, un pequefio numero de descendientes resulta también excluido por completo facilmente, con lo que sus genes desaparecen enteramente del fondo genético de una poblacion. Consecuentemente, en los animales que cuidan intensivamente de sus crias, con lo que les proporcionan un seguro inicio de vida, se aprecia con frecuencia que generan poca descendencia. En el mejor de los casos, este cuidado de la descendencia se extiende hasta la maduracién sexual. Descen- dientes asegurados y protegidos transmiten ala generacion siguiente los genes de la po- blacién con mayores garantias que los descendientes que estuvieron expuestos a las influencias ambientales sin ninguna protec- cidn, A este respecto, debe pensarse en los grandes mamiferos, en los que una camada est constituida regularmente por una o dos crias, que en cambio reciben cuidados con- tinuos durante un largo periodo, precisamente tanto mas intensivos y prolongados, cuan- to menor es su nimero. gLa situacién es comparable en las abejas meliferas? Tal es el caso, habiendo crea- igura 2.2 Una reina fértil, muchas abejas obreras estériles y muchos machos para la temporada de reproduccién, son las «piedras fundamentales» del superorganismo constituido por la poblacién de abejas. La inmortalidad continuada 43 do las abejas un impresionante sistema de cuidados éptimos y prolongados de sus hembras jévenes. Pero volvamos a nuestro modelo experi- mental. Si ahora permitimos que sean visibles todas las abejas meliferas infértiles de una colonia, el panal se vera repentinamente poblado por muchos miles de hembras esté- riles (Fig. 2.2). Colonias hijas Esta masa de abejas hembras estériles proporciona a la reina un entorno seguro y permite dotar a cada reina joven con una completa colonia como regalo de boda. Por lo regular, la reina vieja abandona la colmena con alrededor del 70% de abejas obreras en el denominado enjambre primario. La reina joven que se queda en la colmena, hija con capacidad reproductora de la reina vieja que marché, recibe como regalo no sélo un tercio de las abejas obreras, sino también panales Ilenos de miel, polen y larvas en desarrollo. No se puede imaginar un mejor principio en la vida de las abejas. Una poblacién de abejas puede producir més de un enjambre. Asi, la masa de abejas remanente en el nido puede subdividirse todavia en dos mitades, correspondientes a otras tantas reinas jévenes. Si sucede esto, los enjambres secundarios que se congregan alrededor de cada una de las reinas jévenes no son tan nutridos como el enjambre primario. Su capacidad de supervivencia depende de la magnitud del enjambre; enjambres secunda- tios demasiado pequefios no tienen ninguna posibilidad de supervivencia. En las abejas meliferas, la produccién de hembras en cantidad extremadamente pequefia se refleja en la constitucién de pocas colonias hijas en torno a una nueva reina. La multiplicacién mediante produccién de colonias hijas completas es un procedimiento extravagante y raro en todo reino animal, que44 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario en los insectos s6lo se encuentra en las abejas carentes de aguijén ~desempefian el papel de las abejas meliferas en los tropicos— y en muchas hormigas, en forma de divisién de nidos. En las latitudes templadas, los enjambres se producen entre mediados de abril y sep- tiembre. Las nuevas reinas se producen en un. momento en que el desarrollo del ntimero de abejas de la colonia ha alcanzado su maximo, y, ademas, todavia queda una cantidad de cria suficiente para compensar la pérdida de abejas en la colonia antigua después de la partida del enjambre. Para un observador, los preparativos para los enjambres de la colonia se aprecian entre dos y cuatro semanas antes de la espectacular apertura de las celdas de las abejas reinas, construidas como «dedos de guante» abiertos en los bordes inferiores de los panales (Fig. 2.3). Tales calices se encuentran durante largo tiempo en la colonia, pero s6lo en la prepara- cién del enjambre se depositan huevos en estas celdas reales y se crian las larvas. En ca- s extremos, pueden llegar a crearse hasta 25 futuras reinas en una poblacién, pero la mayoria de ellas no sobrevive. Si la primera de estas larvas es lo suficientemente grande como para ser tapada en su celda y pasar a la fase de pupa, habra Ilegado el momento de producirse el enjambre. La antigua reina abandona la colonia un par de dias antes de que la nueva reina venga al mundo en «la oscuridad de la colmena». Poco antes de abandonar la colmena, las abejas obreras que acompafiarin a la vieja reina que va a partir, se cargan con miel de los almacenes del nido (Fig. 2.4). Este aprovisio- namiento basta como maximo para diez dias, en cuyo espacio de tiempo se encontrara nece- sariamente un nuevo alojamiento, en el que debe reanudarse la vida regular de la colonia. Poco antes de la partida del enjambre, las abejas dispuestas a viajar comienzan a corre- tear entremezclandose agitadamente, emiten vibraciones de alta frecuencia y tratan de im- pulsar a partir a la abeja reina, también dispuesta para el viaje, mordiéndola en las patas y tirando de sus alas. A continuaci6n, un «to- rrente de abejas» comienza a salir de la colmena (Fig. 2.5); el aire en las proximidades de ésta se Ilena con su zumbido y, junto con la reina, en las inmediaciones del antiguo nido, forman un enjambre en racimo (Fig. 2.6), el cual partir en busca de un nuevo hogar. En este enjambre arracimado se encuentra buena parte de todas las abejas de la poblacién Figura2.3 Comoprimerpre- parativo para el enjambrado, una colonia crea nuevas celdillas reales. Varias «cunas reales» se disponen con preferencia en el borde inferior de los panales, o bien, como en esta imagen, en el centro del area de cria.La inmortalidad continuada 45 Figura 2.4 Antes de iniciar el enjambrado, las abejas obreras se llenan el buche con miel. Esta provision debe ser suficiente hasta encontrar y establecer un nuevo asentamiento. de partida; solamente las abejas mas jovenes y las més viejas quedan atras en el nido. Si se crean nuevas reinas jévenes y la densidad de poblacién no basta para otra divi- sién, entonces las abejas obreras destruyen las celdas reales existentes, incluidas las larvas vivas de su interior, con el fin de empezar mas tarde todo el proceso desde el principio. Una multiplicacién mediante pocas colonias hijas, pero completas y con plena capacidad de funcionamiento, tiene consecuencias espec- taculares para toda la forma de vida de las abejas: confiere a una colonia una inmortalidad potencial y permite salir al mundo colonias completas como «copias de inmortalidad». Pero las colonias hijas producidas no son copias de un mismo caudal genético. Cada nuevo superorganismo posee su propia com- posicién genética. Esto es facil de entender, si se tiene claro que todas las abejas de una colmena son hijas de una misma madre. Sélo los genes que porta la madre, sea en sus huevos 0 en el semen del macho almacenado en su bolsa de depésito de semen, pueden estar presentes en los hijos, constituyendo asi cl perfil genético de la colonia. Incluso si las reinas fuesen gemelas idénticas, no podrian formar colonias genéticamente iguales, ya que los padres, debido a autosacrificarse en el apareamiento, nunca pueden ser los mismos para dos reinas. La parte de la colonia que queda en la colmena después de la partida del enjambre es al principio todavia idéntica a la parte que se marché, puesto que todos descienden de la misma madre, la que partié. Esto varfa, sin embargo, en el momento en que la nueva reina joven inicia su puesta de huevos. Si todas las abejas viejas mueren y son sustituidas por nu vas, culmina el cambio de la «constitucién genética». Una colonia apicola que ocupé la misma colmena durante largo tiempo, cambia regularmente su constitucién genética como un «camaleén genético». El superorganismo es el mismo, y sin embargo no es igual En cambio, el enjambre primario con su reina vieja conserva su constitucién genética hasta el momento en que la reina es sustituida.Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario Figura 2.5 En la constitucién del enjambre, las abejas fluyen como una «cascada» de la colmena. Figura 2.6 El enjambre se instala transitoriamente en la proximidad de la antigua colmena y envia abejas exploradoras en busca de un nuevo alojamiento.Ciclo vital del superorganismo. Los organismos pluricelulares siguen en cada generacién un ciclo vital que consta de cuatro fases: el ciclo se inicia con el estadio monocelular, generalmente con el dvulo fe- cundado. A esto sigue como segundo estadio el periodo de crecimiento y desarrollo. El tercer estadio comienza cuando se alcanza la madurez sexual. El cuarto y tltimo estadio es el periodo de multiplicacién, que por lo regular coincide con el tercer estadio, el de madurez sexual. Los cuatro estadios constituyen en conjunto la duracién de una generacién. Las generaciones sucesivas pueden fluctuar dentro de ciertos limites, ya que las diversas etapas pueden requerir espacios de tiempo diferentes, en funcién de las influencias ambientales. Las estaciones del afio y las situaciones climaticas que caracterizan a cada una, con todas las subsiguientes consecuencias directas o indi- rectas para un organismo, son factores decisivos de influencia sobre la duracién real de las generaciones. Si consideramos la reina de las abejas meliferas, su generacién individual discurre entre el inicio del desarrollo embrionario de una reina en el huevo hasta el acto de apareamiento de esta abeja, durando todo ello como maximo un mes, Pero esto no significa en manera alguna que realmente cada cuatro semanas se origine una nueva generacién de abejas reinas. La duracién practica de la ge- neracién de las abejas meliferas es complica- da. La generacién se divide en fases alternativas de duracion diferente: una fase inicial de un mes y una segunda fase de casi un afio de duracién. Un mes es la duracién real de generacion desde la puesta del huevo destinado a convertirse en nueva reina hasta —una vez concluido el desarrollo— el apareamiento de ésta. La segunda fase del tiempo de gene- racién, de casi un afio de duracién, se extiende hasta que esta nueva reina ponga a su vez un huevo, a partir del cual se generard la reina de la siguiente generaci6n. Asi se estable- La inmortalidad continuada 47 ce un ritmo en el cual, estrictamente considerado, no se producen duraciones reales de las generaciones, sino que entre las sucesivas generaciones fisiolégicas se intercala una especie de largo periodo de reposo. Esta compleja composicién de los tiempos de generacién tiene lugar en virtud de una martingala s6lo posible en superorganismos como es la poblacién de abejas meliferas: la reina produce continuamente huevos que se convierten en hembras. Por lo regular, estas hembras persisten estériles. En caso nec: rio se crean reinas sexualmente maduras, para lo cual larvas alojadas en las celdas reales son alimentadas por las abejas obreras con un jugo nutricio especial. Este mecanismo permite a las obreras crear nuevos animales reproductores en el momento deseado. Y, como sucede que, salvo en unas pocas semanas de invierno, hay larvas constantemente en la poblacién apicola, las abejas obreras pueden determinar en cualquier momento cuando debe «fabricarse» una reina nueva. Esto sucede normalmente una vez al afio, y después de su corto desarrollo desde el huevo a la fe- cundacién, la reina se dedica a poner huevos sin pausa durante todo el verano. Las abejas obreras determinan la dinamica de la sucesién de generaciones. El superorganismo manipula activamente el ritmo cronolégico de las generaciones y extiende el modelo temporal de un tiempo de genera- cién fisiolégicamente corto en un ritmo de un periodo de un afio. Y esta posibilidad de manipular la duracién de las generaciones permite a su vez a las abejas acoplar el tiempo de generacién de los animales reproduc tores al ritmo de particién y separacién de la colonia. La particién del superorganismo que es la poblacién apicola en colonias hijas conduce a toda la colonia, en comparacién con el ciclo vital de cuatro fases descrito para los organismos monocelulares, a otro ciclo perfecto y mucho més simplificado. El superorganismo evita el estadio monocelular y tam-48 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario poco pasa por ningiin estadio genuino de crecimiento, Solamente el tamafio de la colonia experimenta fluctuaciones que se expresan mediante aumento y disminucién de su volumen de acuerdo con las épocas del afio, con una fase de constitucin en primavera y la re- duccién mas acusada por la marcha del enjambre a principios de verano, asi como casos de muerte a lo largo del invierno. En principio, el superorganismo esta dispuesto a dividirse la mayor parte del tiempo. Para dar este paso, deben hacerse tinicamente determinados preparativos. {Cémo, pues, la mayoria de los organismos pluricelulares no siguen con diferencia el mismo camino? {Por qué no se dividen directamente como los organismos unicelulares? La constitucién y desarrollo de un organismo partiendo de la fase monocelular son costosos y complejos, ya que cada estadio conlleva sus problemas especificos, que deben resolverse. Esto les haria potencialmente eteros, como los organismos monocelulares que se multiplican por biparticién. ;Por qué la Naturaleza, evitando las complejidades del sexo, no engendra gatos eternos que se mul- tiplicaran por biparticién? ¢Serd Gnicamente porque no es sencillo llevarlo a efecto desde el punto de vista técnico-morfoldgico? La Genética explica la preferencia hacia el dificil y trabajoso ciclo vital de cuatro fases. Como ya se ha dicho, una multiplica- cién basada en procesos sexuales aumenta el numero de tipos en una poblacién, requisito previo imprescindible para la evolucién, como ya apunté Charles Darwin. El invento del sexo y la especializacién de unas pocas células corporales en la reproduccién ha tenido como consecuencia, sin embargo, en seres vivos pluricelulares la muerte de todas las demas células del cuerpo. La diferencia- cién funcional en células germinales y célu- las corporales somaticas, que encontramos en organismos pluricelulares, trajo el principio de muerte al teatro de la vida, y precisamente no s6lo por accidentes y devorado, sino como principio general programado (> Fig. 1.1). Las abejas meliferas han encontrado para ellas en este dificil terreno de la evolucién un asombroso camino real. Mediante la mul- tiplicacién de toda la colonia por particién, con simultanea produccién de animales sexuados, cuya duracién generacionales aco- plada por las abejas obreras al ciclo de par- ticién (produccién de enjambres), las abejas han alcanzado la una sin abandonar la otra: conservando los animales sexuados, no se renuncié a la opcién de poder mantener muy alta la variabilidad genética. Las abejas tam- bign disponen por consiguiente de una linea germinal continua, como todos los animales y plantas que se reproducen sexualmente (> Fig. 1.1). Pero ellas incluyen estas lineas de células germinales inmortales de una manera distinta a como lo hacen los seres pluricelulares, y es con un superorganismo también inmortal. La martingala consiste en que la multiplicacién de as colonias tni- camente por particién tiene como consecuencia la simplificacién del ciclo vital del superorganismo, haciéndolo en principio inmortal. Resulta curioso que este principio de hacerse potencialmente inmortal mediante particién se encuentre en las formas mas simples de vida, los seres unicelulares, y en las formas mas complejas, los superorganismos. Muerte e inmortalidad Nosotros, los hombres, estamos orgullosos de la fecha muy remota en el tiempo de fun- dacién de nuestras ciudades, marcados por una historia milenaria y aniversarios de 500 aflos. Por descontado que ya no son las mismas casas, ni calles, ni tampoco los mismos habitantes que viviesen entonces, pero si loes el asentamiento en su situacién geografica y forma de organizacién como unidad habi- tada sin interrupeién. La «colonia eterna» resulta posible mer- ced a una sustitucién continuada de sus miembros. Cada cuatro semanas hasta doce meses se renuevan las abejas obreras, y cada tres a cinco afios se cambia de reina. Los zanganos tienen una vida tan corta (entre dos y cuatro semanas) como la mayoria de las obreras. Partiendo de una poblacién de 50.000 abejas y una tasa de muertes de 500 animales diarios, con esta renovacién diaria del uno por ciento, la totalidad de la colonia, salvo la reina, resulta sustituida en unos cuatro meses. Este cambio no altera la iden- tidad genética de la colonia. Sin embargo, la constitucién genética de la colonia resulta totalmente alterada cuando La inmortalidad continuada 49 una reina nueva genera la descendencia. Este paso es el inicio de la solapada «muerte ge- nética» de la colonia existente en ese momen- to. Las nuevas reinas muestran una nueva constitucién genética en sus huevos, asi como el semen de los zanganos que las fecunda- ron, y esto es extensivo a todos sus descendientes, que en el curso del tiempo habitan la colonia y sustituyen a la totalidad de las abejas viejas. Esta sustitucién se realiza regularmente cuando, antes de la multiplicacién de la colonia por formacién del enjambre, se originan reinas jévenes nuevas. Pero la misma nueva constitucién de la base genética y com- posicién de una colonia se produce también cuando en un apuro del superorganismo debe producirse una nueva reina a partir de una larva cualquiera (Fig. 2.7). Mediante una nueva reconstitucién de este tipo, la colonia sus- son soluciones de emergencia que se Seg = adoptan en un nidal de cria cuando el tiempo apremia.50 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario Figura 2.8 Este enjambre, debido a un golpe de mal tiempo, no ha podido encontrar en el momento oportuno un nuevo alojamiento. tituye la vieja reina, incapaz de poner mas huevos, por una reina joven que en su vuelo nupcial realiza una nueva «mezcla de semen» para empezar a producir abejas obreras. Una colonia de abejas que resida en la misma lo- calidad y que cambie de reina cada afio por el sistema natural del enjambrado, cambia su «color» genético cada afio. Como las colonias residen fijas en un pun- to y son inmortales en potencia, surge el problema de que las nuevas colonias procedentes del exterior carezcan de espacio y de tiempo para prosperar. Pero esto no sucede en la practica. Desempefian aqui papel regulador enfermedades, pardsitos, depredadores, escaseces de alimento y agua o verdaderas catistrofes, como incendios en el bosque, que amenazan masivamente las colonias y conducen con bastante frecuencia al final de la cadena en teorfa inacabable. Asi tienen su oportunidad las colonias nuevas. Tampoco son altas en absoluto las probabilidades de supervivencia de las colonias que pretenden formar los nuevos enjambres. Aproximada- mente uno de cada dos enjambres no supera Ia aventura de la emigracién, sobre todo cuando se trata de enjambres secundarios débiles, y mas atin si estos pequefios enjambres se ven sorprendidos por el mal tiempo (Fig. 2.8). En cambio, los enjambres que superan la primera temporada nueva, tienen muy buenas perspectivas para sobrevivir en el futuro.Organizacién de las corrientes de materia y energia La potencial inmortalidad de las colonias, con una corriente lenta pero continuada de separacion de colonias hijas en perfecto funcionamiento y con individuos fuertes, tiene su precio. La creacién de las colonias hijas no se Ile- va a cabo de manera incidental, como tarea secundaria, sino que toda la biologia de las abejas meliferas, con todos sus asombrosos recursos, se pone a contribucién para tomar materia y energia del medio ambiente y orga- nizarlas de manera que puedan obtenerse con ellas colonias hijas de maxima calidad. Esta sabiduria centralizada es la clave para com- La inmortalidad continuada 51 prender los maravillosos logros y conquistas de las abejas melifer Cuando es preciso, las abejas abandonan el «mundo» autosuficiente de su colmena, ante todo para aportar materiales y energia con los cuales aseguran su vida, y, una vez al aiio, pueden llevar a cabo la preparacion de la multiplicaci6n de la colonia. {Qué vias siguen materiales y energia en una poblacién apicola? ;Qué significa «organiza» las vias? Toda la vida terrena depende del sol. Este proporciona ante todo energia a las plantas, que fijan la energia solar y pueden elaborar materia organica. La materia vegetal asi ge- nerada y la energia acumulada en ella es aprovechada luego por los animales. Esto es apli- Figura 2.9 La miel es la bateria de energia solar existente en la oscuridad del nidal de las abejas. La energia solar es tomada de las plantas y acumulada como azticar en el néctar. De éste se sirven las abejas y depositan la energia solar ligada quimicamente en forma de miel.52 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario cable especialmente para el mantenimiento de una colonia apicola (Fig. 2.9) y para la pro- duccién de colonias hijas. De aqui que las abejas meliferas dependan absolutamente de las plantas con flores (fanerégamas). A su vez, las plantas con flores dependen de las abejas, pero no unilateralmente, sino que estas plantas y las abejas meliferas se apoyan mutuamente en el cometido mas importante de todos los seres vivos: la propagacién. En su visita a las plantas, las abejas transportan el polen de unas flores a otras, actuando asi a manera del sexo de las plantas como requisito previo para la formacién de las semillas incluidas en los frutos. Los «frutos» de las colonias apicolas son de forma andloga las colonias hijas completamente nuevas, cuya formacién se basa en las materias primas vegetales que son el polen y el néctar. Siguiendo esta grafica muy simplificada comparacién con las plantas, los animales sexuados incluidos en las colonias hijas serian las «semillas» de abejas (Fig. 2.10).Colonia abejas meliferas Colonia hija Reinas jovenes La inmortalidad continuada 53 Plantas con flores Frutos st a Semillas Figura 2.10 Las colonias de abejas meliferas y muchas plantas fanerégamas (con flores) estan estrechamente unidas en su biologla. Las poblaciones apicolas crean colonias hijas, que a su vez generan reinas jévenes como portadoras de células germinales femeninas. Las. plantas con flores producen frutos, que actéan como envoltura de las semillas. El ingreso continuado en una colonia apicola de materia y energia procedentes de las flores, permite la renovacién constante de los miembros de la poblacién y con ello la creacién de «colonias eternas», que posibilita la emisién continuada de brotes de la colonia fuera de ésta.3 La abeja melifera: un modelo de éxito Las abejas meliferas constituyen un grupo extremadamente corto en especies, pese a lo cual su influencia organizativa y conservadora sobre el biotopo es sobresaliente.Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario Figura 3.1 Frente a una multiplicidad casi inabarcable de plantas con flores, sélo unas pocas especies de abejas meliferas se encargan de su polinizacion.La abeja melifera: un modelo de éxito La abeja melifera: un modelo de éxito 57 Las abejas meliferas han desarrollado una diversidad de especies sorprendentemente escasa. En todo el mundo sdlo se conocen nueve especies del género Apis, ningun ré- cord positivo tratandose de insectos. Estas pocas especies de abejas pertenecen junto con los bombilidos a la familia de las abejas verdaderas (Apidae). En Asia viven ocho especies de abejas meliferas, mientras que en los dos continentes que son Europa y Africa solo existe sorprendentemente una tinica especie de abeja melifera: la Apis mellifera. Constituye en ambos continentes numerosas razas, que se cruzan entre si sin problemas. El hombre ha extendido luego secundaria- mente la Apis mellifera a escala mundial. La existencia de una sola especie en dos continentes sugiere la idea de que se trata de un insignificante grupo marginal Ilama- do ano tener éxito. Pero seria un gran error considerar las abejas meliferas como una agrupacién secundaria atendiendo sélo al nit- mero extremadamente pequefio de sus especies. Unicamente deberia considerarse lo que el grupo del género Homo ha contribuido hasta ahora a crear la imagen de nuestro planeta, también muy escaso en especies. El papel organizativo y conservador de la ac- tuacién humana es comparable a la contri- bucidn que han tenido las abejas meliferas en el dominio del mundo vegetal por las plantas con flores. Desde devorar hasta la delicada polinizacién Las plantas fanerégamas (con flores) existen desde hace unos 130 millones de aiios. Originalmente, s6lo el viento actuaba como postillon d’amour,y el intercambio sexual era en cierta medida insuficiente, exigiendo grandes cantidades de polen que eran enviadas en un viaje incierto y en la mayoria de los casos fracasado. Y en las localidades con muy poco viento, esto no funciona en absoluto. Un avance considerable fue que los insectos descubriesen el polvo (polen) de las flores como fuente de alimento y que simplemente devorasen las anteras portadoras del polen (Fig. 3.2). En el consumo en serie de estambres de flores vecinas tenia lugar ade- més un transporte suficiente de polen a los pistilos femeninos. Este violento procedimiento lo practican también todavia hoy muchos insectos con flores, como los cetonias dorados (escarabajos) de las rosas. Desde el punto de vista de las flores, el objetivo anhelado es una relacién mas deli-58 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario cada en el trato con éstas, en cuyo procedimiento los granitos de polen, muy méviles, son transportados eficazmente de flor a flor. Las plantas fanerégamas (con flores) han encontrado en las abejas unas colaboradoras con las que, en el curso de una larga coevolucién en comin, han alcanzado una relacién ideal. Esta alianza fue descrita por primera vez en 1793 por Christian Conrad Sprengel en un maravilloso libro, al que titulé Das entdeckte Geheimnis der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen. (El secreto descubierto de la naturaleza de la constitucién y fertilizacién de las flores). Tanto mas admi- ramos hoy su genial sagacidad, cuantas menos satisfacciones tuvo el propio Sprengel como fruto de su esfuerzo. Sus teorias per- manecieron completamente ignoradas por el mundo profesional, ¢ incluso fueron perse- guidas por difundir tales «impudicias» sobre el sexo de las candidas flores. Nada menos que Charles Darwin experimenté en 1860 con plantas fanerégamas, estimulado por los es- critos de Sprengel. Cubrié las plantas con mallas para impedir el acceso a las mismas de insectos portadores de polen. Cuando com- probé que, a diferencia de los frutos que producfan las plantas sin cubrir, las suyas cu- biertas no producfan frutos, dedujo las corres pondientes consecuencias. El sistema de polinizacién desarrollado por las plantas con flores ha creado una depen- dencia entre insectos y plantas fanerégamas en la que los insectos, como si se encontra- sen en una feria, pueden clegir entre distintas ofertas y en la cual las plantas compiten por sus clientes, que son los insectos que buscan flores, Aqui las plantas se diferencian en sus ofertas en la calidad y cantidad de su néctar a los visitantes, variando también de unas plantas a otras las sustancias constitutivas de los distintos pdlenes. Incluso la temperatura del Figura 3.2 Los escarabajos de las rosas son también hoy tan violentos con las flores como lo vienen siendo los insectos frente a éstas desde el principio de su re- laci6n con las plantas con flores, alas que se comen. El escudete cefalico le sirve como pala para reunir las anteras y poder acuchillar el mayor numero posible de ~ § elas. ¥néctar es un parametro que las plantas establecen posiblemente como distintivo de calidad. Los abejorros (Fig. 3.3) prefieren al menos flores con néctar a més alta temperatura, y con ello obtienen, ademas de la energia quimica en forma de hidratos de carbono, tam- bién de forma muy directa energia caldrica. Cabe suponer que las abejas eligen entre néc- tares a distinta temperatura, no comportandose de manera diferente a la de los abejorros, prefi- riendo obtener de las flores una comida mas ca- liente. El «griterfo» que se escucha en el mercado de flores va dirigido a las impresiones visuales y olorosas de las abejas. La necesidad de Mamar la atencidn de las abejas especialmente, aumenta con la cantidad de competidores directos que florecen al mismo tiempo en el mismo lugar de recoleccién de las abejas. Lo que resulta mas Ila- mativo para las abejas viene determinado por la capacidad de percepcién de las mismas, y por las posibilidades y limites de sus prestaciones «intelectuales». En el Capitulo 4 vol- veremos sobre este tema detalladamente. Con Ia aparicién de insectos polinizadores mucho menos destructivos, las plantas pudie- ron desplazar las partes sensibles de las flores a un interior escondido, protegiendo asi mejor sus érganos y productos sexuales del viento y el mal tiempo, asi como de polinizadores que destrozaban y devoraban las plantas. A esto se agregaron partes de las flores mas Ilamativas por sus caracteristicas 6pticas y aromaticas, que invitaban a que se sentasen a la mesa puesta los comensales mds deseados. Figura 3.3 Imagen térmica de un abe- jorro recolectando néctar de una flor. Los abejorros, y presumiblemente también las abejas meliferas, prefieren las flores con néctar calentado. La abeja melifera: un modelo de éxito 59 En la mayoria de las regiones de la Tierra en que existen plantas con flores, las abejas meliferas son los agentes polinizadores mas importantes. Pero en manera alguna son las abejas meliferas los tinicos insectos que desarrollan esta actividad. Moscas, mariposas, escarabajos y otros himendpteros empa- rentados con las abejas meliferas, como abejas no formadoras de colonias, avispas, bombilidos ¢ incluso hormigas, pueden efectuar la funcién polinizadora. También son las menos las flores dependientes de una sola especie de insectos polinizadores. Pero ningun otro agen- te polinizador es tan eficaz como la abeja melifera. A escala mundial, alrededor del 80% de todas las plantas con flores son polinizadas por insectos, y de éstas, a su vez, un 85% lo es por abejas meliferas. En los arboles frutales, incluso el 90% de sus flores son visitadas por éstas. La lista de plantas fanerégamas polinizadas por abejas meliferas comprende unas 170.000 especies, y el nlimero de estas especies que dependen de las abejas meliferas y que sin ellas es evidente que no prosperarian, se esti- ma en unas 40.000 especies. Y este mar de flores que se extiende por todo el mundo es polinizado precisamente por nueve especies de abejas meliferas, y, en Europa y Africa, incluso por una sola especie, imprescindible para la mayoria de las plantas con flores. Este extremo desequilibrio numérico entre las plantas clientes y polinizadores resulta asombroso en extremo, indicando que las abejas meliferas tienen tanto éxito en este cometi-Abejas: un mundo biolégicamente extraordinariodo, que dejan escaso espacio para la coexis- tencia de competidores en la misma tarea. Esto es globalizacién y monopolio en el reino animal. Y, de hecho, una colonia de abejas meliferas puede con su enorme laboriosidad dar miedo a cualquier competidor. Una tinica de estas colonias puede visitar varios millones de flores en un solo dia de trabajo. Como las abejas se informan entre si del descubrimien- to de nuevos campos de flores, queda garan- tizada una rapida visita a todas éstas. Apenas una flor debe quedar sin visitar. Y como las abejas son tan laboriosas que llegan a tiempo a casi todos los tipos de flores, todas éstas tienen la misma probabilidad de ser visitadas. La cantidad de flores visitadas, el rapido reclutamiento de un mimero significativo de abejas recolectoras, asi como la enorme capacidad de adaptacién de las abejas en particular y de la colonia en general a la «situacién floral» en los campos, hacen de las abejas meliferas partenaires ideales de las plantas fanerégamas. De hecho, las plantas con flores han realizado en el curso de su evolucién todo lo posible por hacerse atractivas para las abejas. Las flores ya sabian lo que era perder polen por insectos visitantes. Pero con las abejas se produce una forma de trato mas gentil para las flores. El polen no lo arrancan las abejas con las extremidades, sino que queda pegado a las cerdas ramificadas que forman la espesa capa de pelo de estos insectos (Fig. 3.4). Estas seguras y cuidadosas transportado- ras de polen permiten a las flores, ademas, producir cantidades dristicamente menores de polen que en el caso de la polinizacién por el viento y todavia menor que cuando actiian escarabajos devoradores de flores. Como las abejas, debido a una limitacién por parte de Figura 3.4 El revestimiento piloso de las abejas retiene muchos de los valiosos gra- nulos de polen. La abeja melifera: un modelo de éxito 61 las flores de la cantidad de polen producido, no pueden bafiarse en este tiltimo, se ha creado en el curso de la evolucién un dispositivo que permite reunir y transportar de manera 6ptima y sin pérdidas la muy escasa cantidad de polen disponible. Con esta finalidad ac- taan las patas anteriores, medias y posteriores preparando sélidos paquetes de polen que harian honor a la mejor maquina empacadora automatica. Al final del proceso, una maciza pelota de polen se asegura en el exterior de cada una de las patas posteriores; se acomo- dan en las Ilamadas cestillas del polen, limi- tadas por las cerdas en un segmento de los muslos (Fig. 3.5). Dulce seduccién La conformacién exterior de las abejas meliferas no s6lo se ha desarrollado en el curso de una evolucién conjunta con las flores para el transporte del polen. Las plantas fanerégamas tienen todavia algo mas que ofrecer a las abejas: ya los helechos, presentes en la Tierra mucho antes que las plantas con flores, segregan en ocasiones jugo dulce de los vasos cribosos como néctar, que a veces se origina en grandes cantidades como producto de la fotosintesis. Este proceso lo han conservado las plantas fanerogamas y lo han desarrollado luego de manera que, a partir del anterior desecho, han generado un producto destinado a ser consumido por las abejas: el néctar (Fig. 3.6). Y, para acercarse a esta fuente de alimen- to, las abejas meliferas han desarrollado un aparato bucal adecuado en conformacién y tamajfio, y, en el abdomen, un tramo intesti- nal a manera de depésito, en el que, con un peso corporal de 90 mg, puede transportar hasta 40 mg de néctar, aproximadamente la mitad del peso corporal propio en forma de carga de néctar. El contenido de este estoma- go colector es propiedad comin de la colonia. Lo que la abeja consume para si misma62 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario Figura 3.5 La carga de polen se recolecta preferentemente en el vuelo de regreso a la colmena, comprimiéndose en los cestillos existentes al efecto en las patas posteriores. En un vuelo recolector de polen, una abeja puede transportar hasta la colmena una carga de 15 mg de polen. De esta manera, una poblacién apicola lleva a la colmena unos 20-30 kg de polvo puro de polen en el transcurso de un afio. es una escasa fraccién de lo que recogié, no extrayéndolo del estémago colector, sino que en caso de necesidad, atraviesa una fina y di- minuta valvula que constituye la comunica- cién con el ventriculo quilifero digestivo. Las flores hacen todo lo que pueden para atraer a las abejas. Asi, una sola flor de cerezo puede producir mas de 30 mg de néctar en sélo un dia. Un cerezo entero puede generar diariamente casi dos kilogramos de néctar. La cantidad que una abeja colectora lleva a casa en su est6mago colector en cada vuelo, alcanza los 40 mg, es decir, la pro- duccién diaria aproximada de una flor de cerezo. Una flor de manzano genera una cantidad notablemente menor. A raz6n de 2 mg de néctar por flor de manzano, el estémago melifero de las abejas colectoras se Ilena con el rendimiento aproximado en néctar de una flor durante 20 dias. Esto no quiere decir que una abeja sdlo deba visitar 2 flores de cerezo 0 20 flores de manzano para Ilenar su es- tomago. Por cada visita a una flor, la abej s6lo puede tomar la pequefia cantidad de su racién diaria disponible en ese momento, y que luego debe reponer, tomandola de la flor, cuando se marcha. Una abeja con hechuras de récord puede visitar en un dia hasta 3.000 flores (Fig. 3.7). Pero esto no significa realizar 3.000 vuelos. A este respecto, las abejas son més bien perezosas. El nimero de flores que una abe-La abeja melifera: un modelo de éxito 63 Figura 3.6 Una de las relativamente escasas abejas recolectoras que recogen a la vez polen y néctar, con una gran gota de néctar entre sus mandibulas. Esta gota sera deglutida y trans- portada en el estémago de la miel. Una vez en la colmena, toda la carga es regurgitada, mezclada con enzimas y cedida a las abejas receptoras, que almacenan el néctar en las celdillas de los panales. ja recolectora visita en uno de sus relativamente escasos tours diarios, debe ser tanto mayor cuanto menor es la cantidad de néc- tar que ofrece cada flor en el momento de la visita. Las diversas flores no estan a disposicién de las abejas como suministradoras inagota- bles de néctar. La produccién del mismo como estrategia para atraer abejas cuesta a las plantas un precio en forma de materias primas y energia que deben invertirse en este producto floral. Un calculo de la proporeién costo-beneficio desde el punto de vista de las flores indica que, para éstas, resulta mas beneficiosa una superior frecuencia de visi tas por las abejas como consecuencia de generar menos néctar: muchos vuelos realiza- dos por las abejas aseguran una polinizacion mas eficaz con un costo minimo de néctar. Sin embargo, la flor no debe reducir a este minimo su produccién de néctar, ya que entonces no acudirian las «clientas», que pre- firirian ir en busca de flores competidoras mds generosas. Laboriosidad de las abejas Las abejas meliferas deben abandonar su autosuficiente colmena durante el periodo deAbejas: un mundo biolégicamente extraordinario PP a ee canal eee ante ls) Se en Lee en LeU eet a) Bree Le ee Ln nn EL ie ele LL eI eee de ee a ied) CO ea ee ee ee ee deadly Be ea une heehee ieee te MeL ae Meal Bre ee ee ey GRP GPO Gt PNET NESE WEEP GIGI AGPURGEGEGPGP EPP GPGAGEGEEEGIG?GPAGEDEHEGRP SD SI Oe eee OL UL Ue eee Udtal Se ee a a ada eee Re eeu ey SE ee ee ee ee ee ea Pri i UC eee Se ee Co ee ena Pei i i re ene BE i en ren ee eee ee eee eee SI eee eu Oe ee Se Le eee ee eee Sei oe Ln Leo Ue eee ee eee Re Lee eee Se ee UO ead Se Le Le eee ee See ee eee i ee eee Se Lee OU OL eo eee) Err re ney Se Le UCL Ue LO ee ue ata) Serr nn ey Ce EU UCL ue eee ee eee Serre i ee Se i he ee 0 Sit it Sh SPS SSP PAD GPP HP GER GP UEP SPS GREP GE GE HPGD GP GPA GPU? URGED GE Sr i i a tn eon Se ee ee eee ee) Se ee a Lee ea Sr Le ee ee eee Se ee Le Outed Be ee eek ae lao ee eet ahah neuefecundacién solamente para aportar materiales y energia. Entonces, todas las abejas recolectoras de una colonia establecen conjuntamente, mediante sus vuelos de recono- cimiento, una densa red alrededor de su colmena, En esta red invisible quedan incluidas todas las flores. Por tanto, desde el punto de vista de las flores, éstas no necesitan en absoluto la par- ticipacién de otros insectos polinizadores. Una poblacién apicola puede en teoria cubrir una superficie hasta de 400 km? en tor- noasu colmena, que incluye la maxima distancia que una abeja puede alejarse de su nido (en vuelo en linea recta, unos 10 km). La reserva energética de miel con que puede Ilenar su depésito personal y que toma en su base de partida para el vuelo en cuestin, alcanza como maximo para efectuar este Ultimo. Pero estos rendimientos maximos los acomete la abeja tinicamente en yermos carentes de flores, en los que la au- sencia de néctar lleva a los insectos a largas distancias, de manera que la energia consumida es casi exactamente tan grande como la obtenida; entonces, los «balances en niimeros rojos» practicamente no pueden evitarse. Por lo regular, las abejas recolectoras se alejan en la mayoria de sus vuelos entre 2 y 4 km de la colmena. Esta es una distancia todavia tolerable desde un punto de vista econémico, si se considera la relacién existente entre el gasto de energia para el yuelo en forma de miel como combustible y la energia producida (apor- Figura 3.7 Resumen del programa de medio dia de trabajo de visitas a flores. Una sola abeja puede en un dia de trabajo visitar hasta 3.000 flores. Muchas sélo son visitadas después de unos vuelos en redondo de poca amplitud, cuando cada flor s6lo proporciona muy poco néctar. La abeja melifera: un modelo de éxito 65 tada) en forma de la cantidad de néctar trai- da a la colmena. La existencia como abeja recolectora es probablemente la etapa mis exigente en la vida de una abeja melifera. Parece logico, pues, que existan abejas recolectoras en las que recien- temente se han descubierto y descrito marcados estados de suefio (Fig. 3.8). También duermen las abejas jévenes, pero mas brevemente y sin un marcado ritmo noche-dia. Las abejas recolectoras duermen més tiempo y sobre todo por la noche. Duermen en la colmena y més raramente fuera de ella, al aire libre (Fig. 3.9). Las abejas dormidas se reconocen exteriormente por una postura especial del cuerpo, que refleja una falta de tono muscular: las antenas cuelgan hacia abajo y las patas aparecen flexionadas bajo el cuerpo. Por qué deben dormir especialmente las abejas recolectoras es pregunta de dificil contestacién, a diferencia de lo que hasta ahora se ha podido esclarecer amplia y satisfactoriamente en otros seres vivos respecto a para lo que sirve el suefio. Pero que esto s6lo suceda tan sorprendentemente en las abejas recolectoras, aboga por la importancia del suefio para realizar los trabajos de estas abejas en el mundo exterior. Las flores y su oferta a las abejas meliferas no siempre estan disponibles en todo ticm- po y lugar dentro del campo de vuelo de una poblacién apicola. De acuerdo con el area geografica, las flores aparecen bien en una determinada época del afio, es decir, no siempre, pero entonces en todas partes, o bien se encuentran durante todo el afio, pero concen- trandose en determinados territorios, 0 sea, no en todas partes. El primer caso afecta a las abejas meliferas de latitudes templadas; el segundo, a las de trépicos y subtrépicos. El descubrimien- to y aprovechamiento de las fuentes de recursos plantea a una poblacién apicola un conjunto de problemas de distinta naturaleza, dependientes de las caracteristicas del medio ambiente. Parece plausible que una66 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario Figura 3.8 Las abejas obreras duermen principalmente durante la noche en tranquilas zonas marginales de la colmena, no siendo raro que entonces formen grupos de durmientes dispuestos ordenadamente, como aqui, en el borde superior del panal. Figura 3.9 También es relativamente raro encontrar en el campo abejas recolectoras dormidas sobre una flor.presentacion localmente muy reducida de flores, cuyo momento de floracién resulta ademas impredicible para las abejas, aumen- te considerablemente la rivalidad entre las poblaciones apicolas de esa region por tal tesoro. Esta situacién se da en Arboles tropicales en el momento de su floracién, que se ofrecen a las abejas en un mar de hojas verdes, pero carente de flores; las abejas pueden encontrar un drbol en floracién en cualquier época del afio, unas veces aqui, otras alla. En tales condiciones ecolégicas, en el curso de la evolucién no sélo se originaron las abejas, sino seguramente también con gran rapidez sus concertadas acciones recolectoras, posibilitadas por un ingenioso sistema de comunicaci6n entre las abejas. Cuando mas tarde penctraron las abejas meliferas en latitudes templadas, ya estaban completamente dotadas para una eficaz busqueda de flores. Aun eficiente aprovechamiento de la oferta floral contribuye asimismo la facultad del superorganismo que es la sociedad apicola de distribuir exactamente en cada caso la cantidad adecuada de abejas recolectoras correspondientes al rendimiento de la oferta de las plantas de la zona. Las fuentes de recursos atractivas deben visitarse con frecuencia, mientras que las ofertas menos produc- tivas no son completamente ignoradas, sino que las sobrevuclan efectivos menores. Los campos agotados dejan de ser visitados en absoluto. gCuanto? ~Donde? Si el hombre tuviese que adaptar el tema de la recoleccién de flores a la oferta de las mismas, y distribuir los trabajadores disponibles de forma correspondiente, para alcanzar una solucién Optima de la situacién necesita- ria una detallada informacién sobre el estado de los campos en lo referente a polen y néc- tar. Como la situacién en los campos varia La abeja melifera: un modelo de éxito 67 constantemente, resulta imprescindible la ac- tualizacion continuada de esta informacién. A esto se afiade la necesidad de vigilar el estado de la colmena, pues cuando ésta se halla al completo de reservas, menor sera, por ejemplo, la cantidad que es necesario traer para almacena En realidad puede observarse cémo el nit- mero de abejas que actuan como recolectoras fluctiia mucho y siempre se subdivide en recolectoras de néctar y de polen. Ambos, néctar y polen simulténeamente, slo pueden transportarlos a la colmena como maximo el 15% de las abejas recolectoras (Fig. 3.6). La inmensa mayoria de las abejas trabaja en la recoleccién como especialistas en néctar 0 polen. Ninguna abeja de la colmena puede tener idea sobre la oferta y las necesidades de la misma, ni disponer la distribucion de la fuerza trabajadora disponible. Y, sin embargo, nosotros sabemos a partir de observaciones y experimentos que la sociedad apicola distri- buye sus efectivos recolectores de forma 6p- tima en el campo. ,C6mo puede esto funcio- nar asi, si ningun individuo de la colonia tiene la menor idea del estado general de la misma? La explicacién estriba, expresada en tér- minos técnicamente correctos, en la existencia de un mecanismo descentralizado y autoorganizado de distribucién. Descentra- lizado significa que no existe ningun esta- mento director que dé érdenes concretas. Autoorganizado quiere decir que el modelo de despliegue de los efectivos que el superorganismo indica en conjunto, se origina de manera totalmente propia por multiples pequefios contactos entre las abejas. Estos mi- nimos contactos sirven para intercambiar unidades de informacion referentes a los millones de flores dispersas en el campo. El superorganismo que es la colonia apicola extiende su red sobre varios cientos de kilé- metros cuadrados y tiende sus redes precisamente alli donde resulta mas productivo,68 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario y no las extiende tanto donde la colonia tiene poco que ganar, Las abejas exploradoras, por lo regular entre el 5 y el 20% de las abejas que vuelan fuera de la colmena y que se encargan de buscar continuamente nuevas fuentes de nutrientes, participan luego a sus congéneres de la colmena sus descubrimien- tos uiltimos. En caso de extrema necesidad, el esfuerzo recolector de la colonia no se traduce en un incremento del rendimiento en el trabajo por parte de las abejas recolectoras ya en fun- ciones. El celo recolector de las distintas abejas es variable. Hay abejas perezosas que se contentan con realizar de uno a tres vuelos recolectores al dia. Pero también existen abejas ciertamente maniaticas del trabajo, que llevan a cabo diariamente diez y mas vuelos recolectores. Los individuos de una colonia que a primera vista parecen todos iguales, manifiestan sus caracteristicas per- sonales cuando se observa largo tiempo su comportamiento. Si a cada abeja de una poblacion se le coloca al nacer un microchip diminuto (chip RFID, radio frequency identification), que se afianza al dorso de la abeja a la altura del térax, se puede registrar exactamente el comportamiento de una abeja durante toda su vida (Fig. 3.10). Tales «poblaciones de abejas transparentes» muestran entonces sus respectivas personalidades en todas sus diversas facetas: laboriosas, perezosas, amigables, agresivas, amigas del ca- lor, las que prefieren el frio... La lista puede ampliarse a discrecién. Sin embargo, la amplitud de oscilacién entre los caracteres de las abejas es en conjunto tan reducida, que no basta para ex- plicar la enorme dinamica que puede desarrollar una poblacién apicola en su celo recolector. Mas bien, el apurado de los recursos del campo es con mayor frecuencia resultado de un mayor reclutamiento de abejas recolectoras adicionales, que vuelan hasta las fuentes ricas en recursos. Las abejas recolectoras inactivas y su inclusién de acuerdo con las necesidades, son el secreto que, pese a la «falta de cabeza» de la colonia, permite aprovechar correctamente la oferta floral en su circunscripcién de vuelo de forma 6ptima en espacio y tiempo. De esta manera, un par de cientos de abejas recolectoras activas puede provocar al final la moviliza- cién hasta de un tercio de la totalidad de la colonia. Lo que se puede apreciar en abejas y flores es, como resultado de la evolucién conjunta de estos dos socios, una relacién que no se caracteriza por una mutua generosi- dad, sino mas bien por una mutua explota- cién. En el caso de la relacion plantas con flores-abejas meliferas, esta explotacion mutua ha establecido una espiral positiva, a cuyo término resulta una maravillosa asocia- cién, en la que abejas y flores se han mode- lado mutuamente y se han entrelazado hasta tal punto entre si, que las abejas meliferas apenas dejan resquicios en su servicio a las flores que pudieran ser cubiertos por otros insectos. Una de estas pocas oportunidades se origina por la temperatura exterior a partir de la cual las abejas recolectoras inician su trabajo. Las abejas sdlo son capaces de volar a partir de una temperatura del aire de unos 12° Celsius, lo que a los bombilidos que pululan en torno a las flores y que ya vuelan con soltura a partir de unos 7° Celsius, les da una oportunidad para visitar las flores sin obstaculo. Como tercer tipo de producto vegetal, las abejas meliferas aprovechan la resina, que en forma de propolis llevan e introducen en la colmena. Pero el propolis s6lo se obtiene de una pequeiia proporcién de flores, procedien- do mas bien y en primer lugar de yemas, frutos u hojas (Fig. 3.11). Aqui no se conocen adaptaciones especiales a las abejas por parte de las plantas, Pero no puede desecharse la posibilidad.. El rendimiento recolector de una abeja depende, igual que el de una colonia completa de abejas, de una amplia serie de factoresLa abeja melifera: un modelo de éxito 69 Figura 3.10 Si se coloca un microchip a las abejas en el momento de nacer, puede seguir- se la vida de las mismas, con todos sus vuelos recolectores. De esta manera pueden esta- blecerse diferencias entre las abejas e investigar qué factores influyen sobre la actividad recolectora. de lo mas diferentes. Lo mas sencillo es determinar el rendimiento recolector anual, que, ante todo, depende de las dimensiones del superorganismo. A este respecto, para una colonia apicola convencional pueden calcularse grosso modo las siguientes cifras de recoleccién de néctar: © Una abeja recolectora puede transportar en su est6mago para miel entre 20 y 40 mg de néctar. © Una abeja recolectora realiza en un dia entre 3 y 10 vuelos. © Una abeja recolectora puede recoger néc- tar durante un periodo comprendido entre 10 y 20 dias. © Enel curso de un verano, una colonia puede producir de 100.000 a 200.000 abejas recolectoras. A partir de aqui, pueden calcularse los valores extremos que cabe esperar en la reco- leccién de néctar:70 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario Figura 3.11 sige bes oR agg re Unas pocas abejas recolectoras se especializan en raspar resina de las plantas, que transportan luego hasta la colmena como prépolis, cargado en las patas posteriores, como el polen. © Cantidad minima: 20 mg de néctar, por 3 vuelos, por 10 dias, por 100.000 abejas, supondrian 60 kg de néctar. © Cantidad maxima: 40 mg de néctar, por 10 vuelos, por 20 dias, por 200.000 abejas supondrian 1.600 kg. A partir de una unidad de volumen de néc- tar, tras el correspondiente espesamiento, se produce aproximadamente la mitad en miel. Segiin este cAlculo, una colmena produciria entre 30 y 800 kg de miel. La cifra calculada aqui como minima es evidentemente demasiado escasa en las condiciones reales, asi como la mayor es claramente excesiva. Pero definen la zona de fluctuacién en que deben encontrarse los valores reales de recoleccién de néctar y de produccién de miel. En el Capitulo 8 volve- remos sobre el tema de cual es la cantidad que una poblacién de abejas necesita recolectar. En polen, una colonia de dimensiones medias suele recolectar unos 30 kg anuales, loLa abeja melifera: un modelo de éxito 1 que, referido a un material tan «ingravido» La cantidad de resina que una colonia de como el polvo de las flores, resulta una canti- _abejas acumula en el nido es de varios cien- dad absolutamente asombrosa. tos de gramos. %4 Lo que las abejas saben de las flores El campo visual y el universo de olores de las abejas, su capacidad de orientacién y una gran parte de su comunicacién, se ponen a contribucién para sus relaciones con las plantas fanerégamas.74 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario Lo que las abejas saben de las flores Polen y néctar son para las abejas materias primas naturalmente renovables que les sirven como base exclusiva para la construccién y funcionamiento de las colonias. Las flores no siempre estan disponibles ni por todas partes, y nunca a disposicién ilimi- tada. Constituyen por tanto para las abejas recursos irreemplazables para cuyo aprovechamiento las colonias apicolas compiten entre si y con otros insectos. Para ser las primeras en aprovechar las flores, las abejas han desarrollado facultades del todo asombrosas. Saber es poder. Esto es aplicable también a las abejas. Pero, ,qué deben saber las abejas de las flores? Y, gde donde proceden sus conocimientos? En principio hay tres posibilidades de obtener informacién: ‘onocimientos congénitos, contenidos en el material genético (instinto). © Puede obtenerse conocimiento de la propia experiencia (aprendizaje). e Y, como escalén superior, la informacion pueden proporcionarla congéneres (comu- nicacién). Para el aprendizaje y la comunicacién, corresponde a los érganos de los sentidos establecer una relaci6n con el medio exterior. Los érganos sensoriales no son simples ventanas pasivas al mundo exterior, sino que, en unién de centros de integracién sensorial existentes en el sistema nervioso central, establecen categorias biolégicamente importantes, pero que en determinadas circunstancias no existen como en la realidad fisica. Un ejemplo de esta particularidad de poder vivir cosas que obje- tivamente no existen en absoluto, son los colores. Los colores no existen fuera del mundo perceptivo de los organismos vivos. Ondas electromagnéticas, entre las que también se incluye la luz, forman un espectro continuo. Sélo una parte de este continuo puede est mular las células sensoriales, percibido por un animal como estimulo luminoso. Los colores se crean en el mundo de la percepcién, correspondiendo distintas células sensoriales a diferentes zonas del espectro de ondas lu- minosas. Qué categorias cromiticas se han constituido en el curso de la evolucién depende de las posibilidades de la maquinaria ensorial y de la importancia de las categorias producidas para la supervivencia y repro- duccién de los seres vivos. El mundo sensorial de las abejas meliferas se adapta preferentemente a las sefiales enviadas por las flores. Las flores resaltan 6pti- camente por sus colores sobre un bosque de hojas verdes. Las abejas pueden ver los colores. Las abejas han desarrollado un sentido del olfato altamente sensible. Las flores despiden olores.Las abejas meliferas tienen un innato sentido del color. Asi, las abejas ingenuas, cuando tienen que elegir entre distintos colores, prefieren el azul y el amarillo. Estos colores se encuentran en las flores con extrema frecuencia, y muchos otros colores de flores participan en buena medida en las zonas de longitud de onda del azul y el amarillo. Para las abejas meliferas resulta esencial la facultad de poder atribuir a los colores distinta importancia mediante aprendizaje. La adquisicién de esta habilidad mediante experiencia propia supone para las abejas un re- curso dominante de tal categoria que, con su capacidad de aprendizaje, entre los insectos desempefian un papel especial. La «alta es- cuela» del flujo de informacién, la comuni- cacién entre los congéneres, se encuentra en las abejas meliferas asimismo extraordinaria- mente desarrollada. Conocimiento-congénito, experiencia adquirida e informacion comunicada forman conjuntamente un triéngulo, como base de la «sabiduriay de la colonia apicola. Nuestros conocimientos del tema «Ciencia de las abejas referente a las flores» son bastante deta- llados. Para poder estudiar y evaluar la compleja actuacién de las abejas meliferas en su bits- queda y recoleccién de flores, es convenien- te subdividir su comportamiento en lo referente a visitas a las flores en varios sectores funcionales. Las tareas que las abejas recolectoras deben llevar a cabo para aprovechar eficiente- mente la oferta floral, son: Reconocer las flores como tales. Distinguir las diferentes flores. Determinar el estado de las flores. Saber cémo tratar eficazmente las flores con las patas y el aparato bucal. * Determinar la situacin geografica de las flores en el paisaje. © Determinar el momento del dia en que las distintas flores producen mas néctar. Lo que las abejas saben de las flores 5 © Como mensajero de un sistema de comu- nicacién, transmitir a los congéneres de su colmena la experiencia propia adquirida. © Como receptor de tal sistema de comuni- cacién, entender los mensajes y poder encontrar las flores El mundo no esta hecho sdlo de flores. Un problema para las abejas? gNo es obvio que las abejas meliferas saben reconocer lo que es una flor? Que esto lo realizan sin dificultad queda demostrado si observamos la visita de las abejas a las flores en el campo abierto. ;Dénde esté entonces el problema? También nosotros, las personas, conocemos las flores. Pero, gviven las abejas las flores como lo hacemos nosotros? En este punto del pensamicnto, podemos filosofar un tanto. Nadie puede saber cémo es el mundo. Nosotros slo podemos conocer lo que nos llega a través de nuestra per- cepcién. Esta nos proporciona conocimientos del mundo que en el curso de la evolucién se han manifestado importantes para la supervivencia y reproduccién de las especies consideradas. Nuestra percepeién se realiza a través de los érganos de los sentidos, y la subsiguiente evaluacién de las informaciones76 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario Figura 4.1 Las abejas meliferas tienen dos grandes ojos facetados (poliédricos) y tres pequefios ojos puntiformes. Cada ojo facetado produce una imagen compuesta por puntos dispuestos en un reticulo grosero. Los ojos de los zénganos (aqui, un zéngano al nacer) son mayores que los de las abejas obreras y la reina. sensoriales se realiza en el encéfalo. La experiencia subjetiva asi obtenida no puede transmitirse de persona a persona. Nosotros llamamos a una determinada impresién cromatica «violeta» porque asi lo hemos aprendido, pero no somos capaces de ver este color a través de los ojos de otra persona y confirmar asi que su impresién de «violeta» es la misma que la nuestra. gC6mo puede entonces uno introducirse en la cabeza de una abeja para apreciar cémo percibe el mundo? Puede obtenerse una cierta impresion es- tudiando el mundo sensorial de las abejas y el funcionamiento de su cerebro. La combi- nacién de estudios anatémicos, fisiolégicos y de conducta en abejas ha demostrado que ias caracteristicas de las flores y las posibilidades perceptivas de las abejas estan unidas de forma inseparable. Sobre todo, dos importantes actividades sensoriales sintonizan abejas y flores: el mundo de la vision y el mundo olfativo. La imagen aparente de las flores también es apre- ciada por nosotros, las personas, a través de olores y colores. Pero hay muchas cosas de las que maravillarse, pues las abejas «viven»Lo que las abejas saben de las flores 77 Figura 4.2 Una consecuencia del grosero reticulo de puntos que aparece en el campo visual de las abejas, es que s6lo resultan visibles detalles dpticos proximos, como las flores sobre las que vuelan. Arriba: Asi ve una abeja el escenario floral a un metro de distancia. Centro: Asi perciben las abejas las flores a 30 cm. Abajo: A5 cm de distancia, la abeja reconoce detalles de la flor.78 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario las flores de manera muy diferente a la nuestra. El hombre, cuyo sentido estético de las flores es de agrado, resulta inicamente un aparasito perceptivo» de lo que las flores sig- nifican para las abejas. El sentido de la vista de las abejas se diferencia del nuestro en casi todos los aspectos. Cada uno de los dos ojos compuestos (facetados), esta constituido por unos 6.000 ojos simples (Fig. 4.1). Asi se obtiene una imagen del entorno constituida por muchos puntos separados. Nuestro aparato visual forma en cada ojo, a través de una unica lente y siguiendo las leyes de la Optica, una tnica imagen definida. Como una consecuencia espectacular de la escasa agudeza visual de las abejas, éstas s6lo pueden apreciar detalles de los objetos, asi Figura 4.3 El arco iris descompone la luz: nosotros, las personas, sélo vemos una pequefia porcién de las ondas electromagné- ticas emitidas por el sol Frente a nosotros, el espec- ‘tro cromatico visible esta en las abejas meliferas desvia- do en la zona de onda corta de la luz solar. El rojo les falta, y, para compensarlo, en el otro extremo del arco iris aparece una banda ultravioleta en el campo visual de las abejas. como de las flores, que estén a pocos centi- metros de distancia (Fig. 4.2). Antes de ver los detalles de las flores en proximidad, la abeja tiene que reconocer qué borrén de los que aprecia en el paisaje es realmente una flor, Los colores destacan partes biolégicamente importantes sobre el fondo verde de hojas. Aves y primates pueden reconocer facilmente los frutos maduros de distintos colores, lo que es importante para que las plantas vean diseminadas sus semillas por animales que se alimentan de frutos. Antes de que las semillas puedan difundirse, las flores deben ser visitadas por los polinizadores. Para asegurar este extremo, las plantas utilizan la misma martingala que en los frutos: el color como reclamo. ,Cual es el mundo de colores, pues, en que subsisten las abejas?igura 4.4 Las abejas perciben el color negro de onda larga. Las flores que para las personas nos parece que emiten luz roja, de onda larga, las ven las abejas de color negro. Aqui puede ayudar la comparacién con la capacidad del hombre para ver los colores. Aparece un arco iris: nosotros percibimos lu- ces de larga longitud de onda, como el rojo, y de corta, como el violeta. Todos los demés colores se encuentran entre estos dos (Fig. 4.3). En el final de las ondas largas, donde se encuentra el que para nosotros es el color «ojo», la luz, estimula sélo escasamente las células visuales de las abejas. Si un objeto cualquiera, como una flor, refleja principalmente una longitud de onda que no estimula el sentido de la vista, el objeto aparece de color negro. Un campo cubierto de amapolas Lo que las abejas saben de las flores 79 rojas aparece para las abejas como una superficie sembrada de puntos negros (Fig. 4.4), La pérdida de la sensibilidad al color rojo es el precio por dominar el extremo de ondas cortas del espectro visual: las abejas ven la luz ultravioleta que nosotros no podemos percibir sin ayuda técnica, Los pétalos de muchas flores tienen una superficie que refleja la luz UV con particular fuerza, con lo que producen gamas cromiticas visibles para los ojos de las abejas, pero invisibles para nosotros (Fig. 4.5). Estas gamas pueden servir para facilitar el aterrizaje de las abejas recolectoras que vuelan alrededor, pero también para80 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario Figura 4.5 Muchas flores tienen en sus pétalos superficies parciales que reflejan la luz ultravioleta. Asi, para el ojo de la abeja se originan patrones dpticos (derecha) que permanecen ocultos para la vista humana (izquierda). que los insectos distingan con facilidad las especies mas variadas de flores. Aqui también vale lo siguient cado de ciertos aspectos de los soriales de los animales puede explicarse con detalle por su relevancia en un contexto bio- légico. Las abejas utilizan las longitudes de onda corta de la luz solar para orientarse durante el vuelo. Por su parte, las flores aprovechan la sensibilidad visual de las abejas ofre- ciendo a sus polinizadoras Areas de sus pétalos que reflejan longitudes de onda cortas como sefiales de atraccién. Y todavia resulta mas complicado: cémo ven las abejas un color depende ante todo de la longitud de onda de la luz, pero -y esto es para nosotros muy dificil de imaginar— tam- bign de la velocidad de vuelo de la abeja, In-~ cluso la actividad en que se esté empleando la abeja influye sobre su visién del color. Cuando las abejas vuelan sobre un paisaje, lo hacen a una velocidad aproximada de 30 km por hora. A esta velocidad de vuclo, se anula su visién de los colores, hacia los que entonces son practicamente ciegas (Fig. 4.6, abajo). Sélo cuando se aproximan y vuelan en len- tos circulos alrededor de las flores, reconocen los colores. Este fenémeno tiene pleno significado. Para una abeja en vuelo rapido, los colores de los objetos son una informa- cién innecesaria. El pequefio cerebro propio de la abeja debe ocuparse de cosas de mayor importancia para el vuelo rapido, como el re- conocimiento de detalles estructurales del entorno. ,Dénde estin los obstaculos? ¢Dén- de las ayudas de orientacién para encontrar el camino? La detallada percepcién visual de muchos objetos incoloros y referencias en répida sucesién es més importante para lasLo que las abejas saben de las flores 81 Figura 4.6 Lasabejas que vuelan velozmente son ciegas para los colores. No se molestan con el trabajo extra de esa informacién, que para ellas resulta de escasa importancia durante el vuelo. Para un hombre en marcha, un campo de flores multicolores (arriba) parece borroso, pero todavia distingue los colores (centro). Si se desplaza una abeja con la misma velocidad que la persona a lo largo del prado, se producen tres diferencias esenciales en comparacién con el hombre (abajo): 1. La imagen aparece groseramente cuadriculada. 2. La imagen cuadriculada es nitida y no borrosa. 3. La imagen adopta tonalidad gris negruzca y no coloreada82 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario abejas que un paisaje coloreado pero borroso, como el que vemos nosotros, las personas, cuando nos desplazamos en rapido movimiento. Como muchos otros insectos, las abejas ven en «movimiento retardado». Los movimientos rapidos, que a nosotros nos parecen borrosos, son vistos claramente por las abejas .en todas sus fases (Fig. 4.6, abajo). Los movimientos répidos hechos con las manos, como los que realizan las personas miedosas para ahuyentar abejas y avispas, ofrecen los objetivos mas facilmente reconocibles para el ataque. Las picaduras en torno a la boca de las personas obedecen principalmente a los movimientos de los labios al hablar. Resulta raro, pero incluso el objetivo del vuelo ejerce efecto sobre la capacidad de las abejas para diferenciar los colores. Los vuelos desde la colmena al punto de alimenta- cién, y desde éste de vuelta a la colmena, cons- Figura 4.7 Las construccio- nes cuya cara anterior esté recubierta de imagenes multicolores (arriba), ayudan mejor alas abejas para su orientacion que las superficies de un solo color (abajo). tituyen situaciones espectacularmente distintas para las abejas, y no un simple cambio de direccion. En el vuelo hacia las flores, las abejas muestran una destacada capacidad para distinguir los colores. Pero, cuando han concluido su visita a las flores y se dirigen con el estémago Ileno de miel volando de vuelta hacia la colmena, los colores desempefian un papel considerablemente menor. Asi, resulta muy dificil que las abejas identifiquen colores que conocen, una vez que partieron del lugar de alimentacién. De acuerdo con esto, las abejas tienen problemas, incluso volando a escasa velocidad, para distinguir los colores en su vuelo de vuelta a casa. En cambio, la altamente desarrollada capacidad de las abejas de reconocer y distinguir entre modelos 6pticos, no se ve afectada por el objetivo final del vuelo. Las colmenas pintadas de colores son ya estéticamente atractivas para un observador humano (Fig. 4.7). En las prue-bas realizadas con abejas respecto a cémo pueden diferenciar los colores de sus alojamientos, se advierten defi- ciencias masivas. Unicamente reconocen y prefieren el color azul frente a todos los demas colores, pero no pueden diferenciar facilmente entre estos otros colores, en acusado contraste con su comportamiento en el punto de alimentacién, donde son capaces de distinguir las diferencias mas pequefias entre los co- Lo que las abejas saben de las flores 83 a la colmena—constituye por tanto el mundo de experiencia de las abejas. La percepeién visual de una rapida secuencia de imagenes no sdlo es importante para las abejas cuando atraviesan volando un paisaje con gran rapidez, sino también cuando necesitan reconocer otras abejas que vuelan velozmente y a las que pueden seguir. Esto es aplicable, por ejemplo, al comportamiento reproductor, cuando las abejas reconocen una abeja reina en vuclo lores. Superficies uniformemente coloreadas, como las que utilizan con fre- Figura 4.8 Flores mintisculas sobre delga- dos tallos se mueven ya con la mas ligera bri- sa, con lo cual, pese a su pequefiez y modes- tia de colorido, llaman la atencin de las abe- nupeial y la siguen 0 acompaiian, o bien, como se explica en el Capitulo 7, cuando cuencialosapiculto- 148 ¢n vuelo. res como ayuda para la orientacién de las abejas que vuelven al hogar, son menos titiles que las marcas de la colmena en forma de sefiales como rayas ho- rizontales 0 verticales, que ayudan mejor a encontrar su nido a las abejas que vuelven al mismo. La entrada a la colmena adornada con imagenes especialmente coloreadas —una de- coracién clasica de las colmenas en muchas regiones— es éptima para abejas y personas, ya que ofrecen a las abejas una sefial facil de reconocer y aprender, y al mismo tiempo presentan al observador humano pequefias obras de arte (Fig. 4.7). El contexto del comportamiento —expre- sado aqui por las situaciones diametralmen- te opuestas de las abejas en el vuelo hacia las flores buscadas 0 en el yuelo de regreso las abejas obreras siguen el vuelo de los zanganos. Lo mismo es valido para el comportamiento en el enjambre, cuando las abejas vuclan juntas en busca de un nuevo alojamiento, 0 para los vuelos de pequefios enjambres de abejas recolectoras de nueva inclusién y abejas conocedoras de los lugares de alimentacién. Las flores son sedentarias. Por ello resulta comprensible que una facultad de las abejas sea la marcada sensibilidad para reconocer el movimiento, que también utilizan las flores en provecho propio. Asi, igual que las colonias de abejas compiten por acceder a las flores, las distintas especies florales compiten por ser visitadas por las abejas. Cuanto mayores y mas coloreadas son las flores, mas Ilamativas resultan para las abejas, recibiendo mas vis84 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario Figura 4.9 Las dos antenas de las abejas estan absolutamente repletas de las mas variadas oélulas sensoriales. Los sentidos del tacto, temperatura, percepcién de la humedad ambiental y, sobre todo, de los olores, tienen aqui su asiento. Las distintas formas de miles de sensores reflejan esta multiplicidad de percepcién. Si se aumenta, como hacemos aqui, 400 veces la imagen de la superficie de las antenas, se pueden diferenciar perfectamente las distintas conformaciones de los érganos de los sentidos. que las flores competidoras deslucidas y nada atractivas. Pero, en estas circunstancias, {como se las arreglan las plantas con flores pequefias para atraer visitantes? Las flores pequefias resultan especialmente visibles para las abejas cuando cuentan con tallos fi- nos y facilmente movibles. Las brisas mas ligeras hacen oscilar estas flores, resultan asi extremadamente Ilamativas para las abejas (Fig. 4.8). Las flores nos Ilaman la atencién no sélo por sus colores, sino por contar también fre- ‘cuentemente con unos marcados aromas per- ceptibles por nosotros. El grupo mas importante al que se dirige este reclamo de las flores son las abejas meliferas. La «nariz» de las abejas esta constituida por varios miles de células sensoriales ubicadas en sus antenas. Los escaneres obtenidos con el microscopio electrénico ponen de manifiesto la diversidad de estas estructuras sensoriales (Fig. 4.9). A diferencia de la imagen éptica de las flores, que sdlo atrae a las abejas cuando éstas se encuentran cerca y volando lentamente, los olores pueden atraer a las abejas desde muy grandes distancias. Con el aire en reposo, los olores se diseminan de forma difusa, contri- buyendo poco a la orientacién de las abejas. Pero si el aire se mueve, transportando con ello las moléculas olorosas, entonces el mo-vimiento del aire desempefia papel portador de olores, que conducen a las abejas hasta su objetivo floral. Si se observa en una flor como llega volando hasta ella una abeja, se aprecia que basicamente los aterrizajes se producen en contra de la direccién del viento. Y esto no tiene nada que ver con la vieja estrategia de los pilotos de aterrizar asi para frenar su velocidad de aterrizaje, sino que las abejas que buscan el néctar van siguiendo una hue- Ila olorosa que las Ilevara hasta las flores. Si las abejas recolectoras reconocen el olor de sus fuentes de alimento, aunque no su locali- zacién en el paisaje, rapidamente alcanzaran su objetivo si una corriente de aire fluye desde las flores hasta la colmena. En otro caso, trazan circulos en el aire hasta que les llega una corriente portadora del olor buscado, que entonces deben seguir en contra direccién, hasta alcanzar las flores. Identificacion de las flores En principio, las flores pueden combinar de diferentes maneras las caracteristicas que son la «imagen visual» y el «olor». Color, forma y aroma se complementan, dando lugar a la «imagen» de la flor tipica de su especie, que las abejas reconocen y distinguen de otras especies florales. Una tal capacidad de diferen- ciacién es requisito previo para un fenémeno Lo que las abejas saben de las flores 85 de maxima importancia tanto para abejas como para flores: la constancia floral de las abejas recolectoras. Estas tiltimas no visitan sencilla- mente al azar todas las flores con que se tro- piezan, como hacen otros buscadores de flores (V. gr., mariposas 0 moscas), sino que en cada dia de trabajo efecttian la recoleccién preferentemente en las plantas floridas en las que iniciaron el dia (Fig. 4.10). Para las plantas, esta constancia floral tiene la enorme ventaja de que el polen no ira a parar a estigmas inadecuados de flores de otra especie, con lo que se malgastaria. Para las abejas, la constancia floral lleva consigo la posibilidad de acostumbrarse al tipo de flor visitado corrientemente, y de obtener ripida- mente el néctar buscado. EI color, forma y olor son caracterfsticas que en principio pueden combinarse libre- mente, pudiendo generarse una serie intermi- nable de permutaciones, pero la capacidad de almacenamiento del fondo genético de la abe- jano es lo suficientemente grande como para proporcionar a ésta un conocimiento innato de todas las formas posibles de flores. La so- lucién alcanzada por la Naturaleza estriba en dotar a las abejas con una elevada capacidad de aprendizaje de origen genético, que utilizan para aprender los detalles épticos y aro- miaticos que describen la constitucién de las flores. La capacidad de aprendizaje que muestran las abejas meliferas alcanza cimas muy cle- vadas. A este respecto, basta a la abeja un inico contacto con un olor determinado para archivar el mismo en su memoria y ser capaz de diferenciarlo después de otros olores con el 90% de seguridad. Esto es aplicable tanto a olores quimicos sencillos como a olores constituidos por muchos componentes. Al cabo de dos o tres experiencias positivas con estos aromas, las abejas son absolutamente infalibles en su identificacién de olores. Esta capacidad apenas superable explica la extrema importancia de los olores en el mundo perceptivo de las abejas meliferas.86 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario Figura 4.10 La constancia o continuidad de las flores permite a las abejas visitar durante largo tiempo las mismas clases de flores, mientras otros objetivos en inmediata vecindad, también muy rentables, quedan desapercibidos. En el habitat aqui reproducido se advierte una mezcla de camineras azules y hieracios amarillos. Las abejas que han iniciado pronto su recorrido recolector por las flores amarillas, ignoran las flores azules inmediatas (arriba), mientras que las que comenzaron por las flores azules, pasan de largo sobre las amarillas (abajo). El aprendizaje de formas y colores no se produce con tanta rapidez, pero sdlo necesita de tres a cinco intentos para ocupar el lugar siguiente en la lista de lo que las abejas pueden aprender. La capacidad de aprendizaje y la facultad de distinguir olores y estimulos dpticos estan tan marcadas en las abejas meliferas, que en situaciones experimentales (Fig. 4.11) se han podido descubrir en estos insectos capacida-Figura 4.14 Lo que las abejas saben de las flores Estudio de comportamiento realizado para comprobar la capacidad cognoscitiva de las abejas. Si las abejas escogen el modelo de la derecha, sobre el que fueron entrenadas, encuentran detras de la pared decorada una escama de alimento como premio. des cognoscitivas proximas a las de los vertebrados inferiores. Incluso pueden eviden- ciarse facultades «intelectuales» abstractas, cuya significacién biolégica todavia permanece oscura: las abejas pueden reconocer en vuelo modelos particulares espaciales, inde- pendientemente de la orientacién de su propio cuerpo. Y todavia hay mis: ciertas actividades de comportamiento aprendidas de las abejas s6lo pueden explicarse admitiendo que conocen pares de conceptos abstractos como. aderecha» e «izquierda», «simétrico» y «asi- métrico», asi como «igual» y «desigual». Las abejas pueden distinguir incluso «mas» de «menos», que puede interpretarse como una sencilla manera de contar, Las abejas son capaces de extraer de sus experiencias ciertas reglas de conducta, para luego incluso apli- carlas a situaciones completamente nuevas. Asi, aprenden con gran rapidez qué signios deben seguir para encontrar su camino a tra- vés de laberintos desconocidos, siempre que estos laberintos estén convenientemente se- fializados. Y, todavia mejor: las abejas melife aprenden con rapidez a asociar diferentes lo- ras38 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario calidades y diferentes tiempos con determinadas decisiones. Como las flores producen cantidades variables de néctar en distintos lugares y a diferentes horas del dia, resulta muy util tener en cuenta estas variables y proyectar previamente el programa de trabajo de las abejas, para poder extraer el maximo provecho de los vuelos de recoleccién. El resultado de las inves- tigaciones realizadas muestra realmente que las abejas meliferas son capaces de llevar a cabo un programa diario previamente estruc- turado, actuando en el lugar correcto y a la hora adecuada (ver también Figs. 4.14 y 4.15). Esto es auténtica «inteligencia apicola». zEsta puesta la mesa de flores? Si se observan las abejas recolectoras que vuelan sobre campos de flores en busca de néctar o polen, Ilama la atencién que no buscan néctar en cada flor, sino que ignoran algunas de éstas. Enseguida se advierte que aqui se sigue una estrategia 6ptima de busqueda, en la que la mejor manera de ahorrar tiempo y energia consiste en no visitar todas las flores. Tras esto se encuentran estrategias con- génitas optimas de biisqueda, segiin las cuales se establece un plan de recoleccién con el menor gasto posible de tiempo y energia, no siendo siempre el sistema mas adecuado de busqueda el que se rige por la simple proximidad. al campo de flores. La cuestién de encontrar un turno éptimo de visitas a las flores es comparable a la conocida estrategia a seguir que es la manera mis eficaz de pla- near un viajante de comercio las visitas a sus clientes. Pero a esto se afiaden ademas mensajes que dejaron detras de si visitantes anteriores de las flores y que sirven de guia a los que llegan con posterioridad. Como en la zona de influencia de una colonia apicola trabajan muchas abejas recolectoras en la biisqueda y aprovechamiento de flores, y éstas necesitan tiempo para reponer sus reservas de néctar, después de extraer la tiltima gota de éste las abejas recolectoras marcan la flor con una in- dicacién quimica: «ahora vacia». Esta sefial quimica se borra con la misma rapidez con que la flor vuelve a Ilenar su depésito de néc- tar, Las abejas que sobrevuelan los alrededores de tales flores detectan este mensaje antes ya de aterrizar, con lo que no tienen que perder tiempo en la biisqueda de néctar en flores agotadas. El aparato bucal debe entrenarse La multitud de formas que presentan las flores constituye un problema prictico para las abejas. La forma de las flores exige prestaciones «buco-podales» peculiares para Ile- gar hasta el néctar (Fig. 4.12). Los obstaculos propios de las flores deben ser marginados;por otra parte, las glandulas del néctar se ubi- can en las distintas flores en lugares diferentes. El acceso a las gotas de néctar con minimo gasto de tiempo y energia, asi como la mejor estrategia para recolectar facilmente el polen, lo descubren las abejas a base de acier- tos y equivocaciones. La practica (entrenamiento) regular con el mismo tipo de flor, basada en la constancia de comportamiento de ésta en la recoleccion, me- jora el tiempo y energia a utilizar en el acceso al néctar, a la vez que aumenta el rendimiento en el aprovechamiento de las flores. Lo que las abejas saben de las flores 89 Figura 4.12 La inacabable multiplicidad de formas florales constituye un problema practico para las abejas recolectoras, al tener que aprovecharlas en las mejores condiciones de tiempo y gasto energético. ¢éDonde estoy. Donde quiero estar? El superorganismo que es la colonia de abejas esta ligado a un lugar; lleva por tanto una vida sedentaria y tiene una «direccién fijan. Esto no constituye ningtin problema mientras se permanezca en casa, y la mayor parte de las abejas no abandona nunca el mundo de su colmena. Pero debe estar garantizado el aporte de materiales y energia. Por ello, las abejas recolectoras no tienen eleccién: en su btisque- da de flores deben salir al mundo exterior, aunque esté Ileno de peligros. En todos los90 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario casos, tras realizar los vuelos rutinarios deben encontrar el camino de vuelta a casa. Y, cuando han descubierto un productivo campo de flores, deben ser capaces de volverlo a encontrar en vuelos posteriores. Para orientarse fuera de la colmena, las abejas aprovechan referencias terrestres y celestes. Cuando utilizan signos terrestres, vuelan de una marca a otra, recorriendo asi un trecho detras de otro, hasta alcanzar el fin del viaje. Para ello se valen de arboles, matorrales y otras caracteristicas del paisaje. También aqui corresponde importancia destacada a los sentidos de la vista y del olfato. Pero este método de encontrar el camino presupone que la abeja vucla en territorio, conocido, donde con anterioridad mareé ya la ubicacién de las estructuras que la han de ayudar en futuros vuelos. A tal fin, para preparar su actividad recolectora, las abejas realizan vuclos de orientacién por los alrededores de la colmena, en los que aprenden a reconocer la imagen del entorno. En vuelos de orientacién sucesivos, que al principio no duran mas de unos pocos minutos, las abejas abandonan la colmena en cualquier otra direccién y trazan asi el mapa del entorno de la misma, en el cual ésta se sitta en el centro de una imagen en forma de estrella. Para facilitar la vuelta a casa de las abejas mas jéve- nes, las viejas se colocan en ocasiones delante de la entrada a la colmena, abren su glindula de Nasanoyv situada en el extremo del abdomen y despiden una sustancia aromatica denominada geraniol, compuesto quimico cuyo olor recuerda al de la planta Geranium. Luego dispersan el geraniol en el entorno agitando las alas (Fig, 4.13). Cuando las abejas vuelan a lugares de alimenta- cién situados a largas distancias, aprenden la lo- calizacién de marcas a lo largo del vuelo que va desde los objetivos a la colmena. Para deambular correctamente por un territorio desconocido, resulta itil en extremo disponer de una briijula. A tal fin, las abejas cuentan con un guia existente en el cielo: el sol. Atendiendo a la posicién de éste, las abejas pueden orientarse, Cuando el sol estd cubierto, ayu- daa la orientacin el estado de polarizacién del cielo. Aqui, el fenémeno fisico es aprovechado por la atmésfera terrestre, ya que la luz procedente del sol en estado vibratorio desordenado resulta polarizada por la atmésfera de la Tierra. De esta manera, el firmamento se convierte en una estructura éptica, reconocible con medios auxiliares adecuados. Uno de estos medios se encuentra en la anatomia del ojo de las abejas. Estas son capaces de distinguir la luz polarizada de la que no lo esta. El modelo celeste asi percibido de luz variablemente-dispuesta y polarizada con distinta intensidad, se ve alterado, sin embargo, por la accién de influencias atmos- féricas, asi como por la densidad del aire, que varia con la temperatura y humedad ambiental. Pero una ayuda para la orientacion debe ser fia- ble y poco sujeta a alteraciones. El modelo celeste de luz polarizada es tanto mas estable, y con ello mucho mas adecuado como ayuda a la orientacién, cuanto mas corta sea la onda de la luz polarizada. La luz de onda corta que las abejas pueden ver es la luz ultravioleta. Como la orientacién y el retorno a la colmena de las abejas recolectoras resultan de maxima importancia, éstas han desarrollado bajo esta presién evo- lutiva la facultad de percibir la luz UV. A esta facultad de las abejas ~adquirida originalmente para reconocer el estado de polarizacién del cielo-, las flores han respondido «colgando» de los pétalos de sus corolas sustancias reflectantes dela luz UV, que proporcionan a las abejas ayudas 6pticas para «aterrizam sobre las flores y permiten a la vez distinguir entre las flores deLo que las abejas saben de las flores 1 Figura 4.13 Abejas jvenes son ayudadas en el campo a regresar por abejas viejas de la colmena, que expulsan por la gléndula de Nasanoy, situada en el extremo del abdomen, una atrayente sustancia olorosa identificativa, que reparten batiendo las alas. especies diferentes. Esta posibilidad de distin- cidn es también importante desde el punto de vista de las plantas, para guiar a las abejas al polen adecuado en las plantas correctas. Signos del tiempo EI aprovechamiento de los signos celestes en forma de posiciones del sol y del estado de polarizaci6n de la luz del cielo para la orientacién, plantea la necesidad de tener en cuenta los cambios uniformes de estas referencias como resultado del giro de la Tierra. Las abejas cuentan con un sentido del tiempo que les permite compensar el cambio continuado de localizacién de sus signos de referencia («brijula») para la orientacién, pudiendo incluso producirse pausas de horas de duracién entre vuelos sucesivos. Las abejas «calculan» luego la nueva direccion a seguir, pese a la nueva posicion de sus signos de orientacion. Este hecho ha permitido a Karl von Frisch (1886-1982) entender de- cisivamente la naturaleza de la comunic: cidn a través del baile de las abejas: las abejas recolectoras que visitaban durante todo92 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario. el dia el mismo lugar de alimentacion, bai- laban por la mafiana en una direccién distinta a la de la tarde. La posicién del sol habia cambiado dependiendo del tiempo. Von Frisch dedujo que, por tanto, el sol era utilizado también como ayuda a la orienta- cién. EI sentido del tiempo permite asimismo apreciar los plazos limitados de apertura de determinadas flores. Para reducir la competencia entre ellas mismas, ciertas plantas producen néctar s6lo a determinadas horas del dia. Asi, un parterre de flores puede incluso interpretarse como la esfera de un reloj. Las abejas son capaces de aprender estos horarios. Entonces, ajustan sus visitas a este reloj floral, llegando en el momento exacto en que la mesa acaba de poner- se (Fig. 4.14). Como por lo regular en los lugares visitados por las abejas hay mezclados muchos tipos de flores, las abejas no sdlo aprenden en qué momento deben estar en el lugar adecuado para encontrar el néctar, sino también qué flores en concreto deben buscar en el momento y lugar idéneos. Saben con exactitud cuando y donde va a suceder lo que les inter Pero también averiguan répidamente lo que no merece la pena ser visitado como fuente de alimento (Fig. 4.15). Si una abeja recolectora visita con buen tiempo para el vuelo una fuente de alimento hasta entonces abundante y se encuentra con que ha dejado de serlo, la olvida con gran rapidez, la borra de su memoria y no vuelve mas a visitarla. En cambio, si las condiciones atmosféricas son tan malas que las abejas recolectoras no pueden abandonar la colmena, conservan en la memoria hasta una semana la posicién de los puntos de alimen- tacién visitados anteriormente con buenos resultados. Luego pueden volver directamen- tea donde acudian antes de empeorar el tiempo. Aprender y olvidar se adaptan, pues, de manera optima a la situacién biolégica imperante. Cémo hablan la abejas de las flores Antes de aprovechar las flores, hay que descubrir el tesoro que constituyen. Un pequefio porcentaje de abejas viejas actiian como scouts buscando nuevos territorios con flores. Si contemplamos el entorno de estas flores que Ilamaron la atencién de di- chas «abejas exploradoras», comprobamos, que, entre unos pocos minutos y una media hora después de ser descubierto, llegan alli mas y mas abejas. Este aumento del name- ro de visitantes es demasiado rapido como para ser resultado de que cada abeja hubie- se descubierto por si misma el emplaza- miento floral. En realidad, las abejas recién llegadas fueron informadas antes del descubrimiento en la colmena y, siguiendo dicha informacion, fueron reclutadas como abejas recolectoras. Lacomunicacién que se produce entre abejas «informadas» y «no informadas» es en extremo compleja y no siempre entendida satisfactoriamente. Esté compuesta por una cadena de modelos de conducta que discu- rren en la colmena y en el campo. Un eslabén de esta cadena es el llamado «lenguaje del baile», que descubrié Karl von Frisch y que se incluye entre las formas de comunicacién animal estudiadas mas intensivamente y mejor conocidas.Lo que las abejas saben de las flores Figura 4.14 Una abeja recolectora esta en una flor que ya habia visitado con éxito el dia anterior; acude ya antes de que sea su «hora de apertura». Figura 4.15 Cuando una flor aparece marchita, pierde rapidamente su atractivo para las abejas meliferas.Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario Figura 4.16 Cuando una abeja recolectora ha descubierto un punto de alimento préximo a la colmena, realiza un baile circular. Figura 4.17 Si una abeja ha descubierto una fuente de alimento alejado de la colmena, realiza en el suelo de baile de la colmena una danza vibratoria.Lo que las abejas saben de las flores Figura 4.18 La técnica de comunicacién de las abejas exige que las patas de la bailarina permanezean ancladas el mayor tiempo y con la mayor fuerza posibles al suelo de baile. Para conseguirlo, la bailarina mantiene el abdomen apoyado y no en movimiento. Las seis patas (marcadas aqui con seis puntos blancos) mantienen contacto con los bordes de la celdilla todo el tiempo que sea mecénicamente posible, mientras el cuerpo en vibracién se desplaza hacia delante (direcoién de la flecha) por encima de las patas inméviles. Figura 4.19 Las bailarinas seguidoras sélo pueden seguir a una bailarina unas cuantas vueltas, reci- do el mensaje referente a la ubicacién del lugar en cuestin cuando sus movimientos coinciden estereotipica y exactamente con el movimiento de la bailarina.96 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario Si una abeja ha descubierto un cerezo en floracién, regresa a la colmena con algo de néctar. Tras descargar el néctar en abejas receptoras, vuelve a abandonar el nido para volar de nuevo al mismo cerezo. Este vuelo se repite varias veces sucesivamente, efec- tuando el recorrido desde la colmena al ar- bol y el camino de regreso cada vez con mayor rapidez. Puede suponerse que esta ganancia de tiempo resulta de vuelos cada vez mas cortos, lo que obedece a su vez a que los vuelos son progresivamente més di. rectos. Cuando ha encontrado el recorrido mas rapido, lo que puede requerir efectuar hasta diez vuelos de tanteo, la abeja comienza a bailar en la colmena. Karl von Frisch ha descubierto que las abejas realizan un baile en redondo (Fig. 4.16) en los lugares de alimentacién ubica- dos a menos de unos 50-70 metros de la colmena. Un baile en redondo sélo contiene escasa informacién sobre el lugar de alimentaci6n. Es mas bien tinicamente un indicio, tras el cual debe efectuarse una biisqueda, y esta claro que el punto se encuentra muy cerca de la colmena. Una abeja que regresa de visitar las flores de un cerezo, huele a cerezo. Un cerezo puede encontrarse con facilidad después de un par de vuelos en torno a la colmena. Si los lugares de alimentacién se encuentran a mas distancia, un signo indicativo de dénde se encuentra el alimento supone una gran ayuda y ahorra largos vuelos de busqueda. Este indicio lo transmite la abeja que quiere reclutar a sus ayudantas con un baile vibratorio. Determinados aspectos de las fi- guras del baile se corresponden con la ubi- cacion del punto de alimentacién que se desea localizar en el paisaje, de manera que un observador puede leer dénde se halla situado aproximadamente dicho punto de alimen- tacién. El curso de los movimientos de una abeja durante su baile es tan intenso y regular, que ha atraido mucha atenci6n en lo referente a investigacién de esta conducta. Modernos medios técnicos, como videos de gran apro- ximacion y movimiento retardado, sacan a la luz detalles asombrosos: el baile vibratorio recibe su nombre por la parte de la danza en la cual la abeja proyecta su cuerpo unas 15 veces por segundo hacia ambos lados sucesivamente. Luego vuelve describiendo un circulo al punto en que inicié la vibracién, repite la «fase» vibratoria y vuelve a descri bir un circulo completo, pero esta vez.en di- reccién opuesta al punto de partida (Fig. 4.17). Un ciclo completo de baile dura s6lo unos segundos y se desarrolla en una superficie de unos 2-4 cm de didmetro. No debe extra- lar, por consiguiente, que tratandose de un movimiento tan rapido y ejecutado en tan pequefio espacio, sdlo la grabacién a camara lenta haya descubierto detalles que escapan a la vision del ojo humano desnudo. Asi, se puede advertir que el «curso del baile» es una ilusién éptica, ocasionada por la répida oscilacién del cuerpo y la inclinacién, perfectamente visible, del cuerpo hacia delante. En realidad, la abeja ejecuta mas bien una «vibracién en posicién» que una «vibracién con desplazamiento». En esta fase vibratoria, la abeja permanece con sus seis patas s6li- damente aferradas al suelo el mayor tiempo posible y proyecta su cuerpo hacia delante por encima de ellas. Algunas abejas pueden levantarse brevemente cuando buscan un nuevo apoyo mas estable o cuando, como consecuencia de una extensién maxima de las patas en movimientos del tronco soste- nidos hacia delante, deben adelantar una o dos patas (Fig. 4.18). EI baile de las abejas tiene lugar casi exclusivamente en una pequefia superficie pr6xima a la entrada a la colmena. Sobre este suelo («pista») de baile se encuentran las bailarinas con abejas recolectoras interesadas en los mensajes a transmitir. Esta «plaza del mercado» de noticias es reconocida quimi-camente con toda certeza por las abejas. Si se corta este trozo de suelo y se desplaza a otro punto de la colmena, las abejas bailarinas lo buscan hasta encontrarlo, prosiguien- do luego su baile en el nuevo emplazamien- to del «salon». Las bailarinas y sus seguidoras, de las cuales puede haber sitio hasta para diez por cada abeja bailarina, constituyen un ballet, en el cual todos los movimientos de las abejas actuantes estén exactamente determinados (Fig. 4.19). Como los movimientos de las bailarinas, la coreografia de las seguidoras responde a un exacto programa. El apoyo sucesivo de las patas, las flexiones del cuerpo y todos los gi- ros corporales responden a un estereotipo. Esta estereotipia de la coreografia de las abejas seguidoras también ha sido descubierta mediante el andlisis de registros efectuados con camara lenta. Unicamente aquellas bailarinas que efectiten correctamente todos los detalles de la secuencia de movimientos, incluido mover cada vez la cabeza en torno a la cara interna del semicirculo de retorno, pueden «llevar el compas» durante varias danzas sucesivas. La imagen de la danza vibratoria contiene partes de movimiento relacionadas con la situacién y otras particularidades del punto de alimentacién. {Como puede describirse el camino hasta un lugar determinado? La descripcién del camino puede realizarse a partir de una suma de detalladas descripciones parciales: camine Vd. cien metros por la calle de la Estacion hasta el primer seméfo- 10; alli tuerza a la izquierda hasta la segunda bocacalle a la derecha; siga ésta hasta el restaurante «La Abeja de Miel». Luego, la primera calle después del restaurante a la derecha, y, al cabo de unos doscientos metros, se llega a la oficina de correos, que esta en la acera de la derecha. Una descripcin del camino tan compleja como ésta, no supone ningin problema para nosotros, los humanos, pero sobrepasa en Lo que las abejas saben de las flores 97 mucho la capacidad del pequefio cerebro de una abeja. Pero, por otra parte, tampoco hace falta una completa descripcién del recorrido hasta la meta, ya que una abeja puede des- plazarse en vuelo recto hasta un objetivo. Este camino mas corto de todos los posibles, la linea recta, puede expresarse con un yector Uinico, una flecha que indique la direccién directa hasta la meta y la longitud del recorrido. Cuando se puede volar como las abejas, este mensaje en forma de vector puede utilizarse de forma directa. Tras una observacion paciente y prolongada de los bailes vibrato- tios, Karl von Frisch aprecié que la direc- cién que las abejas encaraban durante la fase vibratoria en la colmena cambiaba continuamente durante el dia, aunque las mismas abejas de la misma colmena estaban visitando el mismo lugar de alimentacién. Con la di- reccién de la fase vibratoria en el baile, el unico dato que cambiaba era el movimiento del sol en el ciclo. Von Frisch advirtié que el cambio sistematico en la imagen del baile coincidia con los cambios de posicién del sol en el curso del dia. Asi, a partir de la observacién de Frisch, quedé establecido que en el baile hay contenida una informa- cién direccional, No existen direcciones absolutas. En cada caso debe proporcionarse un punto de referencia. Al aire libre, la posicién del sol o el punto de polarizacion del cielo constituyen estos parametros de referencia. En la colmena oscura, los bailes tienen lugar en los panales dispuestos en posicién vertical. De esta manera puede utilizarse como parametro de referencia la direccién hacia abajo de la fuerza de gravedad. Las abejas en vuelo ven la posicién del sol en ese momento y trasladan el angulo que les fue indicado en el baile vibratorio relativo a la gravedad, en el angulo correspondiente entre la posicin de la colmena y la del sol, y esto las conduce a la fuente de alimento (Fig. 4.21). Si el cielo esta cubierto, el modelo de98 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario igura 4.20 La direccin que hay que seguir entre la colmena de las abejas y la fuente de alimento la determinan éstas mediante una brijula solar. Asi, se origina una flecha- vector que desde la colmena apunta al lugar de alimentaci6n y cuya direccion depende de la posicién del sol polarizacién del cielo les proporciona una indicacion sobre la posicién del sol. Este tipo de codificacién de la direccién en el baile vibratorio depende de la disponi- bilidad en la oscuridad de la colmena de un punto de referencia, tal como la gravedad, al que pueden referirse los mensajes direc- cionales. La codificacién exacta de la direc- cién del objetivo sdlo es posible en la oscuridad de la colmena porque los panales cuelgan exactamente en vertical formando superficies de referencia que siguen la di- reccién de la fuerza de la gravedad y que, por ello, pueden aprovecharse para expresar la direccién. Sin los panales colgados en perpendicular no podria tener lugar este tipo de comunicacién. Y sucede que los insectos constructores de colonias que carecen en sus alojamientos de superficies verticales, no pueden desarrollar ningtin lenguaje bailado que pueda convertir en un angulo visto en vuelo un dngulo expresable en la colmena oscura. Asi, no existe ninguna forma correspondiente de comunicacién en bombilidos, avispas u otras abejas tropicales carentes de aguijén. En muy pocas abejas meliferas carentes de aguijén se ha descrito que cons- truyan panales colgados en perpendicular. Mereceria la pena investigar en estas especies si han desarrollado un lenguaje bailado similar al de las abejas meliferas. Desde un punto de vista exclusivamente arquitect6ni- co de la colmena, esto no constituiria ninguna sorpresa. La danza vibratoria de las abejas meliferas contiene ademas informacién referente a la distancia existente entre la colmena y el punto de alimentacién. Esta es ya casi un lujo, al menos en lo que se refiere a la biisqueda del lugar de alimentacion. Si una acompafiante a las bailarinas siguiese las instrucciones indicadas para llegar a una fuente de alimento con el mismo olor de la bailarina, podria alcanzar la meta sdlo con esta informacién. La informa- cin de la distancia en el baile, a diferencia de la informacién direccional, se asocia a una serie de problemas que deben ser tratados. La correlacién que puede observarse, es indudable: suponiendo la misma velocidad de los movimientos vibratorios, el tiempo dedicado a la fase vibratoria es tanto mas largo cuanto mas lejos deber volar la abeja hasta el cerezo. Sin embargo, la duracién de la fase vibratoria aumenta uniformemente s6lo en los primeros cientos de metros del vuelo; luegoaumenta tinicamente con mucha lentitud, de manera que la informacién sobre la distancia hasta metas lejanas resulta siempre un tanto inexacta, si bien en tal caso seria todavia especialmente importante. Para un observador humano del baile vibratorio, apenas seria posible diferenciar entre los correspondientes a uno y tres kilémetros. Y éste no es sdlo el inico problema de la informacién de la distancia: para determinar la distancia de vuelo que luego deben transmitir en el baile, las abejas utilizan un cuen- takilémetros Optico que sdlo proporciona datos de distancia relativa. Al volar por un entorno sefializado, la imagen de los objetos coloreados y el perfil de los mismos se transmite en el ojo de las abejas de una a otra faceta de estos ojos compuestos. Como consecuencia de este transito de la imagen del entorno por el ojo, se origina.un «flujo éptico» en el campo visual de la Lo que las abejas saben de las flores 99 Figura 4.21 La figura del baile de una bailarina vibratoria contiene los datos referentes a direcci6n y distancia de la fuente de alimen- to, como son captados por la abeja recolectora al volar por el paisaje. La informacion sobre la direccién a seguir que se obtiene durante el vuelo a partir del sol, en la oscuridad de la colmena utiliza la direccién de la fuerza de gravedad (flecha) abeja que ayuda a ésta a determinar su velocidad de vuelo. Las personas también podemos hacer esto perfectamente, si atendemos a las imagenes que pasan cuando viajamos en un tren en marcha. Pero, a partir del flujo éptico, las abejas también son capaces de deducir la distancia que han volado. Esto lo conseguimos las personas con mucha dificultad o incluso nos resulta imposible. Este principio de un cuentakilémetros 6p- tico permite realizar en las abejas algunos sencillos experimentos, con los que puede obtenerse buen ntimero de conocimientos referentes a su mundo perceptivo. Las abejas que vuclan hasta el punto de alimentacién a través de un estrecho tinel con las paredes sefializadas, en virtud de la corta distancia de las paredes a lo largo de las cuales deben volar reciben un flujo 6ptico artificialmente aumentado (Fig. 4.22) Consecuentemente, estas abejas engafia- das traducen luego el flujo éptico a una fase vibratoria mas larga. Este facil engafio en la medida de la distancia nos abre una ventana al mundo de la experiencia subjetiva de las abejas. Nosotros medimos la duracién de la fase vibratoria y podemos preguntar a las abejas: «Abeja, {cuanto espacio crees tii que has volado?». El empleo del «tinel engafioso» ha afian- zado viejos conceptos, refutado otros, ha apor-100 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario Figura 4.22 Si se entrena a las abejas recolectoras acostumbrandolas a recorrer el camino que deben seguir hasta su alimento a través de un estrecho tunel con las paredes decoradas, en la abeja que vuela muy préxima a la pared pintada se origina una rapida sucesién de imagenes, un intenso flujo dptico que en la posterior danza vibratoria induce a una falsa répli- ca del real recorrido de vuelo. tado claridad sobre puntos oscuros y ha pro- porcionado conocimientos nuevos: © Se rechazé la opinién de que las abejas utilizan el consumo de energia como medida de los vuclos efectuados. * Se confirmé el empleo del cuentakiléme- tros ptico © Se confirmé la antigua presuncién, basada en observaciones realizadas sobre abejas recolectoras que vuelan libres en cl campo, de que la medicién de Ia distancia solamente se lleva a cabo en el vuelo desde la colmena al punto de alimentacién y no en el vuelo de regreso. Ha podido clarificarse la controversia de diez afios de duracién sobre el papel del baile vibratorio. Aqui se polemizaba, por afiadidura, sobre si las abejas reclutadas aprovechaban o no informacién codificada en el baile vibratorio. El tunel engafioso permite crear abejas «equivoca- das» que realmente buscan un punto de alimentacién a seis metros de distancia, pero que en el baile se indica errénea- mente que esta a una distancia 30 vecesmayor. No se encontraron abejas colectoras volando en torno al punto del que realmente procedia el baile, sino en un area mucho mas alejada, donde no habia nada de interés. Se utiliza informacién procedente del baile. e Fue nuevo el conocimiento obtenido con ayuda de las paredes del tunel llenas de signos coloreados, en el sentido de que, de los tres tipos de células visuales sensibles al color existentes en el complejo ojo de las abejas, que reaccionan con maxima sensibilidad a los colores ultravioleta, azul y verde, solamente el tipo de receptor para el color verde se utiliza para la medicién de distancias. Como el verde es el color mas frecuente en la ve- getaciOn, este comportamiento ahorrati- vo de la maquinaria perceptiva de las abejas resulta justificado. La sencilla posibilidad de manipular el baile de las abejas con ayuda de los vuelos efectuados en el tine! engafioso, demostrd claramente que los datos de distancia que proporciona el cuentakilémetros dptico de las abejas deben depender de la estructura del paisaje sobrevolado por los insectos, lo que puede comprobarse en el experimento Una imagen mis bien uniforme del paisaje se comprobé que daba como resultado un baile con una fase vibratoria ms corta, mientras que un vuclo de la misma longitud efectuado sobre un paisaje de estructura mds compleja, originaba una larga fase vibratoria. Si las abejas vuelan a puntos de alimentacién que estan a la misma distancia de la colmena, pero en direcciones diferentes, las fases vibratorias de sus bailes, ycon ello la indicacién de la distancia, pueden variar hasta ser una el doble de la otra. Una fase vibratoria de 500 milésimas de segundo puede significar en un vuelo hacia cl sur una distancia de 250m, y en otro vuelo desde la misma colmena hacia el oeste, 500 m (Fig. 4.23). Lo que las abejas saben de las flores 101 De aqui se deducen dos conclusiones: © El cuentakilémetros de las abejas no proporciona datos absolutos de distancias, sino que sélo es utilizable cuando las abejas acompafiantes abandonan la colmena exactamente en la misma direc- cién (y altura de vuelo) que las bailarinas. Unicamente entonces desarrollan la misma «pelicula de vuelo» que las abejas bailarinas. « La idea de que existen «dialectos» entre las distintas razas de abejas que se diferencian en la conversion de una misma longitud de vuelo en la duracién de la fase de vibracién, debe someterse a revision critica. Si se compara el baile de distintas razas de abejas para un mismo trecho de vuclo, por tanto para una tnica y concreta ruta de vuelo en un habitat también concreto, se aprecian diferencias minimas en lo referente a la duracién de la fase vibratoria. Pero si se compara el baile de abejas de la misma raza para una misma distancia, pero en un trecho de vuelo diferente geogréficamente, se aprecian diferencias debidas al paisaje que son claramente mayores que la diferencia debida simplemente a la diferencia de raza. Al evaluar la codificacién de la longitud del vuelo en el baile de abejas de raza diferente en areas distintas, se estan comparando por consiguiente las caracteristicas visuales del paisaje y no las caracteristicas de las razas de abejas. Para traducir con el menor error posible la informacién sobre distancia relativa entre la abeja bailarina y las acompafiantes, es requisito previo esencial que las abejas acompafiantes sigan exactamente la misma ruta de vuelo seguida por la abeja bailarina. De aqui cabe deducir la existencia de una enorme presién de seleccién sobre la exacta transmisién y subsiguiente realizacién de la informacién direccional contenida en la danza vibratoria.Abejas: un mundo biolégicamente extraordinarioAdeméas de datos geograficos referentes ala ubicacién del objetivo, las abejas bailarinas acumulan otros detalles importantes sobre caracteristicas del vuelo y sobre la fuente de alimento. Los puntos alimenticios atrac- tivos provocan bailes mas vivos, mientras que los menos interesantes dan lugar a bai. les menos activos. Los bailes mas dinami- cos tienen lugar cuando las bailarinas completan la fase de regreso muy rapidamente, mientras que en los bailes menos vivos regresan relativamente despacio al punto de partida. La duracién de la fase vibratoria que contiene la informacién sobre la distancia no se ve influida por el atractivo de la fuente de alimento. Pero, ,qué es una fuente de alimento atrac- tiva? Las abejas integran un elevado mimero de impresiones diferentes en una impresién general. Entre ellas se cuentan las caracteristicas directas del alimento, pero también multiples experiencias obtenidas en el vuelo efectuado: una concentracién elevada del néc- tar aumenta la viveza del baile, mientras que dificultades encontradas camino del lugar del alimento, como viento fuerte, amenazas evidentes de enemigos 0 pasos estrechos, redu- cen dicha viveza. Los bailes vivaces atraen el interés de un mayor néimero de abejas acompafiantes que los bailes menos dindmicos; los primeros atraen mayor nimero de abejas acompafiantes al lugar de alimentacién. Figura 4.23 Seguin la direccién de la mira- da, una poblacién de abejas obtiene por lo regular una imagen distinta del paisaje. Los diferentes detalles constitutivos del paisaje producen en las abejas en vuelo flujos épti- cos de distinta intensidad, provocando para recorridos de vuelo en el campo de la misma longitud consecuentemente fases vibratorias en el baile de distinta longitud. Lo que las abejas saben de las flores 103 Una abeja bailarina sabe lo que tiene que «decir de la informacién obtenida del entorno durante el vuclo efectuado entre la colmena y el punto de alimentacién. Pero, ,cémo leen las abejas acompafiantes este mensaje? También aqui han aportado conocimientos las. filmaciones a cémara lenta. El curso siempre igual de la coreografia del baile, que s6lo deja espacio para las variaciones del movimiento que codifican la direccién y longitud del vuelo, permite a las abejas acompaiiantes recibir el mensaje a través de sus antenas. Durante el baile, las acompafiantes permanecen quietas, correctamente situadas, con las antenas extendidas y rigidas, formando entre si un angulo aproximado de 120-150°. Estén tan proximas a la bailarina, que el abdomen de ésta contacta en movimientos ritmicos con las antenas de las acompaiiantes. Durante la fase -vibratoria, ambas antenas de una abeja acompafiante resultan desplazadas a la vez cuando la abeja se halla posicionada exactamente en Angulo recto con la bailarina, y alternativamente cuando permanece directamente detras de la bailarina. Para posiciones intermedias, se producen las correspondientes combina- ciones diferentes (Fig. 4.24). Como la bailarina se inclina hacia delante en la fase vibratoria, mientras las acom- pafiantas permanecen quietas, el repertorio de desplazamientos de las antenas varia de forma y manera sistematicas. Cada acompafiante sabe cual es la situacién de su propio cuerpo en el panal, ya que dispone de érga- nos internos detectores de la fuerza de gravedad (> Fig. 7.12). La duracién de la fase vibratoria, que expresa en cédigo la longitud del vuelo, se corresponde con la dura- cién de la vibracién sobre las antenas de las abejas acompafiantes. Todavia estan sin aclarar todas las cuestiones referentes al ballet de bailarinas y acompafiantes. Estamos ahora exactamente en la misma situacién que estabamos historicamen- te cuando se descubris el idioma del baile de las abejas: nos consta la clara correlacién exis-104 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario UT Wie Tl regio ees ¢ Figura 4.24 Las antenas de las abejas seguidoras leen como «bastones de ciego» en la coscuridad de la colmena los movimientos de la abeja bailarina. El cuerpo de ésta, oscilando ritmicamente hacia ambos lados, golpea con el abdomen sobre las antenas mantenidas rigidas de las abejas seguidoras. Para cada posicién de las abejas seguidoras, resultan reperto- ios temporales caracteristicos para el contacto con ambas antenas. Aqui esta codificada la informacion sobre la duracién de la fase vibratoria (dato de la distancia) y la direccion de la bailarina en el campo gravitatorio (dato de direccién). tente entre la colocacién de la abeja bailarina y las abejas acompafiantes y conocemos el repertorio de contactos de las antenas de ello resultante. Ahora debemos comprobar y de- mostrar que esta correlacién es utilizada como fuente de informacién. Las abejas remitentes (bailarinas) y las receptoras (acompailantes) se retinen sobre un suelo de baile quimicamente reconocido y quiz marcado adecuadamente por ellas mismas (ver también Capitulo 7). El mensaje referente a la situacién de la fuente de alimento se capta con maxima verosimilitud a través de las antenas. En la descripcién actual de los procesos que tienen lugar entre las participantes en la comunicacién, falta, sin embargo, un importante eslabén: como. se encuentran las abejas acompafiantes con las bailarinas entre la apretada concurrencia de la oscura pista de baile? A este respecto, una desarrollada tecnolo- gia de la escucha de detalles fisicos del baile vibratorio, en combinacién con observaciones sobre el comportamiento, ha permitido conocer el importante papel desempefiado por las vibraciones de los panales. La quimica delsuelo de la pista de baile permite transmitir la comunicacién entre las abejas presentes en la misma area. Las caracteristicas fisicas de los panales son responsables de la «bolsa de contactos» directa entre todas las abejas presentes: las vibraciones de los panales re- ‘inen en la oscuridad de la colmena a las bailarinas y a las «posibles acompafiantes» presentes en la pista de baile. Estas oscilaciones se transmiten especialmente bien por los bordes reforzados de estas celdillas. El cierre superior de estas celdillas cuenta con pestaiias que en conjunto forman una red compuesta por una malla de hexagonos (Figs. 4.25 y » 7.23). Esta red transmite las oscilaciones producidas por una bailarina. Detalles sobre la cla- sey transmisién de estas oscilaciones se describen en el Capitulo 7. El generador con el que las abejas producen las vibraciones es la musculatura de las alas situada en el t6rax, la mas fuerte de las que poseen las abejas. Estas mueven esos misculos a plena potencia, mientras las alas Lo que las abejas saben de las flores 105 aparecen desacopladas, por lo que sélo se mueven ligeramente. Sin embargo, el motor volador de la abeja no zumba de manera continuada, sino que funciona produciendo pul- saciones que por lo regular se sincronizan con los maximos desplazamientos a derecha ¢ izquierda del abdomen durante el baile vibratorio, que asi resultan «reforzados». La frecuencia basica de estas vibraciones esta entre 230 y 270 oscilaciones por segundo, dependiendo de la frecuencia de los correspondientes batidos de alas. En ocasiones se producen también «bailes mudos», que en su expresién se parecen para un observador humano a un baile vibratorio acentuado, pero al que faltan las vibraciones del motor de vuelo. Tales bailes mudos no atraen a ninguna acompaifiante, si bien la bailarina se esfuerza por llamar la atencién en la gran aglomeracién. La consecuencia es que tampoco se reclutan abejas recolectoras para objetivos lejanos. Los movimientos del abdomen tan Ilamativos para nosotros se utilizan evidentemente como Figura 4.25 Las delgadas paredes de cera de las celdillas de los panales ter- minan en su extremo superior en un grue- so reborde. Todos estos refuerzos forman conjuntamente una red que se apoya sobre las paredes de las. celdillas.106 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario martingala mecanica para introducir las vibraciones de los misculos de vuclo en la colmena a través de las patas. Una sola bai larina quieta, de muy ligero peso, o incluso corriendo por el borde de las celdillas, no transmitiria ninguna energia significativa a la colmena a través de sus finas patas. Pero como durante el movimiento vibratorio fija las patas s6lidamente a los bordes de las celdillas, éstos se mueven alternativamente a derecha e izquierda impulsados por las patas en tensién. Esta tension es maxima en los puntos inversos del movimiento vibratorio, ya que es precisamente entonces cuando las abejas traccionan con mayor fuerza sobre los bordes de las celdillas. Y este momento de maxima tensi6n en las pestafias de las celdillas lo aprovechan las abejas para transmitir la vibracién por la red de rebordes celulares. Las abejas subrayan cada cambio de direccién del abdomen con una pulsacién vibratoria. Las sefiales vibratorias que produce una bailarina son muy débiles en comparacién con el constante y poderoso ruido de fondo de una poblacién apicola «zumbante». Todo sistema de comunicaci6n, natural o artificial, esta disefiado para conseguir una proporcion sefial-ruido de la mejor calidad posible. La sefial debe ser lo suficientemente intensa como para, a pesar de los tuidos de fondo, poderse reconocer. Un zumbido intenso es continuo en una colmena y una sola abeja que esté enviando una sefial vibratoria, no puede imponerse al mismo. Entonces, ,cdmo pueden las abejas interesadas conocer la presencia de una bailarina e incluso su localizacién para participar en el ballet, a pesar de la débil sefial vibratoria? Aqui ayuda una peculiaridad fisica de las propiedades vibratorias de los panales, que se ex- plicaré detalladamente en el Capitulo 7. El repertorio de vibraciones en un plano horizontal que cada abeja puede percibir con sus seis patas a partir de los bordes de las celdillas (> Fig. 7.27), indica en un panal la direccién y la distancia a partir de las cuales pueden imas tarde las acompaijantes determinar en la oscuridad la situacién de una bailarina (Fig. 4.26). Las vibraciones que envia una bailarina a través del panal sirven por tanto exclusivamente para conducir las abejas acompafiantes hasta la bailarina; carecen de cualquier mensaje informativo referente al punto de ali- mentaci6n. Pese a los muchos conocimientos detalla- dos que se tienen sobre el «lenguaje de las abejas bailarinas», todavia quedan por resolver numerosas cuestiones importantes. En el estudio de las particularidades de la fase vibratoria que expresa la situacién del lugar de alimentacién, surgen desconcertantes puntos oscuros, de los que en parte ya se ha trata- do en exposiciones anteriores: © La orientacién de fases vibratorias en su- cesién directa, «bailadas» con el mismo objetivo, en parte se diferencian entre si notablemente. ¢ La duracién de la fase vibratoria que contiene expresada en clave la distancia del lugar de alimentacién, depende mucho de la constitucién éptica del paisaje que discurre entre la colmena y el punto de ali- mentaci6n. ¢ Ademias, cuanto mayor es la distancia, es cada vez peor la exactitud de la distancia a recorrer volando. Entre un vuelo de dos kilémetros de recorrido y otro de tres ki- lémetros —distancias que se corresponden aproximadamente con los limites de los vuelos recolectores normales—, apenas existen diferencias en el baile. Pero las abejas pueden alejarse hasta diez kiléme- tros de su colmena. Estos vuelos extremos no pueden comunicarse con mucha exactitud en el baile. Con una informacion tan inexacta, ,c6mo pueden reclutarse abejas para acudir al lugar de alimentacién?Lo que las abejas saben de las flores 107 Figura 4.26 En la oscuridad del panal, las abejas interesadas reconocen la posicion de una bailarina calculando la distancia mediante el modelo oscilatorio bidimensional de los bordes de los panales. Sdlo en las celdillas marcadas de blanco oscilan las paredes a contracompas; en todas las demas celdillas del entorno oscilan al compas (> Fig. 7.27). Las vibraciones de los bordes de las celdillas son percibidas por las abejas a través de sus patas. Una vez que han descifrado esta informacion, vuelven, como la abeja que aqui percibe el movimiento de la celdilla rebordeada, su cabeza en la distancia en direccién a la bailarina, se giran y acuden hacia ella, yse incorporan al ballet como bailarinas seguidoras. La distancia a la que puede localizarse una bailarina por este procedimiento depende mucho del estado fisico de la superficie de los panales sobre la que tiene lugar el baile. La bailarina, cuyas vibraciones transmite al modelo de vibraciones de las celdillas, aparece representada aqui borrosa debido a su rapido movimiento. Abejas, sigan las sefiales La observacién de la existencia de abejas que siguen a una bailarina en muchos desplazamientos, siendo asi reclutadas para la recoleccion de alimento, permite sacar muchas conelusiones. Para alcanzar el punto de alimentacién en su primer vuelo desde la colmena, una abeja de éstas emplea hasta 30 veces mas tiempo que otra abeja que ya haya visitado el lugar. En conereto, esto puede significar que, si una abeja que conoce el lugar recorre el trayecto en 40 segundos, una no- vata necesita, en cambio, 20 minutos para recorrer el trayecto que va desde la colmena108 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario Figura 4.27 Las abejas novatas son llevadas a las flores por abejas experimentadas. Esto conduce frecuentemente al aterrizaje de parejas formadas por abejas recolectoras expertas y abejas principiantes. al punto que visita por primera vez. La du- racién de este primer vuelo de las novatas puede abreviarse drasticamente si el lugar de alimentacién se perfuma con un aroma atractivo para las abejas, y cuando ademas el viento lleva el aroma directamente hasta la colmena. Cuando las bailarinas visitan puntos de alimentacién inodoros, de ello puede deducirse que también las abej insectos sociales que tienen contactos y comunicacién entre si cuando estan en los campos al aire libre. Las abejas con y sin experiencia previa del lugar forman grupos mixtos hasta de diez insectos, al menos cuando vuelan a un punto de alimentacién. En éste aterrizan siempre primero las que tienen experiencia del lugar, seguidas inmedia- son tamente por las inexpertas (Fig. 4.27), pero con mucha frecuencia se producen aterrizajes tandem: con las conocedoras del lugar siempre abajo y las desconocedoras siempre arriba. {.Cémo se forman estos grupos de abejas recolectoras? Nuestros conocimientos al respecto son en extremo escasos, pero sin llegar a «ninguno». Las abejas que bailan en la colmena, también dan ayuda en el campo a las abejas reclutadas. Si una abeja que visité un lugar de alimentacién no bailé en la colmena, volar al punto de alimentacién en linea recta, y de forma silenciosa para el oido humano, aterrizando directamente. Cuando la abeja ha bailado, vuela describiendo circulos alrededor de su meta, batiendo las alas conLo que las abejas saben de las flores Figura 4.28 Abejas recolectoras veteranas que visitan el mismo lugar de alimentacién, se asientan con frecuencia en la colmena como grupo densamente apretado y forman al bailar grupos de ballet. fuerza y aterrizando sonoramente. Antes de su descubrimiento del lenguaje de las abejas bailarinas, estos ruidosos y sinuosos vuelos indujeron al viejo maestro investigador de la comunicacién entre las abejas Karl von Frisch acstudiar si las abejas conducian a sus vecinas de colmena acusticamente hasta los puntos de alimentacion. La escasa velocidad de desplazamiento de los «vuelos zumbadores» permite a un observador apreciar la existencia de unas rayas claras en el abdomen de las abejas. Estas «rayas» son el acceso a la glandula de Nasanov ampliamente abierta, que se sitta en la parte posterior del abdomen de las abejas, entre los dos tiltimos segmentos. Una glindula de Nasanov abierta segrega la sustancia olorosa geraniol, con la que las abejas se prestan ayuda entre si en determinadas conductas (ver también la Fig. 4.13). Las abejas que aterrizan suavemente y en silencio mantienen su glandula de Nasanoy cerrada. Las abejas zumbadoras aterrizan en compa- iiia de las acompaiiantes; las de aterrizaje tran- quilo aterrizan sin acompafiamiento. Pero tales grupos se forman slo en el trayecto que va desde la colmena al punto de alimentacién. Por consiguiente, la colmena no la abandonan a la vez grupos de abejas expertas y abejas novatas para volar al mismo objetivo. Pero hay un grupo de abejas que aparecen muy rapidamente y sin ninguna ayuda en los puntos de alimentacién indicados, después de haber efectuado bailes en Ia colmena. Son ‘expertas abejas recolectoras que ya conocian110 Abejas: un mundo biolégicamente extraordinario Figura 4.29 Grupo de baile con recolectoras experimentadas de polen en el grupo de bailarinas seguidoras, que visitan la misma fuente de alimento que la bailarina, y habian visitado previamente las fuentes de alimento en cuestién, lo que podia haber su- cedido hasta varios dias antes. Si se marcan con un pequefio punto coloreado las abejas recolectoras visitantes del mismo cerezo, puede observarse luego en la colmena que estas abejas se retinen muy apretadas y que incluso pasan la noche juntas (Fig. 4.28). También se aprecia que tales grupos coloreados constituyen la misma troupe de ballet (Fig. 4.29), en la cual una es la abeja bailarinas y las otras las abejas acompafiantes. Los bailes reclutan, por consiguiente, no sélo abejas novatas, sino con frecuencia también abejas recolectoras con experiencia, que incluso han visitado las mismas fuentes de alimento que las bailarinas. Posiblemente, de esta manera, abejas recolectoras expertas son alerta- das sobre la «reapertura de restaurantes» ya conocidos. Los «vuelos zumbadores» en las proximidades de lugares de alimentacién no pueden ser percibidos acusticamente por las abejas seguidoras y ser utilizados para la orienta- cién, ya que las abejas meliferas carecen de un verdadero sentido auditivo. Pero son 6p- ticamente muy Ilamativos y estimulan la vi- sién del movimiento, muy destacada en las abejas. Puede presumirse que el tono de los «vuelos zumbadores» sea un resultado inintencionado de la manera en que se mueven las alas para producir turbulencias. Ta- les turbulencias, de manera semejante a la estela que deja un barco detras de si en la superficie del agua 0 a los torbellinos de aireque se forman detras de un avién, pueden per- sistir en el ambiente durante un determinado espacio de tiempo. De esta manera, las fero- monas de la glndula de Nasanoy podrian mez- clarse con los torbellinos de aire y conservar- se, constituyendo signos quimicos que pueden ser utilizados por las abejas novatas como ayuda para llegar a la meta buscada. Muchos elementos de la comunicacién utilizados para reclutar minienjambres para ira lugares de alimentacién se observan tam- bién en el comportamiento de enjambres «verdaderos». Los minienjambres de abejas recolectoras, al no depender de ellos el des- tino de toda la colmena, en la vida del superorganismo que es la colonia apicola no estan sometidos a la misma presién selectiva que los enjambres «verdaderos», que deben dirigirse muy rapidamente en busca de un nuevo alojamiento. La poblacién apicola que forma enjambre-y no llega rapidamente a un nuevo domicilio, puede tener un fin catastrd- fico (> Fig. 2.8), mientras que una oferta de alimento no aprovechada de forma éptima, tiene consecuencias menos dramaticas para la colonia. Los elementos basicos para de- tectar lugares de alimentacién proceden por consiguiente presumiblemente de un comportamiento «correcto» de enjambrado, que s6lo mds tarde se aprovechara para la comu- nicacién sobre los puntos de alimentacién, yno a la inversa. El reclutamiento de abejas novatas para acudir a lugares de avituallamiento se mani- Lo que las abejas saben de las flores 411 fiesta como una conducta altamente compleja, en la cual las abejas se comunican entre si en la colmena y en el campo. Pero también las ftores aportan importantes ayudas, ya que los aromas florales que se adhieren a las bailarinas descubren a las novatas hacia dénde deben buscar; ademas, las sustancias olorosas de las flores llevadas por el viento, sirven a las abejas como guia indicativa. Resulta interesante que una poblacién apicola se desarrolla normalmente cuando cuenta con suficientes recursos naturales, aun cuando mediante una sencilla intervencién en la colmena se impida que haya un ordenado lenguaje de baile. Si se coloca la colmena en posicién horizontal, eliminando con ello la fuerza de la gravedad como ayuda direccional para la danza vibratoria, se produce la desorientacin de las bailarinas, que ya no pueden transmitir ninguna informacién direccional. Cuando existe una oferta alimenticia suficientemente bien distribuida en torno a la colmena, el tra- tamiento anterior no perjudica en absoluto a la colonia apicola, ya que se encuentran flores suficientes, bien por simple tropiezo con ellas o por deteccién de olores florales. En cambio, el baile como comunicacién resulta decisiyo cuando el alimento es poco abundante y limitado a ciertas areas, puesto que entonces un reclutamiento adecuado para aprovechar los puntos de alimentacién menos fecundos lleva consigo grandes ventajas para realizar provechosamente la recoleccién de las flores.

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