CAMPBELL e¢ REECE BIOLOGIA Rava me aCe) ra Incluye sito web complementario Rots < Panamericana >“Tudo dt nga ngs BIOLOGY. ‘Copyright © 2008 Peanon Education. Ie pushing a Benjani Cameings “Authentic from the ngs language edition nited BIOLOGY. Eton by CAMPBELL NEIL A: REECE. JANE B: MOLES. MANUEL: URRY, USA; HEYDEN. ROMIN, pushed by Pearson Euan, In. publishing as BesjminCureings. Copeght © 2008 Peon Education. . polis ws Benjamin ‘Cummings All rigs reserved. No pa ft book may he repre tmnt ny Form oy ay ams. leenic orci icing pong. ‘recording or by aus information storage eel system, whan permsion tram Peon Eduetn. SPANISH language son pushed by GESTORA DE DERECHOS AUTORALES, Si, Copyright ©2007 “Tdi tra de igi, ade BIOLOGIA. * Ein por CAMPBELL. NEIL A: REECE. JANE B: MOLLES, MANUEL: URRY, LISA: HEYDEN, ROBIN, ublicada por Peano Eaton, I como Bejamio Cummings. Copyright © 2018 Fearon Edicaia, Inc. como Hesjia Connie “edos os derechos reservados Eats ora no Puede erode © anal ajo ning forma w edo cern oe co. awa ef de Foto. rac © er cusqucr shen dr aimacenamnenta de feta, prin de Deane Ban EDICION EN ESPANOL pobicas por GESTORA DE DERECHOS AUTORALES, $1, Coppipt © 2007 © Cetra de Detchon Actors, SL, Madi Eat ‘© EDITORIAL MEDICA PANAMERICANA, S.A [lbono Aleer 24 6 Ma Es Testun be EDITORIAL MEDICA PAXAMERICANA S.A. leads polos doves Silvia Cw, Lava Fac, iva Fern Castelo, Dian Klay Amen Made, hath Oven Gabel Sache Katina Tal y ‘Marcelo Vacarerza Las doers am becho tes as esfocraos pars localiza als posed el copyright el materi fcoewilzao, i navenidamert hui omit alguna con aso har os selon ceo a er perineal in Gracias por comprar el original ste Moro el estoerta de profesionales como usted ode sus profesres, i usted es estuiane. Tengen cven- {2 que fotocoplara cs una falta de respeto act ellos yun rob de sun derechos ntletoaes. ‘Cuber: fotografia de wa Belecho ido de ave, Aspen mas: Linda BroSfoo. Nuestro agradecieno especial Denais High del Cet for Pootgrapic ‘Arid Corel, Caliloria, por vw mesormicntay ws ayuda dara li ces de a fospratia dea cert Lan cos de las ftogaias comin Gespos elo apdodices ESPARA Albeo lesce 24,6 (28036) - Madd, Espa “eh C84) 91-1170 an: (84 91-131 7805 (34) 91-4570019 mail: info medicapanarercanaes EDITORIAL MEDICA Cpanamericana > MEXICO ‘Viste nuestra gna we: Hegel N14 2° piso ‘napz/ew medicapanamensaoa ca Colonia Chsgtepse Mores Aenea. Deleacin Miguel Hidao - CP. 11570 -MésionD Marcio, de Alvear 245 (CII22AAG) Buenos Aires Agetion “Teh: (S411) 4821-85201 3006/ Fx (8-11) 4821-1208 ‘email info medicapanamericana.com COLOMBIA Carri 72A N° 00-19 - Sana Fe de Ragas D.C Colombia Ted (S71) MS-4808 914.5014 Fas (571) 14-3018 / 348.0019 ul: nforp@medicapacarericama.comeco “Tel 1S2-8) S262-9479/ Fae (5258) 20042827 mat ntemapé medic garamensan cam VENEZUELA iio Poa, Tore Oeste, Piso 6, OF 6€ Para Venezuela, Uanizacién Los Cantos, Prous El Recreo, Municipio Libero, Caracas Depo Capital, Veruca Te (58.212) 7% 2NSTISORSNSI 656 Fan (SE-212) T.SHSS ‘ema: nfo medicapenamericam com. ve ge ae “edo oe derechos reservados, Esteli 0 cualquiera de sus pares no pr ser reprosucdos ni arcinados en sistemas recepertbls, nants eh ninguna forms 0 por ‘ings medi. ya sean mocimcos 0 cletmcos, ftecopaors,eaburiones © ‘ual to Sm ot perio previ de Ealtoal Méies Panamsicana SA. (© 2007. EDITORIAL MEDICA PANAMERICANA S.A [Aero Alenoer 2460 (28086) = adn, Espana IMPRESO EN ESPARS. Dept egal: M.354-2007 Catlogaion en publican de Bibles Nacional Camnphll, Neil A. | Biologia Neil A. Campbell. ane B. Rese :colahorndoesy conse, Lis ny [et al - Tred. Bueson Aires: Madd: Médica Panamericana 2007], LIL 138299: cok; 296m “Tradocci de Biology. Th Ince ISBN 978-84-7901.998.1 1 Biologia. Rese Jane B. I Un, Lis. Tia, ss Copyrighted material1_Exploracion de la vida 2 uwipao uno La quimica de la vida _30 2_Elcontexto quimico de Ta vida 32 3_Agua y adaptabilidad del ambiente 47 4_El carbono y la diversidad molecular ‘delavida 38 'S__Estructura y funcion de las mactomoléculas 68 6 _Un viaje por la célula 04 7 Estructura y funcién de la membrana 124 ma raat ‘2 Respiracion celular: obtencion de energia quimica 160 10_Fotosinesis 181 12_Elciclo celular 218 Genética 236 13__ Meiosis y ciclos de vida sexual 238 14 Mendel x a de se 251 : eer 358 17 _Del gen a la proteina + 78 Genetica de los virus y de las bacterias 334 19 Genomas eucariontes: organizacidn, regulacion y 20__Tecnologia del DNA y genomica_384 2i_Bases genéticas del desarrollo 411 +23 _La evolucidn de las poblaciones 454 24 El origen de las. cies 472 25__Filogenia y sistematica 491 Su idberetoeith (29 Diversidad vegetal 1: Como las plantas 30_Diversidad vegetal II: Evolucion de las plantas aa 31_Hongos 608 22_Invertehrados 638 a Neciteaa, umipap ses Forma y funcionamiento de las plantas 710 35__Estructura, crecimiento y desarrollo de las ~ plantas 712 36__Transporte en las plantas vasculares_738 37_Nutricion de fas plantas 756 38__ Reproduccion y biotecnologia de las ‘angiospermas 771 (39__Respuesias de las plantas a las senales internas ‘Yexternas 788 umipap sieve Forma - funcién de los 40 _Principios hisicos de la forma y la funcion de ine 42__Circulacion ¢ intercambio de gases_867 43 _E1 sistema inmunitario 898 44 __Osmorregulacion y excrecion 922. 35__Hormonas y sistema endocrino 943 6 Reproduccion animal_964 42Desarmalle animal_O87 49 Mecanismos sensitivos y motores 1045 unipap ocno Ecologia 1078 '50_Introduccion a la ecologia y a la biosfera_1\ 51_Ecologia del comportamiento 1106 ‘52__Ecologia de poblaciones_1136 53_Ecologia de la comunidad 1159 de la diversidad biologica 510 4—Eensistemas_L18$ : introduccian 35__ Biologia de la conservacion y ecologia de la restauracion 1209 26__ELathal de Ta vida wi a la diversidad biolégica 512 ‘27_Procariontes 334 28_Brotisias 549 XXIT Copyrighted materialIndice Concepto 1-6 Un conjunto de temas conecta los 1 ~Exploraci I 2 ple raciea de laivade conceptos de la biologia 26 Panorama general: la era mas apasionante de la biologia 2 Concepto 1-1 Los bidlogos expl la vida z desde la escala microscépica hasta la escala global 2 Wat osenes dois poy La quimica de la vida 30 Los ecosistemas en detalle 6 Las células en detalle 6 2 El contexto quimico de la vida 32 Concepto 1-2 Los sistemas biologicos son mucho sessed pop Vee (ivsdaeboasa Ya see qe ln mn der pres 9 dela biologia 32 Las propiedades emergentes de los sistemas 9 Concepto 2-1 La mate EL poder y as limitaciones del reduccionismo 9 on Biol 10 Regulacion de los sistemas bioldgicos por a se compone de elementos mura y de combinaciones quimicos en fo denominadas compuestos 32 Elementos y compuestos 32 retroalimentacion LL Concepto 1-3 Los bidlogos exploran la v través de su gran diversidad de espe Elementos esenciales para la vida Concepto 2-2 Las propiedades de un elemento dependen de la est Pamticulas subat tura de sus atomos 34 as 4 Naimero atémico y masa atomica 34 Agrupacion de las especies: la idea basi Los tres dominios de la vida 13 Unidad en la diversidad de la vida 14 ia ie Concepto 1-4 La evolucion explica la unidad Losier deanopicdelocclccmecs SE y Ia diversidad de la vida Gonliguracion electronica y propledades Seleccion natural 16 : Elarbot dela vida 17 Pia de Orbitales leetronicos 38 Concepto 1-5 Los bidlogos utilizan varias formas EiecagisGl La tesenctfa y'in toncife Scien Sie eerton yess copa YS 9 moléculas dependen de los enlaces quimicos entre Ciencia del descubrimiento 19 ieee Ciencia basada en las hipotesis 20 Peicas cordicl Estudio de un caso en la investigacion eientifica icles investigacion del mimetismo en las poblaciones Enlaces quimicos debiles 42 Be repos Forma y funcion molecular 42 Limuseiones dee lee. 2 Concepto 2-4 Las reacciones quimicas forman Teortas clenutficas 24 y rompen enlaces quimicos 44 c La cultura dela ciencia 3 Agua y adaptabilidad del ambiente 47 iencia, tecnologia y sociedad 25 Panorama general: La molécula que sustenta lavida 47 Concepto 3-1 La polaridad de las m agua produce en enlaces de hidrogeno 47 Concepto 3-2 Cuatro propledales emergentes del agua contribuyen a la adaptabilidad de la Tierea ps lavida 48 Regulacion de la temperatura 49 Aislimiento de grandes masas de agua por el hielo Moe El solvente de la vida 51 Concepto 3-3 La disociacion de moléculas de agua genera condiciones acidas y basicas que afectan a los organismos vivos 53 uccion de modelos cientificos 24 as de Indice XXIIL+ de los cambios del pH! 53 la renaza de la precipitacion acida 55 4 El carbono y la diversidad molecular de la vida 58 Panorama general: Carbono: la columna vertebral de las moleculas biologicas 58 Concepto 4-1 La quimica organica es el estudio de los, compuestos de carbono 38 Concepto 4-2 Los stomos de carbone pueden formar diversas moleculas al atomos 59) Formacion de enlaces con carbono 59 La diversidad molecular surge de la variacion del esqueleto de carbono 61 Concepto 4-3 Los grupos funcionales son las partes, de las moléculas que participan en reacciones quimicas 63 Los de lavida 63 srupos funcionales mas importantes en la quimmica ATP: una importante fuerte de energta pe Los elementos quimices de la vida: resumen 66 5 Estructura y funcion de las macromoléculas 68 Panorama general: Las moléculas de la vida 68 Concepto 5-1 La mayoria de las macromoleculas son polimeros consttuidos a partir de tmondmeros 68 La diversiad de ls polimeros 69 Concepto 5-2 Los hidratos de carbono sirven 1 69 como combustible y material estruct Aziic Polisacaridos 71 Concepto 5-3 Los lipidos son un grupo diverso de moléculas hidrofobas 74 F Esteroide Concepto 5-4 Las proteinas tienen muchas estructuras, que dan como resultado de un amplio cespectro de funciones 77 Polipeptidos 78 Conformacion y funcion proteica 81 Concepto 5-5 Los acidos nucleicos almacenan y transmiten informacién hereditaria 86 La estructura de les acidos nucleicos 87 La doble hélice de DNA 88 EL DNA y las proteinas come cinta métrica dela evolucion 89 El tema de las propiedades emergentes en la quimica de la vida: resumen 89 XXIV indi Pires La célula 92 6 Un viaje por la célula 94 Panorama general: La importancia de ls celulas 94 Concepto 6-1 Para estudiar las células, los bidlogos utilizan microscopios y herramientas de ioquimica 94 Microscopia 95 Aislamiento de organulos mediante fraccionamiento Concepto 6-2 Las ceélulas eucariontes tienen ‘membranas internas que compartimentan sus funciones 98 Comparacién de las células procariontes Estructura general de una celula eucarionte 99 Concepto 6-3 Las instrucciones genéticas de la célula eucationte se albergan en el nticleo y son Mevadas a cabo por los ribosomas 102 0s ribose na de la celula Concepto 6-4 EI sistema de endomembranas regula el trafico de proteinas y desempena funciones metabolicas dentro de la célula 104 El reiculo endoplasmatico: la fabrica biosimetica 104 El aparato de Golgs: centro de recepeton yembarque 105 Lisosomas: compartimentos digestivos 107 Vacuolas: companimentos de mantenimiemto 108 El sistema de endomembranas: revision 108 Concepto 6-5 Las mitocondrias y los cloroplastos transforman la energia en otra 109 Mi quimica 109 Cloroplastos: captacion de Peroxisomas. exidacionConcepto 6-6 El citoesqueleto es una red de fibras ‘que organiza las estructuras y las actividades de la célula 112 Funciones del citoesqueleto:sostén, motitidad yregulacion 112 ‘Componentes del citoesqueleto 113 Concepto 6-7 Los componentes extracelulares ¥ las conexiones entre las células contribuyen a coordinar las actividades celulares 118 Las paredes celulares de las planta 118 La matriz extracelular (MEC) de las células animales 119) Uniones intecelulares 120 La celula: una unidad viva mayor que la suma de sus partes 120 Estructura y funcion de la membrana 124 Panorama general: La vida en los limites 124 Concepto 7-1 Las membranas celulares son mosaicos Muidos de lipidos y proteinas 124 Modelos de membrana: problemas cienfcos 125 Fluidez de las membranas 126 Proteinas de membrana y sus funeiones 127 EL papel de Tos hidratos de carbono de las membranas en el reconocimiento intercelular 129 Sintess y lteralidad de las membranas 129 Concepto 7-2 La estructura de la membrana determina su permeabilidad selectiva 130 1a permeabildad de la bicapa lipidica 130 Proteinas de transporte 130 Concepto 7-3 El transporte pasivo es la difusion de una sustancia a través de la membrana sin gasto de cenergia 130 lectos de la dsmosis sobre el equilibrio acuoso 131 Difusion faiiada: transporte pasive ayudado por proteinas 133 Concepto 7-4 FI transporte activo utiliza energia para mover los solutos en contra de sus gradientes 13+ 1a necesidad de energia en el transporte activo 134 Mantenimiento del potencial de membrana mediante bbombas iénicas 13+ ‘Cotranspone: transporte acoplado mediante una proteina de membrana 136 Concepto 7-5 El transporte masivo a través de la membrana se produce por exocitosis y endocitosis 137 Exocitosis 137 Endocitosis 137 Introduccion al metabolismo 141 Panorama general: La energia de la vida 141 Concepto 8-1 EI metabolismo de un organismo transforma la materia y la energia, sujeto a las leyes, de la termodinamica 141 ‘Organizacion de la quimica de la vida en vias metabolicas 141 Formas de enengia 142 Las leyes de la transformacion de la enengia 143 Concepto 8-2 El cambio de energia libre de una reaccidn nos dice si ésta ocurre de forma espontinea 145 Cambio de energia libre, AG 145 Energia libre, estabilidad y equilibrio 145 ergia libre y metabolismo 145, Concepto 8-3 El ATP impulsa el trabajo celular acoplando reacciones exergonicas con reacciones endergonicas 148 Lacstructura y la hidroisis del ATP 148 De qué manera reaiza trabajo el ATP 149 La regeneracion de ATP 150 Concepto 8-4 Las enzimas aceleran las reacciones ‘metabolicas al disminuir las barreras energéticas 150 La burrera de la energia de activacion 150 De qué manera las enzimas disminuyen la bartera de E, 152 Especificidad de sustrato de las enzimas 152 Catlisis en el sitio activo de la enzima 152 Efectos de las condiciones locales sobre la actividad enzimatica 154 Concepto 6-5 La regulacion de la actividad enzimatica ayuda a controlar el metabolismo 156 Regulacion alostérica de las enzimas 156 Localizacion espectfica de las enzimas dentro de lacélula 157 Respiracion celular: obtencién de energia quimica 160 Panorama general: La vida es trabajo 160 Concepto 9-1 Las vias catabolicas producen energia mediante la oxidaeién de combustibles orginicas 161 Las vias catabolieas y la produccion de ATP 161 Reacciones redox: oxidacion y reduccion 161 Las etapas de la respiracion celular: presentacion prcliminar 164 Concepto 9-2 La glucdlisis genera energia quimica mediante Ia oxidacion de ghicasa a piruvato 163 Concepto 9-3 Fl ciclo del acide eitrico completa la oxidacion de moléculas organicas que genera cenergia 168 Concepto 9-4 Durante la fosforilacion oxidativa la {quimiosmosis acopla el transporte de electrones con ta sintesis de ATP 170 La via del transporte de electrons. 170 Quimidsmosis: el mecanismo de acoplamiento de energia 171 Un balance de la produccion de ATP mediante la respiracion celular 173 Concepto 9-5 La fermentacion permite que algunas celulas produzcan ATP sin emplear oxigeno 174 Tipos de fermentacion 175 Fermemacian y respiracion celular 175 La imporsancia evolutiva de la glucdlisis 176 Indice XXVConcepto 9-6 La glucolisis y el cielo del acido citrico Vias de uansduuccion de senales 208 Fosforilacion y defosforilacion proteica 209 crsabilidad cle caiaholismo 176 Moléculas pequenas ¢ iones como segundos psintesis s) 177 mensajeros 210 RegulaciGn de Ia respiracion celular a raves de Concepto 11-4 Respuesta: a senalizacion celular mecanismos de setmnalimeniacisn 177 ‘conduce ala regulacion de las actividades 10 Fotosintesis 181 Gitoplasmaticas o a [a transeripeion 212 Panors general: FI proceso que alimenta la biosfera_181 Concepto 10-1 La fotosintesis convierte Ia energit Tuminiea en Ia energia quimica de los alimentos 182 ‘Cloroplastos: los sitios de la fotosintesis en las plantas 182 problema cientifico 183 Las dos etapas de fa fotosimesis:presentaion preliminar 184 102 Las reacciones de la f 0 convierten la energia solar en la energia quimica del ATP y del NADPH 186 Tigmentosfovasintticos los eeeptores de luz 186 Taoitacion de la covet por ls uz 188 (in fotosisiema: un centro de reaccion asociado con complejos capiadores de huz 188 Flujo clecronico no cicico 190 Flujo ciclo de clesrones 191 Una comparaciin de [a quimiosmosis en cloroplastos umiocondrias 192 Goncapto 10-3 El ciclo de Calvin wiliza el ATP yel NADPII para convertir el CO, en azucar_103 Concepto 10-4 Fn climas aridos y calurosos han volucionado mecanismos alternativos de fijacion del ‘abana 195 Fotorespiracion: juna religuia evolutiva? 195 Plantas C196 respuestas dentro de la celula 201 Ecslucite de lo entulicerion colnlar 2 Respuestas ctoplasmatica y nuclear 212 Sutonizacion fina de la espuesia 213, 12_El ciclo celular 218 Panorama general: Las funciones clave de la divisign celular 218 Concepto 12-1 La divisién celular produce c¢lulas hhijas geneticamente identicas 219 Organizacidn celular del material genético 219 Distribucion de los duganue la celular_219 42-2 En el ciclo celular, Ia fase mitot Concepto 12-3 El ciclo celular se regula por uun_sistema de contzal molecular 228 Evidencias de seviales ctoplasmaticas 228 = = 7 2 Penida de oles de r —o 13 Meiosis y ciclos de la vida sexual 238 Panorama general: Similitud y variacion hereditarias 238 Concepto 13-1 Los hijos adquieren genes de los padres al heredar cromosomas 238 Vorencia de genes 238 (Comparacion entre la reproduccion sexual Sehalizacion local y de larga distancia _ 202 yasexual_230 Las res e1apas de la sehalizacion celular: presennacion Concepto 13-2 La fecundacidn y la meiosis se pecliminar_203 alternan en tos ciclos de la vida sexual 240 Concepto 11-2 Recepcion: una molécula senal se une Conjuntos de cromasomas en las células 2 una proteina receptora y la induce a cambiar de {forma 204 Receptores intracelulares 205 Reveptores en la membrana plasmatica 205 14-3 Transduccion: las cas de interacriones molecularrs iransmiten senales desde los receptores hacia las moléculas diana en el interior de la celula 208 XXVE tote hbumanas 240 Comportamiento de los conjuntos de cromosomas ‘en-elcicla de sida bumana_241 Lavariedad de Ins ciclos de vida sexual_242 Concepto 13-3 La meiosis reduce el numero dde cromosomas de diploide a haploide 243 Etapas de la meiosis _243 ‘Comparacion entre mitosis y meiosis 247Concepto 13-4 La variacion genética producida en los Panorama general: Localizacién de los genes en los ‘cromosomas 274 Concepto 15-1 La herencia mendeliana tiene sus bases fisicas en el comportamiento de los cromasomas 274 Evidencia experimental de Mongan: investigacion entifca 276 45-2 Los genes ligados tienden a ser iheredados juntos porque se localizan unos cerca de ‘otms en el misma cromosama 277 Formas en que el ligamiento afecta a la herencia: investigacion centica 277 RecombinaciOn genética y ligamiento 278 Desarrollo de mapas de ligamiento usando datos de recombinacign: investigacion cientifica 279 Concepto 15-3 Los genes ligados al sexo exhiben, ppatrones de herencia nicos 282 ‘clos de vida sexual contribuye a la evolucion 247 Las use ieecn_ et ‘Origenes de la variacion genética entre la Herencia de genes ligados al sexo _283 pacendencta 347 coe Sewieahests Importancia evolutiva de la variacin genética en las delos mamienos 284 poblaciones 248 14 Mendel y el concepto de gen_251 Concepto 15-4 Las alteraciones del numero o de la estructura de los eromosomas eausan algunos trastornos genéticos 285 Panorama general: La “baraja” de los genes_251 iar tacts cocina! i Concepto 14-1 Mendel empled el método eieniiico Micerinesiclreren para identificar dos leyes de la herencia 251 ‘instornos humanos debida a aleraciones Tnfogue experimental y cuantitativo de Mendel 252 ‘tomonsenitas 287 Ley de la segregacion 253 Ley de la distribucion independiente _256 cor 14-2 Las leyes de la probabilidad rigen la hetencia mendeliana 258 Reglas de multiplicacion y suma aplicadas a los ‘couzamientos monohihridas 258 Resolucion de problemas genéticos complejos con las rglas de probabilidad 259 Concepto 14-3 Los patrones de la herencia suelen ser ms complejos que lo previsto por la simple genética mendeliana 260 Extension de la genética mendeliana a un gen Concepto 15-5 Algunos patrones de la herencia son ‘excepciones de la teoria cromosémica estandar 288 Tmpronia genémica 288 Herencia de los genes de los onganulos _289 16 Bases moleculares de la herencia 293 Panorama general: Instrucciones para el funcianamiema de la vida 20% Concepto 16-1 F1 DNA cs el material genético 203, La busqueda del material genético: investigacion clenuifica_293 eamutnd i o investigachn centfica_296 Coneepto 16-2 Muchas proteinas actian al unisone en Ia replicacion y la reparacion del DNA 209 El principio bisico: apareamiento de bases a una individual _260 Extension de la genética mendeliana a dos o ins genes 262 Naturaleza y crianza: el impacto ambiental sobre el fenouipo 263 integracion de una vision mendeliana de la herencia awariacion 263 Concepto 14-4 Muchos rasgos humanos siguen los patrones mendelianos de la herencia_264 “Analisis de pedigrs 264 Trastomas hereditarios recesivas 266 ‘Trastamas hereditarios daminantes 267 ‘asomos muliifacariales 267 Analisis v asesoramiento genético 268 cadena molde 200 Replcacin del DNA: en dtlle_300 Correccion de pruchas yreparaciin del DNA _305 NA 05 17 Del gen a la proteina 309 Panorama general: El flujo de la informacion ‘genetica 309 Concepto 17-1 Los genes especifican las proteinas Por medio de la transeripeién y la traduccién 309 fndice NXVLEvidencias a pani del estudio de defectos tmetablicos 309 Principios basicos de la wranscripeién y la aduccion 310 Et cédligo genético 312 Concepto 17-2 La transeripeldn es la sintesis de RNA dirigida por el DNA: en detalle 315 ‘Componentes moleculares dé la ranscripcion 315, El genoma bacteriano y su replicacin_346 ‘Mutacion yrecombinacion genética como fuentes dela varacion genevica 346 ‘Mecanismos de wansferencia de genes y ‘ecombinacion geneticaen ls bacterias 348 Transposicion de elementos geneticos 351 Concepto 18-4 Las bacterias individuales responden los cambios ambientales por medio de la regulacion ‘Sintesis de un ranscnito deRNA 315 de su expresion genica 352 Concepto 17-3 Las celulas eucariontes modifican el ‘Qperones: el concepto hasico 353 RNA despues de la transcripcion, Operones reprimibles e inducibles: dos tipos de ‘Alleracidn de Ios extemns del mRNA 17 regulacion génica negativa 353 Genes fraccionados, y corte y empalme del RNA_318 Regulacion génica positiva 355 Concepto 17-4 La traduccién es la sintesis de un lipeptido dirigida por el RNA: en detalle 320 ‘Componentes moleculares de la traduccion 320 Construccion de un polipétide 320 ‘Terminacidn y ofientacion de la proteina iuncional_224 Concepto 17-5 FI RNA desempena multiples papeles en da celula: resumen 327 Concepto 17-6 La comparacién de la expresion _genica en Tos procariontes y los eucariontes revela diferencias fundamentales 327 Concepto 17-7 Las mutaciones puntuales pueden afectar a la estructura y la funcion proteica_328 Tipos de mutaciones puntuales _328 Mutigenos 329 {Qué es un gen? Revision de la 18 Genética de los virus y de las Panorama general: Sistemas modelos ‘micthianos_234 Concepto 18-1 Los virus ticnen un genoma pero solo pueden reproducirse dentro de una celula hhuesped 334 El deseubrimiento de los virus investigacion Sienica 334 aractersticas generates de los ciclos reproductivos sinales 36 clos reproductivos de las fagos_337 Giclos reproductives de los virus de animales 339 inta_330 19 Genomas eucariontes: Organizacion, regulacion y evolucion 350 Panorama i Como funcionan y evolucionan los genomas eucariontes 359 Concepto 19-1 La estructura de la cromatina se basa en niveles sucesivos de empaquetamiento del DNA_359 ‘Nuckeosomas o “cuentas de un collar” 60 Niveles superiores de empaquetamiento del DNA_360 Concepto 19-2 La expresion génica puede regularse cen cualquier etapa, pero la etapa clave es la tanscripcion _362 Expresién génica diferencial 362 Regulacion de la estructura de la cromatina 363 Regulacion de la iniciacion de la transcripcion _364 Mecanismos de regulacion pestranscripeional 367 Concept 19:3 El-cancer es consecuencia de cambios neticos que afectan al control del ciclo celular 37 Tipos de genes asociados con el cancer_370 inuerlerencia con bs vias de sefaliacis celular ‘ponmal_321 Modelo aulifsicn del desarslla del cincer 373 Predispasicion hereditara al cincer_374 Concepto 19-4 Los genomas eucarionies pueden ‘ener muchas secuencias de DNA no codificante ademas de los genes 37+ Relacion entre la composicion genomica y la complejidad del onganismo 374 Elementos ttansponibles y secuencias Exnlucion de Jos virus 341 ‘mlacionadas 373 Concepto 18-2 Los virus, los virwides y los priones Quros DNA repettivos, incluido el DNA de secuencia ‘son patégenos muy importantes de animales y_ simple_376 plantas 343 ‘Genes y familias omultigénicas_ 377 Enlemedacles virales en I les 343, Concepto 19-5 Las duplicaciones. los Virus emergentes 44 Enfermedades virales en las plantas_344 Viroides y priones: los agentes infecciosos mas reordenamientos y las mutaciones del DNA contribuyen a la evolucién del genoma 378 ‘Duplicacion de los juegos de cromosomas 378 Simples 345 Concepto 18:3 La de la reproduccion, la ‘mutacién y Ia recombinacién genética contribuyen a la diversidad genetica de las bacterias 346 XXVITL Indice Duplicacion y divergencia de los segmentos de DNA_378 Reordenamientos de partes de genes: duplicacin y-combinacion de exones 380‘Como contribuyen los elementos transponibles a la evolucién del genoma 380 20 Tecnologia del DNA y genomica 384 Panorama general: Conocimiento y manipulacion de los genomas 384 Concepto 20-1 La clonacion del DNA permite la produecion de multiples copias de un gen especifico de un fragmento de DNA 385 Clonacion del DNA y sus aplicaciones: presentacion preliminar 385 lisacion de las enzimas de restriccidn para producir DNA recombinante 386 Clonacién de un gen eucarionte en un phismido bacteriano 386 ‘Almacenamiento de genes clonados en genotecas de DNA. 388 Clonacion y expresion de los genes eucariontes 390 Amplificacion del DNA in vitro: reaceion en cadena de la polimerasa (PCR) 391 Concepto 20-2 El analisis de los fragmentos de restriceion detecta diferencias en el DNA que afectan a los sitios de restriccion 392 Electroforesis en gel y Southern blot 392 Diferencias en la longitud de ls fragmentos de restriccion como marcadores genéticos 394 Concepto 20-3 Se pueden mapear genomas completos anivel del DNA 394 “Mapeo genético (de ligamiento): ordenamicnto relativo de los marcadores 396 Mapeo fisico: ordenamiento de los fragmentos de DNA. 396 Seeuenciacicn del DNA. 396 Concepto 20-4 Las secuencias gendmicas proporcionan claves para responder a preguntas bioldgicas importantes 398 Identificacion de los genes que codifican proteinas en las secuencias de DNA 399 Determinacién de la funcion génica 400 Estudio de la expresion de grupos de genes que ‘inceractian entre si 400 ‘Comparacion de los genomas de diferentes especies 400 Futuro de la genomica 402 Concepto 20-5 Las aplicaciones practicas de la tecnologia del DNA afectan a nuestras vidas de muchas maneras 402 Aplicaciones médicas 402 Productos farmactuticos 404 Evidencia forense 404 Saneamiento ambiental 405 Aplicaciones en la agricultura 406 Seguridad y cuestiones éticas relacionadas con la tecnologia del DNA 407 21 Bases genéticas del desarrollo 411 Panorama general: De una sola celula a un organismo multicelular 411 Concepto 21-1 El desarrollo embrionario implica la division celular, la diferenctacion celular y la morfogenesis $12 Concepto 21-2 Los distintos tipos celulares son resultado de la expresidn genica diferenciada en células con el mismo DNA 415 Evidencia que respalda la equivalencia genémica 413 Regulacion transcripeional de la expresion genica durante el desarrollo 419 Determinantes ctoplasmaticos y seals intercetulares en la diferenciacion celular 419 Concepto 21-3 La formacion de patrones en los animales y en las plantas se debe a mecanismos agenéticos y celulares similares 421 El desarvollo de Drosophila: una cascada de activaciones de genes 421 . elegans: el papel de la sefalizacion celular 425 El desarrollo de las plantas: sefalizacion celular y regulacidn transcripcional 429 Concepto 21-4 Los estudios comparativos contribuyen a explicar la manera en que la evolucion del desarrollo conduce ala diversidad morfologica 431 Amplia conservaeiin de los genes del desarrollo entre los animales 431 CComparacion entre el desarrollo de los animales y de las plantas 433 Neneh ce) Mecanismos de la evolucion 436 22 Descendencia con modificacion: una vision darwiniana de la vida 438 Panorama general: Darwin introduce una teoria revolucionaria 438 Concepto 22-1 La revolucion darwiniana desafio los puntos de vista tradicionales sobre una Tierra joven hhabitada por especies que cambiaban 438 Resistencia ala idea de I evolucion 438 Teorias del gradualismo 440 Teoria de la evolucion de Lamarck 440 Concepto 22-2 En El origen de las especies, Darwin, propuso que las especies cambian mediante la seleccion natural +41 Investigaciones de Darwin 441 El origen de las especies. 443 Concepto 22-3 La teoria de Darwin explica una amplia gama de observaciones 446 Indice. XXIXConcepto 24-2 La especiacion puede tener lugar con separacion geografica o sin ella_476 Especiacion alopatrica ’en otto pais") 477 Radiacion adaptauva 480 Eswudlio de la genética de la especiacion 480 El-ritmo™ de la especiacion 481 Concepto 24-3 Los cambios macroevolutivos ‘pueden acumularse a través de muchos ies 2 Evolucién de los genes que contrlan el desarzolla— 484 {4a evolucion no esta orientada hacia un objetivo 485 25 Filogenia y sistematica 491 Panorama general: Investigacion del arbol dela vida 491 Concepto 25-1 Las filogenias se basan en los Que es lo téorico en el punto de vista darwit a ancestros communes inferidos a partir de la evidencia 23 La evolucion de las poblaciones _454 El registro fosil 402 Panorama general: La unidad mas pequena de la evolu- Homologias morfoligicas y moleculares_ 492, ion_154 Concepto 25-2 La sistemdtien logenttica conecta la Concepto 23-1 La genética de poblaciones proporciona un ‘dasificacktn con Ja Kissnela eealnaten 405 fendmcaen pers cotaiee I voteclis 254 Sereda 0s ‘Lasintesis madera 455 CClasficacion jertrquica 495 Vinculacion enue casficaciony Mlogenia_496 Teorema de Hardy-Weinberg 436 CConcepto 25-3 La sistemiticnflogencticn describe la Concepto 23-2 La mutacion y la recombinacion sexual pro- ‘onstruccion de arboles filogenéticos basados en Acervos weénicos y frecuencia de alelos_ 455 ducen variaciones que hacen posible la evolucton 459 Caalietiaties ecacbuililin 400 Mulacion 450 ‘Cladstica 498 Revombinacion seal to Arboles filogeneticos y datacion 499 ‘Concepto 23-3 La seleccion natural, la deriva genética y el ‘Maxima parsimonia y maxima probabilidad 499 iTujo genico pueden alterar la composicin genética de una ‘Atbolesfilogenéticos como hipétesis_501 Poblacion 460 Concepto 25-4 Gran parte de la historia evolutiva de Ht a un organismo esta documentada en su genoma 50+ Deriva genetica 460 Duplicacign de genes y familias génicas 50+ Flujo genico 462 Evolucion del genoma 505 Concapto 23-4 Ia seleccidn natural es el principal mecs- Guess ie nbnresiasiowaiidiinea's nismo de la evolucién adaptativa 462 trazar el tiempo evolutivo 505 Variacion genética 462 Relates mslechlares 505, ‘Laseleccisn natural en detalle 464 ut i Nr Preservacion de la varacion genética_466 Selescion-semual_ 468 FL enigma evoluivo de la reproduccion sexual _468 UNIDAD CINCO or que la seleccion natural no puede formar oraniemos perectos 409 a i 24 El origen de las especies 472 diversidad biologica 510 Panorama general; Ese "misterio deTos misterios” 472 : ; | Concepto 24-1 El concepio biolégico de especie subrayacl 264 Fl arhol de la vida: Una intreduccion a aislamicmo reproductive 473 la diversidad biolégica 512 EL concepto biologic de especie 473 Panorama general: Vida cambiante en una Tierra de especie 476 cambiante—312,Concepto 26-1 Las condiciones primitivas en la Tierra posibilitaron el origen de la vida 513 Sintesis de compuestos orginicos en la Tierra primitiva 513 Sintesis abictica de polimeros 514 Protobiontes 515 1 ‘mundo del RNA” y los comienzos de la seleceion ural 515 Concepto 26-2 El registro fosil es una eronica de la vida sobre la Tierra 516 ‘Como se datan las rocas y los (isles 516 El registro grologico 518, Extinciones masivas 518 Concepto 26-3 A media que los procariontes evolucionaron, explotaron y modificaron la Tierra primitiva 521 Los primetos procariontes 521 Sistemas de transporte de electrones 522 La fotosintesis y la revolucion del oxigeno 52. Concepto 26-4 Las células eucariontes se originaron a partir de la simbiosis y de intercambio genético entre los procariontes 523 Los primeros eucariontes 523 El origen endosimbidtico de las mitocondias y los plistides 523 Las células eucariontes como quimeras geneticas 524 Concepto 26-5 La multicelularidad evolucion6 varias veces en los eucariontes 525 Los primetos eucariontes multicelulares 525 Laconexion colonial 526 La “explosion cimbrica” 526 La colonizacién de la tierra por las plantas, los hhongos y los animales 526 Deriva continental 527 Concepto 26-6 La nueva informacién ha producido una revision de nuestra comprension del arbol de la vida 529 Sistemas taxonémicos previos 529 Reconstruccion del arbol de la vida; un trabajo en curso 529 27 Procariontes 534 Panorama general: jEstan (casi) en east todas partes! 534 Concepto 27-1 Las adaptaciones estructurales, funcionales y geneticas contribuyen al éxito de los procariontes 334 Esiructuras de la superficie celular 534 Movilidad 336 ‘Onganizacion interna y genomica Reproduccisn y adaptacion 537 Concepto 27-2 Los procariontes adquit ruiltiples adaptaciones nutricionales y metabolicas. durante la evolucion 538 Relaciones meiabolicas con el axigeno 539 Metabolismo del nitrogen 339 Cooperacion metabolica 539 Concepto 27-3 La sistematica molecular ayuda a establecer la filogenia procarionte 540 Lecciones de sistematica molecular 540 Bacteria 541 Archaea 541 Concepto 27-4 Los procariontes desempenan papeles esenciales en la biosfera 544 Reciclado de p Relaciones simbisticas 545 Concepto 27-5 Los procariontes ejercen efectos nocivos y beneficiosos sobre los seres humanos 545 oductos quitmicos 544 Procariontes patogenos 545 Procariontes en investigacion y tecnologia 546 28 Protistas 549 muy variado de eucariontes 549 Endosimbiosis en la evolucion de eucariontes 550 Concepto 28-2 Las diplomonadas y los parabasilidos tienen mitocondrias modificadas 552 Diplomonadas 552 Parabasalidos 553 Concepto 28-3 Los cuglenoz00s tienen flagelos con tuna estructura interna dnica 553 Cinetoplistidos 553 Euglenidos 554 Concepto 28-4 Los alveolados tienen sacos por debajo de la membrana plasmatica 555 Dinoflagelados 555 Apicomplexos Giliados 556 Concepto 28-5 Los estramenopilos tienen Mlagelos pilosos” y lisos 358 fndice | XXXUOvomicetos (mobos de agua y especies cercanas) 558 Diatomeas 359 Algasdoradas 560 Algas paras 360 Concepte 28-6 Los cercoz00s y los radiolarios tienen ‘seudopodos filiformes 563 Foraminiferos 563 Radiolarios 563 Concepto 28-7 Los ameboz00s tienen seudopodos lobuilados 364 Gimnamebas 56+ Entamocbas 56+ Hongos mucilaginosos 564 Concopto 28-8 Las algas rojas y las verdes son los parientes mas cercanos de las plantas terrestres 567 Aigis rojas 567 Algis verdes 567 29 Diversidad vegetal I: Como las plantas colonizaron la tierra 573 anorama general: la Ticrra se cubrio de verde 573 Concepto 29-1 Las plantas terrestres evolucionaron partir de las algas verdes 573 Evidencias bioquimicas y morflogicas 573 Fide Adaptaciones que permitieron el desplazamiento ala tier 574 Concepto 29-2 Las plantas terrestres poseen un conjunto de adaptacioncs dcrivadas 575 Definicion del reino vegetal 375 Rasgos derivado de as plantas 575 El origen y diversficacion de las plans 575 Concepto 29-3 Los ciclos de vida de los musgos y ras brioftas estin dominados porta etapa de gametoftos 580 Gametofits de Its brofitas 580 Esporofitos de las brioftas 580 Imponancia ecoligca y econdmica de los rmusgos 583 Concepto 29-4 Los helechos y otras plantas vasculares sin semilla formaron los primeros bosques 584 Origenes yrasgos de las plantas vasculares 584 Clasificacon de las plantas vasculares sin as 86 {a importancia de ls plantas vasculares sin semillas 588 as genéticas 574 30 Diversidad vegetal II: Evolucion de las plantas con semilla 591 Panorama general: Alimentacion del mando 591 Concepto 36-1 Los gamctoftos reducids de las plantas con semillas estan protegidos en tos érulos y ‘en los granos de polen 591 XXXII 31 32 Ventajas de los gametofitos reducidos Heterosporia: la regla entre las plantas con semillas 592 Onufos y produccién de gametes femeninos 592 Polen y produccion de gametos masculines 592 La ventaja evolutiva de las semillas 303 Concepto 30-2 Las gimnospermas tienen semillas “desnudas”, dispuestas tipicamente en conos 593 Evolucion de las gimnospermas 596 Giclo de vida de un pino en detalle 596 Concepto 30-3 Algunas adaptaciones reproductivas de las angiospermas son las flores y tos frutos 598 ‘Caracteristicas de las angiospermas 598 Evolucion de las angiospermas 601 Diversidad de las angiospermas 602 Vinculos evolutivos entre las angiospermas y los animales 604 Concepte 30-4 El bienestar humano depende en gran parte de las plantas con semillas 605 Productos de las plantas con semillas 605 Amenazas a la diversidad vegetal 606 jongos 608 Panorama general: Hongos gigantescos 608 Concepto 31-1 Los hongos son organismos heterotrofos que se alimentan por absorcion 608 ‘Natrciom y formas de vida de los hongos 608 Estructura del cuerpo del hongo 609 Concepto 31-2 Los hongos producen esporas mediante ciclos vitales sexuales o asexuales 610 Repredlccion sexual 610 Reprodccion asexual 611 Concepto 31-3 Los hongos descienden de un protista uunicelular lagelado y acuatico 612 EL onigen de los hongos 612 El desplas vera 612 Concepto 31-4 Existen diversos linajes de hhongos 612 Quitridios 613 Zigomicetos 613 romicetos 615, Ascomicetos 616 Basidiomicetos 618 Concepto 31-5 Los hongos ejercen un fuerte impacto sobre los ecosistemas y sobre el bienestar bumano 620 Descomponedores 620 Simbiomes 620 Parogenos 622 Usos practicos de los hongos 623 Introduccion a la diversidad animal 626 anorama general: Bienvenido a su reine 626 Concepto 32-1 Los animales son cucariontes hheterotrofos, multicelulares, con tejides que se desarrollan a partir de capas embrionarias 626Modalidad outricional 626 Esuructuray especializacion celular _ 626 Reproduceion y desarrollo 627 Concepto 32-2 La historia de los animales puede abarcar mais de mil millones de afios 628 Era neoproverozoica (hace 1 000 millones 2 542 millones deans) 628 Era paleozoica (hace 542 251 millones de anos)_629 Era mesozoica (hace 251 a 65,5 millones de aos)_629 hhasta el presente) 629 Concepto 32-3 Los animales pueden caracterizarse ‘en funcion de los “planes corporales” 630 ‘Simeuia_630 Teidos 630 Cavidades corporales_631 Desarrollo: protostomados y deuterostomados _631 Concepto 32-4 Las hipotesis avanzadas coinciden en is les caracteristicas del arbol filogenético animal_633 Puntos de coincidencia 633 Desacuerdo respecto a los bilaterios 633 Futuras pautas de la sistematica animal 636 33 Invertebrados_638 Panorama general: Is vida sin esqueleto 638 Concepto 33-1 Las esponjas son sésiles, su cuerpo {5 poroso y tienen coanocitos 642 Concepto 33-2 Los cnidarios Henen simetria radial, cavidad gastrovascular y cnidocitos 643 Hidmzoos 644 Escifoznas O44 Cubozoos 645 ‘Anloxnos 685, Concepto 33-3 La mayoria de los animales tienen simetria bilatcral_646 Piaielminios 646 Rowtfers_648 Lofoforados: ectoproctos, fordnidos y braquiopodos 649 Nemenines 639 Concepto 33-6 Los moluscos tienen un pie muscular, tuna masa visceral y un manto 650 Quitones 651 Gasteropedios 651 Bivahos_652 Celalopodos 652 Concepto 33-5 Los an¢lidos son gusanos Ssegmentados_ 653 Oligoquetos 653 Poliquetos 655 Sanguipuelas 655, Concepto 33-6 Los nematodos son seudocelomados no segmentados cubiertos por una cuticula rigida 655 Concepto 33-7 Los artropodos son celomados segmentades que poseen un exoesqueleto y apendices anticulados 656 Garacteristicas generales de los atropodes 656 Ming 638 Panorama general: Quinientos millones de anos de espinas dorsales 671 Concepto 34-1 Los cordados poscen una notocorda y sun-cordén nervioso dorsal hucco_671 CCaracteresdeivados de los cordades 673 Tunicados 673 Anfioxos 674 Evolucidn temprana de los cordados 67+ Concepto 34-2 Los craneados son cordados que tienen cabeza 675 CCaracteres derivados de los craneados 676 Elorigen de los erancados 676 Mixinos 676 Concepto 34-3 Los vertebrados son eraneados que tienen columna sertebral_G78 Camaceres dervados de las venchrados 678 ‘Lampecas_ 678 Fosiles de verebrados primitivos 678 (rigenes de los huesos y los dintes 679 Concepto 34-4 Los gnatostomados son vertebrados mandibulados 679 Caracietesderivados de los gatostomades 679 Gnatostomados fosiles 680 CCondrictios tlburones,rayasy especies cereanas) 680 Peces de lets radiadas y poces de aletas inbuladas 682 Concepto 345 Los tetrapodes son gnatostomados ‘que tienen cuatro extremidades. 684 CCaracieresdrivados de los tetrapodos 684 Elorigen de los tetrapodos 684 Anlbios_689 Concepto 34-6 Los amniotas son tetrapodos que ponen huevos adaptados al medio terrestre 687 CCaracteres derivados de los amniotas 688, Amaiotas primitives 688 Reptiles 688 Aves 691 Concepto 34-7 Los mamiferos son ammiotas que tienen pelo y producen leche _694 Caraueres denvados de los mamienns 604 Evolucion temprana de los mamiferos 694 Indice XXXIIMarsupiales 695 Eunerios (mamiferos placentarios) 697 Concepto 34-8 Los seres humanos son hominoides bipedes con un cerebro de gran tamaiio. 701 Caracteres derivados de los seres humanos 701 Los hominids mas primitivas. 702 Australopitecos 703, Bipedestacion 704 Uso de herramientas 704 Homo primitive 704 Neanderthales 705 Homo sapiens 705 NYU aC) Forma y funcionamiento de las plantas 710 35 Estructura, crecimiento y desarrollo de las plantas 712 Panorama general: No existen dos plantas. iguakes 712 Concepto 35-1 El cuerpo de la planta posee una jerarquia de organos, tejdos y células 712 Los tres Grganos bsicos de la planta so las rales, los tllosy las hojas 713 Los tres sistemas de tejidos: dérmico, vascular 1717 Tipos comunes de celulas vegetales Concepto 35-2 Los meristemas generan celulas que dan origen a nuevos organos 720 Concepto 35-3 El crecimiento primario aumemta la longitud de las raices y de los brotes 721 21 Crecimiento primario de los brotes 723 Crecimiento primario de las raices XXXIV Indice 36 Concepto 35-4 El crecimiento secundario aumenta el grosor de los tallos y de las raices en las plantas Tenosas 725 Cambium Cambium de peridermo 727 Concepto 35-5 EI cuerpo de la planta se forma por crecimiento, morfogenesis y diferenciacion 728 Biologia molecular: una revolucion en el estudio de las plantas Crecimiento: division celular y expansion celular 729 orcho y produccion del Morfogenesis y formacion de patrones 730 Expresion genica y control de la diferenciacion celular 732 Localizacion y destino del desarrollo de un celula 732 Modificaciones en el desa Control g sll: cambios de fase netico de la Mloracion 733 Transporte en las plantas vasculares 738 Panorama general: Vias para la supervivencia 738 Concepto 36-1 El transporte de sustancias en las plantas a diferentes distancias es impulsado por procesos fisicos 738 EF papel fundamental de las bombas de ilidad selectiva de membranas: revislan 738. protones, Efectos de las diferencias en el potencial de agua 740 Tres compartimientos principales de las células vegetales con vacuolas 743 Funciones del simplasto y del apoplasto en el transpone 743 El flujo de masa en el transpone a larga distancia 743 Concepto 36-2 Las raices absorhen agua y minerales del suelo 74+ El papel de los pelos radiculares, yas células corticales 744 La endodermis: un centinela selectivo 744 Concepto 36-3 El agua y los minerales ascienden desde Ia raiz hasta los tallos a través del xilema 746 Factores que afectan al ascenso de In savia del xilema 746 1a savia del xilema asclende por flujo de masa: revision 748 Concepto 36-4 Los estomas ayudan a regular la tasa de transpiracion 749 Efectos de la temperatura de las hojas 749 Estomas: principales vias para la pérdida de agua 750 inspiracion sobre la marchitacion y la Adaptaciones de las xerofitas que reducen la transpiracion 751Concepto 36-5 Los nutrientes organicos se translocan a traves del floema 751 Movimiento de los hidratos de carbono desde las fuentes hasta Jos sumideros 751 Flujo por presidn: mecanismo de translocacion en las angiospermas , 753 37 Nutricion de las plantas 756 Panorama general: Red nutricional 756 Concepto 37-1 Las plantas necesitan determinados ‘elementos quimicos para completar su ciclo vital 756 Macronutrientes y micronutrientes 757 Sintomas de deficiencia mineral 758 Concepto 37-2 La calidad del suelo es un factor importante para la distribucion y el crecimiento de las plantas 759 Textura y composicion de los suelos 759 Conservacidn del suelo y agpicultura sustemtable 760 Concepto 37-3 FI nitrogeno es el mineral que ejerce con mayor efecto sobre el crecimiento de las plantas 763 crias del suelo y disponibilidad de nitrogeno 763, 0 proteico de los cultives 764 Concepto 37-4 Las adaptaciones nutricionales de las plantas a menudo conllevan relaciones con otros organismos 76+ El papel de las bacterias en la fijacion. de nitrogeno 764 Micorrizas y nutricidn vegetal 766 Plantas epufias, parisitas y earnworas 767 38 Reproduccién y biotecnologia de las angiospermas 771 Panorama general: Sembrar o no sembrar 771 Concepto 38-1 La polinizacion permite que los gametos se encuentren dentro la flor. 771 Estructura dela lor 772 Desarrollo del gametofitoy p Mecanismos que impiden la autofecundacion 775 Concepto 38-2 Despucs de la fecundacion, los dvulos se desarrollan hasta convertirse en semillasy los covarios en frutos. 776 Fecundaciin dable 776 Del ovuloa la semilla 777 Del ovario al fruto. 778 Germinacion dela semilla. 779 Concepto 38-3 Muchas plantas con flores se clonan a st mismas por reproduccion asexual 781 ‘Mecanismos de reproduecidn asexual 781 Propaaicion vegetaiva yagriculura 781 Concepto 36-4 La biotccnologia vegetal esta transformando la agricultura 783 Seleccion artificial 783 Reduccion del hambre y la desnutricion mundial 784 El debate sobre la biotecnologia vegetal 784 39 Respnestas de las plantas a las senales internas y externas 788 Panorama general: los estimulos y la vida sedamtaria 788 Concepto 39-1 La via de transduccidn de senales: comecta la recepcion de las senales con la respuesta 788 Recepcion 789 Transduccion 789 Respuesia 790 Concepto 39-2 Las hormonas vegstales ayudan a coordinar el crecimiento, el desarrollo y las. respucstas a los estimulos 791 EH descubrimiento de ls hormonas vepetales. 791 Estudio de las hormonas vegeiales 793 Biologia de los sistas ei hormonales 801 Concepto 39-3 Las respuestas la Iuz son fundamentales para la vida de las plantas 802 Fotorreceptres de huz azul 802 Fitocromos como fotomecepiones. 803 Relojes biologcos y rttnoscitcadianos 804 BY efecto de la luz sobre el telojbilogico 805 Fotoperioicidad y respuesta las Concepto 39-4 Las plantas esponden a una gran variedad de estimalos ademis de la lz 808, Gravesad 8068 Estimulos mecinicos 809 Exits ambiental 810 Concepto 39 Las plantas se defienden de los herbivoros y de los patogenos 812 De Delensas conta los patogenos 812 Da Forma y funcién de los animales 818 40 Principios basicos de la forma y la funcion de los animales 820 Panorama general: formas diversas, desafios comunes 820 Concepto 40-1 Ls leyesfisicas y as condiciones ambicntales restringen la forma y el amano de los animales 820 Leyes fsicas y forma de los animales 821 Inuereambio con el ambiente 821 fensas contra los herbivoros 812 Inice XXXVConcepto 40-2 La forma y la funcion de los animales se cortelacionan en todos los niveles de organizacién 823 Estructura y funcion tsular 823 Onganos y sistemas 823 Concepto 40-3 Los animales utlizan la energia 4quimica de los alimentos para mantener la forma y la funcion 828 Blocnergtica 828 Tnfluencias sobre la tasa metabslica 829 Presupuestos enengticos 830 Concepto 40-4 Muchos animales regulan sui medio interno dentro de limites relativamente estrechos. 831 Regulacion y conformismo 832 Mecanismos de homeostasis 832 Concepto 40-5 La termorregulacion contribuye a la homeostasis y afecta ala anatomia, ala fisiologia y al comportamiento 833 etotermos y endotermos 833, Mecanismos de intercambio de calor 834 Equilibrio entre la perdida y la ganancia de calor 834 Mecanismos de retroalimentacin en la termoreegulacion 838 Adaptacidn alos cambios de temperatura 839 Sopor y conservacion de la energla 840 41 Nutricion de los animales 844 Panorama general: La necesidad de alimentarse 844 Concepto 41-1 Los mecanismos homeostiticos administran la energia del animal 84+ Regulacion de la glucasa como un ejemplo de homeostasis 846 Desequilibrio calérico 846 Concepto 41-2 La dieta del animal debe aportarle esqueletos de carbono y nutrientes esenciales 849 XXXVI indice ‘Aminodcidos esenciales 849 ‘Acidos grasos esenciales 850 Vitaminas 850 Minerales 851 Concepto 41-3 Las principales etapas del procesamiento de los alimentos son la ingestion, la digestion, la absorcion y la eliminacion 853 Compartimentos digestivos 853 Concepto 41-4 Cada organo del sistema digestivo de Jos mamiferos tiene funciones especializadas para el procesamiento de los alimentos 855 La eavidatd oral, la faringe y el esolago 856 Elestomago 857 El intestino delgado 858 Elintestino grueso 861 Concepto 41-5 Las adaptaciones evolutivas del aparato digestivo de los vertebrados a menudo se relacionan con la dieta 862 Algunas adaptaciones dentarias 862 Adaptaciones gistricas eintestinales 862 Adaptaciones simbioticas 862 Circulaci6n ¢ intercambio de gases 867 Panorama general: Intercambio con el ambiente 867 Concepto 42-1 Los sistemas circulatorios rellejan la filogenia 867 CGirculacion de los invertebrades 868 Estudio de la circulacion de los vertebrados 869 Concepto 42-2 La circulacién doble de los mamiferos depende de la anatomia y del ciclo de bombeo del corazon 871 Circulacion de los mamiferos 871 El corazon de los mamieros en detalle 872 Mantenimiento del ritmo cardiaco 873 Concepto 42-3 Los principio fisicos rigen la circulacion sanguinea 874 Estructura y funcion de los vasos sanguineos 874 Velocidad del flujo sanguinea 874 Presion arterial 875 Funcion de los capilares 876 Retomo de liquido por el sistema linfatico 878 Concepto 42-4 La sangre es un tejido conectivo con celulas suspendidas en el plasma 879 ‘Composicion y funcion de la sangre 879 Enfermedad cardiovascular 882 Concepto 42-5 El intercambio de gases se produce a través de superficies respiratorias cespecializadas 833 Branquias en los animales acusticos 884 Sistemas traqueales en los insectos 885 Pulmones 886 Concepto 42-6 La respiracion ventila los pulmones 888Respiracion de los anfibios 888 Réspiracion de los mamtferos 888 Respiracion de las aves 889 Control de la respiracion en los seres humanos 890 Concepto 42-7 Los pigmentos respiratorios captan y ‘transportan gases 891 EI papel de los gradientes de presion parcial 891 Pigmentos respiratorios 892 Animales atletas 894 43 El sistema inmunitario 898 Panorama general: Reconocimiento, idemtificacion y respuesta 898 Concepto 43-1 La inmunidad innata proporciona amplias defensas contra las infecciones 898 Delensas externas 899 Defensa celulares y quimicas internas 899 Mecanismos inmunitarios de los invertebrados 902 Concepto 43-2 En la inmunidad adquirida, los linfocitos proporcionan defensas especificas contra la infeccion 903, Reconocimiento del antigeno por los linfoctos 903 Desarrollo de los linfocitos 905 Concepto 43-3 La inmunidad humoral y la inmunidad mediada por células defienden al organismo de diferentes tipos de amenazas 908 Las células T helper: una respuesta a casi todos los antigenos 909 Las células T citotéxicas: una respuesta alas eélulas finfectadas y alas clas cancerosas 909 Las células B: una respuesta a los patogenos cxtracelulaes 910 Inmunizacion activa y pasiva 914 Concepto 43-4 La capacidad del sistema inmunitario para distinguir lo propio de lo extrano no limita el trasplante de tejidos 914 Grupos sanguineos y transfusiones 915 ‘Trasplantes de organos y tejidos 916 Concepto 43-5 Las respuestas inmunitarias cexageradas, autodirigidas 0 disminuidas pueden ocasionar enfermedades 916 Alergias. 916 Enfermedades autoinmunitarias 917 Enfermedades por inmunodeficiencia 917 44 Osmorregulacin y excreci6n 922 "anorama general: Un acto de equilibrio 922 Concepto 44-1 La osmorregulacion equilibra la captacion y la perdida de agua y solutos 922 Osmosis 922 Desafios osiméticos 923 Epitelios de transporte 926 45 Concepto 44-2 Los desechos nitrogenados de un animal reflejan su filogenia y su habitat 927 Formas de desechos nitrogenades 927 Influencia de la evolucion y el ambiente sobre los desechos nitrogenados 928 Concepto 44-3 Los distintos sistemas excretores son variaciones de una base tubular 928 Procesos excretores 928 Sistemas de excrecion 929 Concepto 44-4 Las nefronas y los vasos sanguineos asociados son las unidades funcionales del riniom de los mamiferos 931 scructura y funcién de la nefrona y de las estructuras asociadas 931 Del filtrado sanguineo a la orina: en detalle 932 Concepto 44-5 La capacidad del rinon de los ‘mamiferos para conservar agua es una adaptacion fundamental para la vida terrestre 934 Gradiente de solutos y conservacion del agua 934 Regulacién de la funcigm renal 936 Concepto 44-6 En diferentes ambientes evolucionaron distintas adaptaciones del rindn de los vertebrados 938 Hormonas y sistema endocrino 943 “anorama general: Los reguladores de larga distancia del organismo 943 Concepto 45-1 El sistema endocrino y el sistema nervioso actian de forma individual y en conjunto para regular la fisiologia de un animal 943 ‘Superposicion entre la regulacion endocrina y rerviosn 44 Vias de contol y circultos de retroalimentacion 944 Concepto 45-2 Las hormonas y otras sefiales ‘quimicas se unen a receptores celulares diana e inician vias que culminan en respuestas celulares cespecificas 94+ Receptores de hormonas hidrosolubles presentes en Ia superficie celular 945 Receptoresintracelulares de hormonas liposolubles. 946 Sefializacion paracrina mediante reguladores locales 947 Concepto 45-3 El hipotalamo y la hipofisis integran ‘muchas funciones del sistema endocrino de los vertebrados 948 Relacion entre el hipotalamo y la hipofisis 948 Hormonas dela hipofisis posterior 951 Hormonas de la hip6fiss anterior 951 Concepto 45-4 Las hormonas no hipofisarias ayudan a regular ef metabolismo, la homeostasis, et desarrollo y la conducta 952 Hormonas tioideas 953 Hormona paratiroidea y calctonina: control de Ia caleemia 954 XXXVI Indiceulina y glucagon: control de la ghucemia 955 Hormonas suprarrenales: sespuesia al estes 956 Hormonas sexuales gonadales 958 Melatonina y biorritmes 958 Concepto 45-5 Los sistemas reguladores de los invertebrados tambien implican interacciones entre los sistemas nervioso y endocrine 959 46 Reproduccion animal 964 Panorama general: Duplicacion para la reproduccion sexual 964 Concepto 46-1 Fn el asexual y sextal Mecanismos de reproducciin asexual 964 Ciclos y patrones reproductives 965 Concepto 46-2 La fecundacion depende de mecanismos que contribuyen a que los espermatozoides se encuentren con los ovulos de la misma especie 967 CConliemacion de la supervivencia de la descendencia 967 Prodluceion y wansporte de los gametos 968 Concepto 46-3 Los organos reproductores prodcen ¥ ‘ransportan los gametos enfoque sobre los seres humanos 969 Anatomia del aparato reproductoe emesino 969 Anatomia de aparato reproductor masculing 971 spuesta sexual humana 972 Concepto 46-4 En los setes humanos y otros mamiferos existe una interrelacion compleja de hhormonas que regula Ia gametogenesis 973 Ciclo weptoductor fensenino 973 Conrol hormonal del sistema reproductor masculine 97 Concepto 46-5 En los seres humanos y en otros nales placentarios, ef embrion erece dentro del ‘utero materno hasta el momento de nacer 978 Concepcion, desatrllo embrionario y nacinuiento 978 Tolerancia inmunitaria de ta madre respecte embrion y al feo 981 Anuiconcspeiin y abort 982 Teenicas modernas de reproduccion asistida 983 animal hay reproduccion 47 Desarrollo animal 987 Panorama general: Un plan de constitucion corporal para los animales. 987 Concepto 47-1 Despues de la fecundacion se produce cl desarrollo embrionario a traves de la segmentacion, la gastrulacion y Ia organogenesis 988 laciin 988 Segmentacion 991 Gasteula Organogene XXXVIIL Indice Adaptaciones del desarrollo de les amnitas 998 Desarrollo de los mamiferos 999 Concepto 47-2 La morfogenesis en los animales conlleva cambios especificos en la forma, la posicion y laadhesion celular 1001 Citoesqueleto, motilidad celular y extension coavergente 1001 Papeles de la matrizextaceluar y de las mokeulas de adhesion celular 1002 Concepto 47-3 £ destino de las células en vias de desarrollo depende de su historia y de setales inductoras 1003 Mapa de destino 1003 Establecimiemto de asimetrias celulares 1004 Determinacion del destino celular y patron de formacion dlependiemte de senales induetoras 1005 48 Sistema nervioso 1011 Panorama general: Centro de mando y control 1011 Concepto 48-1 FI sistema nervioso se compone de circuits de neuronas y celulas de sosten 1012 Onginizacion de los sistemas nerviosos 1012 Procesamiento de la informacion 1013, Estructura de las neuronas 1013 Cetulas de sosten (glia) 1014 Concepto 48-2 Las bombas y los canales ionieas ‘mantienen el potencial de reposo de una neurona 1015 Potencial de repose 1016 Canakes idnicos regulados 1017 Concepto 48-3 Los potenciales de accion son las ‘senales conducidas por los axones 1017 Produccion de putenciales de acelin 1018 Conduccion de los potenciales de accion) 1020 Concepto 48-4 Las neuronas se comunican con otras ‘eelulas en las sinapsis 1021 Transmision sinaptica directa 1022 ‘Transmision sindptica indirecta 1023 Neurotcansmisores 1024 Concepto 48-5 EI sistema nervioso de los ertebrados tiene una especializacion regional 1025 Sistema nervioso perilerico 1026 Desarrollo embrionaria del cerebro 1028 Tronco encelalico 1029 Cerchelo 1030 Drencefalo 1030 Gerehwo 1030 Concepto 48-6 La corteza cerebral controls el ‘movimiento voluntario y las funciones ras 1031 Procesamiento de la informacion en la corteza beal 1032 altzacion de la funcion cortical 10321033, aje y habla 1034 Memoria y aprendizaj Conciencia 1035 Concepto 48-7 Las lesiones y las enfermedades del sistema nervioso central son el objetivo de muchas ang Emociones 1034 investigaciones 1037 Desarrollo de células nerviosas 1037 Celulas madre neurales 1038 Enfermedades y trastornos del sistema, nervioso 1039 Mecanismos sensitivos y motores 1045 Panorama general: Sentir y actuar 1045, Concepto 49-1 Los receptores sensitivos transducen la energia del estimulo y transmiten senales al sistema nervioso central 1046 Funciones de os receptores sensitivos Tipos de receptores sensitivos 1048, Concepto 49-2 Los mecanorreceptores que intervienen en la audicion y en el equilibrio detectan las particulas que se depositan 0 el liquide en movimiento 1050 Formas de sentir la gravedad y el sonido en los invertebrados 1050 Audio 1050 Auicion y equilibrio en otros vertebrados 1033 Concepto 49-3 Los sentidos del gusto y del olfato cestin estrechamente relacionados en la mayoria de los animales 1054 EI gusto en los seres humanos 1055 El olfato en los seres humanos 1036 Concepto 49-4 La vision se basa en mecanismos similares en todo el reino animal 1057 Vision en los invertebrades 1057 ET sistema visual de los vertebrados. 1058 Concepto 49-5 Los esqueletos de los animales desempenan fanciones de sostén, proteccion y movimiento 1063 Tipos de esqueletos 1063 Soporte fsico en la tierra 1064 Concepto 49-6 Los musculos mueven partes det esqueleto al contraerse 1066 Masculo esqueletico de los vertebra Otros tipos de musculos 1072 Concepto 49-7 La locomocion requiere energia para superar la friecion y la gravedad 1073 Natacion 1073 Locomocidn sobre la terra Vuelo 1074 Comparacion de los costes de la ocomoeion 1074 1046 ¥ equilibrio en los mamiferos 1073 Ecologia 1078 50 Introduccion a la ecologia y a la biosfera 1080 Panorama general: Campo de aplicacion de la ecologia 1080 Concepto 50-1 La ecologia es el estudio de las. interacciones entre los organismos y el ambiente 1080 Ecologia y biologia evolutiva 1081 Los organisms y el ambiente 1081 Subcampos de la ecologia 1082 Ecologia y aspectos ambientales 1083 Concepto 50-2 Las interacciones entre los organismos yy elambicnte limitan la distribucion de las especies 1083, Dispersion y distribucion 1084 Conducta y seleccton del habitat 1085 1085 1086 Factores bidticos Factores abioticos Chima 1087 Concepto 50-3 Los factores bidticos y abidticos ineiden sobre Ia estructura y la dinamica de los biomas acuaticos 1092 Concepto 50-4 El clima determina en gran medida la distribucion y la estructura de los biomas lerrestres 1098 Clima y biomas terrestres 1098 Caracterfsticas generales de los biomas terrestres 1098 Ecologia del comportamiento 1106 Panorama general: Estudio del comportamiento 1106 Concepto 51-1 Los eeslogos del comportamiento dlistinguen entre las causas proximas y finales de la conducta 1106 XIX IndiceXL 107 nor {Qué es el compontamiento? Preguntas praimas y finales Etologia 1107 Concepto 51-2 Muchos comportamientos tienen un fuerte componente genético 1109 Movimientos dirigdos 1110 Settles y comunicacion de los animales 1111 Influencias genéticas sobre el apareamiento y el comportamiento paterno 1112 Concepto 51-3 El ambiente interactiia con la composicién genética de los animales e influye en et desarrollo de su comportamiento 1113 Influencia de la dieta sobre la conducta de eleccion de la pareja 1113 Ambiente social y comportamiento ageesivo L114 Aprendizaje 1114 Concopto 51-4 Los rasgos comportamentales pueden ‘evolucionar por seleccion natural 1118 \ariacion del comportamiento en poblaciones naturales 1118 Evidencias experimentales favor de la evalucion del componamiento 1120 Concepto 51-5 La seleccion natural favorece el comportamiento que aumenta el éxito reproductive y la supervivencia 1121 Conducta de forrajeo 1122 Conducta de apareamiento y eleccién de la pareja 1123 Aplicacion de la teoria del juego 1127 Concepto 51-6 El concepto de aptitud inclusiva puede explicar la mayor parte del comportamiento social altruista 1128 Aliruismo 1128 Aptitud inelusiva 1128 Aprendizaje social 1131 Evolucion y cultura humana 1132 Ecologia de poblaciones 1136 Panorama general: Poblaciones fluctuantes de la Tierra 1136 Concepto 52-1 Los procesos biologicos dinamicos influyen en Ia densidad poblacional, la dispersion y la demografia 1136 Denstdad y dispersion Demografia 1139 Concepto 52-2 Los rasgos que caracterizan la historia de vida son producto de la seleccion natural 1141 Diversidad de historias de vida 1141 “Compensaciones" ¢ historias de vida 1142 Concepto 52-3 EI modelo exponencial describe el crecimiento de la poblacidn en un ambiente ideal cilimitado 1143 Tasa de incremento per capita 1143 Crecimiento exponencial 1144 137 53 Concepto 52-4 EI modelo de crecimiento logistico abarca el concepto de capacidad de carga 1145 Modelo de crecimiento logistico 1145 Modelo logistico y poblaciones reales 1146 Modelo logtstico ¢ historias de vida 1147 Concepto 52-5 Las poblaciones se regulan por una interaccion compleja de influencias bioticas y abioticas 1148 Cambio y densidad de la poblacion L148 Regulacion de la poblaciin dependiente dela densidad 1148 Dinamica poblacional 1150 Giclos de poblacion 1151 Concepto 52-6 El crecimiento de la poblacion ‘humana se ha enlentecido después de siglos de ineremento exponencial 1152 Poblacion humana mundial 1152 Capuacidad de carga global 1155 Ecologia de la comunidad 1159 Panorama general: {Qué es una comunidad? 1159 Concepto 53-1 Algunas interacciones de una comunidad son la competencia, la depredacion, cl herbivorismo, la simbiosis y la enfermedad 1159 Competencia 1160 Depredacion 1161 Herbivorismo 1163 Parasitismo 1163 Enfermedad 1163 Matualismo 1163 Comensalismo 1164 Interacciones interespectficas y adaptacion 1164 Concepto 53-2 Las especies dominantes y las especies clave ejercen fuertes controles sobre la estructura de la comunidad 1165 Diversidad de especies 1165 Estructura trofien 1165 Especies con un gran impacto 1168. Control ascendente y descendente 1170 Concepto 53-3 Las perturbaciones influyen en la diversidad y en la composicion de las especies 1171 {Qué es una perturbacion? 1172 Perurbacion humana 1173 Sucesion ecoldgica 1173 Concepto 53-4 Los factores biogeogrificos afectan a Ja biodiversidad de la comunidad 1175 Gradiente ecuatorial-polar 1176 Efectos del area 1176 Modelo de equilibrio insular 1177 Concepto 53-5 Los enfoques contrapuestos de la ‘estructura de la comunidad son objeto de debate continue 1178 Hipotesisintegrada ¢ individualista 1178 Modelo de remache y de redundaneta 117954 Ecosistemas 1184 Panorama general: Ecosistemas, energia ymateria 1184 Concepto 54-1 La ecologia de los ecosistemas destaca el flujo de energla y 10s ciclos quimicos 118+ Ecosistemas y lees fsicas 1185 Relaciones woficas 1185 Descomposicion 1185 Concepto 54-2 Los factores fisicos y quimicos limitan la produceién primaria en los ecosistemas 1186 Balance de energia del ecosistema 1186 Produccion primaria en ecosistemas marinos y de agua dulce 1188 Produccién primaria en ecosistemas terestes y pantanosos 1190 Concepto 54-3 La transferencia de energia entre niveles troficos tiene una eficiencia menor del 20% 1191 Eficiencia de produccign 1191 Hipoesis del mundo verde 1193 Concepto 54-4 Los procesos biologicos y geoguimicos ‘movilizan los nutrientes entte las partes orginieas © inorginicas del ecosistema 1195 Modelo general de un ciclo quimico 1195 Giclos blogeoquimicas 1195 Tasas de descomposickin y de reciclaje de nutrientes 1198 Vegetacion y ciclos de los nutientes: el bosque experimental de Hubbard Brook 1198 Concepto 54-5 La poblacion humana esta alterando los ciclos quimicos de toda la biosfera 1200 Enriquecimiento de nutrientes 1200 Precipitacisn acide 1201 Toxicos ambientales 1202 Digxido de carbono atmosferico 1203 Dismninucion del azono aumosferico 1205 55 Biologia de la conservacion y ecologia de la restauracion 1209 Panorama genera: La criss de la biodiversidad 1209 Concepto 55-1 Las actividades humanas amenazan la biodiversidad de la Tierra 1209 Los tres nivees de biodiversidad 1210 Biodiversidad y bienestar humano 1211 Las cuatro amenazas principales de fa biodiversidad 1212 Concepto 55-2 La conservacion de la poblacion se centra en el tamato de ella, la diversidad genética y el habitat eritico 1215 Enfoque de poblacion pequenia 1215 Enfoque de poblacién en declinacion 1218 Ponderacion de demandas conllictvas 1219 Concepto 55-3 La conservacion regional y del paisaje pretende sastener biotas completas 1220 [Estructura y biodiversidad del paisaje 1220 Esablecimiento de areas protegidas 1222 Concepto 55-4 La ecologia de la restauracion intenta convertir las ecosistemas degradados a un estado mas natural 1224 Blorremediacion 1225 Incremento biologics 1225 Exploracion de la restauracion 1225 Concepto 55-5 El desarrollo sostenible pretende mejorar la condicion humana conservando la biodiversidad 1228 Iniciativa por una biosfera sostenible 1228 ‘Caso de estudio: desarrollo sostenible en Costa Rica 1228 Biojiliay el futuro de la biosfera 1229 APENDICE A Respuestas APENDICEB Fl sistema métrico APENDICE CC Comparacién entre el microscopio Sptico y el microscopio electronica APENDICE D Clasificacién de Ia vida crépiros GLOSARIO INDICE ANALITICO {dice XLLCopyrighted materialEa 4-1 Los bidlogos exploran la vida desde la escala microscopica hasta la escala global 4-2 Los sistemas bioldgicos son mucho mas que la suma de sus partes 4-3 Los bidlogos exploran la vida a través de su gran diversidad de especies 1-4 Laevolucion explica la unidad y la diversidad de la vida 1-5 Los bidlogos utilizan varias formas de investigacion para explorar la vida 4-6 Un conjunto de temas conecta los conceptos de la biologia La era mas apasionante de la biologia -0s de la historia esta comen biologicos que antes parecian insolubles cerca de comprender como se desarro: microscapica para formar una planta o un nplejo; como transforman las plantas la energia solar n la energia quimica de los alimentos; como trabaja la mente s comtinidades bioldgicas, como por ejemplo los bosques los arrecifes de coral; y como Ia gran diversidad de la vi sobre la Tierra ha evolucionado a partir de los primeros micro organismos. Cuanto mas aprendemos acerca de la vida, mas ascinante resulta; la respuesta a una pregunta conduce a mis preguntas que en el futuro cautivaran a las mentes curtosas urante muchas décadas. Mas que cualquier otra cosa, la bio logia es una indagacion, una busqueda continua para descu- brit la naturaleza de la vida 4 Fig, 1-1, La biologia es la ciencia que se centra en el estudio de la vida, La biologia moderna es tan importante como inspiradora, Los avances en la investigacion de genética y biologia molecular estan transformando la medicina y la agricuitura, La biologia molecu lar esta brindando nuevas herramientas para campos tan dive y la criminologia. Las neurocie! sos como la antropok la biologia evolutiva estan dando ut gia y a la sociologia. Los tuevos modelos de la ecologia contr jen aspectos ambientales, como, nueva forma a la psicolo- pouyen a que las sociedades e por ejemplo, las catsas y las consecuencias bial global. Estos son apenas unos pocos ej gicas del calen ‘ami nplos del modo cen que la biologia participa en la trama de nuestra cultura mas ‘que nunca antes, Jamis exist una epoca mejor para explorar la ida El fendmeno que denomin: amos vida no puede definirse de forma simple, con una sola frase, Sin embargo, cualquier ni pereibe que un perro, un insecto.o una planta, como la vernacion Cireinada del helecho que ilustra la tapa de este libro (fig. 1-1), estan vivos, mientras que tuna roca no lo esta. Reconocemos la vida por lo que hacen los seres vivos, La figura 1-2 destaca alg nas propiedad y procesos que se asocian con la vida. ‘Cuando nos disponemos a explorar la vida, nos ayud tener amplio panorama de la biolo idad de la vida, describe los temas, como la ifican toda la biologia y examina los metodos utiizan para explorar la vida os introduce en el sia, destaca la dive de indagacion que los bil Tit) Los bidlogos exploran la vida desde la escala microscépica hasta la escala global El estudio de la vida se extiende desde la escala microscopica de las mokculas y las celulas que constituyen los organismos bal del planeta vivo en su totalidad. Poder hasta a escala gl dividir esta enorme categoria en diferentes niveles de orga cion biologiea(b) Adaptacién evolutiva.€! aspecto de este fipocampo pigmeo es un camufige det animal en su ambiente Stas adaptaciones evoluconan durante arias generacones gracias al entoreproductvo de (@) Orden. sta vista cercana de una flor de Ss inangos con agar redables ave ean esl usa la eructe ry organize, pr adopts a5 mete a seeds Gunns planta carnivora (venus trapamoscas) eer su Yampa ‘aprdamente en respuesta al estimulo ambiental de una ioéida que se posa Sobre ela, (€) Procesamiento de energia. Este picatiorobtene su \ tenergia apart del nla’ de las flores. E picafior \usizara a energia qumica almacenada en los aimentos ara impulsar su wuelo y atos trabajos. (4) Regulacién. La requacon det flujo sanguine a través de los vasos sanguineos de las orjas de «ta lebre americana mantiene Una temperatura corporal Constante austando el intercambio _ - de calor con el ane orcundante (A crecimiento y desarrollo. 9) informacion heredtra que ‘ (@) Reproduccién. tos osanismos porta ls genes contra et (objets vents) se eproducen patron de crecmiento y or sus propios medios. En esta Gesarralo de los organismos, c fotooratia seve a un pingiino como el de este covodnio. ~ emperador que protege 8 su cra, det Ni, ; = 4 Fig, 1-2. Algunas propiedades de la vida. - Jerarquias de la organizacién biolégica para examinar una hoja de arce hasta aproximaros al nivel Imaginemos que nos acercamos paulatinamente desde el molecular. La figura 1-3 (en las dos paginas siguientes) narra espacio para observar cada vez mas cerca y con mayor detalle la este viaje hacia el interior de la vida donde los numetos dentro vida en la Tierra, Nuestro destino es un bosque de Ontario, de los circulos representan los diferentes niveles de onganizacion ada, donde utilizaremos microscopios y otros instrumentos _bioligica que ilustran las fotografias cariruce 1 Exploracion de lavida 3La biosfera. Cuando nos acercamos sufcente a ia Terra para dstingutr sus continentesy océanas comenzamos a ver signos de la vida; el mosaico verde de les bosques de planeta, por ejemplo, Esta es nuestra prmera vision de la biostera, que comprende todos los ambientes dela Terra que estan habtados por los sere vivos. La biosfera incluye la mayor pare de las regiones terrestres; a mayo are del aga, como ls ocdanos es agos ys as; a atosea hata Una altura de varios kilometres Ecosistemas. Cuando nos acercamas 3 la superficie dela Tierra, en un aterizye imaginatio en Ontario,Canads podemos comenzar 2 Fig. 19. La biolo- gia moderna como Ciencia de la infor- Imacion. Los dispost automatic del DNA y tna gran copacidad Intormatea aceeraron €l Proyecto. Genoma Humano, Este equ! ppamiento pertenece a {io de los laboratories siuados en Cambri, Reino Unido, que cols boraton en este pro yeclo internacional. Las propiedades emergentes no son sobrenaturales ni anicas de la vida. Podemos ver la importancia del ordenamiento en la diferencia entre una caja con partes de una bicicleta y una bici cleta en funcionamiento. Aunque el grafito los diamantes son ambos carbono puro tienen propiedades muy diferentes segun como estén distribuidos sus atomos de carbono. En con estos ejemplos de objetos inertes, las propiedades eme tes de la vida son particularmente dificiles de estudiar por la com plejidad inigualable de los sistemas biologicos EI poder y las limitaciones del reduccionismo, Dado que las propiedades de la vida emergen de la organiza ion compleja, los cientificos que intentan comprender los siste mas bioldgicos se enfrentan con un dilema. Por una parte, no podemos explicar totalmente un nivel de organizacion mas ele ado, descomponiendolo para analizar sus componentes por separado, Un animal diseccionado ya no funciona; una celula reducida a sus ingredientes quimicos ya no es una célula, La rup- tura de un sistema vivo interfiere con la comprension del signif "oF otra parte, algo tan complejo como un organismo o una célula no puede analizarse sin separar las par tes que los componen, El reduccionismo -reducir los sistemas complejos asus Ponentes mas simples que son mas faciles de manejar para su estudio~ es una estrategia poderosa en biologia. Por ejemplo, al estudiar la estructura molecular del DNA que se habla extraido de las células, Jam 1953, el modo. Watson y Francis Crick descubrieron, en que esta molécula se comportaba como la base “En 2001, casi medio Watson y Crick, un “esquema letras quir res tambien despues del famoso trabajo de n equipo internacional de cientificos publico sero" de la secuencia de las tres mil millones de as del genoma humano (fig. 1-9) (los investigado: an secuenciado los genomas de muchas ot cies). La prensa y los lideres del mundo aclamaron el P Genoma Humano como el logro cientfico mais hasta ahora, Aunque a diferencia de algunos pui del pasado, como el paseo p la una de los astronautas del cartruco 1 Exploracion de vid 9Apolo, Ia secuenciacisn del genoma humano es mucho mas un comienzo que un climax. Como la bisqueda continda, los cien- tlicos estan aprendiendo las Fanciomes de miles de genes y de sus productos proteicos. Y en la actualidad, la investigacion se est3 enfocando para ver como estan coordinadas las actividades de esia miniada de moléculas para el desarrollo y el mantenimiento de las células y de los organisms, En el extreme mas avanzado de esta investigacion se encuentra el enfoque denominado biolo- sia ce sistemas Biologia de sistemas La biologia ests camblando de rambo, tomando una nueva y apasionante diteccién, ya que muchos investigadores comienzan a complementar el reduccionismo con nuevas estritesias para comprender las propicdades emergentes de la vida: de que manera estan integradas todos los componentes de los sistemas bioldgicos como las ctlulas desde cl punta de visa funcional Esta perspectiva cambuante es andloga a desplazarse desde Ja ‘sta en ua esquina a una vista aerea, desde donde puede verse ‘edmo cleras variables, como la hara del dia, los proyectos de construction, los aceidentes y el funcionamiento inadecuado de las seniaes de trafico afectan a la namic del traficoa traves de la ciudad, El objetivo final de fa biologia de sistemas es proponer un tmodelo del comportamiento dinsmico de los sistemas brologicos ‘en su totaidad. Los modelos apropiados permitaran alos biolo- gos predecir el impacto que un cambio de una o mis variables Aendra sobre otros componentes y el sistema completo. {De que manera, por ejemplo, un leve incremento de la concentracion de calcio de una celula muscular afcctara + las actividades de doce nas de proteinas que regulan Ia conuraccion muscular? Fn que forma un medicamento que drsminuye la presisn artenel afecta- ria la funcién de otros drganos del cuerpo humano o causard efectos secundarios dafinos? ¢Como impactara el incremento del suministro de agua en una easecha sobre los procesos clave de las > Fig. 1-10. Biologia de siste- cau ‘mas: mapa de racciones entre las proteinas en una Célula, Este diagrama es un mapa de aproximadamente 3500 prote- inas (puntos) y su red de interac: cones (lines que conectan tas proteins) en una célula de la smosca dela uta. Los biologos de Sistemas desarolan estos mode- los @ partir de una enorme base de dates de informacen acerca de las molaclas y de sus mterace ones en le cela El prncpal ‘Objetivo de este enfoque es uli Zar estos modelos para predec ‘como un cambio, por ejemplo, el ‘aumento en la actividad de wa proteins determinada, puede pro- pagarse a través de crcuito mole- uae de la cla para cause 010s ‘cambios. Una de las aplicaciones Sera una predicrion mas segura de fos elects colmterales de vance medicaments 10 cariruco 1 Exploracign de tn vids plantas. como la utilizcién de cterias minerales del suelo y el almacenamiento de proteinas esenciaes para la nutnicion hama- ‘a? ;Como alterari alos ecosistemas y a toda la biosfera um inere- mento gradual del didxide de carbono aimosferico? El objetivo de la hiologia de sistemas es conocer la respuestas a estas gran- des preguntas La biologta de sistemas es relevant para el estudio de la vida «en todos los niveles. Los cientficos que investigaron Tos ecosiste- mas fueron los pioneros del enloque de los sistemas en la déca- dda de 1960, con eleboradas modelos que diagramaban la red de inceracciones entre las especies y los componentes no vivintes en los pantanos salinas y otros ecosistemas. Aun antes, ls biolo- 25 estudiaron la fisiologia (funcionamiento) de los seres humae ros y de oitos organismos integrando datos acetea del modo en «que moltipis onganos coordinaban procesos como la concentra- ion de glucost en la sangre, Estos modelos de ecosistemas ‘organisms ya han sido diiles para predecir las respuestas de ‘estos sistemas alas variables cambiantes. La brologia de sistemas esta avanzando-en el estudro de la vida en les niveles celulares y moleculares. impulsada parcialmente porel aluvion de datas de la secuenciacian de genomasy el cata- Togo creciente de funciones preteicas conocidas. En 2003, por ejemplo, un equipo de investigacion numeroso publico una ted de interacctones proteicas dentro de la celula de la mosca de la fruta, un organismo muy comin en la investigacioa. El modelo se basa en una extensa base de datos de miles de proteinas y de sus imteracciones conocidas con otras proteinas. Por ejemplo, la proteina A puede unirse y altar la actividad de las protetnas B. Cy D, que. a su vez, interactuian tambien con otras proveinas. En la figura 1-10 se observa un mapa de esta relaciones de las pro- teinas con oaras proveinas de la cella Los fundamentas de la estrategia de bos sistemas son suicien- temente sencillos, En primer termino se require un inventario de la mayor pane de Componentes que sea posihle, coma, por ejemplo, todos los genes y proteinas conocidas de una céhula (Feducctonismo). Luego es necesario invesigar cme se compor- ‘embrana externa . ysupeetnie celular SSta cada parte en relacidn con las otra en el sisterna mientras t baja, todas las interacciones proteina-proteina, en nuestro ejem- plo de la célula de la mosca de la fruta. Por tltimo, con fa ayuda de ordenadores y programas innovadores, es posible reunir todos los datos de muchos equipos de investigacion en el tipo de red de sistemas que se observa en la figura 1-10, Pese a que la idea basica de la biologia de sistemas es simple, to lo es en la prictica, como cabria esperar por la complejdad de los sistemas biologicos. Existen tres desarrollos de investiga- con clave para hacer factibls los objetivos de Ta biologia de sis temas > Tecnologia de alto flujo. La biologia de sistemas depende de ‘metodos que puedan analizar los materales biologicos muy rapidamente y producir enormes volumenes de datos. Esos métodos de recoleccidn de millones de datos Cmegadatos”) se denominan “de alto flujo". Las maiquinas automaticas de secuenciacion del DNA que hicieron posible el Proyecto Genoma Humano son ejemplos de aparatos de ato flujo ig 19). > Bioinformatica, Las voluminosas bases de datos que resultan de los sistemas de ato flujo serian caoticas sin el poder de la informatica, programas y modelos matematicos para procesat € integrar toda esta informacion bioldgica. EI nuevo campo de la bioinformatica esta extrayendo informacion biologica de utilidad del enorme conjunto de bases de datos, en conti- ‘nua expansion, como las secuencias de DNA y las listas de interacciones proteicas. Internet esta alimentando a la bioko- sia de sistemas mediante la diseminacién de los dates digta- Jes que nutren a la bioinformatica > Equipos interdisciplinarios de investigacion. En 2003 se form en la Harvard Medical School un departamento de biologia de sistemas, el primer departamento nuevo en dos ddécadas. E] Massachusetts Insitute of Technology (MIT) esta trabajando en la organizacion de mas de 80 miembros de sus equipos docentes provenientes de muchos depanamentos para un nuevo programa de biologia computacional y de sis- temas. Estos y otros comienzos de equipos de biologia de sis- temas esn mezclando el aporte de diversos especialistas, entre ellos, ingenieros, medicos cientifcos, quimicos, isco. rmatematicos,cietilicos de computacion, y por supuesto, bid Jogos de una gran vanedad de campos. Un gran mimero de destacados cienificos estan promoviendo la biologia de sistemas con gran fervor pero, hasta ahora el entu- siasmo excede los logros. Sin embargo, a medida que la biologia de sistemas adquiere impulso es cierto que tiene un impacto cte- ciente en las preguntas que se hacen los bidlogos y en las inves- tigaciones que disenan. Después de todo, los centificos aspiran llegar a comprender, mas alla del reduccionismo, como funcio- nan los sistemas bioligicos mucho antes de que las nuevas tec- nologias hagan posible la moderna biologia de sistemas. De hecho, hace unas décadas, los bidlogos ya habian identificado algunos de los mecanismos clave que regulan el comportamien- to de sistemas complejos como las células, los organismos y los ecosistemas. Regulacién de los sistemas biolégicos por retroalimentacion Algo parecido a la ley de la oferta y la demand se aplica a la dlinimica de los sistemas biologicos. Por ejemplo, cuando las células musculares requieren mayor energia durante el gjercicio, ‘aumentan ef consumo de moléculas de hidratos de carbone que les proporcionan el combustible. Por el contrario, cuando las, personas descansan, un conjunto diferente de reacciones quimi- cas transforma el exceso de hidratos de carbon en sustancias Aue almacenan el combustible ‘Como la mayoria de los procesos quimicos de la cétul, los que degradan o almacenan los hidratos de carhono son acclera- dos, o catalizados, por proteinas especializadas denominadas enzimas. Cada tipo de enzima cataliza una reaccion quimica especifica, En muchos casos, estas reacciones quimicas se conec= tan en vias metabolicas. cada etapa con su propia enzima. Como coordina la célula sus diversas vias metabolieas? En Auestro ‘ejemplo especifco del metabolismo de los hidratos de carbon gcomo se adapta la celula ala provision de energa exigida regu- lando las vias metabolicas epuestas de consumo y almacena- imiento de hidratos de carbono? La clave es li capacidad de muchos procesos bioligicos de autortegularse mediante un rmecanismo denominado retroalimentacion. En la regulacian por retroalimentacion, la salida, 0 producto, de un proceso regula precisamente ese proceso. En la vida lt forma mis com de regulacion es la retroalimentacion negati- ‘va, en la cual la acumulacion del producto final de un proceso disminuye este proceso (fig. 1-11). Por ejemplo, a degradacion de los hidratos de carbono en la célula genera energia quimica en forma de una sustancia denominada ATP Un exceso de acumula- cid de ATP “tetroalimenta”e inhibe una enzima cerca del comien: zo de la via metabolica ‘Aunque menos comunes que la retroalimentacion negativa, también hay muchos procesos bioligicos regulados por retro” alimentacion positiva, en la cual el producto final acelera su produccion. Un ejemplo es la coagulacion de la sangre en tes- puesta a una lesion. Cuando se dana un vaso sanguinco, estructuras de la sangre denominadas plaquetas comienzan a aagregarse en dicho sitio. La retroalimentacién positiva se pro: duce cuando los compuestos quimicos liberados por las pla- quetas atraen a més plaquetas, La pila de plaquetas inicia eentonces un proceso complejo que sella la herida con un coe Enzima 1 Enzima 2 Enzima 3 4 Fig. 1-11. Retroalimentacién negativa.fsta via quimica de tes ‘pasos transforma la sustancia A en Ia sustancia D. Una enzima espec- fica catalza cada reaccion quimica. La acumulacion del producto final (©) inhie la primera enzima de la secuencia y, de esa manera, rlent 2a a produccon de mas D. carirut 1 Explracion de fa vida M1: Enzima 4 Retroaiimentacion | x Te ude positva © = Enzima S = Enaima 6 Enzima 6 1-12. Retroalimentacion positiva. En la retroaimentacion positva Un producto estimula a una enzima en la secuencia de la reaccién y aumenta la velocidad de producciin del producto. En los sistemas vivo, la retroalmentacion positiva es menos comin que la retroalimentacién negatwa gulo, La figura 1-12 muestra un modelo sencillo de retroali- ‘mentacion positiva La retroalimentacion es un mecanismo regulador comin a la vida en todos sus niveles, desde el nivel molecular hasta la bios- fera. Dicha regulacion es un ejemplo de la integracién que hace aque los sistemas vivientes sean mucho mas que la suma de sus panes. 1 Aplique el concepto de las propiedades emergentes para eexplicar Ia relacidn dle una frase con el alfabeto de letras mediante el cual se ha construido esa frase 2. {Como complementa a la bioinfarmatica la tecnologia de alto flujo de datos? 3. Cuando se vacia el inooro, el agua comienza a llenar el langue y eleva un flotador que estd adherido a una palanca, Cuando el nivel de agua alcanza cie palanca cierra la valvula de agua e impide que el agua se desborde de la cisterna. {Que tipo de mecanismo regula dor esta funcionando en este sistema inerte altura, la Veanse las respuestas en el Apendice A Los bidlogos exploran la vida a través de su gran diversidad de especies Podemos pensar en el enorme panorama de la biologia como si tuviera dos dimensiones. La dimension *vertical", que anali- zaremos en los dos primeros conceptos de este capitulo, es la eescala de tamano que recorre todo el camino desde las mole- ss hacia la biosfera. Pero la biologia tiene tambien una dimensidn “horizontal” que se extiende a lo largo de una gran 12 cariruce 1 Exploracin de la vida 4 Fig. 1-13. Cajones de diversidad. ft es simplemente una peque- ‘ha muestra de as decenas de especes dela coleccon de polllas y mar ‘posas del Museo Nacional de Historia Natural de Washington, 0.C dliversidad de especies, ahora y durante toda la larga historia de la vida La diversidad es un sellodistintivo de la vida, Los bidlogos han idemtificado y nombrado hasta ahora cerca de 1.8 millon de especies, Esta enorme diversidad de la vida incluye alrededor de 5 200 espe es conocidas de procariontes, 100 000 honges, 290 000 plantas, 52000 vertebrados animales con columna vertebral) y 1000000 de insectos (mas de la mitad de todas las formas conocidas de vida). Los investigadores identifican miles de especies adcionales cada ano. La cestimacién del numero total de especies se encuentra en un interva- To que abarca desde unos 10 hasta 200 millones. Cualquiera que sea cl imero real, la enorme variedad de la vida torna muy amplio el panorama de l biologia (fig. 1-13) Agrupacién de las especies: la idea basica Parece existir una tendencia humana agrupar elementos diferentes segin sus semejanzas. Por ejemplo, quizas usted orga nice su coleccién de misica de acuerdo con los cantantes. Y puede ser entonces que agrupe a los diferentes artistas en cate gorias mds amplias, como misica de baile, musica para fiestas, miisica para hacer ejercicio y musica para el momento de est dio, De la misma manera, agrupar las especies que son similares ¢ natural para nosotros, Podemos hablar de arillas y mariposas, pese a que reconocemos que muchas especies diferentes perte nnecen a cada grupo. Podemos incluso ordenar los grupos en cate gorias mas amplias, como los roedores (que incluyen las ardillas) y los insectos (que incluyen las mariposas). La taxonomia, la rama de la biologia que nomibra y clasilica a las especies, forma- liza este orden de las especies en una serie de grupos de ampli tud creciente (fig. 1-14). Usted aprendera algo mas acerca de teste esquuema taxondmico en el capitulo 25. Por ahora, nos cen- traremos en los teinos y los dominios, las unidades més amplias de la clasifcacion.>» Fig. 1-14. Clasfieacin de la vida. £1 esquema taxondmico clas fica as especies en grupos que luego se combinan en grupos mis, ‘amplios. Las especies que estan muy estrechamente relacionadas, como los osos polares y los osos pardos, e ubican en ef mismo género, los (géneros Se agrupan en familias yas suceswamente. Este ejemplo clas- fica la especie Ursus americanus, et 0s0 negro americano. Los tres dominios de la vida Hasta la ultima década, la mayor parte de los bislogos adop- taban un esquema taxondmico que dividia la diversidad de la vida en cinco reinos, entre ellos, ls reinos vegetal y animal. Pero _métodos nuevos, como la comparacién de las secueneias de D3 de diferentes especies, han conducido a una continua revalua- ign del numero y los limites entre los reinos. Diferentes investi- gadores han propuesto desde seis reinos hasta docenas de reinos. Peto, a pesar de que el debate continua en el nivel del reino, en la actualidad existe un mayor consenso de que los reinos de la vida pueden agruparse en tres niveles aun superiones de la clas Ficacion que se Haman dominios. Los tres dominios se denomi- nan Bacteria, Archaea y Eukar Ls priméros dos dominios, el dominio Bacteria y cl domi- nio Archaea, se componen de procariontes (organtsmos con <élulas procariontes). La mayoria de los procariontes son unice- lulares y microscopicos. En el sistema de’ cinco reinas, las bacte- Fias y arqueas estin combinadas en un tnico reino, denominado Monera, porque comparten la forma procarionte de la estructura celular. Pero hay evidencias actuales que sostienen el punto de vista de que las bacterias y arqueas representan des ramas muy carirure 1 Exploracion de la vida 13,as bacterias (Bacteria) Los protistas s dversos on eucariont dstnbuidos y 2 rentiicos estén discutie mo divi 3 10s p J os procarintes tan eae T bros, como esta st ntes despues de de distintas de la vida procarionte, que difieren en algunos aspectos clave q dera en el capitulo 27. Hay tambien evi- dencias moleculares de que las arque: estan por lo menos cestrechamente relacionadas con los ofganismos eucariontes ¢ lo estan con bacteria To jganismos con células eucariontes) se agrupan en. la actualidad en los distintos reinos del dominio Enkarya (fig. 1-15), En la era del exquema de cinco reinos, la mayoria de los cucariontes unicelulares,incluidos los microorg nismos conocides como protozoos, fueron ubieados en tn nico reino, el teino Protista, Muchos bidlogos extendieron los Kites del reino Protista para incluir algunas formas multicelulares, como las algas marinas, que estan estrechamente relacionadas con cler 195 protistas unicelulares. La tendencia taxonémica reciente ha sido dividir los protistas en varios reinos, Ademas de estos reinos de los protisas, el dominio Eukarya comprende tres reinos de eucariontes multicelulares: los einos Plantae, Fungi y Animalia Estos tres reinos se diferencian en parte por su forma de nutricion. Las plantas producen sus propios hidrates de earbono y ottos al 14 cartruco 4 Exploracion de la vida E/reino animal (Animalia) « rmentos mediante fotosintesis. Los hongos son, generalmente, des ccomponedores que absorben los nutnientes al deg hojas y tales. Los animales obtienen su alimento por \0n, ¢s decir, comlendo y digiriendo ottos orgar supuesto, el reino al que pertenecemos nosotros, Jas heces de los ami inge 105, Este Unidad en Ia diversidad de la vida Siendo la vida tan diversa, hay tambien evidencias de una considerable unidad, espectalmente a los niveles molecular y celular. Un ejemplo es el lenguaje genético universal del DNA ue es comin a organismos tan diferentes como bacterias y an males, ¥ enite los eucariontes, la unidad es evidete en muchas caracteristicas de la esiructura celular (Fig. 1-16) {Como podemos explicar la doble naturaleza de la vida en la tunidad y la diversidad? El proceso de la evolucion, que se intro duce en el proximo concepto, destaca tanto las las diferencias de la vida sobre la Tlerra.Gilios de Paramecium. Losclios de Paramecium ropuban la ela 2 traves Gelagua extancada, Corte transversal del cio, como se ve con un microscopio electrénico, Cilios de células traqueales. Las celulss que recubren la traquea humana estan equipadas con {Glos que ayudan a mantener lpios les ppulmones desplazando hacia atiba una pelicula {e maco con residues atrapados en e! 1-16. Un ejemplo de unidad subyacente en la diversidad de la vida: ia arquitectura de los clios en los eucariontes. Los ‘ilios son extensiones de las cbllas que tienen funciones de loco- mocion, Los presentan euceriontes tan diversos como el unicellar Paramecium y los setes humanos. Pero incluso organismos tan die: rentes comparten una arquitectura comdn para sus clos, ue tienen Un elaborado sistema de lubulos que se observa en los cortes trans 1. (Cul es tuna direccion de sistema taxonomico jerarquico de la biolo 2, Cuil es la diferencia clave que distingue a mos del d akarya de Veanse las respuestas en el Apenice A 4 Fig. 1-17. Desenterrando el pasado. £! paieontclogo Paul Sereno fexcave cuidadosamente los huesos de la pata de un fos de dinosaurio. en Niger, Africa La evolucion explica la unidad y la diversidad de la vida a Sete evidencias, es una durante miles de mi da, dacumentada por los fosiles y otras de las modificaciones de la Tierra mes de anh hhabitada por un conjunto en evolucion de formas vivientes (fig. 1-17). Este punto de vista evolutivo de la vida se definio can nitidez en noviembre de 1859, cuando Charles Robert Darwin ppublico tno de los mas importantes y controvertides libros de tod la | ratura. Titulado Sobre el origen di s por medio de la selec las espe on natural, el libro de Darwin, fue inmediatamente un beste ler y rapidamente determino que el “darwinismo” se con. del concepto de evolucién (fig. 1-18) El origen de las especies art culo dos puntos principales En primer lugar, Darwin pre sento evidencias que sostent in su punto de vista de que las especies emporaness 4 Fig. 1-18. Charles Darwin en 1859, el aflo en que publicé & corigen de las especies. surgian de una sucesién de cartruto 1 Exploracion de lavida, 154 Fig. 1-19. Unidad y diversidad en la familia de orquideas. Estas ‘wes orquideas del bosque lluvioso tropical son variaciones de un tema floral comin, Por ejemplo, cada una de estas flores tiene un pétalo en forma de labio que contibuye a atraer a los insectos polinizadores y proporciona una plataforma de aterizaje para los mismos. detalle las evidencias de la evolucion en el capitulo 2 Darwin denominé esta historia evolutiva de las especies “des cendencia con modificacion”. Esta frase esta lena de sentido, ya que captaba la dualidad de la unidad y la diversidad de la vida-unidad en el parentesco entre las especies que desceni de ancestros comunes, y diversidad en las modificaciones ‘que evolucionaron a medida que las especies se ramificaban de sus ancestros comunes (fig. 1-19). El segundo aspecto impor. tamte de Darwin fue proponer un mecanismo para la descen. dencia con modificacion. A este mecanismo evolutivo lo llamo seleceion natural Seleccién natural Darwin sintetiz6 su teoria de la seleccién natural a partir de observaciones que, en si mismas, no eran nuevas ni profundas. Otros investigadores tuvieron las pl pero Darwin vio como se adapt habia seleccion natural al conee observables de la vida as de este rompecabezas, n la una a la otra. Dedujo que dos caracteristicas facilmente 16 cariruie 1 Exploracion de a vida OBSERVACION: variacion individual, Los individuos de una poblacion de cualquier especie se diferencian en muchos rasgos heredables. OBSERVACION: sobreproduccion y competicion. Una poblacion de cualquier especie tiene el potencial de pro- ducir mucha mas descendencia de la que sobrevira para producir descendencia propia, Con mas individuos de los ue el ambiente puede soportar, la competicion es inevi table DEDUCCION: éxito reproductivo desigual. A partir de los hechos observables de variacién heredable y sobre- produccion de ka ncia, Darwin dedujo que los Individuos son desiguales en su probabilidad de supervi veneia y reproduccion. Los individuos con rasgos hereda- bles mas adecuados al medio local produciran en general tuna cantidad desproporcionaclamente mayor de descen: dlientes sanos y fetes, DEDUCCION: evolucion adaptativa. Este éxito reproductive desigu puede adaptar a una poblacion a stu ambiente. A través de sucesivas generaciones, los rasgos heredables que facilitan la supervivencia y el éxito reproductivo tienden a incrementar su frecuencia entre los individuos de una poblacién. La poblacion evoluciona. Darwin llamo “seleccion natural” a este mecanismo de adap: taciin evolutiva porque el ambiente natural “selecciona” la pro- pagaciOn de ciertos rasgos. La figura 1-20 resume la teorta de Darwin de la seleccion natural, El ejemplo de la figura 1-21 ilustra la capacidad de la seleccion natural de “editar” las varia. ciones heredables de una poblacion, Vemos los productos de la seleccion natural en las adaptaciones sofisticadas de los organis- ‘mos a las circunstancias especiales de su forma de vida y su medio (fig. 1-22), ‘A Fig. 1-20. Resumen de la seleccién natural@ Poblacion con rasgos hereditarios variados. © Reproduccién de los supervivientes. © Mayor frecuencia de rasgos que mejoran la supervivencia y el éxito reproductive. 4 Fig. 1-22. La forma se adapta a funcion, Los murcislagos, los Unias mar feros capaces de volar, tienen alas con una ‘membrana entre los d con el punto de vis vida, estas adaptacion ‘mediante la seleccion natural El arbol de la vida CObsérvese nuevamente la arquitectura esquelética de las alas del murcielago de la figura 1-22. Estas extremidades anteriores, hhuesos, articulaciones, nervios y vasos sanguineos que se encuen. tran en otras ex omo el brazo humano, la pata delantera d y laaleta de una ballena, En efecto as extremidades anteriores de todos los mamiferos son variaco- res anatomieas de una arquitectura coman, asi como las flores de la figura 1-19 son variaciones sobre el tema “orquidea" suby cente, Estos ejemplos ntesco conectan la ~unidad en la id" de la vida con el concepto de Darwin de “descen de los mamiferos refleja la herencia de divers de de Ia extremida a con modificacion”, En este caso, la unidad de la anat esta estructura de un ancestro comuin -el “prototipo” de mamile Sf ades anteriores por la seleccién natural que millones de actud sobr eneraciones en diferentes. contextos ambientales. Los fostles y otras evidencias corroboran la unidad Por esa razon, Darvin propuso que la scion natural, p sus efectos acumulat permit a una especie ancestral “escindirse” en dos o mas espe cies descendentes. Esto ocurriria, ejemplo, si una poblacion se fragmenta en varias subpoblaciones aisladas en diferentes ambientes, En estas areas diferentes de Seleceion natural, una especie podria diversificarse de forma gradual en varias especies a medida que las poblaciones aisladas geograficamente se adap. tan durante varias generaciones a un conjunto diferente de fac El “irbol familiar” de 14 pinzones de la figura 1-23, en la pagina siguiente, slustra un famoso ejemplo de diversificacion sativa de nuevas especies a partir de un ancestro. comun, Darwin recogio especimenes de estos pajaros durante st visita en 835 a las remotasislas Galapagos, situndas a 900 kilémetros de esidencia de muchas especies de la costa del Pacifico en Sudaménica. Estas islas volcanicas, 1 Jovenes, son el sit plantas y animales que no se ‘otra parte del org os con las especies del continente sudamericano mundo, pese a que isos de la mente relaciona De varios millones de anos, los pine: inara las islas Galpagos hace ablemente se diversi caron en las diferentes islas a partir de una especie ancestral de carituto 1 ExplPinzon ey oa ote ee esc Pinzén cactero ee poe eau os > ee > Fanaa nt comes rin Pete, eines igre — ae Pan oan eee Se rams) Lone ces ree oo a & aa ; cries Cran Geen esin wel lems ol emer oe ge neato re eae en) eos be ron ee ee scandens Cactospiza ‘heliobates o i oe wes nig been a as Pinzones terestres Pinzones arboreos Pinzones goreadores e Ancestro comin de continente sudamericano 44 Fig. 1-23. Descendencia con modificacin: radiacién adaptativa de los pinzones de las islas Galdpagos. Obsérvese la especializacion de los pcos, adoptados a las variadas fuentes de alimentos en las diferentes as pinzon que por casualidad alcanzé el archipiélago desde el cont nente. ARos después de que Darwin efectuara su recoleccion de pinzones de las Galapagos, ls investigadores comenzaron a clasi- fear las relaciones entre as espectes de pinizones, en primer lugar a partir de datos anatémicos y geogrifices, y recientemente, con la ayuda de las comparaciones de las secuencias del DNA, Los dliagramas de los biclogos de las relaciones evolutivas, ‘generalmente, tienen aspecto de arboles, y por buenas razones. Ast ‘como un individuo tiene tuna genealogia que puede diagramarse 18 cariruso 1 Exploracion de la vida en su bol familiar, cada especie es una pequetia rama de un dbl ramificado de la vida que se extiende hacia aris en el tiempo, a raves de especies ancestrales mas y mas remotas. Las especies que son muy semejantes, como los pinzones de las Galapagos, com paften un ancestro comin en un punto de ramificacion relauva ‘mente reciente n el drbol de la vida. Pero mediante un ancestto due vivo mucho mas atras en el tiempo, los pinzones se relacio nan con los goriones, los haleones, los pinguinos y todas ls demas aves. Y las aves, los mamferosy ots vertebrades (animales con columna vertebral) comparten un ancestro comin aun mas antiguo. Encontrames evidencias de relaciones aun mas amplias €en semejanzas como la maquinaria similar de todos los cilias de los nomtes (fig, 1-16), Los rastros de la vida se encuentran sul ‘cientemente alejados y existen solo fasiles de los procariontes pr mitvos gue habiaron la Tie ace mis de 3.3 mal miles de anos. Podemos reconocer sus vestigios en nuestras propias células cen el cecligo genético universal, por ejemplo. Toda la vida esti cconectada por medio de su langa historia evaluti 1. Explique por que “editar” es mejor que “crear” com metafora para explicar el modo en que la seleccion natu ral acta en una variacion hereditaria de una poblacion Los tes d inios que se mencionaron en el concepto 1.3 pueden representarse en el arbol de la vida como las tres ramas principales. En la rama de los eucariontes, tres de las subdivisiones son los reinos Plantae, Fung! Animalia, Existen evidencias que sostienen que los hon gos y los animales estan mas relacc ‘cualquiera de estos reinas con las plantas. Dibuje un patron simple de ramificaciones que Veamse las respuestas Los bidlogos utilizan varias formas de investigacion para explorar la vida 1 Apendice A La palabra ciencia proviene de un verbo latino que significa ‘conocer’. La ciencia es una forma de conocimienta, Se desarral 1 partir de nuestra curiosidad sobre nosotros mismos, sobre otras formas de vida, sobre el mundo y el universo, Esforzarse por Fig. 1-30, Modelo del Det ‘cuerpo Auricula Ventricuo izquierdo {sl | al Alcuerpo ‘como procesos bioldgicos. Los modelos cientificos pueden adqui rir varias formas como, por ejemplo, diagramas, grficos, objetos tridimensionales, programas de ordenador o ecuaciones mate- miticas La eleccion de un tipo de modelo depende de como se empleara para ayudar a explicar y comunicar cémo es el obje- to, la idea o el proceso que representa, Algunos modelos se conciben de forma que sean lo mas similar posible a la vida. Otros modelos son mis tiles si son esquemas simbolicos. Por ejemplo, el simple diagrama de la figura 1-30 realiza un tra- bajo eficiente como modelo del flujo sanguine a través de las camaras del corazén humano, sin parecerse en nada a un corazén real. Un modelo de corazén disentado para ayudar a aprender a un médico a realizar cirugia cardiaca tendra un aspecto muy diferente. Cualquiera que sea su disett, lo que se debe poner a prueba en un modelo es como se ajusta a los datos disponibles, a las nuevas observaciones, con qué certe- za predice los resultados de los nuevos experimentos y con qué eficacia clarfica y comunica la idea 0 el proceso que representa, La cultura de la ciencia Las peliculas y los dibujos animados muchas veces retratan a Jos cientficos como individuos solitarios que trabajan en labora- torios aislados. En realidad, la ciencia es una actividad social intensa, La mayorta de los cienificos trabajan en equipos que, por lo genera, incluyen tanto a licenciados como a estudiantes ue todavia no se han licenciado (fig. 1-31), Para tener éxito en la ciencia se debe ser un buen comunicador. Los resultados de ‘una investigacion no tienen ningun impacto hasta que se com- parten con una comunidad de pares por medio de seminarios, Publicaciones y sitios de internet. Tanto la cooperacion como la competicion caracterizan la cultura cientifica. Los cientificos que trabajan en el mismo campo de investigacion, muchas veces prueban las propuestas de otro con el énimo de confirmar las observaciones o repetir los experiments. Cuando varios cientiicos coinciden en la misma investigacion, ésta tiene tanta excitacién como una carrera. Los cientificos disfrutan del desafio de “Ilegar el pri- mero” a la meta de un descubrimiento importante o de un experimento clave ‘La comunidad biolbgica es una parte de la sociedad que esta implicada de forma significativa en el ambiente cultural > Fig. 1-31.12 iencia como un proceso social. En el laboratorio de la Universidad de Nueva York, la bid loga Gloria Conuzzi ensefa a una de sus alurmnas los métodos de biologis molecular de la época. Por ejemplo, cambiar las actitudes acerca de la eleccion de las profesiones ha aumentado la proporcion de mujeres que se dedican a la biologfa, que a su vez ha afecta- do al hincapié en determinados campos de investigacion. Hace unas décadas, por ejemplo, los bidlogos que estudiaban cl comportamiento de apareamiento de los animales se cen- traban, sobre todo, en la competicién de los machos por acceder a las hembras. Las investigaciones mas recientes, sin embargo, destacan el importante papel que desempenan las hembras en la cleccién de sus parejas. Por ejemplo, en muchas especies de aves, las hembras prefieren el color bri- ante que “anuncia” una salud vigorosa del macho, un com- portamiento que mejora las probabilidades de la hembra de {ener una descendencia sana Algunos filésofes argumentan que los cientificos estan tan influidos por los valores culturales y politicos que hacen que la ciencia actualmente no sea mas objetiva que otras maneras, de “conocer la naturaleza’. En el otro extremo estan las perso- ras que hablan de las teorias cientificas como si fueran leyes naturales, en lugar de interpretaciones humanas de la natura- leza, La fealidad de la ciencia probablemente se halla en el unto medio; pocas veces, totalmente objetiva, pero revisada de forma permanente por la expectativa de que las observaci nes ¥ los experimentos sean repetibles y las hipotests sean eva- lables y refutables, Ciencia, tecnologia y sociedad Las relaciones entre la ciencia y la sociedad se vuelven mis claras cuando agregamos al tema la tecnologia. Aunque Ia ciencia y la teenologia a veces emplean patrones similares de investigacion, sus objetivos basicos son diferentes. El objetivo de la ciencia es comprender los fenémenos naturales, Por el contrario, la tecnologia generalmente aplica el conocimiento cientifico con algun propdsito especifico. Los bidlogos y otros, cientificos muchas veces hablan de “descubrimientos”, mien- tras que los ingenieros y otros tecnologos hablan mas a menu- do de ‘inventos”. Y los beneficiarios de estos inventos son los, Cientificos, que incorporan nueva tecnologia para trabajar en ‘sus investigaciones; el impacto de la tecnologia de la informa- cidn en la biologia de sistemas es solamente un ejemplo, Por esa raz6n, la ciencia y la tecnologia dependen la una de la otra cariruco 1 Exploracion de a vida 2532. Tecnologia del DNA ¢ investigacién de la escena del crimen, Técnicos forenses pueden utlizar rastros del DNA extraido de una muestra de sangre o de otros tejdos corporales ‘btenidos en Ia escena de un crimen para producir una huella mole- cular. Las bandas tenidas que se ven en esta fotografia representan fragmentas del DNA y el patron de estas bandas varia de persona 3 persona. La poderosa combinacion de ciencia y tecnologia tiene efee tos espectaculares en la sociedad. Por ejemplo, el descubri mien on y Crick hace cincuenta afios y los resultados posterio DNA produjeron diversas tecnologias de ingenieria del DNA que estan transformando multiples campos, entre ellos, la medi cina, Ia agricultura y las investigaciones forenses (fig. 1-32) Quizas Watson y Crick tuvieron la vision de que su descubni miento produciria algin dia importantes aplicaciones, pero es improbable que hubieran podido predecir exactamente cuales n fa ciencia del in estas aplicaciones, Las direcciones que toma la tecnologia dependen menos de la curiosidad que impulsa a la cienca basica que de las necesi dades y los deseos reales de la gente y del ambito social de la logia se centran mas en la sunta *zdeberiamos hacerlo?” que en la cuestion “ypode- ‘epoca. Los debates acerca dk acetio?” Con los progresas en la tecnologia se generan nes dificles. Por ejemplo, gen qué circunstancias es ble utilizar la tecnologia del DNA personas tienen genes que provocaran enfermedades heredita- Flas? Estas pruebas deberian ser voluntarias o hay alguna cit- ceunstancia en la que deberian ser obligatonias? Las compaftas aseguradoras 0 los empleadores, gdeberian tener acceso ala formacion como lo tienen para ottos tipos de datos de la salud del personal? Estos temas éticos tienen mucho mas que ver con valores, politicos, econdmicos y culturales que con la ciei nologia. Pero los cientificas y los ingenieros tienen la tespor sabilidad de colaborar en la educacion de los politicos, los burdcratas, los lideres de las corporaciones y los votantes acerca de como trabaja la ciencia y acerca de los potencial beneficios y riesgos de tecnologias especificas. Las relaciones cruciales entre la ciencia, la tecnologia y la id son un tema que aumenta la importancia de cualquier curso de bio- 26 — carituro 1 Exploracion de la vida Un conjunto de temas conecta los conceptos de la biologia De alguna manera, la biologia es la mas exigente de todas las ciencias, en parte porque los sistemas vivos son demasiado complejos y en parte porque la biologia es una ciencia interdis- ciplinaria que requiere conocimientos de quimica fisiea y mate rmaticas. L1 biologia moderna es el decatlon de las ciencias naturales. Y entre todas las ciencias, la biologia es la ms conec tada con las humanidades y las ciencias sociales. Como est diantes de biologia justedes estan precisamente en el lugar indicado y en el momento correcto! Sin tener en cuenta qué los atrajo a la biologla, ustedes cencontraran que el estudio de la vida es interminablemente desafiante y renovador. Pero este tema en continuia expansion puede también ser un poco intimidamte, incluso para profe sionales de la biologia. «Como, entonces, los estudiantes que ‘empiezan podran desarrollar una vision coherente de la vida de intentar aprender de memoria todos los detalles de tun tema que es realmente demasiado extenso como para memorizarlo de forma adecuada? Un enfoque es adaptar los distintos aspectos que ustedes aprenden en un conjunto de temas que impregnen toda la biologia, una manera de pensar acerca de la vida que todavia persistiré durante décadas.a par- tir de hoy, cuando mucha de la informacién fosil cualquier libro de texto ya estard obsoleta. El eu presenta una serie de temas generales que ustedes reconoce ran a panir de este primer capitulo de Biolagia. Estos concep- tos unificadores reaparecerin a lo largo del libro para proporcionar puntos de referencia cuando ustedes exploren la formular por st mismos importantes pre ada en iro 1-1 vida y comiencen ‘guntas, 1. Escriba una frase relacionando el tema dec Tema Peer anny jogia Descripcion Descripcion La celal % Informacion heredable sgentes de los Energia y vida Las celula son las unidades basics de estructura y funcion de todos los organis- mos. Los dos principales tipos de celulas son las celulas procarintes (en ls bacteria y las anqueas) y las encariontes (en los protsas, tas plantas, los hongos y los animales) La comunidad de la vida depende de ta herencia de informacion biologica en forma de moléculas de DNA. Esta informaciin ‘genética est codificada en las secuencias de ‘nucledidos del DNA EI mundo viviente lene una organtzacion Jerarquica, que se extiende desde las molécu- {as hasta la bosfera. Con cada escalon hacia el nivel superior, las propiedades del sistema fmengen como resultado de mteraciones entre los componentes de nivelesinferiores. ‘Los mecanismos de retrolimentacion regu: lan los sistemas biologicos. En algunos casos, la regulacn mantiene a factores interno, com la temperatura corporal, en un estado telativamente consante ‘Los onganismos son sistemas ablertas que ltwereambian materia y energa con e ambiente de alrededor. El ambiente de un angio nie eros ognisos at Todos los organisms deben realizar vabaj, que requiete enerpa. La enengia faye desde [a luz del sol hasta los productoresy los con= sumidores ‘Unidad y diversidad Evolucion ‘Los biologos agrupan la diversidad de la vida cn tes dominios: Bacteria, Archaea y Eularia Ast como la vida presenta diversi- dad, podemos también encontrar unidad, ‘como po ejemplo un codigo genético uni versal. Canto mas estrechamente rlaciona- das esti dos especies, mas caracteristicas companen. La evolucion, el tema central de la bilogia, ‘explca tanto Ta unidad como la divesidad de in vid. La teoria de Darwin de la sele- ‘ion naruralrefiere la adaptacion de las poblaciones a su ambiente a través del éxito sepia direc dence arte La forma y Ia funcion tienen correlacion en todos los ives de ba onganisacion biokgica El proceso de a clenctacomprende el descu brimiento basado en la observacion y la pprucha de las explicaciones por medio de Investigaciones basadas en Lace: dibidad clenifica depende de la rept: dad de las observacionesy los experimentos. “Muchas tecnologias son aplicaciones de la cienciaoventadas a un objetivo, Actalmente = nds mporame que nines eomprender is relaciones ene a cenla ya tenokgia y ln sociedad capiruco 1 Exploracion de la vida 27i 1 } Los bidlogos exploran la vida desde la escala microscopica hasta la escala global > Jerarquias de ta organizacion biologica (pp. 3-6). Las jerarqut- as dela vida se desenvuelven como sigue: biosfera > poblacion > “organism > sistema organico > ongano > tgjido > célula > ongimala > moleeula > somo, > Los ecosistemas en detalle(p. 6). Mienras los mutrientes quim- ‘cos se reciclan dentro de un exosisema, la energlafuye a trae del ‘ecossiema, > Las celulas en detalle (pp. 68). La cella ese nivel inferior de ‘omganizacion que puede realizar todas las actividades necesanias para la vida. Las células contienen DNA, a sutancia de los genes ‘que programa la producciin celular de proteinasy transmit la snformacion de ls progenitor ala descendencia. Las células ‘eucariones tienen onganulos delimitades por membranas, include tun micleo con DNA. Las ceulas pracariontes carecen de estos ‘onginulos. Los sistemas biolégicos son mucho mas que la suma de sus partes > Las propiedaides emergentes de los sistemas (p. 9). Debido al incremento progresivo de la complejidad emergen nuevas propieda- ‘des con cada paso hacta ara en la jerarquta del orden biologi. > Hl poder y las limitaciones del reduecionismo (pp. 9:10). El reduccionismo implica la reduccion de sistemas complejo a com- [ponentes mas simples que son mas manejables para su estudio, > Biologia de sistemas (pp. 10-11). La biologia de sistemas busca ‘rear modelos del comportamiento dinamico de la ttalidad de los ‘Ssvemas bilogicos. Can estos modelos, los cientificas estan capac tacos para predeci ba forma en que una modiicacion de una parte del sistema afectar el resto del tstema, > Regulacion de los sistemas biologicos por retroalimentacion (pp. 11-12). En la etoalimenacion negativa, la acumulacion den producto terminal ralentiza el proceso que genera este producto. En In retcalimentacin positia el producto inl acelera st produecion, Los bidlogos exploran Ia vida diversidad de especies > Agrupacion de las especies: la idea basi (pp. 12-13), a ‘nomi es la rama de la bioogla que nombray clasfea alas especies de acverdo con wn sistema de grupos cada ves mas ampho, > Los tes dominios de la vida (pp. 13-14), El dominio Bacteria y eldominio Archaea estn formados por procarionts, El dominio Eukarya, los eucarontes,incluye los diferentes reinos protsias y los eines Plantae, Fung! y Animalia ud em la diversidad de la vida (pp. 1415). Pese a que la vida an dives ambien existenevidencas de una notable unadad avés de su gran 28 cariruse 1 Exploracin de la vida I capitulo La evolucion explica Ia unidad y la diversidad de la vida > Scleecion natural (p. 16), Darwin denomind a la historia evolti- va de las especies “descendencia con modilicacon” Propuso la ‘seleccion natural como ef mecanismo de adaptacion evolutwa de Jas poblaciones asus ambientes. La selecion naturales el proceso ‘evolutivo que se produce cuando las vanaciones heredables de una poblaci estan expuestas a factores ambientales qu favorecen et xo reproductivo de algunos individuos respecto de otros. > El arbol de la vida (pp. 17-19), Cada especie es uns pequena rama de un arbol de la sid ramificado cy se extend hacia atras nl tiempo a traves de especies ancestrales mas Y mas feos. Toda La vida esta conectada por medio de su larga historia ewoliva, Los biologos utilizan varias formas de investigacion para explorar la vida > Clencia del descubrimiento (pp. 19-20). En la ceca del descube- ‘ment, ls cleuicos describe tin sspcto del mando y ane ‘asonamientoindtvo para eta conclsones pera > Ciencia basada en las hipotesis (pp. 20-21). Rasindose en ‘observaciones los cenlicds proponen hipokesis que conducen 3 [redicciones y luego ponen a prucha las hipotesis observando si las [ediciones son cleras, El razonamiento deductivo se wtza para [poner a prucba las hipotesis: x una hipotess es correcta, y la pone- ‘mos a prueba, entoncescabe esperar un resultado particular. Las hhipotesisdeben poder evaluarsey ser refutables > Estudio de un easo en La investigacion cientifiea:investigacion, del mimetismo en las poblaciones de sexpientes (pp. 21-24). ‘Los experimentos deben disease para examina los eectos de una variable estudiando grupos de control y grupos experimentales que ‘arian entre sf solo en una varable > Limitaciones de ta ciencia (p. 24). La ciencia no puede estudiar fenomenos sobrenaturles porque lax hipotess dcben poxder ponerse a prueba, deben ser relutabes,y las observaciones y los resullaks experimentalesdeben ser repetibles > ‘Teorias ciemtificas(p. 24). Una teora cientifica es amplia en ‘cuanto’ sit alcance, genera nuevas hipotests y se confirma por tichas evidencias, > Consteuccion de moilelos clentficos (pp. 24-25), Los modelos de las ideas, ls estructura y los procesos nos ayudan a compren- der los ender cientifico ya Tealzat prediciones, > La cultura de la ciencia (p, 25). La ciencia es una actividad social ‘aracierizada tamo por la cOlaboracion como por la competickn > Ciencia, tecnologia y sociedad (pp, 25-26). La tecnologia aplia 1 conocimiento centfico can algin propdsto especifico. Un conjunto de temas conecta los conceptos de la biologia > Los temas subyacentes proporcionan un marco de referencia pars la compresion de la biologla (pp. 26-27),RM “Rutoevalacion 1. Todos los organismos de un entorne constituyen: a Un ecosistema, «dL Un grupo experimental. », Una comunidad Un dominio taxonomic. «Una poblacion. 2. {Cual de las siguientes es una secuencia correcta de niveles en la Jerarguia de la vida, procediendo hacia abajo a partir de un animal individual? 4. Cerebro, sistema organico,eslula nervios,tejido nervioso, b, Sistema onpinico, poblacion de células, tejdo nervioso, cerebeo. ¢. Organismo, sistema organico, to, clula, organo. 4. Sistema nervioso, cerebro. tejido nervioso, celula nervioss «Sistema orginico,teido, molécula, cella ‘3. {Cuil de las siguientes no es na observacion 0 inferencia en la etl se basa la eoria de Darwin de la sleccion natural? 2 Los individuos escasamente adaptados munca producer descendencia bs. Hay variacion heredable entre ls individuos. «. Acausa de la sobreproduccion de descendencia hay competicion por los recursos liitados 4. Los indviduos cuyascaracteriscas heredtaras los adapten mejor 3 ‘su amblemt, generalmente produciran mayor descendenci Una poblacian puede adapearsea su medio, 4. La biologi de sistemas es esencialmente un intento de: ‘4 Comprender la integraclén de todos los niveles ee fa onganiza- ol: es una enfermedad debiante que afecta 4 mas de 200 millones de personas en todo Climundo, Es uno de oe mayors ects en el tmund en desarrollo. La enfermedades rovo- Cada por un sano plan parastanio (une ‘atodo) queues un caacl acto como hoesped durante pane de su co ial ig 3311) La laren del trematodo Wbrada por et Caracol perforata pel de a gee que exten el 2g es infect Uno pode contoi Ia {uistesomiaas matando lo parsstos con on tlrmaco o matundo al cracal con un rash. aa tin pr amon on emus 2Es aqui donde la Phytolacca hace su aparicion Si ls bays de Phyl son un mejor ‘metode de conto para la eaqustoxomiss en ‘inca quel susan quimicas sins de cualquier po porque agente puede cukvarla planta facilmente y cosechar la bayas. Los {quimicosaislaon el compuesto de la Phytalac ca que es lta para los caracoles, aunque atin no Se conoce exactamente como acta. Los it~ vestigadores descubrieron que los eompuestos tambien matan a otros parasites que viven en os aficamos, al igual que a la larva de Los ‘mosquitos (que transraten el paludismo). Y no tienen efectos datinos para el medicambiente [porque estos compuestos quimicos se descom ponen rapidamente En la Universidad de Suasilandia obtust- mos semillas de Phytolacca de Etopta, cukiva- ‘mos las plantas y cosechamnos las bayas. Los etfopes vinieron a mostrarnos como hacerlo: fue una verdadera colaboracion entre cent cos suazs efopes, con ayuda de algunos imbabuenses y un norteamericano, Al trabajar enellaboratoria descubrimos las concentracto- nes en las cuales los entractos de bayas mata bana los caracolesy luego fuimos al campo en tousca de mas pruebas. Seleceionamos wn area en Suazilandia donde la esquistosomiass es ‘muy frecuente y estamos trabajando con la gente del lugar, ensensndoles como eutivar y sar Phytolacca Esperamos que, dentro un ato, las comunidades sean capaces de contro- lar la enfermedad por si mismas. Qué sucede en el instituto de medicina tradicional de su universidad? En este institut, ofilalmente Hamado "Ins- tito de investigacién y medicina tradicional, plantas comestibles indigenas y mediinaes de Swaziland, los equipos multidseiplinanios estudian todos los aspectos de la medicina tra- dicional. Los curanderostradiionales sot ‘miembros esencaes del equipo porque cono- cen las plantas medicinales y como uiliaras. icimos varios trabajos con curandenos ta cionales¢ itentamos convencetlos de aim portancia de compartir sus conccimientos con nosotros, debido a que van & mori, como to dos nosotros, y el conoctmiento podria perder se. Sin embargo los curandetos.~jncluso mis parientes!— son reticentes 2 ayudar. Ells pien- San: "Ustedes con sus bata blancas van a ganar ‘mucho dinero con mis conocimientos". Los cu randeros piensan que sus ancestros les dieron | cl poder de curar,y se supone que solo deben. transmitr este conocimiento a sus hijos. Pero, pincipalmente, es desconflanza, Durante mu: cho tiempo se los lam brajos y muchos de los mas vejos aan estan molesios por eso; me preguntaron,“jcuindo va a ser revocada esa Acta de Brujeriasuya?™ ;Como s yo la hublera ‘escrito! Pero entamente estamos logrando con- ‘venceris. Queremos que ells se involucren a largo plzo, no solo para mostrarnos las plan tasy ayudarnos a cultivarls, sino para venic al Laboratorio a ensefaros como preparan la me ‘dicina, de forma que podamos cuamficarto- do, Pero no es fail Tambien es importante ceo, studiae las Fig. 2-3, Los efectos de las deficiencias de elementos esenciales. (a) Esta fotografia suestra el efecto de la deficencia de ritroge 10 en el maiz. En este experimento contro do, las plantas de la izquierda se cutvan en suelo que se fertilize con compuestos que Contenian nitrogeno, mientras que el suelo de la derecha es detente en nitrogeno. (b) El bbodo, 0 agrandamiento de la glandula tio dea, &5 resultado de una deficencia del ob ‘goeiemento yodo, El boco de esta mujer ‘malaya podria corregrse con suplementos de yoo, (0) Deficiencia de nitrégeno Corres re pee Se et trad Porcentaje Numero de peso atémico del cuerpo. Simbolo Elemento (véase p. 34) humano ° Oxigeno 8 650 ic Carbone 6 185 " Hidedgeno 1 95 N Nitrogeno 7 33 G Cakio 20 13 P Fesforo 6 10 k Pouasio 1» o4 s Azure 6 03 Na Sodio n 02 a Clore " 02 Mg Magnes R on ‘Oigelementos (menos dl 001%): bor (8), romeo (C?, cbsbo (Co), cabre (Ca), oe (P. ydo (hier (Fe), manganeso (se), mokibdeno (Ma), see- to Ge), silo (5), esta (Sa, vanadlo (Vy cine Za). Ja materia viva, El fésforo (P), el azufte (S), el calcio (Ca), el po- tasio (K) y otros elementos constituyen el 4% restante del peso de un organismo, En el euadro 2-1 se dan los porcentajes de los clementos que forman parte del cuerpo humano; los porcentajes de otros organismos son similares, La figura 2-3a ilustra el efec to de una deficiencia de nitrogeno, un elemento esencial, en una planta, Los oligoclementos son elementos requeridos por un orga inismo en cantidades muy bajas, Algunos oligoelementas, como el hierro (Fe), son necesarios para todas las formas de vida; otros, son requeridas solo por ciertas especies. Por ejemplo, en los ver tebrados (animales con columna vertebral), el elemento yodo (I) es un ingrediente esencial de una hormona producida por la ghindula tiroidea. Una ingesta diaria de solo 0,15 miligramos (b) Deficiencia de yodo capitute 2 Elcontesto quimico dela vida 33(amg) de yodo es adecuada para la actividad normal de la glindu- la humana, Una deficiencia de yodo en la deta determina que la slindula troidea crezca hasta alcanzar un tamatto anormal, pro duciendo una enfermedad llamada bocio (fig. 2-36). Las sales yodadas han reducido la incidencia del bocio en las regiones que disponen de ella. Las propiedades de un elemento dependen de la estructura de sus atomos Cada elemento se compone de un cierto tipo de stomes que es diferente de los stomos de cualquier otro elemento, Un atomo es la menor unidad de materia que atin retiene las propiedades de un elemento. Los atomos son tan pequertes que se requeriria tun millon de ellos para cubrir el punto y aparte impreso al final de esta oracion. Se simbolizan los stomos con la misma abrevia- tura utlizada para el elemento consituido por esos atomos: ast, el C simboliza tanto el elemento carbono como un tinico tomo de carbone. Particulas subatomicas ‘Aunque el atomo es la unidad mas pequea que tiene las pro- piledades de sus elementos, estas diminiutas porciones de materia estan compuestas de partes aun mis pequefas. denominadas particulas subatémicas. Los fsicos dividieron el tomo en mas de ‘un centenar de tipos de panticulas, pero solo tres tipos de parti- culas son suficientemente estables para tener relevancia aqut neutrones, protones y electrones. Los neurones y los protones estan empaquetados fuertemente y forman un ncleo denso, iiicleo atomico, en el centro del stomo, Al moverse casi ala ve- locidad de la luz, los electrones forman una nube alrededor del nucleo. La figura 2-4 muestra dos modelos de la estructura del stomo de helio como ejemplo. ‘Los electrones y los protones estan cargados eléctricamente Cada electron tiene una unidad de carga negativa y cada pro- ton tiene una unidad de carga positiva. Un neutron, como st nombre indica, es eléctricamente neutro. Los protones dan al nuicleo una carga positiva y es la atraccion entre cargas opues- tas la que mantiene el ripido movimiento de los electrones cerca del nucleo El neutron y el proton son cast idénticos en masa, cada uno de alrededor de 1,7 x 10% gramos (g). Los gramos y otras uni- dades convencionales no son muy iitiles para describir la ma- sa de objetos tan minusculos. Por lo tanto, para los atomos y 34 umipan uno Laquimica de ta vide Nube de carga negativa (2 electrones) Eectrones {) Este modelo representa alos ‘electrones como una nube {de carga negativa, como si hubiéramos tomado muchas fotagiatiasinstantaneas de los 2electrones a traves del empo, ‘donde cada punto representa la posicion del electron en un punto Seterminado del tempo. (b) én este modelo aun mss simpiticado, los electrones se muestran como dos eseras azules pequenas sobre un Cirevio alrededor de nice A Fig. 2-4. Modelos simplificados de un dtomo de helio (He). El nacieo de helio se compone de 2 neutiones (marron) y dos pro- ‘tones (rosa). Los electrones (azul) se mueven répidamente alrededor de los nilcleos. Estos modelos no estan a escala; sobreestiman de forma excesva el tamaro del nucleo en relacién con la nube de elec ones las particulas subatomicas (y para las moléculas también), utt- lizamos una unidad de medida llamada el dalton, en honor a John Dalton, el cienttfico britanico que ayudo a desarrollar la teoria atdmica alrededor de 1800. (El dalton es igual a la uni- dad de masa atomica, 0 amu, una unidad que usted puede ba: ber encontrado en algun otro libro.) Los neutrones y los pprotones tienen masas cetcanas a 1 dalton. Debido a que la masa de un electron es de Solo UN "oo de la de un neutron 0 tun proton, podemos ignorat los electrones cuando calculamos la masa total de un atomo, Numero atomico y masa atémica Los atomos de los diversos elementos difieren en su nimero de particulas subatomicas, Todos los atoms de un elemento en particular tienen el mismo numero de protones en su nucleo, Es- te nuumero de protones, que ¢s exclusivo de ese elemento, se lla- ma numero atomico y se escribe como un subindice a la {2quierda del simbolo para el elemento. La abreviatura ,He, por ejemplo, indica que un atomo del elemento helio tiene dos pro- tones en su nucleo. A menos que se indique de otra manera, un ‘tomo tiene carga eléctrica neutra, lo que significa que sus pro- tones deben estar equilibrados por un mimeto igual de electro nes. Por lo tanto, el numero atémico nos indica el numero de pprotones y tambien el numero de electrones en un tomo eléctri- Se puede deducir el numero de neutrones de una segunda cantidad, el mimero de masa, que ¢s la suma de procones mas neutrones en el nucleo de un atomo, El numero de masa se es-