Elsistema reproductor femenino consiste en los 6rganos reproductores internos (ovarios y oviductos en pares, titero y vagina) (fig. 20-1) y en los genitales externos (clitoris, labios mayores y menores) Los drganos de la reproduecién no estan desarrollados por completo y permanecen en estado de reposo hasta jue la ghindula hipéfisis secreta hormonas gonadotré- pieas como seital para el inicio de la pubertad. Después ienen lugar muchos cambios en la totalidad del sistema eproductor que incluyen la diferenciacién adicional de los Srganos de la reproduccién y culminan en la menarquia, 1 primer flujo menstrual, que varfa entre los 9 y 15 aiios de edad con una edad promedio de 12.7 aftos. Tras el >rimer flujo menstrual, el ciclo menstrual, que comprende nuchos cambios hormonales, histolégicos y fisiol6gicos se repite cada mes (28 dias) durante todos fos afios de la ‘eproducci6n a menos que se interrumpa por el embarazo. Conforme la mujer se acerea al final de sus afios de la eproduceién sus ciclos menstruales se tornan menos regu- afes en tanto comienzan a cambiar la sefiales hormonales y neurolégicas, que inician la menopausia. Por iltimo, el flujo menstrual cesa; después de la menopausia ocurre la involucién limitada de los érganos de la reproducci6n. En consecuencia el sistema reproductor femenino esti controlado por interacciones muy complejas entre factores hormonales, neurolégicos y psicolégicos. Aunque las glandulas mamarias no se consideran parte del sistema reproduetor femenino, su fisiologfa se relaciona de manera tan estrecha con el mismo que se comenta en este capitulo, OVARIOS Los ovarios, recubiertos por el epitelio germinal, se dividen en forma indistinta en corteza y médula. Los dos ovaries, localizados dentro de la pelvis, son cuerpos en forma de almendra de 3 em de largo, 1.5 a 2 en de ancho y I em de grosor. Estin suspendidos en el ligamento ancho del vitero por una insereién Hamada Sistema reproductor femenino mesoovario, un pliegue especial de vvasos sanguneos a los ovarios (véase ritoneo que Tleva ig, 20-1), EL epitelio superficial que recubre los ovarios, deno- minado epitelio germinal, es un peritoneo modificado, Primero se pens6 que este epitelio cuboideo bajo, derivado del epitelio mesotelial que recubre los ovatios en desa- rrollo, originaba las eélulas germinales; aunque ahora se sabe que no es asf, el nombre persiste. Directamente abajo de este epitelio se encuentra la tiiniea albuginea, una capsula de tejido coneetivo denso irregular, colagenoso poco vascularizada, cuyas fibras de coligena se orientan paralelas ala superficie del ovario. Cada ovario se subdivide en una corteza muy celular y una médula, que consiste sobre todo en tejido conectivo laxo con vasculatizacién abundante, Los vasos sanguineos de la médula derivan de las arterias ovéricas. Sin embargo, la divisién histoldgica entre la corteza y la médula es indefinida, Corteza ovarica La corteza de! ovario esta compuesta por el estroma de tejido conectivo que contiene los foliculos ovaricos en diversas etapas de desarrollo, La corteza del ovario est compuesta por una red de tejido conectivo, llamada estroma, que contiene eélulas estromiticas similares a fibroblastos y foliculos ovaricos en diversas etapas dle desarrollo (fig, 20-24), Las eélulas germinales primordiales, lamadas ovogo- nias, se desarrollan en el saco vitelino poco después del primer mes de gestacién. Experimentan varias divisiones mitéticas y durante la sexta semana posterior a la feeun- dacién migran a los rebordes germinales para poblar la corteza de los ovarios en desarrollo. En este sitio contingan en divisién mitética hasta casi el final del quinto mes de la vida fetal. En esta época cada ovario contiene alrededor de 5 a7 millones de ovogonias. Casi 1 millén de estas iitimas se rodea de células foliculares y sobrevive hasta el ‘momento del nacimiento. Las ovogonias restantes no se incorporan en foliculos. En lugar de ello suften atresia; es decir, se degeneran y mueren, 439440 »=« Sistema reproductor femenino ‘Trompe uterina ovario. Fig. 20-1. Esquema del aparato reproductor femenino, Las ovogonias que sobreviven se conocen como oocitos primarios (fig. 20-3). Estas células pasan a la etapa de rofase de la meiosis I. A continuacién la meiosis se detiene en la etapa diplotena por factores paracrinos como la sustancia preventiva de la meiosis que las céhulas granulosas producen. Los oocitos primarios permanecen en esta fase hasta justo después de la ovulacién, cuando se estimulan en respuesta al aumento stbito de la hormona luteinizante (LH), mediante la sustaneia inductora de Ia meiosis para terminar su primera divisin meistica, Del millon de ovogonias que sobrevive para incorporarse en los foliculos primordiales, 600 000 se tornan atrésicas durante el siguiente decenio de la vida aproximadamente yen la menarquia una mujer joven sélo tiene alrededor de 400 000 foliculos. Por lo general la ovulacién ocurre cada 28 dfas durante los siguientes 30 a 40 afos y cada vez se libera un oocito, para un total de unos 450 oocitos liberados durante el periodo de la reproduccién. Los folfculos res- tantes se degeneran y mueren durante el mismo periodo. Desarrollo sexual fenotipico durante la embriogénesis La falta de desarrollo fenotipico es femenino. Durante la embriogénesis temprana, en ausencia de hormonas testosterona y antimiilleriana, el desarrollo feno- Istmo de la trompa uterina Porcién intramural de tipico defectuoso es el de una mujer. La carencia de testosterona no permite el desarrollo de los conductos wwolffianos, el precursor del aparato genital masculino, y la falta de hormona antimillleriana hace posible el desarrollo de los conductos miillerianos, el precursor del aparato genital femenino. Corteza del ovario al inicio de la pubertad La liberacién intermitente de hormona liberadora de gonadotropina tiene su funcién principal al iniciar la pubertad, Antes del inicio de la pubertad todos los foliculos de la corteza ovérica se encuentran en la etapa de folieulo primordial. E decapéptido hormona liberadora de fonadotropina (GnRH), que también se conoce como jormona liberadora de hormona luteinizante (LHRH) y es elaborado por neuronas neurosecretorias del nticleo arqueado del hipotilamo, desempeiia una funeién impor- tante en el inicio de la pubertad. Resulta de interés que la liberacién de GnRH es intermitente, ocurre cada 90 min aproximadamente y su vida media en el torrente sanguineo s6lo es de unos 2a 4 min, La liberacién intermitente de GnRH es un requisito no sélo para el inicio de la ‘menarqufa sino también para conservat los cielos ovulatorios,Foliculo primordial Foliculo primario. Foliculo. primario ‘mulleminar Foliculo secundario. Foliculo graatiano ceito aliminade Corona radiada- Esquema de la estructura del ovario y el desartoll flicular zmenstmales normals durante toda la vida reproductiva le la mujer. La liberaci6n intermitente de GnRH da por resultado una liberacién similar intermitente de gonadotropinas ‘hormona estimulante del foliculo [FSH] y LH) de us células basofilas de la hipéfisis anterior que culmina con el inicio del desarrollo folicular y el comienzo del iclo ovulatorio. Este siltimo, el desarrollo folicular y las aterrelaciones hormonales se deseriben a continuaeién, Foliculos ovaricos Los foliculos ovaricos evolucionan a través de cuatro etapas de desarrollo: primordial, primaria, secundaria y graafiana. ‘Cuerpo amarillo Teca luteinica Granulosa ‘uteinica Sistema reproductor femenino === 441 Foliculo primordia ‘Célula folcular Socio Foliculo Fs Lamina basal primario y .Célulasfoiculares Folioulo primario rmuttlaminar Teca folcular Ceélulas granulosas Foliculo Zona pelicida secundario Membrana basal Teca externa Foliculo Teca interna, graafiano Membrana Antro Cacito en e! cumulo o6toro Los foliculos ovarieos estin rodeados por tejido estromatico y consisten en un ooeite primario y sus células foliculares relacionadas, dispuestas en una capa esférica o varias capas coneéntricas alrededor del oocito primario, Las células foliculares, en forma similar al epitelio germinal, derivan del epitelio mesotelial y tal vez también de un segundo origen, los cordones sexuales primitivos del mesonefros, un precursor del metanefros, la estructura que desarrollara el rifién definitive Se identifican cuatro etapas del desarrollo folicular con base en el crecimiento del folieulo y el desarrollo del oocito (cuadro véase fig, 20-2B); ® Foliculos primordiales = Foliculos primarios unilaminares y multilaminares