Introduccion a le Biologia Celular= Aminoacidos y sus simbolos ‘Acido aspartico acide glutémice arginina lisina histicina asparegina alterna serina sreonina tirosina alenina dlicina valina leucina isoleucina profi ferilalanina metiorina ‘riptdtano cisteine " Codores de tenminacion Referencias: los aminoscidos polares con carga negativa se incfcan en verde; jos aminodcidos polares con carga positiva se indican fen negro; los aminoacids polares sin carga se incican en rojo, ylos aminascidas no polares s2 indican en acul Longitud 1 km (kilometeo) 1 mimerro) 4 ex (eentietto} 1 com (niente) 1 io (mieremetre) 19m (nanérneto) 1A Bngstrom) 11 kg (kilograme) 1.9 (aramo) = 1039 Tug (mictograma) = 10-9 ‘ng (nanegamo) = 10%4 Volumen 1 L dtr) 1 mt Gilt) 1 pL (microiiteo) TnL énanolitre) Concentracién 44 (molar) 1 mM (eilimolar? 1 uM (micromolar) 11M (nanomolar) 0 me = 1084 a0 = tom 10st (103m = tim? = 1090 = (104m)? 1 moVL = 6,02 x10 moleculasi. 102M 108M = 108M Constantes, conversiones y definiciones iitiles 1 mel 1c (calorie) 14 qoute) 1 kcal (kilocaloria) 1 1de equa 11d (ealton) 1 ke kllodalton) Masa de la Tierra Genomas bacterianes Genoma humane = 6,02 x 10 moleculasit calor necesario para elevar en 1 °C la temperatura de 1 g de agua = 0239 = 10 C= 4,18 4) Kilojoules) = 1kg(4ec) = masa aproximada de un atome de hidrageno: U7 10% 9) 10d 10M kg = 3 x 109 pares de nuclestidos (haploid) Malena! protegida por dan 0,5-5 x 108 pares, de nucleotidos, segun al arganismoIntroducci6én a la Biologia Celular 22 EDICION Bruce Alberts * Dennis Bray * Karen Hopkin * Alexander Johnson * Julian Lewis * Martin Raff + Keith Roberts » Peter Walter EDITORIAL MEDICA. Cpa ricana > BUENOS AIRES - BOGOTA - CARACAS - MADRID - MEXICO - PORTO ALEGRE e-mail: info@medicopanamericana.com www.medicapanamericana.com“Tia dt niga en ngs ESSENTIAL CELL. BIOLOGY, 2nd Bion 12004 by race Albers, Dennis Bray, Karen Hopi, Alexander Sohason, Julian Lewis, Mani Raf, Keith Roberts, nd Peter Walter (© 1998 by Bruce Alberts, Deans Bay, Alexander Johnson, Julian Lewis, Matin Raf, Keith Roberts, and Peter Walter Prblshed by Garland Science. a member ofthe Taylor & Francis - Group. 29 West 35th Stet, New York, NY 10001-2299, USA and 4 Park ‘Stare. Mion Park, Abingdon, OXI& ARN, UK. “All rights reserved “Authored translation from English language edition published by Garland Selene, pat of Taylor & Francis Group LLC.” (© EDITORIAL MEDICA PANAMERICANAS A, ‘Alberto Alcocer 24» Madi - Espa “Tradccion de EDITORIAL MEDICA PANAMERICANA S.A. fectuan por ls dcteres Silvia Ci, Lorenzo Faso Jone Luis Ferrin, Juith Oxember Utaldo Paton, Karna Tal, Marcelo Vocarezza {seit han ze ods ls est pra lala aos posses de! copyright del atl uet biz. i inavertisamerehubiean emi algun, ‘in gunto har aegis neces ior pti ox ks pees pl Gracias por comprar cl orginal. Este libro es prdacto del esfeezo de prufsomales como ase, ode sus profesor, sf uted cs sedate Tega em ‘venta gue ftocopiarle cs una ala de respete hacia els yun abe de ts derecos tlc. La medina sun cei en permanent ambi. A mia elas meee invesgiciones In experiencia ini ampli sr onacimient, sree: has en statment Tamacoligcs Lov autres de eta oa han serifiend oa la formas on Net mrp arcs co los enacsecopades en el mortnte da pubbeeio, St ettarga, ca ane a Po “bia de wn enor homano ode cambios en ne Cena mis fon stores, era cleo person pcos en a pepe © I ‘Mic de ete wba, parantian qc aad det nfomain ago conenia wea exact 0 comps me eyomaiian yr ene = om Tos estas bends det so de eta informacion. Se acme a Tos etre confirma con ots cies. Preppy en panicle ecomicha los ects reir prospec dca armacv gue pana aint pa cecase de qu a inrmacion comin mete Hoo sea coe be MO ‘Se hayan pei cabor e hs on seria eth coniancssons pa su sdinitacin Ea recememda cara espa inpertanch cme icin a Yamacos msvoro de ws inocens ESPANA EDITORIAL MEDICA, Alberto Aloocer 24 (28036) - Madrid, Espafia CPpanamericana > “Tel. (34) 91-1317800 / Fax: (34) 91-131 7805 / (34) 91-4570919 e-mail info@medicapanamericana.es Visite nuestra pagina wets MEXICO, Ihupiliwww.medicapanamericana.com Hegel No. 141 2° piso, Chapultepec Morales CP. 11570, México D. Marcelo T. de Alvear 2145 (C1122A4G) “Tl: (82-55) 5250-0664 / 5203-0176 / Fax: (52-55) 2624-2827 Ciudad Auténoma de Buenos Aires. Argentina e-mail infomp@medicapanamericana,com.mx ‘Tel: (S411) 4821-5520 / 2065 Fax (S4-11) 4821-1214 VENEZUELA e-mail: info@ medicapanamericana.com Eificio Polar Torre Oeste, Pio 6, Of. 6-C Plaza Venezucla, Urbanizacién Los Caobos, ARGENTINA COLOMBIA, Camera 7a AW? 69-19 - Santa Pe de Bogotd DC. Parroquia El Recreo, Municipio Libenador - Caracas ‘Tel: (ST-1) 345-4508 / 314.5014 / Depto, Capital “Tel: (58-212) 793-28571690615985/1666 Fax: (58-212) 793-5885 Fax: (57-1) 314-5015 / 345-0019 e-mail: infomp@ medicapanamericana.com.co e-mail infor@medicapanamericana.com.ve ISBN 84-7903.523-4 IMPRESO EN MEXICO. 980-06-0081-1 "cin vse e205, ringer de 2106, resend 307 Alters Broce Inuroduccn a la biologiacelular/ Bruce Albers: Dennis Bray 2aed.- | esha! depot aue dispone ta ey 1.725 Buenos Aims: Médica Panamericana, 2006, Ese ibe o cars de we partes 64 p; 2821 em ne pen ser rprodcdon ni arhivado en ser ‘cabs anne ngs oma po is ring medi, ya sean mectnicoroclectnico, “Traducido por José Las Ferrin: Karina Tvl y Ubaldo Ptrone ae ames sebnconee ngage sme) Perms previo de Earl Medica Panamericana S.A, (© 2006, EDITORIAL MEDICA PANAMERICANA S.A, Alberto Alcaser 4» Madi - Espa Jose Las EDITORIAL MEDICA PANAMERICANA S.A Ferrin, trad. V, Karna Tl trad. Ubaldo Patrons ra, VI. Titko Marcelo de Alvear 2148 - Buenos Aires Argentina Esta ara se termin de imprimir en el mes de julio de 2008, en los talleres de Edamsa Impresiones, S.A. de C.V. can domicilio en Av. Hidalgo No, 111, Col. Frac. San Nicos Tolentino, CP. 00850, México, DF, ISBN 950060081 -1 |. Biologia Celular. Bray, Demis I. Hopkin, Kare eppeirors tindice Capitulo 1 Unidad y diversidad de las células 1 Las células varian considerablemente en su Introduccién a las células 1 Las mitocondrias generan energia utilizable del alimento para proporciondrsela a la célula 17 ‘aspecto y su funcién 2 Los cloroplastos capturan la energia solar 17 Las células vivas tienen una quimica basica Las membranas internas crean compartimientos similar 3 intracelulares con diferentes funciones 0 Todas las células actucles aparentemente El citosol es un gel acuoso concentrado evolucionaron a partir del mismo antepasado 4 de moléculas grandes y pequefias 22 Los genes proporcionan las instrucciones que E! ciloesqueleto es responsable de dirigir determinan la forma, la funcién y el los movimientos celulares 2 comportamiento complejo de la célula 5. Elcitoplasma dista de ser estético 23 Las células eucariontes pueden haberse Las células bajo el microscopio 5 originade como depredadores 24 La invencién del microscopic éptico condujo al descubrimiento de las células 6 Organismos modelos 7 ‘Células, orgGnulos e incluso moléculas pueden Los bidlogos moleculares concentraron visualizarse con el microscopio 7 sus estudios en E.coli 28 La levadura de cerveza es una célula La célula procarionte 11 eucarionte simple 28 Los procariontes son las células més diversas 14 Arabidopsis fue elegida entre 300 000 especies El mundo de los procariontes se divide en dos como modelo vegetal 28 dominios: eubacterias y Archaea 15 El mundo animal esta representado por una mosca, un gusano, un ratén y Homo sapiens 29 La célula eucarionte 16 Lacomparacién de la secuencia de! genoma En el ndcleo se almacena la informacién revela la herencia comin de Ia vida 33 de la célula %6 Capitulo 2 Componentes quimicos de las células 39 Enlaces quimicos 39 Las moléculas de las células 50 Los tipos de étomos que forman las células La célula esté formada por compuestos ‘son relativamente pocos 40 de carbono 50 Los electrones mas externos determinan cémo Las células contienen cuatro familias interactdan los Gtomos 41 _ principales de pequefias moléculas Los enlaces iénicos se forman por ganancia orgénicas 51 © pérdida de electrones 43 Los azUcares son fuentes de energia para las Los enlaces covalentes se forman cuando dos células y las subunidades de los polisacaridos 52 tomos comparten electrones 45 Los Gcidos grasos son componentes de las Los enlaces covalentes pueden tener distinta membranas celulares 53 fuera 46 Los aminodcidos son las subunidades de las Existen distintos tipos de enlaces covalentes 47 proteinas 55 El agua se mantiene unida por enlaces de Los nucleétidos son las subunidades del DNA hidrégeno 48 ~~ y del RNA 56 Algunas moléculas polares forman dcidos y bases en agua 49 Las macromoléculas de las células 58 xlLas macromoléculas contienen una secuencia Los enlaces no covalentes permiten que una specifica de subunidades 69 macromolécula so una a otras moléculas Los enlaces no covalentes especifican Ia forma seleccionadas 63 precisa de una macromolécula 62 Capitulo 3 Energia, catdlisis y biosintesis 83 Catdlisis y utlizacién de energia por las células 84 La difusién répida les permite a las enzimas El orden biolégico es posible por la liberacién encontrar sus sustratos 100 de energia calérica desde las células 85 Vinge ¥ Ky Midien el rendimiento enzimético 101 Los organismos fotosintéticos ulilizan la luz det sol para sintetizar moléculas orgénicas 88 Moléculas transportadoras activadas y Las células obtienen energia por ta oxidacion biosintesis 106 de moléculas orgénicas 89 La formacién de un transportador activado La oxidaci6n y Ia reduccién significan es acopiada a una reaccién fransferencia de electrones 90 _ energéticamente favorable 106 Las enzimas disminuyen las barreras que ELATP @ la molécula transportadora activada bloquean las reacciones quimicas 91 més utiizada 107 La variacién de energja libre de una reaccién La energia almacenada en el ATP se utiliza determina si ésta reaccién puede producitse con frecuencia para unirdos moléculas. 108 ono 93 NADH y NADPH son transportaciores La concentracién de los reactantes inluye importantes de electrones 109 en la variacién de energia libre y en la En las células hay muchas olras moléculas direccién de una reaccién 94 transportadoras activadas mM La constante de equilibrio indica la intensidad La sintesis de los polimeros biolégicos exige de [as interacciones moleculares 95 un aporte de energia 12 En las reacciones secuenciales, las variaciones en Ia energia libre son aditivas %8 Capitulo 4 Estructura y funcién de las proteinas 9 La forma y la estructura de las proteinas 119. Las proteinas pueden ensamblarse La forma de una proteina es especificada €n filamentos, arminas o esteras 140 or su secuencia de aminodcidos 121 Algunos tipos de protefnas tienen formas Las proteinas se pliegan en una conformacién fibrosas alargadas iat de menor energia 124 Las proteinas extracelulares a menudo se Las protefnas adoptan una gran variedad estabilizan por enlaces cruzados covalentes 142 de formas complejas 125 La hélice « y Ia lamina § son pationes de ‘Cémo funcionan las proteinas 143 plegamiento comunes 126 Todas las proteinas se unen a otras moléculas 143 Las hélices se forman facilmente en las Los sitios de unién de los anticuerpos son estructuras biolégicas 134 especiaimente versatiles 144 Las léminas 8 forman estructuras rigidas Las enzimas son catalizadores potentes y muy centrales en muchas proteinas 135 espectticos 145 Las protefnas tienen varios niveles de La lisozima ilustra céme funciona una enzima 146 organizacién 136 Moléculas pequefias estrechamente unidas Pocas de las numerosas cadenas agregan funciones a las proteinas 149 polipeptidicas posibles serén iitles 137 Las proteinas pueden clasificarse en familias 138 Cémo se regulan las proteinas 150 Las moléculas grandes de proteinasa menudo —_Las actividades cataiiticas de las enzimas contienen més de una cadena polipeptidica 139 se regulan a menudo por otras moléculas 151 xiLas enzimas alostéricas tienen dos sitios de proteinas motoras producir grandes uni6n que se influyen reciprocamente 151 movimientos en las células 185 La fostorilaci6n puede controlar la actividad Las proteinas forman a menudo grandes proteica mediante Ia induccién de un cambio complejos que funcionan como maquinarias ‘conformacional 183 proteicas 156 Las proteinas que unen GTP también se reguian —_Los estudio en gran escala de Ia estructura Por la ganancia y pérdida ciclica de un grupo _—_y la funcién de las proteinas estén acelerando fostato 184 el ritmo de los descubrimientos 187 La hidrélisis de los nuclestidos permite a las Capitulo 5 DNA y cromosomas 169 Estructura y funcién del DNA. 170 Los cromosomas en interfase estan organizados Una molécula de DNA consiste en dos cadenas dentro del nucleo 183 complementarias de nucledtidos 171 EIDNA en los cromosomas se halla muy, La estructura del DNA proporciona un condensado: 183 mecanismo para la herencia 176 Los nucleosomas son las unidades basicas de Ia estructura de la cromatina 184 Estructura de los cromosomas eucariontes 177 Los cromosomas tienen varios niveles de £1 DNA eucarionte esta condensado en los condensacién del DNA 186 ‘cromosomas 178 Los cromosomas en interfase contienen Los cromosomas contienen largas hileras de tanto formas de cromatina condensada genes 179 como de cromatina mds extendida 187 Los cromosomas existen en diferentes Los cambios en la estructura del nucleosoma estados durante la vida de la célula 181 permiten el acceso al DNA 189 Capitulo 6 Replicacién, reparacién y recombinacién del DNA 195 Replicacién del DNA 196 Un sistema que repara a las bases mal El apareamiento de las bases permite la apareadas del DNA elimina los errores que feplicacién del DNA 195 — escapan al mecanismo de replicacién 210 La sintesis de DNA comienza en los origenes. EI DNA experimenta dafo constantemente de replicacin 197 entas cétulas 212 La sintesis de nuevo DNA se produce en las La estabilidad de los genes depende de la horquillas de replicacién 201 ~~ reparacién del DNA 213 La horquilla de replicacién es asimétrica 202 La alta fidelidad del mantenimiento del DNA La DNA polimerasa tiene capacidad de permite a las especies estrechamente autocorrecci6n 203 relacionadas tener proteinas con secuencias Los RNA de corta longitud acttan como muy semejantes 214 cebadores para la sintesis de DNA 204 Las proteinas en una horqullla de replicacién Recombinacién del BNA 215 ‘cooperan para formar un mecanismo de La recombinacién homéloga da como. replicacién 206 resultado un intercambio preciso de la Las telomerasas replican los extremos de los informaci6én genética 216 ‘cromosomas eucariontes 207 La recombinacién también puede producirse La replicacién del DNA es relativamente bien entre secuencias de DNA no homédlogas 216 ‘conocida 208 Los elementos genéticos méviles codifican los ‘componentes que necesttan para el movimiento? 17 Reparacién del DNA 209 Una gran fraccién de! genorna humano esté Las mutaciones pueden tener varias compuesto por dos familias de secuencias consecuencias para un organismo 209 transponibles 218 edie, XiLos virus son elementos genéticos completamente méviles que pueden escapar de las células 219 Capitulo 7 el genoma Del DNA al RNA 230 Fragmentos de secuencias de! DNA son transcriptos en RNA 230 La transcripci6n produce RNA complementario para una cadena de DNA 231 En las células se forman distintos tipos de RNA 233 Las sefiales en el DNA le dicen a Ia RNA polimerasa dénde comenzar y dénde terminar 234 Los RNA de eucariontes son transcriptos y procesados simulténeamente en el niicleo 236 Los genes eucariontes estén interrumpidos por secuencias no codificantes 237 Los intrones son eliminados por el corte y empaime del RNA 238 Los mRNA eucariontes maduros son exportados Los retrovirus invierten el flujo normal de Ia Del DNA a Ia proteina: cémo leen las células informacién genética 221 229 Las moléculas de tRNA aparean aminodcidos alos codones en el mRNA. 245 Enzimas espectticas acoplan los IRNA al aminodcido correcto 248 EL RNA mensajero es decodificado en ribosomas. 248 Ei ribosoma es una ribozima 251 Los codones en el mRNA sefialan donde ‘empieza y dénde termina la sintesis proteica 253 Las proteinas son elaboradas en polirribosomas 254 Los inhibidores de la sintesis de proteina procarionte son utilizados como anti 255 La degradacién proteica controlada cuidadosamente ayuda a regular la cantidad selectivamente desde el nticleo 241 de cada proteina en una célula 256 Las moléculas de MRNA son finalmente Hay muchas etapas entre el DNA y Ia proteina 257 degradadas por la célula 242 Las primeras células podrian haber tenido EI RNA y los origenes de Ia vida 258 intrones en sus genes 242 La vida requiere autocatalisis 259 EIRNA puede almacenar informacién y Del RNA ala proteina 243 catalizar reacciones quimicas 259 Una secuencia de mRNA es decodificada en EI RNA habria precedido al DNA en la grupos de tres nucleétidos 244 — evolucién 261 Capitulo 8 Control de Ia expresién génica 267 Generalidades de la expresi6n génica 268 Los represores inhiben la expresi6n de los Los diferentes tipos celulares de un organismo genes y los activadores la estimulan 273 mutticelular contienen el mismo DNA 268 Un activador y un represor controlan Diferentes tipos celulares producen distintos al operén lac 275 grupos de proteinas 268 El comienzo de Ia transcripcién génica Una célula puede cambiar la expresi6n de eucarionte es un proceso complejo: 275 sus genes en respuesta a las sefiales externas 270 La RNA polimerasa eucarionte requiere La expresién génica puede ser regulada en factores de transcripcién generales 276 muchas etapas en Ia via del DNA al RNA Yala proteina 270 ‘Cémo tuncionan los interruptores transcripcionates an La transcripcién es conttolada por proteinas que se unen a las secuencias regulatorias del DNA 2 xIV sic Las proteinas reguladoras génicas eucariontes controlan la expresién de los genes a distancia 278 La condensacién del promotor de! DNA en los nucleosomas puede afectar el comienzo de la franscripeién 279 Los mecanismos moleculares que crean tipos colulares especializados 280Los genes de eucariontes se regulan por Los patrones estables de expresién génica combinaciones de proteinas 281 pueden transmitirse a las células hijas 286 La expresién de diferentes genes puede ser La formacién de un érgano entero puede coordinada por una Unica proteina 281 desencadenarse por una tnica proteina El control combinatorio puede crear diferentes reguladora génica 288 tipos celulares 285 Capitulo 9 Cémo evolucionan los genes y los genomas 293 Generacién de Ia variacién genética 293 Los cambios genétices que brindan a un Cinco tipos fundamentales de cambios organismo ventajas selectivas son los que genéticos contribuyen a Ia evolucién 295 — tendrén mayotes probabilidades de preservarse 304 Las alteraciones del genoma son causadas Las secuencias de! genoma de dos especies Por fallas de los mecanismos normales de difieren en proporcién al tiempo en el que han copia y mantenimiento del DNA 296 — evolucionado en forma independiente 305 Las duplicaciones del DNA dan origen a Los genomas de seres humanos y de familias de genes relacionados dentro de chimpancés son semejantes en la organizacién una Gnica célula 297 —_ asi como en las secuencias detalladas 306 La evolucién de Ia familia del gen de la Las secuencias importantes desde el punto: globina muestra cémo las duplicaciones de vista funcional se destacan como isias de del DNA contribuyen a la evolucién de los conservacién de secuencias de DNA 306 corganismos 298 Las comparaciones del genoma sugieren La duplicacién génica y la divergencia son que “el DNA basura” es prescindible 308 una fuente importante de variacién genética La conservacién de secuencias permite trazar ara Ia evolucién de los organismos 299 incluso las relaciones evolutivas mas distantes 309 Pueden generarse nuevos genes por repeticién del mismo ex6én 300 _Investigacién del genoma humano 3 También pueden crearse nuevos genes La secuencia de nucleétides del genoma mediante la recombinacién de exones 300 humano muestra cémo estén organizados La evolucién de los genomas se ha visto nuestros genes an ‘acelerada por el movimiento de los elementos transponibles 301 Los genes pueden intercambiarse entre ‘organismos por transferencia génica horizontal 302 Reconstrucci6n del arbol genealégico de la vida 304 Capitulo 10 Aisamiento de células y su crecimiento en cuttivos 324 ‘A partir de un tejido se puede obtener una poblacién celular uniforme 325 Se puede hacer que las células crezcan en una placa de cultivo 325, EI mantenimiento de Ia célula eucarionte en Cultivo plantea desatios especiales 326 Cémo se analizan las moléculasdeDNA 327 Manipulacién de genes y células La variacién genética dentro del genoma humano contribuye a nuestra individualidad 313 La comparacién de nuestro DNA con el de ‘organismos relacionados nos ayuda a interpretar el genoma humano 316 El genoma humane contiene abundante informacién que atin debe ser desciftada 317 323 Las nucleasas de restriccién cortan moléculas de DNA en sitios especificos 328 La electroforesis en gel separa fragmentos de DNA de diferentes tamarios 329 La secuencia de nucledtidos de los fragmentos de DNA puede determinarse 331 Las secuencias genémicas se exploran para Identificar genes 333,oe a La hibridacién de DNA facilita el diagnéstico Las genotecas de cDNA representan el mRNA producido por un tejido en particular 386 de las enfermedades genéticas 336 La reacci6én en cadena de la polimerasa La hibridacién sobre micromatrices de DNA ampiifica determinadas secuencias de DNA _347 permite analizar la expresién de miles de genes al mismo tiempo 338 Ingenieria del DNA 362 La hibridacién in situ localiza las secuencias Es posible construir moléculas de DNA de Gcidos nucleicos en las células o sobre completamente nuevas 352 Jos cromosoma: 240 Proteinas celulares poco frecuentes pueden elaborarses en grandes cantidades utilzando Clonacién de DN/ 341 DNAclonado a La DNA ligasa une fragmentos de DNA entre La ingenierla genética puede revelar cuando si para producir una molécula de DNA dénde se expresa un gen 354 secombinante 24} Los organismos mutantes revelan mejor la EI DNA recombinante puede copiarse dentro funcién de un gen 355 de las células bacterianos 34 Se emplean vectores plasmidicos Los animales pueden allerarse genéticamente 356 Las plantas transgénicas son importantes especializados para clonar DNA 342 para la biologia celular y la agricultura 359 Los genes humanos se aislan mediante la ion de DNA. Capitulo 11 La bicapa lipidica, 366 Estructura de la membrana 365 Una cadena polipeptidica suele atravesar la Los lipicios de las membranas forman bicapas en el agua 366 La bicapa lipidica es un fluido bidimensional 370 bicapa lipidica adoptando Ia conformacién dehélicea 8 Las proteinas de membrana se pueden La fluidez de la bicapa lipidica depende de su solubilizar y purificar mediante detergentes 377 composicion 371 La estructura completa de las proteinas de La bicapa lipidica es asimétrica 373 +=membrana se conoce en muy pocos casos 378 Lo asimetria lipidica se genera en el interior La membrana plasmtica esté reforada de Ia célula 373 por la corteza celular 380 La superficie de la célula esté recubierta Proteinas de membrana 374 de hidratos de carbono 38) Las proteinas de membrana se asocian con la Las células pueden limitar el movimiento: bicapa lipidica de diversas maneras 375 de las proteinas de membrana 383 Capitulo 12 Transporte de membrana 389 389 Las proteinas transportadoras y sus funciones 393 Principios del transporte de membrana Las concentraciones de iones en el interior de una célula son muy diferentes de las presentes El transporte pasivo puede ser impulsado por ‘gradientes de concentracién y por fuerzas enolexterlordelacélula 390 Las bicapas lipfdicas son impermeables a las elécticas 803, El transporte activo moviliza solutos en contra solutos y a los iones 391 de sus gradientes electroquimicos 395 Los proteinas de transporte de membrana. Las células animales utlizan Ia energia pertenecen a dos clases: proteinas derivada de Ia hidrolisis del ATP para transportadoras y proteinas de canales 391 ‘ombear Na* hacia el exterior 396 Los solutos atraviesan las membranas mediante La bomba de Na* y K* es impulsada por el transporte pasivo o transporte activo 392 _agregado transitorio de un grupo fosiato__397 XVI IndiLas células animales utilizan el gradiente de Na* para captor nuttientes en forma activa397 La bomba de Na-K" contribuye al mantenimiento del equilibrio osmético de las células animales 399 La concentracién intracelular de Ca® se mantiene en un nivel reducido por la accién de bombas de Ca 401 Los gradientes de H* se utilizan para impulsar el transporte a través de la membrana en plantas, hongos y bacterias 402 Canales iénicos y potencial de membrana 403 Los canales iénicos son selectivos para los distintos iones y estén regulados 403 Los canales iénicos fluctian en forma aleatoria entre los estados abierto y cerrado La apertura y el cierre de los canales iénicos son afectados por distintos tipos de estimulos 407 Los canales i6nicos regulados por vottaje 405 Tesponden al potencial de membrana 407 El potencial de membrana esta gobemado_ por la permeabilidad de la membrana iones especificos 408 Capitulo 13 del alimento La descomposicién de los azticares y las grasas 428 Las moléculas alimentarias se degradan en tres estadios 428 La glucélisis es una via central de produccién de ATP 430 Las fermentaciones permiten la produccién de ATP en ausencia de oxigeno 431 La glucélisis ilustra cémo se acoplan las ‘enzimas con Ia oxidacién para el ‘cimacenamiento de energia 434 Tanto los azticares como las grasas se degradan a acetil CoA en la mitocondria 435 EI ciclo del dcido cirico genera NADH por Canales iénicos y transmision de sefiales Cémo obtienen energia las células a partir en las células nerviosas an Los potenciales de accién permiten una comunicacién répida a larga distancia an Los potenciales de accién en general estén mediados por canales de Na* regulados or voltaje ai2 Los canales de Ca** regulados por voltaje convierten sefiales eléctricas en sefiales quimicas en las terminaciones nerviosas_ 417 Los canales regulados por transmisores convierten nuevamente las sefiales quimicas en sefiales eléctricas en las células diana 417 Las neuronas reciben sefiales excitadoras @ inhibidoras 419 Los canales iénicos regulados por fransmisores representan sitios de accién importantes de los tarmacos psicoactivos 419 Las conexiones sinépticas nos permiten pensar, actuar y recordar 420 427 oxidacién de los grupos acetiio a CO, 439 El transporte de electrones impulsa la sintesis de Ia mayor cantidad de ATP en la mayorfa de las células 4a) Elalmacenamiento y Ia utlizacién del alimento 444 Los organismos almacenan moléculas Capitulo 14 Generacién de energia en mitocondrias y cloroplastos Las células obtienen la mayor parte de su energia por un mecanismo de membrana 453, Las mitoconatias y Ia fostorilacién oxidativa La mitocondria tiene una membrana externa, una membrana interna y dos compartimientos Internos 455 455 alimentarias en reservorios especiales aaa Los cloroplastos y las mitocondrias colaboran en las células vegetales 446 Muchas vias biosintéticas comienzan con la Glucélisis 0 con el ciclo del Gcido cirico 47 El metabolismo esté organizado y reguiado 448, 453 Los electrones ricos en energia se generan mediante el ciclo del acide citrico 457 Un proceso quimioosmético transforma la energia oxidativa en ATP 458 Los electrones son transferidos a lo largo de una cadena de proteinas en la membrana mitocondrial interna 459 XVILEl transporte de electrones genera un gradiente de protones a través de la membrana 462 El gradiente de protones impulsa la sintesis, del ATP 464 Eltransporte acopiado a través de la ‘membrana mitocondrial interna es impulsado por el gradiente electroquimico de protones 466 Los gradientes de protones producen la mayor parte del AIP de las células 465 La conversién répida de ADP en ATP en las mitocondrias mantiene una elevada relacion ATP/ADP en las células 468 Cadenas de transporte de electrones y bombeo de protones 468 Los protones se desplazan fdcilmente mediante la transterencia de electrones 468 El potencial redox es una medida de la afinidad. de los electrones 469 La transterencia de electrones libera grandes cantidades de energia. 470 Los metales unidos estrechamente a las proteinas consfituyen transportadores de electrones versatiles 472 La citocromooxidasa cataliza la reduecion del oxigeno 474 Capitulo 15 Compartimientos y transporte intracelular Orgénulos delimitados por membranas 498 Las células eucariontes contienen un conjunto basico de orgénulos delimitados por membranas 498 Los organulos delimitados por membranas ‘evolucionaron en formas diferentes 500 Distribucién de las proteinas 502 Las proteinas ingresan en los orgénulos por medio de tres mecanismos 502 Los cédigos sefial dirigen las proteinas hacia el compartimiento correcto 503 Las proteinas ingresan en el nucleo a través de los poros nucleares 504 Las proteinas se despliegan para entrar en Jas mitocondrrias y los cloroplastos 506 Las proteinas ingresan en el reticulo ‘endoplasmatico mientras se sintetizan 807 Las proteinas solubles se liberan dentro de Ia luz del RE 509 Las sefiales de comienzo y detencién ‘determinan la disposicién de una proteina transmembrana en la bicapa lipidica 510 xvill EI mecanismo de bombeo de H* serd esclarecido ala brevedad en sus detalles atémicos 475, La respiracién es extraordinariamente eficiente 476 Cloroplastos y fotosintesis 478 Los cloroplastos se asemejan a las mitocondrias pero tienen un compartimiento adicional 478 Los cloroplastos capturan Ia energia de Ia luz solar y Ia usan para fijar el carbono 480 Las moléculas de clorofila excitadas canalizan la energia hacia un centro de reacci6n 481 La energia luminica dirige la sintesis de ATP y NADPH. 482 Lo fiacién de carbono es catalizada por la ribulosa bifosfato carboxilasa 485 La flacién del carbono en los cloroplastos genera sacarosa y almidén 486 El origen de los cloroplastos y las mitocondrias 487 La fosforilacién oxidativales otorgé a las bacterias primitivas una ventaja evolutiva Los bacterias fotosintéticas tienen atin menores 488 demandas de su medio ambiente 489 Las condiciones en las que vive Methanococcus sugieren que el acopiamiento quimioosmético es un proceso antiguo 490 497 Transporte vesicular 512 Las vesiculas de transporte conducen protefnas solubles y de membrana entre los ‘compartimientos 512 EI brote vesicular esté inducido por el montaje de Ia cubierta proteica 513 La especificidad del acoplamiento vesicular depende de las SNARE 515 Vias secretoras 516 La mayoria de las proteinas son modificadas en forma covalente en el RE 516 Se controla la salida del RE para garantizar la calidad de ta proteina 817 Las protefnas se modifican y se distribuyen posteriormente en el aparato de Golgi 518 Las proteinas secretoras se liberan de las células por medio de exocitosis 519 Vias endoctticas 523 Las células tagoctticas especializadas ingieren particulas grandes 523 Los liquidos y las macromoléculas son captados por pinoeitosis 525La endocitosis mediada por receptor representa una via especifica hacia el interior de las células animales 525 Capitulo 16 Comunicacién celular Principios generales de la sefalizacién celular 533 Las sefiales pueden actuar a distancias largas © cortas Cada célula responde a un conjunto limitado de sefiales Los receptores transmiten las sefiales a través, de vias de sefializacién intracelular El 6xido nifrico atraviesa la membrana plasmética y activa directamente a las enzimas 534 536 538 intracelulares 540 Algunas hormones atraviesan la membrana Plasmatica y se unen a receptores intracelulares 541 Hay tres clases principales de receptores de superficie celular 542 Los receptores asociados con canales idnicos transforman sefiales quimicas en sefiales eléctricas 544 Muchas proteinas de sefializaci6n intracelular actian como interruptores moleculares 545 Receptores asociados con proteinas G 846 La estimulacién de los receptores asociados con proteinas G activa las subunidades de estas proteinas 546 Algunas proteinas G regulan los canales iénicos 548 Capitulo 17 _EI citoesqueleto Filamentos intermedios 574 Los filamentos intermedios son muy resistentes se asemejan a cuerdas 575 Los filamentos intermedios confieren resistencia celular a la tensién mecénica 5876 La envoltura nuclear esta sustentada por una ted de filamentos intermedios 578 Microtdbulos 579 Los microtibulos son tubos huecos con extremos ultraestructuralmente distintos 579 El centrosome es el principal centro: organizador de microtiibulos en las células animales 580 Las macromoléculas endocitadas so distribuyen en los endosomas 526 Los lisosomas son os sitios principales de digestion intracelular 527 533 Algunas protetnas G activan enzimas asociadas con la membrana 549 La via del AMP ciclico puede activar enzimas @ inducir la transcripcién de genes 550 La via del fostolipido inositol desencadena un aumento del Co* intracelular 552 Una sefial de Ca desencadena muchos procesos biolégicos 554 Las cascadas de sefializacién intacelular pueden adquirir una velocidad, una sensibilidad y una adaptabllidad sorprenden- tes: una mirada a los fotorreceptores del ojo 555 Receptores asociados con enzimas 587 Los receptores tirosincinasa activados generan Ia formacién de un complejo de proteinas de sefializacién intracelular 587 Los receptores tirosincinasa activan a la proteina Ras una proteina de unién al GIP. 559 Algunos receptores asociados con enzimas activan una via rapide hacia el nucleo 560 Las redes de proteincinasas integran informaci6n que controla comportamientos complejos de la célula 565 La pluricelulatidad y la comunicacién celular ‘evolucionaron en forma independiente en plantas y animales 566 573 Los microtibulos en vias de crecimiento son dinémicamente inestables 581 Los microtiibulos se mantienen por un equilibrio entre el ensambiado y el desensamblado 582 Los microttibulos organizan el interior de ta céluia 583 Las proteinas motoras impulsan el transporte infracelular 584 Los orgainulos se desplazan a lo largo de los microtibulos 585, Los cillos y los flagelos estan formados por microtiibulos estables movidos por dineina 590 Filamentos de actina 592 i xixLos flamentos de actina son delgadios y flexibles 593 La actina y Ia tubulina se polimerizan por mecanismos similares 593 Numerosos proteinas se unen a la actina y alteran sus propiedades 594 Una corteza tica en actina se halla por debajo de Ic membrana plasmética de la mayoria de las células eucariontes 594 El deslizamiento celular depende de la actina 95 La actina se asocia con la miosina para formar estructuras contractiles, 598 Sefiales extracelulares controlan la disposicién de los flamentos de actina 599 Capitulo 18 Generalidades acerca del ciclo celular 12 El ciclo celular de las células eucariontes se divide en cuatro fases 613 Los principales procesos del ciclo celular son desencadenados por un sistema de control central 614 El sistema de control del ciclo celular 615 El sistema de control del ciclo celular depende de proteincinasas de activacién ciclica 616 Las proteincinasas dependientes de las ciclinas estan reguladas por la acumulacién y la destruccién de ciclinas La actividad de las Cdk también es regulada or procesos de fostorilaci6n y destostorilacion 617 Distintos complejos ciclina-Cdk desencadenan 617 distintos pasos del ciclo celular 620 La $-Cdk activa Ia replicacién del RNA y contribuye al bloqueo de un nuevo proceso de replicacién 621 Las Cdk son inactivas durante la mayor parte de Ia fase G, 622 EI sistema de control del ciclo celular puede interrumpir el ciclo en puntos especificos 622 Capitulo 19 _ Divisién celular Descripcién general de la fase M 638 En la preparacién para la fase M las protefnas que se unen al DNA configuran cromosomas replicados para la segregacién 638 El citoesqueleto lleva a cabo Ia mitosis y la citocinesis 639 Los centrosomas se duplican para ayudar a. que se formen los dos polos del huso mitético 640 xx Control del ciclo celular y muerte celular Contraccién muscular 600 La contraccién muscular depende de haces de actina y miosina 600 Durante la contraccién muscular los flamentos. de actina se deslizan sobre los filamentos de miosina La contraccién muscular es desencadenada or un aumento repentino del nivel de Ca® Las células musculares cumplen funciones sumamente especializadas en el organismo 605 601 603 611 Las células pueden desmantelar su sistema de control y abandonar el ciclo celular 624 Muerte celular programada (apoptosis) 625, La apoptosis esté mediada por una cascada proteoiitica intracelular El programa de muerte celular esté regulado or Ia familia de proteinas intracelulares Bck2 627 626 Control extracelular de la cantidad y et tamaiio celulares 628 Las células animales requieren seficles ‘extracelulares para dividirse, crecer y sobrevivir 629 Los mitégenos estimulan ia division celular 629 Los factores de crecimiento extracelulares estimulan el crecimiento celular 631 Las células animales requieren factores de supervivencia para evitar la apoptosis 631 Algunas proteinas de sefalizacién extracelular Inhiben el crecimiento, la divisién o la supervivencia celulares 632 637 Lo fase M se divide convencionalmente en seis etapas 640 Mitosis 641 Lo inestabilidad de los microtibulos facilita la formacién del huso mitético 6a El huso milético comienza a formarse en la profase 644Durante la prometatase los cromosomas se adhieren al huso mitético 645 En la metafase los cromosomas se alinean ‘en el ecuador de! huso 648 Los cromosomas hijos se segregan en Ia ‘anatase 649 La envoltura nuclear se reconstruye en la telofase 651 Algunos orgénulos se fragmentan durante la mitosis 651 Capitulo 20 de Ia herencia Los beneficios de la reproduccién sexual 660 La reproduccién sexual implica la existencia de células diploides y haploides 661 La reproduccién sexual le oforga a los ‘organismos una ventaja competitiva 662 Melosis 663 Las células germinales haploides se producen or melosis a partir de células diploides 664 La meiosis implica un proceso especial de ‘apareamiento de os cromosomas 664 Entre los cromosomas maternos y paternos se producen recombinaciones extensas 665, El apareamiento y Ia recombinacién de los ctomosomas aseguran la segregacion correcta de los homélogos 667 La segunda divisién meiética da lugar ‘a células hijas hapioides 667 Las cétulas haploides contienen informacion genética redistribuida en forma extensa 668, La meiosis no es perfecta 670 La fecundacién reconstituye un genoma completo on Mendel y las leyes de la herencia 672 Mendel estudié caracteres que se heredan en forma separada 673 Mendel logré refutar las teorfas alternativas de Ia herencia o74 Los experimentos de Mendel fueron los primeros en revelar que los rasgos se heredan en forma separada 674 Genética, meiosis y bases moleculares Citocinesis 652 EI huso mitético determina el plano de segmentacién citoplasmético 652 El anillo contractil de las células animales e316 constituido por acting y miosina 653 La citocinesis en las céiulas vegetales implica la formacién de una pated celular nueva vegetal 664 Los gametos se forman mediante un tipo especializado de divisién celular 655 659 Cada gameto es portador de un solo alelo para cada rasgo 675 La ley de segregacién de Mendel se aplica a todos los organismos de reproduccién sexual 676 Los alelos de caracteristicas diferentes se segregan en forma independiente El comportamiento de los cromosomas durante la meiosis responde a las leyes de Ia herencia de Mendel La frecuencia de la recombinacién puede utlizarse para ordenar en los genes los ctomosomas El fenotipo de un heterocigoto revela si un alelo es dominante 0 recesivo Los alelos mutantes confieren a veces una ventaja selectiva on 678 680 681 La genética como herramienta de experimentaci6n El enfoque clésico comienza con la mutagénesis aleatoria El ctibado genético perrmite identificar mutantes con deficiencias en procesos celulares Una prueba de complementacién revela si dos mutaciones estén en el mismo gen Los genes humanos se heredan en bloques haplotipo, lo cual puede ayudar en la bdsqueda de mutaciones que producen enfermedades Los rasgos complejos estén influidos por miltiples genes LELDNA codifica nuestro destino? 687 688 689 691Capitulo 21 Tejidos y cancer Mattiz extracelular y tejido conjuntivo 698 Las células vegetales tienen paredes externas resistentes 698 Las fibras de celulosa proporcionan la resistencia a la tension de la pared de la célula vegetal 702 Los tejidos conjuntivos de los animales estan ‘compuestos en gran medida por matriz extracelular E| colégeno aporta la resistencia a la tension ‘en [08 telidios conjuntivos de los animales Las células organizan el coléigeno que seoretan Las integrinas acoplan la matriz extracelular con el citoesqueleto intracelular Los geles de polisacéridos y proteinas llenan os espacios y resisten la compresion 703 704 3 a Capas epiteliaies y uniones intercelulares Las capas epiteliales estén polarizadas y se apoyan sobre una Iémina basal Las uniones estrechas determinan la impetmeabilidad del epitelio y separan su superficie apical de su superficie basal Las uniones ancladas al citoesqueleto conectan las células epiteliales entre si y con Ia Idina basal de manera firme Las uniones en hendidura 0 comunicantes (gap) permiten el pasaje de iones y de moléculas pequefias de una célula a otra 709 m n2 n5 Mantenimiento y renovacién de lostejidos 717 Los tejidos son combinaciones organizadas de muchos tipos celulares ne xxi 697 Los diferentes tejidos se renuevan a velocidades distintas Las células madre producen un aporte continuo de células con diferenciacién terminal Las células madre pueden utlizarse para reparar los tejidos lesionados El trasplante nuclear representa una forma de producir células madre embrionarias personalizadas: la estrategia de Ia clonacién 720 721 722 terapéutica 725 Cancer 726 Las células cancerosas proliferan, invaden y generan metastasis 726 La epidemiologia identifica causas prevenibles de cancer 727 El céncer se desarrolla debido a una acumulacién de mutaciones 728 Ei céncer adquiere propiedades que le dan una ventaja competitiva 729 Muchos tipos diferentes de genes son ctuciales para el desarrollo del cancer 731 El céncer colorrectal ejempliica el grado en que la pérdida de un gen puede conducir a Ia proliferacién de un tumor 732 El conocimiento de Ia biologia de la célula cancerosa permite nuevos tratamientos 736 Respuestas RI Glosario indice analiticoIntroduccién a la Biologia CelularIntroduccién a las células Qué significa estar vivo? Las personas, las petunias y las algas de un es- tanque estan vivos; las piedras, la arena y las brisas de verano no lo estén, ePero cuales son las propiedades funcamentales que caracterizan a los seres vvivos y los distinguen de la materia inerte? La respuesta comienza con un hecho basico que los bidlogos en la actua- Jidad dan por supuesto, pero que mareé una revolucién en el pensamiento ‘cuando fue establecido por primera vez hace 170 aitos. Todos las organismos. vivos estin formados por células: unidades pequefias rodeadas de una mem- brana que contienen una solucién acuosa concentrada de sustancias quimi cas y dotadas de la extraordinaria capacidad para crear copias de si mismas mediante el crecimiento y la divisién en dos células (fisién). Las células ais- Jadas son las formas de vida més simples. Los organismos superiores, como 1 hombre, son comunidades de células que derivan del crecimiento y la di- vision de una célula fundadora tinica: cada animal, vegetal y hongo es una co- Tonia extensa de celulas individuales que efectia funciones especializadas, coordinadas por sistemas de comunicacion complejos. Las células, por lo tanto, son las tnidades fundamentales de la vida, y me ante la Biologia celular debemos encontrar la respuesta ala pregunta de qué es la vida y como funciona. Con una comprensién mas profunda de la es tructura, funcién, comportamiento y evolucién de las células, podemos co- menzar a abordar los problemas historicos de la vida en la Tierra: sus ori- genes misteriosos, su diversidad asombrosa y la invasién de cada habitat concebible. Ademds, la biologia celular puede proporeionarnos respuestas a los interrogantes sobre nosotros: 2De dénde venimos? ¢Cémo nos desa- rrollamos.a partir de un évulo fecundado? ¢Cémo es que cada una nosotros es diferente de otras personas en la Tierra? :Por qué enfermamos, enveje- cemos y morimos? En este capitulo comenzamos explorando la gran variedad de formas que las células pueden presentar y también daremos un vistazo preliminar a la ‘maquinaria quimica que todas las células tienen en comin. Luego considera- remos de qué modo las celulas son visibles bajo el microscopio y qué pode- mos ver cuando observamos su interior. Por itimo, describiremos como se pueden aprovechar las semejanzas de los organisms vivos para lograr una comprensién coherente de toda la formas de vida en la Tierra, desde la bac- teria mas pequefta al roble més grande. Unidad y diversidad de las células Los bidlogos celulares con frecuencia se refieren a “la célula” sin especifi- ‘car ninguna en particular. Sin embargo, las céhulas no son todas iguales y, en realidad, pueden ser extremadamente diferentes. Se estima que existen por lo menos 10 millones ~quiza 100 millones- de especies distintas de organismos vivos en el mundo. Antes de sumergirnos en la biologia celular, analizaremos: ‘qué tienen en comin las células de estas especies, la bacteria y la mariposa, la rosa y el deltin, y de qué manera se diferencian, Uuniady versed dels Silat \chosicvern SontSebionerte en SSpectoy wren ures cs enon ure ric bea Ser ‘egos: cous octal apterterente ‘elssonaen 3 park da mar Sreparodo «chaos peperconn i rsuccenes ue ‘stemrania fom louneen ye Semparomerto compe des cok Los cugs bajo micros (SinwendenGatmerresp pe concuo ‘Scesscrmento ce cen ton pour mekre melas pen ‘ovata conetmereeepe La cétula pocationle {es prcoronis tons Alo mss ves Strano eles provorerenso vce en Gos Gomeios edoacers yAcnoeo Lo céi oucaronte Ehaintege ss mace linteoctn Selocsua \carnisconais genetan energize cel ‘mento poe pepseenanaa 9 weals Les cloroplastos captusan la energia solar (Simonton etonos eon corparmertor fovea con cress Lelevodure 0@ cenveza es una céulo ‘eucorionte sip _Arabidgpss fue lagida ent 200000 especies ‘como modelo vegetal {mundo animal esta representodo por una ‘masca, un gisano.un aton y Homo sopiens Le compcrnciin de lo secuencia del gonoma ‘ovold Io horencia comin de 1 vida9. 1-1. Las células presentan una gran variedad de tamafios y formas. (A) Una cé- lula del cerebelo (oarte ce cerebro que con: two ef movimiento) Esta ctilatene prolon- sgacones profusamenterarvficadas, mediante las cuales recive seals de otras 100.000 c2- lulasnerwosas. (8) Paramecium, Este protoz00 ana cella gigante- se desplaza en el medio acudtic gracas a los clos propulsores que cubren su superficie. (C) Corte del tao de tuna planta joven en el que la coosa esta te- fide de rojo y otro componente dela pared ‘cella, a pecina se ha teido de anaranado. La capa mas externa de as c#ulas se encuen- ‘ya.en el extrema superb da foto. (0) Una bacetia diminuta, Bslovbvio bacterovorus, ‘que iilza un flagelo terminal para impubar se. Esa bacteria ataca, mata se alimenta de boactorias mas giandes.(E) Un glabulo bianca humana (neutofic) se acerca y fagocita a un gidbulo rojo. (8, cortesa de Constantino Sote- lo; 8, comesia de Anne Fleuy, Michel Laurent yy Andre Adoutt; D, cortesia de Muy Sten E, cores de Stephen E. Melawisa y Anne de Bostleury Chevance.) Las células varian considerablemente en su aspecto y su funcion ‘Comencemos con cl tamatio, Una célula bacteriana ~como Lactobacillus ‘en un trozo de queso mide unos pocos micrémetros (jim). EI huevo de una rania ~que también es una célula tinica- tiene un diimetro aproximado de 1mm. Siestablecemos una escala en la cual los Lactobacillus tuvieran el tama fio de una persona, el huevo de la rana tendria una altura equivalente a £00 m, Las céhulas también varian ampliamente en su forma y su funcién, Consi- dérese la galeria de células que se istran en la figura 1-1, La cétula nerviosa tipica del cerebro humano esta considerablemente extendida: envia sus sena- les eléctricas a lo largo de una protrusion delgada que es 10.000 veces mas larga que ancha y recibe sefales de otras células a traves de una masa de pro- Jongaciones mas cortas que brotan de su cuerpo como las ramas de un arbol Un Paramecium en una gota de agua de estanque tiene la forma de un sub- ‘marino y esté cubierto con decenas de miles de cilios, extensiones pilosas cu-na aplanado inmévil rodeado por una cubierta rigida de celulosa, con un revestimiento externo de cera im- permeable. La bacteria Bdellovtbrio es un torpedo con forma de salchicha im- pulsado por un lagelo similar aun tirabuzon que esta unido a su extremo pos- terior, donde actia como propulsor. Un neutrofilo o un macréfago del cuerpo de un animal repta por sus tejidos, cambia de forma constantemente y fago- ita restos celulares, microorganismnos extraios y eélulas muertas o mori- bundas. ‘Algunas células solo presentan una membrana plasmética muy delgada; en otras este revestimiento membranoso es recubierto a su vez por una sus: tancia viscosa y forma una fared celular, o se rodean con un material minera- lizado, duro, como el que se encuentra en el hueso. Las células también son notablemente diversas en cuanto a sus requeri- mientos quimicos y sus actividades. Algunas necesitan oxigeno para vivir; pa- ra otras es mortal, Algunas requieren nada mas que aire, luz solar y agua co- mo materiales basicos; otras necesitan una mezcla de moléculas complejas, producida por otras células, Algunas parecen ser fabricas especializadas en la produccién de sustancias particulares, como hormonas, almicin, grasa, kitex ‘© pigmentos. Algunas, como el mésculo, son méquinas que queman combus- tible para realizar trabajo mecénico; o bien son generadoras de electricidad, ‘como las células musculares modificadas de la anguila eléctrica. Algunas modificaciones tornan a la célula tan especializaca que la despo- jan de la posibilidad de reproducirse. Esta especializacién no tendria seniio cen especies de células que viven aisladas. En un organismo pluricelular, sin ‘embargo, existe una division de la tarea entre las células, y ello permite que algunas se especialicen en un grado extremo para tareas particulares y las ha- ‘ga dependientes de las otras células para muchos requerimientos basicos. In- cluso la necesidad més basica, la de transmision de las instrucciones genéti- cas a la generacién siguiente, es delegada a especialisas: el évulo y el esper- matozoide. Las células vivas tienen una quimica basica similar A pesar de la extraordinaria diversidad de plantas y animales, el hom- bre ha reconocido desde tiempos inmemoriales que estos organismos tie- nen algo en comdn, algo que les da derecho a ser considerados organis- ‘mos vivos. Con la invencién del microscopio quedé claro que las plantas y los animales son conjuntos de células, que las células tambien pueden exis- tir como organismos independientes y que las cétulas viven individualmen- te en el sentido de que pueden crecer, reproducirse, convertir la energia de una forma a otra, responder a su ambiente, y asi sucesivamente. Pero, aunque fue bastante facil reconocer la vida, result6 sumamente dificultoso, establecer en qué medida los organismos vivos se parecen entre si. Los li- bros de textos debieron definirla en términos generales abstractos relacio- nados con el crecimiento y la reproduccién. Los descubrimientos de la bioquimica y de la biologia molecular hicie- ron desaparecer este problema de una manera notable. Si bien son infini- tamente variados en cuanto a su aspecto, todos los organismos vivos son fundamentalmente similares en el interior. Sabemos que las células se pa- recen de un modo asombroso en los detalles de sus procesos quimicos y comparten la misma maquinaria para la mayoria de las funciones basicas. Todas las células estan compuestas por los mismos tipos de moléculas que participan en los mismos tipos de reacciones quimicas (tratado en el cap. 2). En toda los organismos vivos, as instrucciones genéticas ~genes— se ha- lan almacenadas en moléculas de DNA, escritas en el mismo cédigo qui- ico, construidas con los mismos ladrillos quimicos, interpretadas esen- cialmente por la misma maquinaria quimica y duplicadas de la misma for- ma para permitir la reproduccién del organismo. De esta forma, en cada Célula, las extensas cadienas de polimeros de DNA estén formadas con el, ‘mismo conjunto de cuatro monomeros, denominados nucledtidas, unidos en diferentes secuencias como las letras de un alfabeto para transmitir in- formacién diferente. En cada célula, las instrucciones contenidas en el Pregunta 1-1 Es facil reconocer la ‘vida’, pero es dif definirla. El dieciona- rio define ala vida co- mo “el estado 0 cali- dad que distingue a los seres w organis: mos vivos de los muertos y de la ma- teria inorganica, que se caracterizan principalmente por el metabolismo, el ‘crecimiento y la capacidad para repro- ducirse y responder a estimulos”. Los libros de biologia generalmente se ex- tienden un poco; por ejemplo, de acuerdo con un texto difundido, los “organismos vivos: 1. Son notablemente organizados en ‘comparacién con objetos inani- mados naturales, 2. Experimentan. homeostasis, que permite el mantenimiento de un ambiente interno relativamente constante. 3. Se reproducen, 4. Crecen y se desarrollan a partir de origenes simples. 5, Obtienen energia y materia del ‘medio ambiente y los transfor- ‘man. 6, Responden a estimulos. 7, Se adaptan a su medio ambiente. Otérguele una puntuacién a usted, a tuna aspiradora y @ una papa de acuer- do con estas caracteristicas,‘Sintesis do ONA a RTE,” Sivesie do ANA iranseripcin SPREE Sioasis protien Itadueeton) Protein NDB OOIES-con Amingbcidor Fig. 1-2. €n todas las clus vvas la informacion genética fluye de! ONA al RRNA (transcripcén) y del RNA a ls protei- nas (traduccion, Estos process sn conod= dos en Conjunto como exareson genética Fig. 1-3 Todos los organismos vivos estan formados por células. Una bactera, una ‘mariposa, una rosa y un dein estan constitu dos por clulas dande se cumplen procesos {uimicas similares y operan de acuerdo con, {os mismos prineipios basicos. (A, cortesia de Tony Brain and Scence Photo bray, 8, corte- sia de. y EJ. Woolmer, © Oxford Scientific films; C, caesia de John innes Foundation: D, cortsia de Jonathan Gordon, IFAW.) 4 Copies 7 ht DNA son leidas, 0 transcritas, por un conjunto de moléculas quimicamen- te relacionadas, constituidas por RIVA (fig. 1-2). Los mensajes transporta dos por las moléculas de RNA son a su vez traducidas en otra forma quimi ca: se los utiliza para dirigir la sintesis de una extensa variedad de molécu las de proteinas grandes que dominan el comportamiento de la célula y ac tian como soporte estructural, catalizadores quimicos, motores molecula res,y asi sucesivamente. En cacla organismo vivo, el mismo conjunto de 20, aminodidos es wtilizado para formar proteinas. Pero los aminodcidos es tan vinculados en diferentes secuencias, que confieren distintas propieda- des quimicas alas moléculas proteicas, asi como distintas secuencias de le tras constituyen diferentes palabras. De esta manera, la misma maquinaria bioquimica basica ha servido para generar toda la gama de organismos vi vos (fig. 13). En los capitulos 4 a 8 se presenta una descripeion mas deta llaca de la estructura y la funcién de las proteinas, del RNA y del DNA. Silas células son ka unidad bisica de ka la célula puede ser denominado con propiedad de estructura viviente. Los virus, por ejemplo, contienen algunos de los mismos tipos de moléculas que Tas células, pero carecen de la capacidad de reproducirse por si mis- ‘mos; son copiados solo mediante la parasitacion de la maquinaria repro- ductiva de las células que invaclen. Por lo tanto, los virus son zombis qu: micos, inertes e inactivos cuando estan afuera de las células huésped, aun- ue ejercen un control nocivo una vez que ingresan Todas las células actuales aparentemente evolucionaron a partir del mismo antepasado La célula se reproduce mediante la duplicacién de su DNA y la poste- rior division en dos células, de tal modo que copia de las instruceiones ge- néticas codificadas en el DNA pasa a cada una de las células hijas, Por ello Jas células hijas se parecen a la célula madre. La copia no siempre es per-fecta, y las instrucciones ocasionalmente son adulteradas. Como conse- ccuencia, las células hijas no siempre coinciden exactamente con la célula ‘madre. Las mutaciones -los cambios en el DNA~ pueden producir una des- cendencia modificada negativamente (en cuanto a que las células hijas son ‘menos capaces de sobrevivir y de reproducirse), mejorada (son aptas mis para sobrevivir y reproducirse) o modificada en forma neutra (son genéti- camente diferentes, pero igualmente viables), La lucha por la superviven- Cia elimina a las primeras, favorece a las segundas y tolera a las terceras. Los genes de la generacin siguiente serdn los genes de los sobrevivien- tes, De manera intermitente, el patrén de descendientes puede verse com- plicado por la reproduccién Sexual, en la cual dos células de la misma es- pecie se fusionan y los DNA respectivos se retinen; de este modo, las car- tas genéticas se barajan nuevamente, se reparten y se distribuyen en nue- vas combinaciones a la generacidn proxima, y de nuevo se pondra a prue- ba su valor para la supervivencia. Estos principios simples de cambio y seleccién, aplicados repetidamen- te a través de miles de millones de generaciones Celulares, son la base de la evolucién: el proceso mediante el cual las especies vivas se van modifi- cando y adaptando gradualmente a st. ambiente en una forma cada vez mas refinada. La evolucién proporciona una explicacién sorprendente aun- que convincente de por qué las células son tan similares en sus aspectos esenciales: todas heredaron sus instrucciones genéticas del mismo antepa- sado comin, Se estimé que esta célula ancestral existié entre 3.500 millo- nes y 3.800 millones de afios atrés, y debemos suponer que contenia un prototipo de la maquinaria universal de la vida en la Tierra actual. A través de las mutaciones, sus descendientes se diversificaron gradualmente para ocupar cada habitat terrestre con organismos vivos, aprovechando el po- tencial de la maquinaria en una variedad infinita de maneras. Los genes proporcionan las instrucciones que determinan Ia forma, la funcién y el comportamiento complejo de la célula El genoma de Ia célula -es decir, la biblioteca completa de informacion genética en su DNA- proporciona un programa genético que le informa a Ta célula cémo funcionar, y en el caso de células vegetales y animales, c6- ‘mo convertirse en organismos con cientos de tipos celulares diferentes. En un vegetal o un animal, estas células pueden ser extraordinariamente variadas, como se explicard en el capitulo 21. Los adipocitos, las células cu- téneas, las células éseas y las células nerviosas parecen tan disimiles como Jo puede ser cualquier célula. No obstante todos estos tipos cetulares dife renciados se generan durante el desarrollo embrionario a partir de un évu- lo fecundado, y todos contienen copias idénticas del DNA de la especie. Sus caracteres diversos provienen de la forma en la cual as células utilizan, sus instrucciones genéticas. Distintas células expresam diferentes genes, es decir, producen ciertas proteinas y no otras, segtin las sefiales que ellas y sus células ancestrales recibieron de su medio ambiente. ELDNA, por lo tanto, no es solo una lista de compras que especifica las moléculas que cada célula debe tener, y una célula no es solo un conjunto de todos los elementos de la lista. Cada célula es capaz de llevar a cabo una variedad de tareas biolbgicas, segiin su medio ambiente y su historia, uti- lizando la informacién codificada en el DNA para guiar sus actividades. Mas adelante se describira en detalle como el DNA define tanto los ele- mentos de la lista como las reglas que deciden el momento y el lugar en. donde se originaran estos elementos. Las células bajo el microscopio En Ia actualidad se dispone de la tecnologia para descifrar los principios fundamentales que regulan la estructura y la actividad de la célula. Pero la biologia celular comenzé sin los recursos actuales. Para apreciar la dificul- Pregunta 1-2 Las mutaciones son errores en el DNA que modifican el plan genético de la genera- ccidn anterior. Imagine tuna fabrica de calza do, cEsperaria que los errores (es decir, cambios involunta- rios) en la reproduccién del disefio de lun zapato ocasionen mejoras en los zapatos producidos? Explique su res- uesta.Pregunta 1-3 Usted esta involucra do en un ambicioso proyecto de investiga: el de crear vida cen un tubo de ensayo. Para ello hierve una mezcla rica de extrac: to de levadura y aminoacidos en un recipiente junto con una pizca de las sales inorganicas que son esenciales para la vida. Usted cierra el recipiente y lo deja enfriar. Después de_ varios meses, el liquido sigue limpio y no hay signos de vida. Un amigo sugiere que la exclusién del aire fue un error, ya que la mayoria de los organismos vivos requiere oxigeno. Usted repite elexperimento, pero en esta oportuni dad deja el recipiente expuesto ala: meésfera, Para su gran deleite, el liui do se torna turbio al cabo de unos ‘cuantos dias y con el microscopio ob- serva pequefias células que claramen- te estin creciendo y dividiéndose. éBste experimento demuestra que us- ted logré generar una nueva forma de vida? 2Cémo redisefiaria el experi- mento para permitir la entrada de aire cen el recipiente y eliminar de esta for- ma la posibilidad de que la contamina- iin explique los resultados? (Para tuna respuesta ya enunciada revise los, experimentos de Louis Pasteur) tad que enfrentaron quienes por primera pudieron observar células, imagi- nese el desconcierto de un cientifico del pasado -por ejemplo, Leonardo da ‘Vinci- intentando comprender el funcionamiento de una computadora por- tatil actual, No tendria forma de saber que la clave para desentrafiar el fun- ‘cionamiento del aparato radica en la identificacién y decodificacién de sus programas. Después de examinar el exterior de la computadora, levantar la pantalla y oprimir el teclado, este individuo erudito y curioso podria int tar abrirla para ver que hay en sit interior: sin herramientas ni palancas, sin ‘un pequeiio duende que escriba mensajes en la pantalla, En cambio, se en- frentaria a tableros misteriosos cubiertos con carriles metilicos y clavados, ‘con laminas negras rectangulares; un objeto parecido a un ladrillo, que pro- ‘duce pequefias chispas cuando es tocado con un par de pinzas de metal, y una diversidad de piezas enigmaticas. Los primeros bidlogos celulares le- vvaron a cabo una exploracién similar. Comenzaron simplemente a observar tejidos y células, luego los abrieron o cortaron en procura ce observar su interior. Lo que vieron fue para ellos, asi como para el erudito renacentista cenfrentado a la computadora, profundamente desconcertante. No obstante, este tipo de investigacion visual constituy6 el primer paso hacia la compren- sion, y sigue siendo esencial en el estudio de la biologia celular. Las células, en general, son muy pequerias, demasiado pequerias como para observarlas a simple vista. No fueron visibles hasta el siglo xvi, cuan- lo se invents el microscopio. Durante cientos de afios, todo lo que se sa- be sobre las células se descubrio mediante el empleo de este instrumento. Los microscopios éptices, que utilizan la lwz visible para iluminar las mues- tras, todavia son piezas vitales del equipo en el laboratorio de biologia ce- Tuk ‘Si bien estos instrumentos incorporan ahora muchas mejoras, las pro- piedades de la luz establecen el limite de la pureza del detalle que puedan revelar. Los micrascopios electrinicos, inventados en la década de 1930, s0- brepasan este limite mediante el empleo de haces de electrones en lugar de haces de luz como fuente luminica, que amplian notablemente la capa- cidad para visualizar los detalles sutiles de las células ¢ incluso hacen po- sible la visualizacién individual de algunas moléculas de mayor tamano. En. el panel 1-1 (pigs. 89) se presenta una revision de los principales tipos de microscopios utilizados en el estudio de las células, La invencién del microscopio éptico condujo al descubrimiento de las células La invencién de! microscopio éptico dependié de los adelantos en la creacién de las lentes de cristal. En el siglo Xvi, las lentes fueron pulidas hasta tal punto que podian servir para la fabricacién de microscopios ples. Con el empleo de este instrumento, Robert Hooke examiné un trozo de corcho y en 1665 le informs a la Royal Society of London (Sociedad Real de Londres) que el corcho estaba constituido por un conjunto de camaras diminutas a las que denominé “células.” El nombre de “célula” se mantu- vo, aunque las estructuras que Hooke describié eran solo las paredes ce- Iulares que quedaron después de que murieran las células de plantas vivas {que se encontraban en su interior. Posteriormente, Hooke y algunos de ‘sus contemporineos pudieron observar células vivas. Casi durante 200 atos el microscopio éptico se mantuvo como un ins- trumento exético, disponible solo para unos pocos individuos acaudalados. Recién en el siglo xix comenzé a ser ampliamente utilizado para la obser- vacién de las células. La aparicién de la biologia celular como una ciencia independiente fue un proceso gradual al que contribuyeron muchas perso- has, aunque generalmente se considera que su nacimiento oficial esta se- ftalado por dos publicaciones: la del botinico Matthias Schleiden en 1838. y la del zodlogo Theodor Schwann en 1839. En estos trabajos, y Schwann documentaron los resultados de una investigacién sistematica de los tejidos de plantas y animales con el microscopio 6ptico, y demostra- ron que las células eran las unidades estructurales de todos los tejidos vi- ‘vos. Sus trabajos, y los de otros microscopistas del siglo xix, condujeronentamente a la idea de que todas las células vivas se forman por la division de células preexistentes, principio algunas veces denominado teorta cetu- lar (fig. 1-4). La idea de que los organismos vivos no surgen en forma es- pontinea sino que pueden ser generados solo por organismos preexisten- tes fue activamente defendida y confirmada al fin por experimentos lleva- dos a cabo en la década de 1860 por Louis Pasteur. EL principio de que las células se generan solo a partir de otras células ¥y que heredan de éstas sus caracteristicas es la base de la biologia y le da tuna cualidad particular: en biologia, las preguntas sobre el presente estan ineludiblemente vinculadas con preguntas sobre el pasado. Para compren- der por qué las células y los organismos actuales se comportan como lo ha- cen, necesitamos conocer su historia arionte 21Membrane cs procesos de endocitoss y exocitosis. Las Blas pueden importar materiales del medio externa capturéndolos en vesculas que se sesprenden dela membrana pasmstica. Las vesculas Finalmente se fusionan con los lisoso~ mas, donde se produce la cigestionintracelu= lar Mediante un proceso inverso, as clas ‘exportan materiales sinttizads en los com> partimientos intracelulares: fs materiales son ‘almacenados en las vsiculas intraceluares y I+ ‘berados al exterior cuando las vesiulas se fu- sionan con la membrana plastica una razon por Ia cual seria vert las cele elaborando sistemas de membre nas internas que les permitieran importar sustancias des de el exterior, como. se muestra en figura 125, El citosol es un gel acuoso concentrado de moléculas grandes y pequefias se quitaran la membrana plasmatica de una célula eucarionte y Iue- ‘go se eliminaran todos los orgénulos rodeados de membranas, como el ni- cleo, el RE, el aparato de Golgi, las mitocondrias y los cloroplastos, queda ria el citosol (fig. 1248). En la mayor parte de las células, el eitosol ocu- pa el compartimiento mas grande, que en las bacterias generalmente co- Fresponde al tinico compartimiento intracelular, El citosol contiene gran cantidad de moléculas grandes y pequeias, tan estrechamente relaciona- das que se comporta mas como un gel acuoso que como una solucion lie quida (fig. 1-26). Es el lugar de muchas reacciones quimicas que son fun- ‘damentales para la existencia de la célula, Por ejemplo, en el citosol se pro- ducen los primeros pasos de la degradacién de las moléculas nutrientes, y también es donde la célula realiza uno de sus procesos de sintesis esencia- Jes: la elaboracidn de proteinas. Los ribosomas, las diminutas méquinas moleculares que forman las moléculas proteicas, son visibles con el mi- croscopio electrOnico como particulas pequenas en el citosol, a menudo lunidas a la superticie citosolica del RE (véanse figs. LB y 1-228). El citoesqueleto es responsable de dirigir los movimientos celulares El citoplasma no es una sopa de sustancias quimicas y orginulos sin es tructura, Con el microscopio electrdnico se puede observar que en las cé Julas eucariontes (no en las bacterias), el citosol esta entrecruzado por fi lamentos proteicos largos y delgados. Con frecuencia, los filamentos se pueden fijar por un extremo a la membrana plasmiatica 0 se irradian desde tun lugar central cercano al micleo. Este sistema filamentos se denomina citoesqueleto (fig 1-27). Los mas finos corresponden a los filamentos de acting, que estan presentes en todas las eélulas procariontes pero que se ‘encuentran sobre todo en grandes cantidades dentro de las células muscu Tares, en las que sirven como parte de la maquinaria que genera las fuer= zas contractiles. Los filamentos mas gruesos se dlenominan microtidbules, porque tienen la forma de tubos huecos diminutos, Se reonganizan en un orden llamativo durante la division celular, momento en el que contribuyen ‘aimpulsar a los pares de cromosomas en direcciones opuestas y los distri bbuyen por igual entre las dos células hijas (fig. 128). Con un grosor inter ‘medio entre los filamentos de actina y los microtubulos, se encuentran los ilamentos intermedios, que sitven para fortalecer mecénicamente a Ia cé- lula, Estos tres tipos de filamentos, junto con otras proteinas unidas a ellos, forman un sistema de vigas, sogas y motores que le otorga a la célula su fortaleza mecénica, controla su forma e impulsa y dirige sus movimientos. Fig. 1-26. El toplasma esta colmado de orgénulos y de moléculas grandes y pe- {quefias. El esquema, basado en ls tamaios y concentyaciones conocidos de las moléculas en el itosol, muestra lo poblado que esta el atoplasma. El panarama comienza en el ex ‘temo i2quirdo en la superficie celular; se desploza por el eiculo endoplasmstca, el apa- rato de Gola la mitocondra,yfinalizaen el extremo derecho en el niga. Obsérese que algunos ribosomas (ce color rosado) estan libres en el citosol, mientras que otios estén Unidos al RE. (Cortesia de D, Goodsell) 22Como el citoesqueleto gobierna la organizacién interna de la eélula, asi como sus caracteristicas externas, es tan necesario para la célula vegetal a pared rigida de matriz extracelular-, como para la célula animal que se incurra, se estira, nada y se desliza libremente, En una célu: por ejemplo, orgénulos como las mitocondrias se trasladan por ‘un flujo constante en el interior celular a lo largo de los veredas del citoes- queleto. Las células animales y vegetales dependen igualmente del cito- esqueleto para separar durante la division celular sus Componentes inter- ‘nos en dos conjuntos para cada una de las dos células hijas. En el capitulo 17 se describira al citoesqueleto en detalle, En los capitulos 18 y 19 se ana lizard su papel en la divisién celular, y en el capitulo 16 se explicara como las seales del medio ambiente alteran su estructura. El citoplasma dista de ser estatico titi] tener una idea del ritmo de los movimientos en el interior de la célula, El citoesqueleto cambia en forma permanente, y continuamente una jungla dinamica de cordeles y varillas se retinen y desatan; los filamen tos pueden organizarse y luego desaparecer en cuestiOn de minutos. Jun tocon estos carriles y cables, los organulos y las vesiculas se movilizan de unsitio a otro, y atraviesan rapidamente la célula en una fraccion de seaun- do, EIRE y las moléculas que ocupan cada espacio libre se encuentran en tuna conmocion térmica frenética activa, y las proteinas libres se mueven con tanta celeridad que, incluso aunque se desplazan al azar, legan a cada rincén de la célula en unos pocos segundos y chocan constantemente con una tormenta de polvo aun més tumultuosa de moléculas organicas de me nor tamafo. Por supuesto, nila naturaleza bullente del interior de la célula ni los de- talles de su estructura fueron apreciados cuando los cientiicos la obser va- con el microscopio: nuestro conocimiento de ka estruc tura cumulé k e. Algunos de los descubrimientos clave se enumeran en el cuadro 1-1. En el panel 1-2 se resumen las diferencias enire las células animales, vegetales y bacter 9, 1-27. El citoesqueleto es una red de filamentos que contribuye a d ima de la célula. Los flamento por protelnas les proporcionan a tadas as cé- lulaseucariones una red interna que cont buye a organiza as actividades internas dela Ja y permite sus Mavimientes y cambios forma. El empleo de dstints colorantes luorexentes hace posble la detecién de dis nos tpos de flamentos. Aqui se muestra A} filamentos de atna, (B) microtibulesy (C) lamentos intermedos. (A, cortesa de Sion Barry y Chris D Lacey 8, cores de Nancy Kedersha;C, cortesa dé Cive Loyd)Fig. 1-28, Los microtabulos colaboran en Ja distribucion de los cromosomas en la célula en divisién. Cuando una cela se d- vwde, su envoltura nuclear se fragmenta y DNA se condensa en pares de cromosomas ve ‘bles, que se distrbuyen en las céuashijas ‘Bor accin de fos microtdbulos. Los microty> ‘ulos se iredian desde un punto en los exe ‘mos opuestos dela cela en division, (Foto graia cortesia de Conly L. Rieder) vas de Pregunta 1-7 “ deena rues Las células eucariontes pueden haberse originado deimicrmeopio ont GoM depredadores co y del microscopio ected 2Cul ex Las células eueariontes habitualmente tienen una longitud 10 veces ma- Wg igor fanaa devi yor yun volumen 1,000 veces superior al de las células procariontes (aun- lation tal waneots ‘que existe una gran variacién en el tamano dentro de cada categoria). Co- lap alocuafeior) saralipesoee ix cle mo hemos visto, las eélulas eucariontes tienen ademas otras caracteris una levalora, (@) una baeteriay (@) un cas—un citoesqueleto, mitocondrias y otros organulos- que las diferencian microvibulos de las bacterias y Archaea. Todavia es un misterio cuindo y como las células eucariontes experi mentaron la evolucién de estos sistemas. Aunque las eélulas eucariontes, Jas bacterias y las Archaea deben haberse diferenciado muy temprano en lahistoria de la vida en la Tierra (tratado en el capitulo 14), las células eu- Cuadro 1-1. Hitos histéricos en la determinacién de la estructura celular 1665 Hooke usa un microscopie primitive para describ pequetios poros en las Secciones del corcho a los que deniomina “eélulas 1674 Leeuwenhoek comunica el descubrimiento de protezoos. Nueve aos después observa bacterias por primers vez 1833 Brown publica sus observaciones mictoscOpicas de orquideas y describe claramente el nucleo celular 1838 Sehleiden y Schwann enuncian la teoria celular al afirmar que la célvla nucleada es la Unidad universal de los rlidos vegetales y animales 1857 Kollker describe las mitoconddrias en las ceulas musculares 1879. Flemming describe con gran clandad ol comportamiento de los cromosomas durante la mitosis en las células animales 1881 Cajal y otros hstologas desartollan métodos de tincion que revelan Ia estructura de las células nerviosas y a erganizacion de tejido newvieso 1898 Goig observa por primera vez y describe al aparato de Golgi mediante latincion de células con nitrato de plata 1902 over relaciona los eremosamas con la herencia tras observar su comportamiento durante la reproduccion sexual 1952 Palade, Porter y Sjostrand desarollan métodos de microscopia electrénica que permiten por primera vez la vsualizacion de muchas estructuras celulaes. En una de las pnmeras aplicaciones de esta técnicas, Husley muestra que el musculo contiene haces de flamentos protecos: la primera evidencia de! ctoesqueleto Robertson describe la estructura en bicapa de la membrana celular, vsualizada por primera vex con el micrascapio lectronico Kendrew describe la primera estructura protelca detallada (enioglabina de! esperma de ballena) con una resolucion de 0,2 nm ulizando eristalografia de rayos X. Perutz propane una estructura de menor resclucion para la hemoglobina Petran y col. clean e onmer microscopio confocal Lazardes y Weber idean el empleo de anticuerpos fluorescentes para colorer el citoesqueleto Chalfe y col. introducen a proteina fluorescente verde (GFP) como marcador en microscopiaPanel 1-2 Células: caracteristicas principales de las células animales, vegetales y bacterianas onetetoss J s a Fugmenios Membrane plasméice —Nicieo_Reteuio ‘Averatec ermedion ustracion mas relista de tres tipos deposita ‘ectracellar En In figuea 1-7A se ‘muestra una micrototogratia de tn fibroblasto vivo. Le. Micrombulo llustracion dela edule vogetal ‘8 tipiea de una célul fliar joven, ten eloroplastos y una gran ere | vacuo lena de lauido. Le bacteria os un baclo provisto ‘de un fagelo pare su sdesplazamiento, fn al onal ‘Flamentos de —— sine CELULA VEGETAL — umFig, 1-29. De donde provienen las células ‘eucariontes? Los inajes de evcarionts, ev- bactetias y Archaea divergieron unos de otros ‘uy termpraro en la evolucion de la vida en la Tiera, Tiempo despues, las ceblas euca- Fontes adquireron mitocondnas: aun mas adelemte, un subgrupo de euceriontes adqui- 16 ls cloroplastos. Las mitocondras san esen Calmente las mismas en vegetal, animales y hhonaes, y por lo tanto se cree que fueron ad ‘quioas antes de que los lingjes diveaieran Fig, 1-30. Un protozoe ingiriendo a otro. (A) La micregraia muestra un Didnium, con sus anills crcuntereneales de clos propul sores y el “hoc” en la parte superior. (8) Se observa cémo Didinium ingiewe a otro protozoo cihado, Paramecium. (Contesia de D. Barlow) 26 inte cariontes no adquirieron todos sus rasgos diferenciales al mismo tiempo (ig. 1-25). De acuerdo con una teorfa, 1a célula eucarionte originaria era un depredador que se alimentaba de otras células. Esta forma de vida requie- re un gran tamafo, wna membrana flexible y un citoesqueleto que facilite el movimiento y la alimentacidn de la célula. El compartimiento nuclear puede haber evolucionado para proteger al DNA frail de los posibles da- ‘ios por el movimiento del citoesaueleto, a c¢lula eucarionte primitiva, con tn nucleo y un citoesqueleto, pro- bablemente incorpors a eubacterias de vida libre que metabolizan el oxi geno y que fueron las antecesoras de las mitocondrias, Se cree que esta asociacion se establecid 1.500 millones de afios atras, cuando la atmésfera de la Tierra se tornd rica en oxigeno, Un subgrupe de esas células adqui- rieron luego cloroplastos por la incorporacion de bacterias fotosintéticas (véase fig. 129), Que los organismos eucariontes unicehulares puedan fagocitar otras ¢& lulas se deduce de la conducta de muchos de los microorganistnos de vida libre activamente méviles denominados protozoos. Didinium, por cjem- plo, es un protozoo carnivoro de 150 ym de diametro, quizais 10 veces ma- yor que una célula humana media. Tiene un cuerpo globular rodeado por os orias de cilios, y su extremo anterior aplanado presenta una protrusion parecida a un hocico (fig. 1-30). Didinium nada a gran velocidad gracias a sus cilios propulsores. Cuando encuentra una presa apropiada, general- 18)mente oiro protozoo, libera numerosos aguijones paralizantes desde la region del hocico. Luego Didinium se fija y devora a la otra célula invir- tiéndose como una pelota hueca para incorporar a su victima, de similar tamano. Alguinos protozoos constituyen las céhulas mis complejas conocidas. La figura 1-31 ilustra parte de la variedad de formas de protoz00s y su conduc ta es igualmente diversa: pueden ser fotosintéticos o carnivoros, moviles 0 sedentarios, Su anatomia celular habitualmente es intrincada y comprende estructuras como cerdas sensitivas, fotorreceptores, cilios propulsores, apéndices pedunculares, partes bucales, dardos venenosos y haces con- tractiles de tipo muscular. Si bien son unicelulares, pueden ser tan comple- jos y versatiles como muchos organismos pluricelulares, Organismos modelos Puesto que todas las células descienden de un antepasado comin y su propiedades fundamentales se han mantenido a través de la evolucidn, el conocimiento derivado del estudio de un organismo contribuye a la com prensién de otros, incluso del ser humano. Pero ciertos organismos son ‘mais facile de estudiar que otros en el Iaboratorio. Algunos se reproucen rapidamente y ello facilta las manipulaciones genéticas; otros, por ejem- plo, son pluricelulares pero transparentes, lo cual hace posible comparar Girectamente el desarrollo de todos sus tejidos y Organos internos. Por es tos motivos, grupos importantes de bidlogos se han dedicado al estudio de diferentes aspectos de la biologia de unas cuantas especies elegidas, au nando sus conocimientos para lograr una mayor comprensién de la que se Jograria si sus esfuerzos se dispersaran en diferentes especies. La informa- jon obtenida de esos estudios contribuyo a nuestros conocimientos acer- ca del funcionamiento celular. En las secciones siguient algunos de estos organismos modelos representatives y se pondran de relieve los beneficios que cada uno de ellos ofrece al estudio de la biologia celular y, en muchos casos, a la promocién de la salud del ser humano, Fig. 1-31, Estas especies de protozoos ilus- ‘tran la gran variedad que existe dentro de esta clase de microorganismos unicelu- lares. Las ilustracones esan realzadas en ferentes esas, peo en cada caso la bara representa 10 pm. Los microorganisms en: 9, @), (Fe) tienen clos; (C), es un eu- lenoie; (0), es una ameba; (6), e5 un dno flagelado y (4) €5 un eliozoo. (Oe M.A, Sleigh, The Bilogy of Protozoa. London: Edward Arnold, 1973.) 9% 27,“ Pregunta 1-8 Su vecina don $100 para la investi gacion del cance horrorizada @ _verauesipe ness dinero se invertira tranquilizarla? Fig, 1-32, La levadura Saccharomyces cere visige es un modelo de eucarionte. Ela ectromicrograia de bavido se observa al: (unas céulas de levadura en darsion, En a fi ura 1-14 se puede obsewar otra microgratis de las msmas clulas. (Conesa de ta Hersko viz y Eric Schabatach,) 28 it Los bidlogos moleculares centraron sus estudios en E. coli En el mundo de las bacterias, la atencidn de la biologia molecular reca- yo sobre todo en una especie: Escherichia coli (vease fig. 1-11), Esta eubac- teria bastoniforme habita normalmente en el intestino humano y de otros vertebrados, aunque puede crecer con faclidad en un medio nutritivo sim- ple en un recipiente de cultivo. £. coli se adapta bien a condiciones quimi- cas variables de su medio ambiente, y se reproduce répidamente. Sus ins- trucciones genéticas estin contenidas en una molécula de DNA bicatena- ria vnica y circular, con una longitud de unos 4,6 millones de pares de nu- cledtidos, y sintetiza 4.300 tipos diferentes de proteins En términos moleculares, se conoce més profundamente el funciona- miento de E. coli que el de cualquier otro organismo vivo. La mayor parte de nuestro conocimiento respecto de los mecanismos fundamentales de fa vida -como los procesos de replicacion del DNA celular y de decodifica- cidn de estas instrucciones geneticas para producir proteinias~proviene de estudios con E: cal Investigaciones ulteriores confirmaron que esos pro- ccesos basicos se producen en auestras células esencialmente de la misma forma que en E. coli. La levadura de cerveza es una célula eucarionte simple ‘Tendemos a interesarnos por los organismos eucariontes porque so- ‘mos eucariontes, pero las células humanas son complejas y es dificil traba- jar con ellas, Si se quieren conocer los factores fundamentales de la biolo- ‘ia de la célula eucarionte, a menudo es mas efectivo Timitarse a una espe ie que, como £, coli entre las bacterias, es sencilla y resistente y se repro- duce con rapidez. La especie escogida habitualmente para este papel de ‘modelo minimo de eucationte ha sido la levadura Saccharomyces cerevisiae (ig, 1-32), el mismo microorganismo utilizado para la elaboracion de la cerveza y del pan. S. cerevisiae es un hongo unicelular pequeno y, por lo tanto, de acuer- do con el punto de vista actial, esta tan intimamente relacionado con los animales como con las plantas. Al igual que otros hongos, presenta una pa red celular rigida, es relativamente inmévil y tiene mitocondrias pero no cloroplastos. Cuando el alimento abunda, se reproduce casi tan répidamen- te como una bacteria, Puesto que su micleo contiene una cantidad de DNA es 2.5 mayor que la cantidad de DNA de F: coli, la levadura también es un ‘buen modelo para los andlisis genéticos. Si bien su genoma es pequeno (en comparacién con los eucariontes), la levadura lleva a cabo las funcio- nes baisicas que cualquier célula eucarionte debe realizar. Los estudios ge- néticos y bioguimicos en levaduras han sido fundamentales para la com- prensién de muchos mecanismos bisicos de las células eucariontes, como €] ciclo de divisidn celular, es decir Ia cadena de procesos mediante la eual el niicleo y los otros componentes celulares se duplican y se separan para crear dos células hijas. En efecto, la maquinaria que dirige la division celu- lar se ha conservado tan bien a lo largo de Ia evolucion que muchos de sus componentes pueden funcionar tanto en las levaduras como en las céhulas >humanas. Si una levadura mutante carece de un gen esencial para la divi- sin celular, proporcionandole una copia del gen correspondiente de un ser humano corregira el defecto de la levadura y le permitiré dividirse nor- malmente (véase Biologia experimental, pags. 30-31). Arabidopsis fue elegida entre 300.000 especies como modelo vegetal Los grandes organisms pluricelulares que nos rodean -los vegetales y los animales parecen fantasticamente diversos, pero estin mucho més re- lacionados entre sien cuanto a sus origenes evolutivos y son mucho méssimilares en su biologia celular basica que la mayor parte de los microor ganismos unicelulares entre si- Mientras que las bacterias y los eucarion- tes se separaron hace més de 3.000 millones de aiios, las plantas, los ani- ‘males y los hongos divergieron hace solo 1.500 millones de aftos, los pe- cces y los mamiferos hace 450 millones de aos y las distintas especies de plantas con flores hace menos de 200 millones de aitos. La estrecha relacién evolutiva entre todas las plantas con flores indica ‘que podemos obtener mayor informacion sobre su biologia molecular y ce- lular enfocando la atencidn en ciertas especies adecuadas para un andlisis ‘mis profundo, De los cientos de miles de plantas con flores que existen en 1a Tierra, recientemente los bidlogos moleculares centraron sus esfuerz0s cen una hierba pequetia, Arabidopsis thaliana (ig. 1-38), que puede crecer en ambientes de interior en grandes cantidades y produce miles de brotes por planta en el lapso de 8 a 10 semanas. Arabidopsis tiene un genoma de aproximadamente 110 millones de pares de nucledtidos, 8 veces superior al de cualquier levadura, y se conoce su secuencia completa, Mediante el exa- men de las instrucciones genéticas de Arabidopsis, estamos comenzando a conocer mas sobre la genética, la biologia molecular y la evolucidn de las plantas con flores, que predominan en casi todos los ecosistemas de la Tie- ra. Como los genes de Arabidopsis tienen equivalentes en especies agrico- las, su estudio proporciona claves sobre el desarrollo y la fisiologia de los ccultivos de los cuales dependen nuestras vides, asi como de otras especies de plantas que nos acompafian en la Tierra. El mundo animal esta representado por una mosca, un gusano, un ratén y Homo sapiens Los animales pluricelulares representan la mayoria de las especies de organismos vivientes conocidos, y la mayoria de las especies animales son insectos. Por lo tanto, es adecuado que un insecto, la pequenta mosca de la fruta Drosophila melanogaster (fig. 1-34), ocupe un papel central en las in- vestigaciones bioldgicas. En efecto, las bases de la genética clasica se es- tablecieron en gran medida con los estudios de este insecto. Hace mas de ‘80 atios, por ejemplo, las investigaciones con la mosca de la fruta propor- cionaron las pruebas definitivas de que los genes -las unidades de la he- rencia~ se encuentran en los cromosomas. En tiempos mds recientes, se realiz6 un esfuerzo sistematico conjunto para dilucidar la genética de Dro- sophita, y en especial los mecanismos genéticos del desarrollo embriona- rio y larvario. Mediante este trabajo en Drosophila, estamos comenzando por fin a entender como las células vivas adquieren su caracteristica mas notable: como un dvulo fecundado (0 cigoto) se desarrolla para formar un Fig, 133, Arabidopsis thaliana es un mo- elo vegeta. Eta heibscea pequeia se con- Vit en el orgaisme favorito de les bdlogos molecUaresvegetalesy del desaralo. (Core: sia de Toni Hayden y cel John Innes Cente) Fig. 1-34. Drosophila melanogaster es una de las favoritas entre los bidlogos del de- sarrollo y los genetistas. Los estucics de ge- netica molecuar en esta pequeha mosca pro- prcionaron la clave para la comnprension del esarrolio de todos los animales. (Cortesia de EB Lewis)Todos los organisms vivos estan formados por células,y las cé- lulas ~como tratamas en este capitulo son todas muy pareci- das en su interior: almacenan las instrucciones genéticas en mo- leculas de DNA, que dinigen la produccion de proteinas, las que 2 Su vez llevan a cabo las reacciones quimicas celulares, le otor- {gan su forma y controlan su comportamiento.

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