K u r z e Mitteilung.

DIE BEDEUTUNG DER S.~UREAMIDE

FUR DEN STICKSTOFFWECHSEL I)ER HOHEREN PFLANZE.
Von
KURT MOTHES.
(Aus dem Botanischen Institut der Universit~t Leipzig.)
(Eingegange~ am 30. A~xfi~ 1925.)

Das h~ufige Vorkommen des Asparagins und Glutamins in hSheren

Pflanzen hat sehon zu einer groBen Zahl yon Untersuchungen angeregt.
Doeh konnte sieh bisher keine fibereinstimmende Auffassung der Be.
deutung dieser S~ureamide ffir den Stoffweehsel herausbilden. P ~ -
FER (1) und andere sehen im Asparagin eLu prim~res Zertrfimmerungs-
produkt der Reserveproteine, das zur Translokation stickstoffhaltiger
Substanz und Neubildung der Eiweiflstoffe geradezu 9r~destiniert
ist. Eine andere Auffassung wurde yon BOUSSI~GAULTbegrfindet und
yon PRZANmCHNIKOW(2) durch zahlreiche experimentelle Befunde aus-
gebaut. Diese Forseher sehen im Asparagin eine Art ,,Exkret", das wie-
der in den Stoffwechsel gerissen werden kann, ein Mittel, das im oxyda-
riven EiweiBabbau auftretende Ammoniak zu ,,entgiften". So ist es
zugleich ein Vorratsstoff ffir den N-Stoffweehsel. Sowohl PFEFF~R als
auch PRJ~ISCHNIKOW haben ihre Versuche fast aussehlieBlich mit
Keimpflanzen angestellt, in denen das Asparagin oft in bedeutenden
Mengen vorhanden ist. Es besteht abet die Frage, ob ausgewachsene
Pflanzen oder Pflanzenteile bezfiglich des Amidstoffwechsels sich ebenso
wie Keimlinge verhalten, die sieh durch eine hohe Atmungsintensit~t
und gesteigerte Enzymt~tigkeit auszeichnen. Um diese Frage zu kl~ren,
wurden mit Hilfe quantitativer milrrochemischer Methoden Unter-
suehungen ausgeffihrt, fiber deren wiehtigste Ergebnisse ein vorl~ufiger
Bericht gegeben werden soU. Zur Erl~uterung sei noch bemerkt, dab
wie fiblieh folgende Stickstoffraktionen ermittelt wurden: Gesamt-N,
Eiwei~-N und 15slicher N; dieser wurde in drei Fraktionen erhalten: pr~-
formierter Ammoniak-N, durch S~urehydrolyse abspaltbarer Amid-N
und der als Differenz erscheinende Stiekstoff der Amiuos~uren und
eventuell vorhandenen organisehen Basen (Rest-N).
1. Es warden zun~chst die normalen Stoffwechselvorg~nge in ausge-
wachsenen Bl~ttern verschiedener Pflanzen untersueht. Dabei zeigte
sich, dab am Morgen die BlOtter an Gesamt-N ~rmer waren als am
Abend. Doch war l~slicher N starker versehwunden als Eiwei~-N;
innerhalb des 15slichen N hatte im Blatt eine Versehiebung der Mengen-
21"
318 K. MoChes: Die Bedeutung der S~ureamide

verh~ltnissezugunsten des Rest-N stattgefunden; es war also relativ

mehr Amid-N verschwunden. Das pr~formierte Ammoniak zeigte keine
wesentlichen Differenzen. J e w~rmer die N~chte waren, desto starker
nahm der Gesamt-N ab, desto mehr Amid-N war relativ am Morgen
vorhanden. Dutch kiinstliche Steigerung der Temperatur bis zu 15 ~
fiber den Tagesdurchschnitt wurde erreicht, dab die BlOtter am Morgen
trotz starker N-Auswanderung mehr Amid enthielten als am Abend.
Wurden ausgewachsene BlOtter am Abend geschnitten, mit den
Stielen fiber Naeht in Wasser gesteekt oder auf Wasser gelegt, so land
bei Temperaturen fiber 6 ~ jmmer eine Vermehrung des 10slichen N auf
Kosten des EiweiB-N start, und zwar versehob sieh innerhalb des 15s-
lichen N das Verh~ltnis zugunsten der Amide.
2. Pflanzen mit ausgewachsenen Bl~ttern warden mehrere Tage ins
Dunkle gebracht. Die untersten, ffischgriinen BlOtter wurden regel-
m~flig untersucht. Es zeigte sich eine st~rkere N-Auswanderung als
unter normalen Verhi~ltnissen. Bei Temperaturen fiber 12~ land
auflerdem eine Anreieherung des 15slichen N start; das Verh~ltlfis ver-
schob sich zugunsten des Amid-N. Nach mehrt~giger Verdunkelung
trat eine Steigerung des Amnmoniakgehaltes auf.
Wurden abgeschnittene B ~ t t e r den gleichen Bedingungen ausgesetzt,
so konnte bei allen Temperaturen fiber 6 ~ G ein Ansteigen des 15slichen
N beobachtet werden (yon 5 vH. auf 35 und mehr vH. des Gesamt-N).
Es war bedeutend starker als in unabgesehnittenen Bl~ttern verdunkelter
Pflanzen. Der Amid-N vermehrte sich immer starker als der Rest-N,
der sogar naeh mehrt~giger Verdunkelung eine Verminderung zeigte.
Aul]erdem wurden bedeutende Mengen yon Ammoniak ermittelt. J e
tiefer die Temperatur war, desto starker fiberwog zun~chst die Bildung
des Amids; je hSher, desto sehneller wurden die Phasen Rest-N, Amid-N,
Ammoniak-N durchlaufen.
3. Wurden ausgewachsene Prim~rbl~tter an normal belichteten
Bohnenpflanzen mit Stanniol verhfillt, so zeigten sie die oben besehrie-
benen Erseheinungen in st~rkerem Mal]e als Prim~rbl~tter an ganz
verdunkelten Pflanzen, die derselben Temperatur ausgesetzt waren.
4. Wurden abgeschnittene BlOtter normalen Beleuchtungsverh~lt-
nissen ausgesetzt, so zeigten sie prinzipiell gleiche, aber weniger starke
Ver~nderungen als gan~ verdunkelte. Nut bei der groBen Beleuchtungs-
st~rke wolkenlosen Frfihjahrshimmels verbunden mit niederer Tempe-
ratur wurde ein Konstantbleiben und ein Verringern der Amidmenge
beobachtet (siehe auch C~IBNALL 1924).
5. Wurden abgeschnittene BlOtter mit Glucose ern~hrt, so zeigte
sich je naeh der angewandten Konzentration ein verschiedenes Bild.
Aueh zeigte das Versuehsmaterial keine Einheitlichkeit. Allgemein
gilt, dab eine bestimmte Glucosekonzentra$ion bei bestimmter Tempe-
 fiir den Stiekstoffweohsel der hSheren Pflanze. 319

ratur einen Gleichgewichtszustand im N-Stoffwechsel des Blattes herbei-

fiihrt. Schw~chere Konzentrationen vermSgen einen weiteren EiweiB-
abbau nich~ zu verhindern, st~rkere verringern die vorhandene Amid-
menge. Es gelang nie, das Amid vSUig zum Verschwinden zu bringen.
6. W u r d e n abgeschnittene BlOtter mit Ammoniumsalzen ern~hrt,
so war starke Eiweiflsynthese zu beobachten. Amide wurden nur bei
groBem Koh]ehydratmangel im Dunkeln aus aufgenommenem Am-
moniak gebildet. Glucose verhinderte die Amidbildung, steigerte sowohl
die Ammoniakau~nahme, als aueh die EiweiBsynthese bedeutend.
7. Asparagin wird viel schwieriger yon der Pflanze verarbeitet.
Wurden BlOtter nach kiinstlicher Asparaginanreicherung auf Glucose
gelegt, so bedurfte es iromer einer bestimmten Glucosekonzentra~ion,
um den N-S~offwechsel im Gleichgewicht zu hal~en. H6here Konzen~ra-
tionen erm6glich~en EiweiBsyn~hese auI Kosten des Asparagins; niedere
verhinderten nich~ einen wei~eren oxyda~iven Eiweil3abbau - - das
Amid vermehrte sich. Diese Glucosekonzen~ration is~ nicht allein ab-
h~ngig yon Tempera~ur und Versuchsmaterial, sondern vet allem yon
der im Blatt vorhandenen Menge Asparagin bzw. Aminos~uren.
8. Die Untersuchung der Achsenorgane ergab, dal~ diese immer
einen weir h6heren Prozentsatz yon 15slichem N (bezogen auf Gesamt-N)
aufwiesen als ausgewachsene Bl~ter. Oft konnte im 15slichen N ein
~berwlegen des Amids gegeniiber dcm Rest-N gefunden werden, ver-
gliehen mi~ den Werten der Blattspreiten. Jedoch gilt dies nicht allge-
mein. Wird kiinstlieh auf oben besehriebenen Wegen Asparaginanreiehe-
rung im Blatt hervorgerufen, so ist diese auch in der Zusammensetzung
des 15slichen lq in Rilopen, Stielen und im Stengel zu finden. Eine
speeifische Lokalisierung bestimm~er lq-hal~iger Stoffe in den die Lei-
tungsbahnen enthaltenden Zonen der Achsenorgane konnte nicht mit
Sicherheit festgestellt werden.

Scldufl.
Die Untersuchungcn habcn den Bewcis erbracht, dab die Amide in
ausgewachsenen Bl~ttern eine ebenso bedcutende Rolle spielen wie in
keimenden Pfla.nzen. Sic entgehen nur leichter der Beobachtung, da sic
namentlich nachts in betr~chtlicher Menge auswandern. Die Menge der
auftretenden Amide ist ebenso wie bei Keiml]ngen abh~ngig yon der
Menge der vorhandenen Kohlehydrate. Auch im ausgewachsenen B l a t t
spielen sie die Rolle eines ,,Entgifters" des auf dem Wege oxydativen
EiweiSabbaues entstehenden Ammoniaks; denn bci groBem Kohle-
hydra~mangel beobachten wlr starke NH3-Anreicherung. Dasselbe ist
dutch kiinstliehe l~H3-Ern~hrung zu erreichen. VSlliger Kohlehydrat-
mangel fiihrt wie bei Kelmlingen zur Ammoniakvergif~ung. Kohle-
hydratzufuhr ermSglicht Asparagin- oder EiweiBsynthese. PRJANISCH-
320 K. Mothes: Die Bedeutung der S~ureamide usw.

NIKOWs Auffassung yon der Bedeutung des Asparagins besteht demnach

zu Recht. ])as schlieBt nicht aus, dab die Amide am Stofftransport
wesentlieh beteiligt sind. Die Untersuehungen sprechen gegen eine
Wanderung N-haltiger Substanz in Form yon EiweiB. Doeh zeigen
sie nicht, dal] eine bestimmte Form 15sliehen Stickstoffes als Wander-
stoff bevorzugt wird. Vielmehr iiberwiegt derjenige Stoff in den Lei-
tungsbahnen, der das Gleichgewieht im Blatt am meisten stSrt. Das
werden in vielen F~llen, namentlieh bei den Leguminosen, die Amide
sein. Die Art der N-hal$igen Wanders~offe ist also dutch S$offwechsel-
vorg~nge im Laubblatt bedingt. Diese sind vSllig unabh~ngig yon der
Stoff~blei~ung. Aueh is~ festzustellen, dab alle Untersuehungen dafiir
spreehen, dal~ unabh~ngig veto Kohlehydratgehal~ der BlOtter uncl der
Intensit~t der Photosynthese eine dauernde Bildung yon Amiden start-
finder, die leieht verdeekt wird, sei es dutch Auswanderung tier ent-
stehenden Produkte oder dutch den gleiehzeitigen Ablauf entgegenge-
setzter Prozesse. Eine solche dauerndeBildung ,,entgifteten Ammoniaks"
wiirde abet eine ununterbroehene EiweiBatmung wahrseheinlieh maehen,
die naeh unserer Kenntnis unter NH3-Abspaltung erfolgen muB. Es is~
nieht einzusehen, warum PFEFFEI~die Bedeutung des Asparagins primer
in der eines Translokationsmittels der ReserveeiweiBe der Samen sehen
will und nut nebenbei ibm einige Bedeutung im Betriebsstoffweehsel
zubiUigt. Wenn aueh das Asparagin Eigenschaften besitzt, die es als
stiekstoffreiehere Substanz gegeniiber den Aminos~uren geeigneter er-
seheinen lassen, einen 6konomisehen Transport N-ha.ltiger Substarm zu
bewerkstelligen, so sprieht doeh gegen PFEFFERS Ansehauung neben
oben angefiihrten Untersuehungen die Tatsaehe, dab Asparagin nicht
allein bei der NIobilisierung der Reserveproteine in Keimlingen eine
Rolle spielt. Unter Aussehaltung aller Zweekm~Bigkeitsgriinde und
trotz der Beobaehtung des h~ufigen und ansehnliehen Vorkommens in
den Lei~ungsbahnen miissen wir den stickstoffreiehen Amiden eine
grol~e Bedeu~ung im ProzeB des oxydativen Abbaues der Eiweifle zu-
spreehen. Damit riieken wit diese Erseheinung selbst in den Mittelpunkt
des Problems.
Endlich muB noeh auf den Teil der Untersuehungen hingewiesen
werden, die den Einflul~ des Asparagins auf den KoMehydratverbrauch
erwiesen. Diese Befunde stehen im Einklang mit den Arbeiten SPO~aRS
(4) fiber die Steigerung der Atmungsintensit~t dureh Aminos~uren.

Literatur.
1. Pfeffer, W.: Jahrb. f. wiss. Botanik 8. 429/571 (1872). -- 2. Prjanisch-
nikow, D. : Biochem. Zeitschr. 150, 406 (1924). -- 3. Chibnall, A. C. : Biochem.
journ. 18. 395. (1924). -- 4. Spoehr, H. A. and I. ~I. Me. Gee: Carnegie Inst.
Publ. 325 (1923).