Avances recientes en la señalización temprana de plantas en respuesta a

herbivoros
Abstract:
Las plantas son frecuentemente atacadas por herbívoros y patógenos y por lo tanto
han adquirido defensas constitutivas e inducidas durante el curso de su evolución.
Aquí se revisan los recientes progresos en el estudio de las primeras vías de
transducción de señales en las plantas huésped en respuesta a la herbivoria. La
sofisticada red de señalización para respuestas de defensa de plantas es provocada y
impulsada por factores inducidos por herbívoros (por ejemplo, inductores, efectores y
heridos) y señalización vegetal (por ejemplo, fitohormona y volátiles de plantas) en
respuesta a factores artrópodos. Describimos hallazgos significativos, iluminando el
escenario proporcionando amplias percepciones sobre la señalización de plantas
involucradas en varias interacciones artrópodo-huésped.
Derivados de herbicidas
La coordinación de las acciones defensivas contra las plagas atacantes resulta de las
interacciones entre la planta y los inductores y efectores derivados de herbívoros, que
son seguidos por la activación rápida de sofisticadas cascadas de señalización de
plantas. Sin embargo, los mecanismos moleculares en los huéspedes que regulan el
equilibrio entre la activación y la supresión de la resistencia no se entienden
completamente. A pesar del alto número de respuestas de plantas conocidas a la
herbivoría, hay sólo unas pocas clases conocidas de los estimuladores de defensa
derivados de animales [1].
El primer estimulador derivado de herbívoros completamente caracterizado fue la
volicitina [N- (17-hidroxilinolenoil) -Lglutamina], un ácido hidroxilado-aminoácido
conjugado (FAC), el cual fue identificado en secreciones orales de la gusano común de
la remolacha (Spodoptera exigua) [2]. Las funciones biológicas de FACs en plantas y
FACs patrones de variación en las especies de lepidópteros han sido intensamente
estudiados y recientemente revisado [3]. Por ejemplo, se encontró que FACs
introducidos en las heridas durante la alimentación son metabolizados rápidamente por
lipoxigenasas en la vía octadecanoid para formar elicitors activa adicional [4 - 6]. La
despolarización del potencial transmembrana plasmático de las células vegetales (Vm)
puede ser desencadenada por los desencadenantes del tipo FAC debido a su naturaleza
anfifílica y, por tanto, los flujos de iones potenciales de tipo detergente inducidos por
secreciones orales inician la despolarización Vm y, como consecuencia, Dependiente
Ca2 + canales para transmitir la señal [7]. Hasta ahora se han llevado a cabo
investigaciones masivas con secreciones orales de herbívoros, y algunos lograron
identificar otros elicitores y otras moléculas asociadas a herbívoros, como las
caeliferinas [8], β-glucosidasa de la mariposa blanca de col (Pieris brassicae) , Los
cianuros de bencilo de P. brassicae [10], los ácidos grasos disulfoxi (caeliferinas) del
saltamontes americano (Schistocerca americana) [8] y las inceptinas de la gusano
común de la caña (Spodoptera frugiperda) [11], así como el efecto de los microbios
Superficie de la planta que puede alterar las vías defensivas de la planta han sido
recientemente informado (revisado en [12]]. Inceptin [+ ICDINGVCVDA-] y los péptidos
relacionados [+ (GE) ICDINGVCVDA-] se derivan de las regiones reguladoras de la
subunidad gamma-ATP sintasa cloroplástica. Estos péptidos provocan una producción
rápida y secuencial de fitohormonas y, en consecuencia, emisiones volátiles [13]. Sin
embargo, a diferencia de las orugas, se sabe poco sobre los inductores orales de los
artrópodos succionadores (ácaros y áfidos). Recientemente se ha propuesto que la
liberación de los inductores de áfidos (por ejemplo, oligogalacturónidos) debida a la
digestión de la pared celular por enzimas salivales en gel puede inducir afluencia de
Ca2 + [14].
Además, la deposición de huevos también podría provocar respuestas de la planta [15].
La inducción de las respuestas defensivas de las plantas por la deposición de huevos
de insectos es causada por el huevo o los componentes asociados a huevos de varios
insectos, aunque la química responsable ha sido identificada sólo en escarabajos
bruquídeos: C22 dioles α, γ-monoinsaturados α y γ- Dioles C24 mono- y di-insaturados,
mono- o diesterificados con ácido 3-hidroxipropanoico [16]. Del mismo modo, es posible
que hay poderosos elicitores liberados por artrópodos herbívoros durante el contacto
tarsal con una planta, pero no se han encontrado hasta el momento [15].
Supresión de defensas de plantas por herbívoros
Aunque algunos patógenos suprimen estas defensas interfiriendo con las vías de
señalización implicadas en la defensa, la evidencia de tal interferencia es escasa para
los herbívoros. Sin embargo, la alimentación por artrópodos herbívoros, ya sea por
defoliación o por alimentación en tejidos específicos (por ejemplo, floema o xilema),
desencadena una serie compleja e interactiva de respuestas moleculares y fisiológicas
en plantas. Estas respuestas potencialmente reducir la resistencia del huésped e incluso
la fotosíntesis [17]. La supresión de las defensas del huésped y la alteración de los
fenotipos de la planta huésped se producen ampliamente en una gran variedad de
interacciones de plagas de plantas (especialmente, patógenos de plantas) e implican la
secreción de moléculas (efectores) que modulan los procesos de la célula huésped. Se
realizaron estudios proteómicos y transcriptómicos masivos con glándulas salivales de
lepidópteros, y algunos lograron identificar los componentes clave de la saliva. Se
descubrió que las glándulas mandibulares de Helicoverpa zea secretaban glucosa
salivar oxidasa (GOX) [20], una enzima que funciona como un efector que suprime las
defensas inducidas de la planta huésped al contribuir a la explosión oxidativa inicial de
H2O2 observada en hojas dañadas por herbívoros [21, 22] (Figura 1]. Eichenseer et al.
Encontró una relación significativa entre la amplitud del rango de acogida y GOX
actividades, donde las especies altamente polyphagous mostrar relativamente altos
niveles de GOX en comparación con las especies con un rango más limitado de acogida
[22].
Recientemente, se ha demostrado que los desencadenantes derivados del huevo
activan la supresión de las defensas contra los herbívoros masticadores en Arabidopsis.
Este proceso es mediado por ácido salicílico (SA), como lo demuestra la falta de
supresión de genes y la ausencia de una mayor susceptibilidad en sid2-1 mutantes [23].
Las especies de herbívoros que pertenecen a diferentes gremios de alimentación, como
alimentadores de contenido de células parenquimatosas y alimentadores de floema,
pueden desencadenar respuestas de plantas diferentes. En Arabidopsis plantas
infestadas por la floema de aleta blanca (Bemisia tabaci) SA-respuesta transcritas de
genes acumulados localmente y sistemáticamente, mientras que el ácido jasmónico (JA)
- y etileno dependientes RNAs fueron reprimidos o no modulada [24]. Además, se
encontró que B. tabaci interfiere con la defensa indirecta de las plantas de habichuelas
en respuesta a los ácaros generalistas (Tetranychus urticae) a través de la inhibición de
la vía de señalización JA inducida por este último [25]. Tetranychus evansi suprime la
inducción de las rutas de señalización SA y JA implicadas en defensas inducidas de
plantas en tomate [26]. Además, se han demostrado distintas variaciones dentro de una
misma especie herbívora, el ácaro de la araña T. urticae, en rasgos que conducen a la
resistencia oa la susceptibilidad a defensas JA-dependientes de una planta huésped y
también a rasgos responsables de la inducción o represión de las defensas JA [ 27]. Los
áfidos, al igual que los patógenos de las plantas, entregar efectores dentro de sus
anfitriones para manipular el proceso de la célula huésped que permite la infestación
exitosa de las plantas [28]. Las proteínas resistentes a las enfermedades de las plantas
(R) que reconocen a los patógenos de las plantas y las que confieren resistencia a los
áfidos comparten una estructura similar, y contienen un dominio del sitio de unión de
nucleótidos (NBS) y regiones de repetición rica en leucina (LRR) [29,30].
Recientemente, se ha desarrollado un enfoque de genómica funcional para la
identificación de las proteínas efectoras candidatas candidatas de la especie de áfidos
Myzus persicae (áfido verde del melocotón), basada en características comunes de los
efectores de los patógenos de las plantas [28]. La extracción de datos de las etiquetas
de secuencia expresadas de las glándulas salivales (EST) permitió identificar 46
proteínas secretadas putativas de M. persicae. Los análisis funcionales de estas
proteínas mostraron que, entre ellas, Mp10 indujo clorosis y débilmente indujo muerte
celular en Nicotiana benthamiana, y suprimió la explosión oxidativa inducida por la
flagelina 22 de PAMP bacteriana (flg22). Además, utilizando un ensayo de rendimiento
medio basado en la sobreexpresión transitoria en N. benthamiana, dos efectores
candidatos (Mp10 y Mp42) se han identificado como la reducción del rendimiento de
áfidos, mientras que MpC002 mejora el rendimiento de áfidos [28]. En general, las
proteínas salivales secretadas por áfidos comparten características con los efectores de
los patógenos de las plantas y, por lo tanto, pueden funcionar como efectores de los
afidos perturbando los procesos celulares del huésped. Se han descrito muchos otros
sistemas supresores. Las larvas de varias especies de lepidópteros, como Pieris rapae
y P. brassicae, contienen una proteína intestinal que especifica los nitrilos, que
desintoxica los productos de descomposición de los glucosinolatos, que son los
principales factores de disuasión de los insectos en Arabidopsis [31]. El cytochrome
P450 monooxygenase genes superfamilia en papilio mariposas se utiliza contra
furanocumarinas [32] y la flavina dependiente de la monooxigenasa sistema de la viruta
arctiid Tyria jacobaeae se utiliza contra los alcaloides pirrolizidina [33]. Los efectores de
los nematodos juegan un papel importante en la susceptibilidad de las plantas. Se
encontró una interacción directa entre un péptido secretado por nematodos y una
proteína reguladora de la planta [34].
Daño a la planta-Auto reconocimiento
La capacidad de distinguir entre el yo y el no-yo está altamente conservada en los
organismos vivos, incluidas las plantas. Las plantas responden de manera diferente a la
auto-y no señales de auto y también pueden ser capaces de responder diferencialmente
sobre la base de los niveles de parentesco [35]. La investigación sobre los procesos
generales durante la inducción de resistencia ha sido recientemente redirigida hacia los
inductores que provienen de la propia planta dañada. El primer nivel del sistema inmune
de las plantas proporciona el reconocimiento de un amplio espectro de
microorganismos, mientras que el segundo nivel permite que ciertas plantas detecten
cepas patógenas específicas -un fenómeno también conocido como "resistencia
genética para genes" [36]. Recientemente, Heil formuló el concepto de "auto-deterioro
de la planta auto-reconocimiento", que se basa en la observación de que la alimentación
de los animales en los tejidos vegetales genera la interrupción y desintegración de las
células vegetales [1]. Este daño mueve las moléculas vegetales fuera del protoplast y
libera fragmentos celulares que se exponen a enzimas que, en la célula intacta, se
localizan en diferentes compartimentos. Estas moléculas liberadas son las firmas de
"auto dañado" y pueden incluir elicitores de defensa de la planta respuestas [1]. Así,
mientras que el herbívoro ha desarrollado métodos de alimentación, la planta ha
desarrollado mecanismos para la percepción de ataque y activación de respuestas de
defensa, basados en la vigilancia de su propio tejido. Sin embargo, la herida sola puede
inducir moléculas de auto-reconocimiento. Al herir las plantas de tomate, el sistema de
señales de péptidos vegetales es liberado de su precursor y, a través de eventos
mediados por receptores, inicia la señalización de JA, produciendo inhibidores de
proteasa y otros compuestos de defensa que protegen a la planta de ataques
adicionales. Recientemente, un péptido que se procesa a partir de una región única de
una proteasa subtilisina similar a la subtilisina extracelular (subtilasa) ha proporcionado
información sobre el mecanismo mediante el cual las señales derivadas de plantas
derivadas de plantas median respuestas inmunes 38. También se ha demostrado que
las plantas responden de manera diferente a las señales volátiles de auto y no-auto
ramets que se han cortado experimentalmente [39]. Por lo tanto, la capacidad de
reconocer moléculas vegetales autoproducidas provocadas o liberadas de la célula
vegetal como consecuencia de la herbivoría, así como la capacidad de selección de
parentesco, y la auto-no-auto-discriminación está abriendo interesantes nuevos
horizontes en el estudio de la planta Interacciones con el entorno biótico y abiótico
circundante.
Señalización de fosforilación de proteínas: MAPK vs. CDPK
La señalización interna requiere que las vías de transducción de señales reconozcan
moléculas de señalización (es decir, elicitores) tales como las descritas anteriormente y
transfieran la señal a la maquinaria genómica nuclear a través de una red comprensiva
de vías de interacción aguas abajo de los sensores / receptores. Una gran variedad de
vías de señalización interconectadas, incluidas las cascadas de proteína quinasa y sus
respuestas aguas abajo, evocan señales de retroalimentación secundarias para regular
el equilibrio metabólico durante la respuesta de defensa.
Al menos las proteınas proteınas activadas por mitógenos (MAPK) y las proteınas
sensoriales de unión a Ca2 + concomitantemente e independientemente desempe~nan
papeles importantes en la mediación de las respuestas herbívoras. MAPKs Herbivoría
o herida-relacionados, SA inducida por la proteína quinasa (SIPK) y la herida inducida
por la proteína quinasa (WIPK), fueron los primeros MAPKs identificados en el tabaco
[40]. Transcripciones del gen WIPK comienzan a acumular un minuto después de la
herida mecánica, dando lugar a la producción inducida de JA inducible transcritos de
genes [40, 41]. Además, SIPK es también conocido por participar tanto en JA y la
producción de etileno [42, 43], mientras que la activación de SIPK después de la herida
se asocia con una mayor fosforilación de la tirosina, pero no con aumentos en el SIPK
mRNA o proteínas. Kandoth et al. Informó que el co-silenciamiento de MPK1 y MPK2
(orthologues de WIPK y SIPK genes) en el tomate sobreexpresar prosystemin debilita
proteinase inhibidor asociado a la defensa contra el herbívoro especialista Manduca
sexta [45].
Además, las plantas poseen varias clases de proteínas sensoriales de unión a Ca2 +,
incluyendo calmodulinas (CaMs), proteínas de tipo calmodulina, proteínas similares a la
calcineurina B y proteínas quinasas dependientes de Ca2 + (CDPKs) 46. Tras el ataque
de insectos, Arabidopsis CPK3 y CPK13 desempeñar un papel en la activación
transcripcional de la planta de defensina gen PDF1.2 [47, 48]. Esta cascada no está
involucrada en las vías de señalización relacionadas con fitohormonas (JA y etileno),
sino que afecta directamente a los factores de transcripción para las respuestas de
defensa. A su vez, esos CDPKs están directamente implicados en la activación
transcripcional de PDF1.2 fosforilando un factor transcripcional de choque térmico
(HsfB2a) en plantas infestadas con herbívoros. Estos hallazgos están en línea con los
de CaM del tabaco (NtCaM13) que tiene una acción independiente de las vías de
señalización JA y etileno para la defensa basal contra patógenos necrotróficos [49]. En
contraste con estos ejemplos, se sugirió que el CDPK de tabaco (NtCDPK2) participase
en la síntesis de etileno y oxilipinas (JA y sus compuestos relacionados) y, además, en
conversación cruzada con la cascada WIPK / SIPK activada por infección patógena [50]
(Figura 1). Recientemente se ha informado que en la proteína de la sintasa del ácido 1-
aminociclopropano-1-carboxílico del tomate (ACS), la enzima limitante de la velocidad
de la ruta de biosíntesis de etileno, está regulada por fosforilación por LeCDPK2 y MAPK
después de la herida [51]. La fosforilación / desfosforilación de LeACS2 regula su
recambio corriente arriba de la vía de degradación de ubiquitina-26S-proteasoma para
el control de la producción de etileno. Por lo tanto, parece haber al menos dos caminos
de señalización de CDPK que actúan de una manera que es dependiente o
independiente de la señalización fitohormona (JA / etileno): el primero señala
especialmente las conversaciones cruzadas con señalización MAPK que contribuye
fuertemente a la fitohormona relacionada con el estrés biótico Formación [50, 52], pero
este último no. En el último caso, se ha propuesto recientemente que en Arabidopsis
CDPK y MAPK cascadas actúan diferencialmente en cuatro patogénesis mediada por
los programas reguladores para el control temprano genes implicados en la síntesis de
defensa péptidos y metabolitos, la pared celular modificaciones y señalización redox
[53].
Señalamiento de fitohoronas
Las defensas de las plantas inducidas contra los herbívoros parecen reflejar una
"conversación" integradora entre las moléculas de señalización, incluyendo las clases
Ca2 +, las especies reactivas del oxígeno (ROS), las proteínas quinasas, JA, el ácido
cis-12-oxofito- , Y aún los miembros desconocidos de la familia octadecanoid [7, 54, 55].
En distintos procesos de señalización, fitohormonas como las mencionadas
anteriormente desempeñan un papel importante en la transducción de señales. Tres
fitohormonas, SA, JA y etileno, son actores importantes en la defensa de monocotales
y dicotiledóneas (Figura 1). Los estudios genéticos y genéticos inversos han demostrado
que la vía SA, que desempeña un papel importante tanto en la resistencia basal local
como en la resistencia adquirida sistémica (SAR) [56], se activa principalmente en
respuesta a patógenos biotróficos o insectos que causan pequeños daños como el
floema - los áfidos de la alimentación y los ácaros de la araña [57, 58]. En contraste, la
vía JA / etileno se induce en respuesta a los patógenos necrotróficos, heridas, y los
tejidos dañinos de insectos de alimentación [55, 59].
JA es una molécula de señalización, que media las respuestas inducidas de la planta
hacia la infección herbívora y patógena, resultando en la activación de distintos
conjuntos de genes de defensa. Mientras que JA es conocida por mediar la resistencia
herbívora, SA principalmente media la resistencia de patógenos en las plantas [60]. Sin
embargo, hay algunas excepciones, por ejemplo, las plantas responden a la perforación
de chupar los herbívoros, por ejemplo, áfidos, moscas blancas y ácaros, por la
simultánea up-regulación de SA y JA respuestas [25, 61, 62]. Los ARNm que codifican
las proteínas putativas que pueden estar implicadas en la síntesis de JA y SA están
regulados en varias especies de plantas infestadas con áfidos, dando lugar a una
diversidad de respuestas de defensa de plantas, incluyendo mezclas dependientes de
áfidos de volátiles de plantas (infoquímicos), causadas Por la alimentación de varias
especies de áfidos [63]. Por otra parte, JA y SA actúan de forma antagónica, y ambos
son necesarios para la respuesta inducida después de la alimentación de herbívoros o
ataque de patógenos [64]. JA y SA interactúan de una manera mutuamente antagónica
y JA-SA crosstalk constituye un excelente ejemplo de las complejas redes reguladoras
que permiten a la planta afinar las respuestas específicas a diferentes conjuntos de
patógenos [65]. Aunque varios informes sugieren las interacciones negativas en general
entre JA y SA en la señalización de defensa, este cruce de hablar fuertemente depende
de la concentración y el momento [66]. Onkokesung et al. [67] encontraron una función
accesoria importante del etileno en la activación de las defensas de las plantas
reguladas por JA contra los herbívoros en N. attenuata. JA-etileno crosstalk restringe la
expansión celular local y el crecimiento después de ataque herbívoro, lo que permite
más recursos para ser asignados a las defensas inducidas contra los herbívoros [67]. El
etileno es necesario para la inducción concomitante de JA u otras señales modulando
la sensibilidad a una segunda señal (es decir, la señal de Ca2 +) y sus respuestas
posteriores [68] (Figura 1). Etileno parece desempeñar un papel como un interruptor
mediante la reducción de la producción de compuestos de defensa constitutiva como la
nicotina después de daños herbívoros y estimular la producción de JA y volátiles [69].
También se ha demostrado en Medicago truncatula que el etileno contribuye a la
biosíntesis de terpenoides inducida por herbivorismo al menos dos veces: modulando
tanto los primeros eventos de señalización como el flujo de Ca2 + citoplasmático y la
biosíntesis dependiente de JA dependiente de los terpenoides 68.
Figura 1. Modelo de la red de señalización para las respuestas de defensa de las plantas
a los artrópodos masticadores (cateipilares) y los artrópodos succionadores (áfidos y
ácaros). Las flechas y barras indican interacciones positivas y negativas,
respectivamente. El escenario general puede diferir en ciertos taxones vegetales. Sin
embargo, en general, los artrópodos masticadores inducen respuestas de defensa
dependientes de JA, mientras que los artrópodos perforadores sugieren frecuentemente
respuestas de defensa dependientes de SA. Los círculos rojos y las moléculas
cuadradas amarillas indican facradores orales de artrópodos (efectores y elicitores,
respectivamente). Abreviaturas: ACS, 1 - aminociclopropano - 1 - carboxilato (ACC)
sintasa: CDPKs. Cinasas de proteínas dependientes de Ca ^ {2+}; GOX: glucosa
oxidasa; JAs, jasmonatos; MAPK, proteína quinasa activada por mitógenos: ROS:
especies reactivas de oxígeno: SA: ácido salicílico.

Señalización JA a través del Complejo COI1-JAZ

Una serie de revisiones enfatizando diferentes aspectos de la fisiología JA han
aparecido en los últimos años centrándose en el papel multifuncional de los llamados
"jasmonates" [70]. Una combinación de análisis moleculares moleculares y bioquímicos
indica que la cadena de transducción de señales de núcleo que vincula la síntesis de JA
con los cambios inducidos por hormonas en la expresión génica consiste en un cuarteto
de interacción de los jugadores: una señal JA, la E3 ubiquitina ligasa SCFCOI1
jasmonate ZIM- (JAZ) que son dirigidos por SC FCOCOL1 para la degradación de la
ubiquitina / 26S camino del proteasoma, y factores de transcripción (por ejemplo, MYCZ)
que positivamente regular la expresión de JA-responsiye genes [71]. ., COI1 contiene
una bolsa abierta que reconoce el derivado JA (3R.7S) -jasmonoyl-L-isoleucina (JA-Ilet
una forma activa de JA [72]). La fijación de JA-Ile de alta afi- nidad requiere una
secuencia de degradación de JAZ bipartita consistente en una hélice a consenada para
acoplamiento de C0I1 y una región de bucle para atrapar la hormona en su bolsillo de
unión [73]. Además, la mayoría de los miembros de la familia de genes JAZ en
Arabidopsis se expresan altamente en respuesta a Spodoptera exigua alimentación y
herida mecánica [74]. La sobreexpresión de una forma modificada de JAZ1
(JAZ1Delta3A) que es estable en presencia de JA compromete la resistencia del
huésped a la alimentación por larvas de S. exigua [74].
Participación de las poliaminas
Las poliaminas son pequeños compuestos alifáticos con dos o más grupos amino
primarios, la arena está muy extendida en los organismos vivos. En las plantas, estos
compuestos se han implicado en una amplia gama de procesos biológicos, incluyendo
el crecimiento y el desarrollo, así como las respuestas a abióticos y las tensiones
bióticas [75 - 77]. En el caso del estrés herbívoro, sólo se ha informado de que los niveles
de expresión de un gen de S-adenosilmetionina descarboxilasa (SAMDC), implicado en
la síntesis de poliaminas, se induce en hojas de frijol en respuesta al ataque de ácaros
de araña. SAMDC es especialmente responsable de la síntesis de dos poliaminas,
espermidina y espermina (Spm) [78], pero los niveles de ambos estos compuestos
permanecen sin cambios después de la herbivoria [79]. La aplicación exógena de Spm
a hojas de habichuela indujo la emisión de compuestos orgánicos volátiles (VOCs) y
estimuló el flujo de Ca2 + citoplasmático. Por otra parte, la aplicación simultánea de JA
y Spm dio lugar a la liberación de mayores cantidades de COV que la suma de los
tratamientos separados y la composición de la mezcla fue similar a la inducida por los
ácaros de la araña, lo que sugiere sinérgicos cross-talk entre JA y Spm [80 ].
La producción de H2O2 derivado de la oxidación de poliamina se correlaciona con la
maduración de la pared celular y la lignificación asociada con la cicatrización de heridas
y refuerzo de la pared celular durante la invasión de patógenos [81, 82]. Se sabe que el
H2O2 se produce no sólo a partir del anión superóxido (O2-) por la NADPH oxidasa sino
también a través de la oxidación de las poliaminas por la diamina oxidasa y la poliamina
oxidasa. La formación de tales ROS es una de las primeras respuestas de la planta a
patógenos, y el ROS desencadenar reacciones aguas abajo. Se postula que la
producción de H2O2 inmediatamente después de la invasión es catalizada por NADPH
oxidasas, mientras que la posterior producción de H2O2 resulta principalmente de la
oxidación de poliamina [83]. Como se ha descrito anteriormente, ROS, incluyendo
H2O2, también se generan masivamente en las células vegetales locales en respuesta
a la herbivoria [7, 84]. Por ejemplo, en Medicago truncatula y Lima bean, ROS se
generan como resultado de la herbivoría por Spodoptera litorallis o ácaros araña, pero
no por daño artificial [85 - 87]. También se puede generar H2O2 y funcionar en el
subsuelo ya que la expresión de un gen de diamina oxidasa fue inducida en raíces de
Arabidopsis después de la inoculación con nemátodos de raíz herbívora [88].
Notablemente, las poliaminas se conjugan frecuentemente a compuestos fenólicos y
dan como resultado la formación de conjugados de fenilpropanoılo-poliamina (PPC). Se
ha informado de que en las plantas de tabaco un factor de transcripción R2R3-MYB está
involucrado en la regulación de las enzimas biosintéticas PPC [89]. Se encontró mayor
ganancia en masa de larvas herbívoras generalistas y especializadas en plantas de
tabaco silenciadas con R2R3-MYB8 en comparación con sus plantas silvestres, lo que
indica que la activación de la biosíntesis de PPC está involucrada en la resistencia a la
herbivoría por ambos herbívoros. Por lo tanto, sería interesante verificar si y como las
poliaminas conjugadas, además de las poliaminas libres, están implicadas en la
resistencia a los herbívoros.
Señalización en el aire entre y dentro de las plantas
Además de las fitohormonas gaseosas (por ejemplo, el etileno) inducidas por la
herbivoria, los VOCs que incluyen una amplia gama de terpenos de bajo peso molecular
y volátiles de hojas verdes (GLV) funcionan como señales aerotransportadas dentro de
las plantas y entre ellas [91,92]. Los VOC inducidos por herbívoros provocan una
respuesta defensiva en plantas (o partes de plantas) no dañadas en condiciones
naturales y funcionan como señal externa para la comunicación dentro de la planta, lo
que también cumple un papel fisiológico en la respuesta sistémica de una planta a daño
local [ 93]. Existe una tendencia a interpretar rasgos vegetales que proporcionan una
defensa contra los herbívoros en términos de sus beneficios contra la herbivoria. Sin
embargo, esos mismos rasgos pueden tener muchas otras consecuencias no descritas
[35].
En ocasiones, las plantas receptoras no muestran cambios inmediatos en su nivel de
defensas, pero responden más fuerte y más rápido que las plantas no receptoras
cuando son dañadas por herbívoros [94-98]. Esta preparación de una respuesta de
defensa, denominada "cebadura", se demuestra por el hecho de que los volátiles
emitidos por la artemisa cortada (Artimisia tridentata) afectaron las plantas vecinas de
Nicotiana attenuata al acelerar la producción de inhibidores de tripsinas sólo después
de que las larvas de Manduca sexta comenzaran a atacar [ . En el álamo híbrido, la
expresión de los genes implicados en la defensa directa no fue altamente inducida en
las hojas expuestas a uno de los GLVs, el acetato de (Z) -3-hexenilo, antes de la
herbivoria, pero fue fuertemente inducida una vez que los herbívoros comenzaron Para
alimentar [95]. Tales efectos de cebado se observaron de manera similar en plantas de
maíz que habían sido expuestas a COV emitidos de plantas de maíz infestadas con
herbívoros generalistas [96]. Spodoptera littoralis no activó los genes que son sensibles
a la herida, JA o regurgitación de la oruga, pero mostró primed expresión de estos genes
y la reducción de la oruga de alimentación y el desarrollo [96] .In naturaleza, tales volátil
mediada priming puede ser más importante que volátil- Debido a que las plantas
volátiles expuestas no están seguras de la necesidad de autoprotección contra las
plagas oportunistas y pueden invertir en costosas defensas sólo cuando son necesarias
[91]. La reciente conclusión de métodos rápidos para la selección de plantas mutantes
mostrando Anomalías en la formación GLVs ayudará a comprender mejor GLVs papel
funcional [99].
Los compuestos principales que intervienen en las comunicaciones inter / intra-planta
son dos jasmonatos (cis-jasmona y metil jasmonato [MeJA] [100,101]), un compuesto
fenólico (salicilato de metilo [MeSA] [102]), varios terpenos [103, 104] , Y algunos
alquenales y alcanos C5-C10, incluyendo GLV: (E) -2-hexenal, (Z) -3-hexenal, (Z) -3-
hexenol y acetato de (Z) -3-hexenilo [95.105-108 ]. La historia y la naturaleza de los
emisores y receptores mediada por las señales de COV han sido recientemente
revisadas [92], pero es difícil sacar conclusiones sobre los efectos comunes de los
compuestos químicamente diversos porque los experimentos anteriores se realizaron
utilizando varias especies de plantas, Las condiciones ambientales (campo o
laboratorio) y las instalaciones experimentales.
Algunos de esos volátiles pueden activar los genes de defensa y esto es probable
mediada a través de bien conocidos procesos de señalización como Ca2 + afluencia,
proteína fosforilación / desfosforilación y la acción de ROS [103, 109]. Se ha sugerido
que los GLVs que tienen un grupo carbonilo α, β-insaturado pueden desencadenar la
defensa a través de su actividad como especies reactivas electrofílicas, pero otros GLVs
que se ha informado que son biológicamente activos carecen de este motivo [110]. Las
plántulas de maíz previamente expuestas a GLV o terpenoides de plantas vecinas
produjeron significativamente más JA y sesquiterpenos volátiles cuando se lesionó
mecánicamente y se indujo con regurgitación de oruga que las plántulas no expuestas
a GLV [111]. Los cambios en Vm están involucrados en eventos de señalización
temprana en la respuesta celular al estrés [86,112-114] y la exposición a varios GLV
cambió los potenciales de membrana en las hojas intactas [115]. Por lo tanto, es
tentador especular que la asociación intra-membrana de volátiles con proteínas de
membrana, posiblemente similares a las proteínas de insectos que se unen a los
odorantes, conduce a cambios en los potenciales transmembrana y, por lo tanto, induce
la actividad del gen 116. Sin embargo, no se sabe nada sobre tales proteínas
sensoriales para los volátiles de las plantas, excepto la hormona gaseosa de etileno
[91]. Exposición a compuestos estructuralmente similares a menudo da lugar a
diferentes respuestas defensivas en las plantas [107, 117], lo que sugiere que las
plantas pueden responder específicamente a diferentes compuestos químicos o incluso
compuestos que sólo difieren en su estereoquímica. La naturaleza lipófila de bajo peso
molecular de numerosos COV, combinada con su gran variedad estructural y altas
presiones de vapor a las temperaturas ordinarias, explican su papel como
transportadores químicos de la información [118].
Conclusiones
Se induce y modula en las plantas una red de señalización celular vegetal (a través de
vías fitohormona-dependientes / independientes) y de señalización extracelular (vía
VOCs vegetales) en respuesta a la herbivoria. Esta red altamente coordinada y
sofisticada ha sido probablemente adquirida para que las plantas huésped respondan
eficazmente cuando son dañadas por una amplia gama de atacantes alimentadores. Por
lo tanto, tal complejidad parece existir y actuar diferencialmente en programas que
controlan genes de defensa para adquirir ciertos tipos de inmunidad.