Lemurs are a clade of strepsirrhine primates endemic

to the island of Madagascar. The word lemur derives from

the word lemures (ghosts or spirits) from Roman mythology
and was first used to describe a slender loris due to its
nocturnal habits and slow pace, but was later applied to the
primates on Madagascar. As with other strepsirrhine
primates, such as lorises, pottos, and galagos (bush babies),
lemurs share resemblance with basal primates. In this
regard, lemurs are often confused with ancestral primates,
when in actuality, lemurs did not give rise to monkeys and
apes, but evolved independently.[5]
Due to Madagascar's highly seasonal climate, lemur
evolution has produced a level of species diversity rivaling
that of any other primate group. Until shortly after humans
arrived on the island around 2,000 years ago, there were
lemurs as large as a male gorilla. Today, there are nearly 100
species of lemurs, and most of those species have been
discovered or promoted to full species status since the
1990s; however, lemur taxonomic classification is
controversial and depends on which species concept is
used. Even the higher-level taxonomy is disputed, with some
experts preferring to place most lemurs within the infraorder
Lemuriformes, while others prefer Lemuriformes to contain
all living strepsirrhines, placing all lemurs in the superfamily
Lemuroidea and all lorises and galagos in the superfamily
Lorisoidea.[a]
Ranging in weight from the 30-gram (1.1 oz) mouse
lemur to the 9-kilogram (20 lb) indri, lemurs share many
common, basal primate traits, such as divergent digits on
their hands and feet and nails instead of claws (in most
species). However, their brain-to-body size ratio is smaller
than that of anthropoid primates, and among many other
traits they share with other strepsirrhine primates, they have
a "wet nose" (rhinarium). Lemurs are generally the most
social of the strepsirrhine primates and communicate more
with scents and vocalizations than with visual signals. Many
lemur adaptations are in response to Madagascar's highly
seasonal environment. Lemurs have relatively low basal
metabolic rates and may exhibit seasonal breeding,
dormancy (such as hibernation or torpor), or female social
dominance. Most eat a wide variety of fruits and leaves,
while some are specialists. Although many share similar
diets, different species of lemur share the same forests by
differentiating niches.
Lemur research during the 18th and 19th centuries
focused on taxonomy and specimen collection. Although
field observations trickled in from early explorers, modern
studies of lemur ecology and behavior did not begin in
earnest until the 1950s and 1960s. Initially hindered by
political instability and turmoil on Madagascar during the
mid-1970s, field studies resumed in the 1980s and have
greatly increased the understanding of these primates.
Research facilities like the Duke Lemur Center have provided
research opportunities under more controlled settings.
Lemurs are important for research because their mix of
ancestral characteristics and traits shared with anthropoid
primates can yield insights on primate and human evolution.
However, many lemur species are threatened with extinction
due to habitat loss and hunting. Although local traditions
generally help protect lemurs and their forests, illegal
logging, widespread poverty, and political instability hinder
and undermine conservation efforts. Because of these
threats and their declining numbers, the International Union
for Conservation of Nature (IUCN) considers lemurs to be the
world's most endangered mammals, noting that as of 2013
up to 90% of all lemur species face extinction within the
next 20 to 25 years.
Lemur (/ ˈliːmər / (Tentang suara ini mendengarkan) LEE-mər) adalah clade primata
strepsirrhine yang endemik di pulau Madagaskar. Kata lemur berasal dari kata lemures
(hantu atau roh) dari mitologi Romawi dan pertama kali digunakan untuk
menggambarkan kukang ramping karena kebiasaan nokturnal dan lambat, tetapi
kemudian diterapkan pada primata di Madagaskar. Seperti primata strepsirrhine
lainnya, seperti kukang, pottos, dan galagos (bayi semak), lemur memiliki kemiripan
dengan primata basal. Dalam hal ini, lemur sering bingung dengan primata leluhur,
padahal sebenarnya, lemur tidak menimbulkan monyet dan kera, tetapi berevolusi
secara mandiri. [5]

Karena iklim Madagaskar yang sangat musiman, evolusi lemur telah menghasilkan
tingkat keragaman spesies yang menyaingi kelompok primata lainnya. Sampai
beberapa saat setelah manusia tiba di pulau sekitar 2.000 tahun yang lalu, ada lemur
sebesar gorila jantan. Saat ini, ada hampir 100 spesies lemur, dan sebagian besar
spesies tersebut telah ditemukan atau dipromosikan ke status spesies penuh sejak
1990-an; Namun, klasifikasi taksonomi lemur kontroversial dan tergantung pada
konsep spesies yang digunakan. Bahkan taksonomi tingkat yang lebih tinggi
diperdebatkan, dengan beberapa ahli lebih memilih untuk menempatkan lemur paling
dalam Lemuriformes infraorder, sementara yang lain lebih suka Lemuriformes
mengandung semua strepsirrhines hidup, menempatkan semua lemur di superfamili
Lemuroidea dan semua kukang dan galagos di superfamili Lorisoidea. [ Sebuah]

Dengan berat mulai dari lemur tikus seberat 30 gram (1,1 oz) ke indri 9 kilogram (20
lb), lemur memiliki banyak kesamaan ciri primata basal, seperti angka yang berbeda
pada tangan dan kaki dan kuku mereka daripada cakar (di kebanyakan spesies).
Namun, rasio ukuran otak-ke-tubuh mereka lebih kecil daripada primata anthropoid,
dan di antara banyak sifat lain yang mereka bagi dengan primata strepsirrhine lainnya,
mereka memiliki "hidung basah" (rhinarium). Lemur umumnya yang paling sosial dari
primata strepsirrhine dan berkomunikasi lebih banyak dengan aroma dan vokalisasi
dibandingkan dengan sinyal visual. Banyak adaptasi lemur sebagai respons terhadap
lingkungan Madagaskar yang sangat musiman. Lemur memiliki tingkat metabolisme
basal yang relatif rendah dan mungkin menunjukkan pemuliaan musiman, dormansi
(seperti hibernasi atau mati suri), atau dominasi sosial perempuan. Sebagian besar
memakan berbagai macam buah dan daun, sementara beberapa lainnya adalah
spesialis. Meskipun banyak yang berbagi makanan yang sama, spesies lemur yang
berbeda berbagi hutan yang sama dengan membedakan ceruk.

Penelitian Lemur selama abad 18 dan 19 berfokus pada taksonomi dan koleksi
spesimen. Meskipun pengamatan lapangan menetes dari para penjelajah awal, studi
modern tentang ekologi lemur dan perilaku tidak dimulai dengan sungguh-sungguh
sampai tahun 1950-an dan 1960-an. Awalnya terhalang oleh ketidakstabilan politik
dan gejolak di Madagaskar selama pertengahan 1970-an, studi lapangan dilanjutkan
pada tahun 1980-an dan telah sangat meningkatkan pemahaman tentang primata ini.
Fasilitas penelitian seperti Duke Lemur Center telah memberikan peluang penelitian di
bawah pengaturan yang lebih terkontrol. Lemur penting untuk penelitian karena
campuran karakteristik dan sifat leluhur bersama dengan primata anthropoid dapat
menghasilkan wawasan tentang evolusi primata dan manusia. Namun, banyak spesies
lemur yang terancam punah karena kehilangan habitat dan perburuan. Meskipun
tradisi lokal umumnya membantu melindungi lemur dan hutan mereka, penebangan
liar, kemiskinan yang meluas, dan ketidakstabilan politik menghambat dan
melemahkan upaya konservasi. Karena ancaman ini dan jumlah mereka yang
menurun, Uni Internasional untuk Pelestarian Alam (IUCN) menganggap lemur sebagai
mamalia paling terancam di dunia, mencatat bahwa pada 2013 hingga 90% dari semua
spesies lemur menghadapi kepunahan dalam 20 hingga 25 tahun mendatang. Tahun

Etimology

Carl Linnaeus, the founder of modern binomial nomenclature, gave lemurs their name
as early as 1758, when he used it in the 10th edition of Systema Naturae. He included
three species under the genus Lemur: Lemur tardigradus (the red slender loris, now
known as Loris tardigradus), Lemur catta (the ring-tailed lemur), and Lemur volans (the
Philippine colugo, now known as Cynocephalus volans).[9]

Although the term "lemur" was first intended for slender lorises, it was soon limited to
the endemic Malagasy primates, which have been known as "lemurs" ever since.[12]
The name derives from the Latin term lemures,[13] which refers to specters or ghosts
that were exorcised during the Lemuria festival of ancient Rome.[14][15] According to
Linnaeus' own explanation, the name was selected because of the nocturnal activity and
slow movements of the slender loris.[11] Being familiar with the works of Virgil and Ovid
and seeing an analogy that fit with his naming scheme, Linnaeus adapted the term
"lemur" for these nocturnal primates.[16] However, Dunkel et al. noted in 2012 that it
has been commonly and falsely assumed that Linnaeus was referring to the ghost-like
appearance, reflective eyes, and ghostly cries of lemurs.[11] It has also been speculated
that Linnaeus may also have known that some Malagasy people have held legends that
lemurs are the souls of their ancestors,[17] but this is unlikely given that the name was
selected for slender lorises from India, according to Dunkel et al.[11]

Carl Linnaeus, pendiri nomenklatur binomial modern, memberi lemur nama mereka
sedini 1758, ketika ia menggunakannya dalam edisi 10 Systema Naturae. Dia
memasukkan tiga spesies di bawah genus Lemur: Lemur tardigradus (kukang ramping
merah, sekarang dikenal sebagai Loris tardigradus), Lemur catta (lemur cincin-ekor), dan
Lemur volans (Colugo Filipina, sekarang dikenal sebagai Cynocephalus volans). [ 9]

Meskipun istilah "lemur" pertama kali ditujukan untuk kukang langsing, itu segera
terbatas pada primata Malagasi endemik, yang telah dikenal sebagai "lemur" sejak itu.
[12] Nama berasal dari istilah bahasa Latin lemures, [13] yang mengacu pada hantu atau
hantu yang diusir selama festival Lemuria di Roma kuno. [14] [15] Menurut penjelasan
Linnaeus sendiri, nama itu dipilih karena aktivitas nokturnal dan gerakan lambat kukang
ramping. [11] Menjadi akrab dengan karya-karya Virgil dan Ovid dan melihat analogi
yang sesuai dengan skema penamaannya, Linnaeus mengadaptasi istilah "lemur" untuk
primata nokturnal ini. [16] Namun, Dunkel dkk. dicatat pada tahun 2012 bahwa telah
umum dan salah diasumsikan bahwa Linnaeus mengacu pada penampilan seperti hantu,
mata reflektif, dan teriakan hantu lemur. [11] Juga telah berspekulasi bahwa Linnaeus
mungkin juga telah mengetahui bahwa beberapa orang Malagasi telah memegang
legenda bahwa lemur adalah jiwa leluhur mereka, [17] tetapi ini tidak mungkin
mengingat bahwa nama itu dipilih untuk kukang ramping dari India, menurut Dunkel et.
al. [11]

Evolutionary history

Lemurs are primates belonging to the suborder Strepsirrhini.

Like other strepsirrhine primates, such as lorises, pottos,
and galagos, they share ancestral (or plesiomorphic) traits with
early primates. In this regard, lemurs are popularly confused with
ancestral primates; however, lemurs did not give rise to monkeys
and apes (simians). Instead, they evolved independently in
isolation on Madagascar.[18] All modern strepsirrhines including
lemurs are traditionally thought to have evolved from early
primates known as adapiforms during the Eocene (56 to 34 mya)
or Paleocene (66 to 56 mya).[18][19][2] Adapiforms, however, lack a
specialized arrangement of teeth, known as a toothcomb, which
nearly all living strepsirrhines possess.[20][21][22] A more
recent hypothesis is that lemurs descended from lorisoids (loris-
like) primates. This is supported by comparative studies of
the cytochrome b gene and the presence of the strepsirrhine
toothcomb in both groups.[22][23] Instead of being the direct
ancestors of lemurs, the adapiforms may have given rise to both
the lemurs and lorisoids, a split that would be supported
by molecular phylogenetic studies.[22]The later split between
lemurs and lorises is thought to have occurred approximately 62
to 65 mya according to molecular studies,[24] although other
genetic tests and the fossil record in Africa suggest more
conservative estimates of 50 to 55 mya for this divergence.
[1]
However, the oldest lemur fossils on Madagascar are
actually subfossils dating to the Late Pleistocene.[2]
Once part of the supercontinent Gondwana, the island of
Madagascar has been isolated since it broke away from
eastern Africa (~160 mya), Antarctica (~80–130 mya),
and India (~80–90 mya).[25][26] Since ancestral lemurs are thought
to have originated in Africa around 62 to 65 mya, they must have
crossed the Mozambique Channel, a deep channel between Africa
and Madagascar with a minimum width of about 560 km (350 mi).
[22]
In 1915, paleontologist William Diller Matthew noted that the
mammalian biodiversity on Madagascar (including lemurs) can
only be accounted for by random rafting events, where very small
populations rafted from nearby Africa on tangled mats of
vegetation, which get flushed out to sea from major rivers.[27] This
form of biological dispersal can occur randomly over millions of
years.[22][28] In the 1940s, American paleontologist George Gaylord
Simpson coined the term "sweepstakes hypothesis" for such
random events.[29] Rafting has since been the most accepted
explanation for the lemur colonization of Madagascar,[30][31] but
until recently this trip was thought to be very unlikely because
strong ocean currents flow away from the island.[32] In January
2010, a report demonstrated that around 60 mya both
Madagascar and Africa were 1,650 km (1,030 mi) south of their
present-day positions, placing them in a different ocean gyre,
producing currents that ran counter to what they are today. The
ocean currents were shown to be even stronger than today,
which would have pushed a raft along faster, shortening the trip
to 30 days or less—short enough for a small mammal to survive
easily. As the continental platesdrifted northward, the currents
gradually changed, and by 20 mya the window for oceanic
dispersal had closed, effectively isolating the lemurs and the rest
of the terrestrial Malagasy fauna from mainland Africa. [32] Isolated
on Madagascar with only a limited number of mammalian
competitors, the lemurs did not have to compete with other
evolving arboreal mammalian groups, such as squirrels.[33] They
were also spared from having to compete with monkeys, which
evolved later. The intelligence, aggression, and deceptiveness of
monkeys gave them an advantage over other primates in
exploiting the environment.[13][21]

Lemur adalah primata milik subordo Strepsirrhini. Seperti primata strepsirrhine lainnya,
seperti kukang, pottos, dan galagos, mereka berbagi sifat leluhur (atau pesiriomorfik)
dengan primata awal. Dalam hal ini, lemur secara populer bingung dengan primata
leluhur; Namun, lemur tidak menimbulkan monyet dan kera (simian). Sebaliknya,
mereka berevolusi secara terpisah di Madagaskar. [18] Semua strepsirrhines modern
termasuk lemur secara tradisional dianggap telah berevolusi dari primata awal yang
dikenal sebagai adapiform selama Eosen (56 hingga 34 mya) atau Paleosen (66 hingga 56
mya). [18] [19] [2] Adapiform, bagaimanapun, tidak memiliki susunan khusus gigi, yang
dikenal sebagai gigi sungsang, yang hampir semua strepsirrhine hidup miliki. [20] [21]
[22] Hipotesis yang lebih baru adalah bahwa lemur diturunkan dari primata lorisoid
(loris-like). Hal ini didukung oleh studi komparatif dari gen sitokrom b dan adanya
strepsirrhine toothcomb pada kedua kelompok. [22] [23] Alih-alih menjadi leluhur
langsung lemur, adapiform mungkin telah menimbulkan baik lemur dan lorisoid,
perpecahan yang akan didukung oleh studi filogenetik molekuler. [22] Perpecahan
berikutnya antara lemur dan kukang diperkirakan telah terjadi sekitar 62 hingga 65 mya
menurut penelitian molekuler, [24] meskipun tes genetik lainnya dan catatan fosil di
Afrika menunjukkan perkiraan yang lebih konservatif 50 hingga 55 mya untuk perbedaan
ini. [1] ] Namun, fosil lemur tertua di Madagaskar sebenarnya adalah fosil yang berasal
dari Late Pleistocene. [2]
Setelah bagian dari superben Gondwana, pulau Madagaskar telah diisolasi karena
memisahkan diri dari Afrika bagian timur (~ 160 mya), Antartika (~ 80-130 mya), dan
India (~ 80–90 mya). [25] [ 26] Karena lemur leluhur diduga berasal dari Afrika sekitar
62 hingga 65 mya, mereka pasti telah menyeberangi Selat Mozambik, saluran yang dalam
antara Afrika dan Madagaskar dengan lebar minimum sekitar 560 km (350 mil). [22]
Pada tahun 1915, ahli paleontologi William Diller Matthew mencatat bahwa
keanekaragaman hayati mamalia di Madagaskar (termasuk lemur) hanya dapat
dipertanggungjawabkan oleh peristiwa arung jeram acak, di mana populasi yang sangat
kecil bergunung-gunung dari Afrika di dekatnya di atas tikar-batang tanaman yang kusut,
yang tersembur ke laut dari sungai. [27] Bentuk penyebaran biologis ini dapat terjadi
secara acak selama jutaan tahun. [22] [28] Pada 1940-an, ahli paleontologi Amerika
George Gaylord Simpson menciptakan istilah "hipotesis undian" untuk peristiwa acak
semacam itu. [29] Rafting sejak itu merupakan penjelasan yang paling diterima untuk
kolonisasi lemur Madagaskar, [30] [31] tetapi sampai saat ini perjalanan ini dianggap
sangat tidak mungkin karena aliran laut yang kuat mengalir menjauh dari pulau. [32]
Pada bulan Januari 2010, sebuah laporan menunjukkan bahwa sekitar 60 mya baik
Madagaskar dan Afrika adalah 1.650 km (1.030 mil) selatan dari posisi mereka saat ini,
menempatkan mereka di pilin laut yang berbeda, menghasilkan arus yang berlawanan
dengan apa yang mereka hari ini. Arus lautan diperlihatkan lebih kuat daripada hari ini,
yang akan mendorong rakit lebih cepat, memperpendek perjalanan ke 30 hari atau kurang
— cukup pendek untuk mamalia kecil untuk bertahan hidup dengan mudah. Ketika
lempeng benua melayang ke utara, arus berangsur-angsur berubah, dan pada 20 mya
jendela untuk penyebaran samudera telah tertutup, secara efektif mengisolasi lemur dan
sisa fauna Malagasi terestrial dari daratan Afrika. [32] Terisolasi di Madagaskar hanya
dengan sejumlah kecil pesaing mamalia, lemur tidak harus bersaing dengan kelompok
mamalia arboreal yang berkembang lainnya, seperti tupai. [33] Mereka juga terhindar
dari keharusan bersaing dengan monyet, yang kemudian berevolusi. Kecerdasan, agresi,
dan penipuan monyet memberi mereka keunggulan dibandingkan primata lain dalam
mengeksploitasi lingkungan. [13] [21]

Taxonomic classification and phylogeny

From a taxonomic standpoint, the term "lemur" originally

referred to the genus Lemur, which currently contains only
the ring-tailed lemur. The term is now used in
the colloquial sense in reference to all Malagasy primates.[46]
Lemur taxonomy is controversial, and not all experts agree,
particularly with the recent increase in the number of recognized
species.[37][47][48] According to Russell Mittermeier, the president
of Conservation International (CI), taxonomist Colin Groves, and
others, there are nearly 100 recognized species or subspecies of
extant (or living) lemur, divided into five families and 15 genera.
[49]
Because genetic data indicates that the recently extinct
subfossil lemurs were closely related to living lemurs, [50] an
additional three families, eight genera, and 17 species can be
included in the total.[35][40] In contrast, other experts have labeled
this as taxonomic inflation,[48] instead preferring a total closer to
50 species.[37]
The classification of lemurs within the suborder
Strepsirrhini is equally controversial, although most experts
agree on the same phylogenetic tree. In one taxonomy, the
infraorder Lemuriformes contains all living strepsirrhines in two
superfamilies, Lemuroidea for all lemurs and Lorisoidea for the
lorisoids (lorisids and galagos).[1][7] Alternatively, the lorisoids are
sometimes placed in their own infraorder, Lorisiformes, separate
from the lemurs.[8] In another taxonomy published by Colin
Groves, the aye-ayewas placed in its own infraorder,
Chiromyiformes, while the rest of the lemurs were placed in
Lemuriformes and the lorisoids in Lorisiformes.[51]
Although it is generally agreed that the aye-aye is the most
basal member of the lemur clade, the relationship between the
other four families is less clear since they diverged during a
narrow 10 to 12 million-year window between the Late Eocene
(42 mya) and into the Oligocene (30 mya).[24][30] The two main
competing hypotheses are shown in the adjacent image.

Dari sudut pandang taksonomi, istilah "lemur" awalnya mengacu pada genus Lemur,
yang saat ini hanya mengandung lemur cincin-ekor. Istilah ini sekarang digunakan dalam
arti sehari-hari dalam referensi untuk semua primata Malagasi. [46]

Taksonomi Lemur kontroversial, dan tidak semua ahli setuju, terutama dengan
peningkatan jumlah spesies yang diakui baru-baru ini. [37] [47] [48] Menurut Russell
Mittermeier, presiden Conservation International (CI), ahli taksonomi Colin Groves, dan
lain-lain, ada hampir 100 spesies atau subspesies lem hidup (atau hidup) yang diakui,
terbagi menjadi lima keluarga dan 15 genera. [49] Karena data genetik menunjukkan
bahwa lemur subfosil yang baru punah terkait erat dengan lemur hidup, [50] tambahan
tiga keluarga, delapan genera, dan 17 spesies dapat dimasukkan dalam total. [35] [40]
Sebaliknya, para ahli lainnya telah menyebut ini sebagai inflasi taksonomis, [48] dan
lebih memilih total mendekati 50 spesies. [37]

Klasifikasi lemur dalam subordo Strepsirrhini sama kontroversial, meskipun sebagian

besar ahli setuju pada pohon filogenetik yang sama. Dalam satu taksonomi,
Lemuriformes infraorder mengandung semua strepsirrhines hidup di dua superfamilies,
Lemuroidea untuk semua lemur dan Lorisoidea untuk lorisoid (lorisids dan galagos). [1]
[7] Kemungkinan lain, lorisoids kadang-kadang ditempatkan di infraorder mereka sendiri,
Lorisiformes, terpisah dari lemur. [8] Dalam taksonomi lain yang diterbitkan oleh Colin
Groves, aye-aye ditempatkan di infraorder sendiri, Chiromyiformes, sedangkan sisa
lemur ditempatkan di Lemuriformes dan lorisoids di Lorisiformes. [51]

Meskipun secara umum disepakati bahwa aye-aye adalah anggota paling basal dari
lemur clade, hubungan antara empat keluarga lainnya kurang jelas karena mereka
menyimpang selama jendela sempit 10 hingga 12 juta tahun antara Eosen Akhir (42
mya ) dan ke dalam Oligosen (30 mya). [24] [30] Dua hipotesis bersaing utama
ditunjukkan dalam gambar yang bersebelahan.

Anatomy and physiology

Lemurs vary greatly in size. They include the smallest

primates in the world and, until recently, also included some
of the largest. They currently range in size from about 30 g
(1.1 oz) for Madame Berthe's mouse lemur (Microcebus
berthae) up to 7–9 kg (15–20 lb) for the indri (Indri indri) and
diademed sifaka (Propithecus diadema).[63][64] When recently
extinct species are considered, the size range extended up
to that of a gorilla at 160–200 kg (350–440 lb) for
Archaeoindris fontoynonti.[13][35]
Like all primates, lemurs have five divergent digits with
nails (in most cases) on their hands and feet. Most lemurs
possess a laterally compressed, elongated nail, called a
toilet-claw, on the second toe and use it for scratching and
grooming.[53][65] In addition to the toilet-claw, lemurs share a
variety of other traits with other strepsirrhine primates,
which include a rhinarium (or "wet nose"); a fully functional
vomeronasal organ, which detects pheromones; a postorbital
bar and the lack of postorbital closure (a wall of thin bone
behind the eye); orbits (bony sockets that enclose the eye)
that are not fully facing forward; left and right mandible
(lower jaw) bones that are not fully fused; and a small brain-
to-body mass ratio.[22][66]
Additional traits shared with other prosimian primates
(strepsirrhine primates and tarsiers) include a bicornuate
(two-horned) uterus and epitheliochorial placentation.[20][66]
Because their thumbs are only pseudo-opposable, making
their movement less independent of the other fingers,[65] their
hands are less than perfect at grasping and manipulating
objects.[26] On their feet, they have a widely abducted hallux
(first toe) which facilitates the grasping of tree limbs.[53] A
common misconception is that lemurs have a prehensile tail,
a trait found only in New World monkeys, particularly atelids,
among primates.[65] Lemurs also rely heavily on their sense of
smell, a trait shared with most other mammals and early
primates, but not with the visually oriented higher primates.
[26]
This sense of smell is important in terms of marking
territory as well as provide an indication of whether or not
another lemur is a viable breeding partner.
Lemurs are a diverse group of primates in terms of
morphology and physiology.[37] Some lemurs, such as the
sportive lemurs and indriids, have longer hind limbs than
forelimbs, making them excellent leapers.[67][68][69] Indriids also
have a specialized digestive system for folivory, exhibiting
enlarged salivary glands, a spacious stomach, and an
elongated caecum (lower gut) that facilitates fermentation.[2]
[21][64][70][71]
The hairy-eared dwarf lemur (Allocebus trichotis)
reportedly has a very long tongue, allowing it to feed on
nectar.[53] Likewise, the red-bellied lemur (Eulemur
rubriventer) has a feathery brush-shaped tongue, also
uniquely adapted to feed on nectar and pollen.[2] The aye-aye
has evolved some traits that are unique among primates,
making it stand out among the lemurs. Such traits include
continuously growing, rodent-like front teeth for gnawing
through wood and hard seeds; a highly mobile, filiform
(filament-shaped) middle finger for extracting food from tiny
holes; large, bat-like ears for detecting hollow spaces within
trees;[21][33][53][72] and use of self-generated acoustical cues to
forage.[52]
Lemurs are unusual since they have great variability in
their social structure, yet generally lack sexual dimorphism
in size and canine tooth morphology.[2][46] However, some
species tend towards having larger females,[52] and two
species of true lemur (genus Eulemur), the gray-headed
lemur (E. albocollaris) and the red lemur (E. rufus), exhibit
size differences in canine teeth.[73] True lemurs show sexual
dichromatism (sexual differences in fur coloration),[46] but the
difference between the genders varies from strikingly
obvious, as in the blue-eyed black lemur (E. macaco), to
nearly imperceptible in the case of the common brown lemur
(E. fulvus).[73]
Crypsis, or the inability of humans to visually distinguish
between two or more distinct species, has recently been
discovered among lemurs, particularly within the sportive
lemurs (Lepilemur) and mouse lemurs (Microcebus). With
sportive lemurs, subspecies were traditionally defined based
on slight morphological differences, but new genetic
evidence has supported giving full species status to these
regional populations.[59] In the case of mouse lemurs, the gray
mouse lemur (M. murinus), golden-brown mouse lemur (M.
ravelobensis), and Goodman's mouse lemur (M.
lehilahytsara) were considered the same species until
recently, when genetic tests identified them as cryptic
species.[74]

Lemur sangat bervariasi ukurannya. Mereka termasuk primata terkecil di dunia dan,
hingga saat ini, juga termasuk beberapa yang terbesar. Mereka saat ini berkisar dalam
ukuran dari sekitar 30 g (1.1 oz) untuk lemur tikus Madame Berthe (Microcebus berthae)
hingga 7-9 kg (15-20 lb) untuk indri (Indri indri) dan diademed sifaka (Propithecus
diadema). [ 63] [64] Ketika spesies baru-baru ini punah dianggap, kisaran ukuran
diperpanjang hingga yang dari gorila di 160-200 kg (350-440 lb) untuk Archaeoindris
fontoynonti. [13] [35]

Tampilan jarak dekat dari kaki lemur yang terengah-engah, menunjukkan toilet-cakar di
jari kaki kedua dan kuku pada semua jari kaki lainnya
Seperti semua primata, lemur memiliki lima digit yang berbeda dengan paku (dalam
banyak kasus) di tangan dan kaki mereka. Sebagian besar lemur memiliki paku yang
memanjang dan terkompresi lateral, disebut toilet-claw, pada jari kaki kedua dan
menggunakannya untuk menggaruk dan merawat. [53] [65] Selain toilet-cakar, lemur
berbagi berbagai sifat lain dengan primata strepsirrhine lainnya, yang termasuk
rhinarium (atau "hidung basah"); organ vomeronasal yang berfungsi penuh, yang
mendeteksi feromon; bar postorbital dan kurangnya penutupan postorbital (dinding
tulang tipis di belakang mata); orbit (soket tulang yang menutupi mata) yang tidak
sepenuhnya menghadap ke depan; tulang rahang kiri dan kanan (rahang bawah) yang
tidak sepenuhnya menyatu; dan rasio massa otak-ke-tubuh kecil. [22] [66]

Ciri tambahan yang dibagi dengan primata prosimian lainnya (primata strepsirrhine dan
tarsius) termasuk uterus bikornuata (dua bertanduk) dan plasentasi epitheliochorial. [20]
[66] Karena ibu jari mereka hanya pseudo-opposable, membuat gerakan mereka kurang
independen dari jari-jari lainnya, [65] tangan mereka kurang sempurna dalam
menggenggam dan memanipulasi objek. [26] Pada kaki mereka, mereka memiliki hallux
yang sangat diculik (jari kaki pertama) yang memfasilitasi perampasan dahan pohon. [53]
Kesalahpahaman yang umum adalah bahwa lemur memiliki ekor dpt memegang, sifat
yang hanya ditemukan pada monyet Dunia Baru, terutama atelida, di antara primata.
[65] Lemur juga sangat bergantung pada indera penciuman mereka, suatu sifat yang
dibagi dengan sebagian besar mamalia dan primata awal, tetapi tidak dengan primata
yang berorientasi visual lebih tinggi. [26] Indera penciuman ini penting dalam hal
menandai wilayah serta memberikan indikasi apakah lemur yang lain adalah mitra
pemuliaan yang layak.

Lemur adalah kelompok primata yang beragam dalam hal morfologi dan fisiologi. [37]
Beberapa lemur, seperti lemur sportif dan indriids, memiliki kaki belakang yang lebih
panjang daripada anggota badan depan, membuat mereka sangat baik. [67] [68] [69]
Indriids juga memiliki sistem pencernaan khusus untuk folivory, menunjukkan kelenjar
ludah yang membesar, perut yang lapang, dan sekum yang memanjang (usus bawah)
yang memfasilitasi fermentasi. [2] [21] [64] [70] [71] Lemak kerdil bertelinga berbulu
(Allocebus trichotis) dilaporkan memiliki lidah yang sangat panjang, memungkinkan
untuk memakan nektar. [53] Demikian juga, lemur merah-bellied (Eulemur rubriventer)
memiliki lidah berbentuk sikat berbulu, juga secara unik diadaptasi untuk memakan
nektar dan tepung sari. [2] The aye-aye telah mengembangkan beberapa sifat yang unik
di kalangan primata, membuatnya menonjol di antara lemur. Ciri-ciri seperti itu
termasuk gigi depan yang terus tumbuh, seperti hewan pengerat untuk menggerogoti
kayu dan biji keras; jari tengah yang sangat mobile, filiform (berbentuk filamen) untuk
mengekstraksi makanan dari lubang-lubang kecil; besar, telinga kelelawar seperti untuk
mendeteksi ruang berongga dalam pohon; [21] [33] [53] [72] dan penggunaan isyarat
akustik yang dihasilkan sendiri untuk mencari makan. [52]

Lemur tidak biasa karena memiliki variabilitas besar dalam struktur sosialnya, namun
umumnya tidak memiliki dimorfisme seksual dalam ukuran dan morfologi gigi kaninus.
[2] [46] Namun, beberapa spesies cenderung memiliki betina yang lebih besar, [52] dan
dua spesies lemur sejati (genus Eulemur), lemur berkepala abu-abu (E. albocollaris) dan
lemur merah (E. rufus), menunjukkan perbedaan ukuran pada gigi taring. . [73] Lemur
sejati menunjukkan dichromatism seksual (perbedaan seksual dalam warna bulu), [46]
tetapi perbedaan antara jenis kelamin bervariasi dari mencolok jelas, seperti pada lemur
hitam bermata biru (E. macaco), hampir tak terlihat dalam kasus umum lemur coklat (E.
fulvus). [73]

Crypsis, atau ketidakmampuan manusia untuk membedakan secara visual antara dua
atau lebih spesies yang berbeda, baru-baru ini ditemukan di antara lemur, terutama di
dalam lemur sportif (Lepilemur) dan lemur tikus (Microcebus). Dengan lemur sportif,
subspesies secara tradisional ditentukan berdasarkan sedikit perbedaan morfologi,
tetapi bukti genetik baru telah mendukung pemberian status spesies penuh untuk
populasi regional ini. [59] Dalam kasus tikus lemur, tikus lemur abu-abu (M. murinus),
tikus lemur coklat keemasan (M. ravelobensis), dan lemur tikus Goodman (M.
lehilahytsara) dianggap spesies yang sama sampai baru-baru ini, ketika tes genetik
mengidentifikasi mereka. sebagai spesies samar. [74]
 Madagascar (/ˌmædəˈɡæskər/; Malagasy: Madagasikara),
officially the Republic of Madagascar (Malagasy: Repoblikan'i
Madagasikara [republiˈkʲan madaɡasˈkʲarəə]; French: République
de Madagascar), and previously known as the Malagasy Republic,
is an island country in the Indian Ocean, off the coast of East
Africa. The nation comprises the island of Madagascar (the
fourth-largest island in the world), and numerous smaller
peripheral islands. Following the prehistoric breakup of
the supercontinent Gondwana, Madagascar split from the Indian
peninsula around 88 million years ago, allowing native plants and
animals to evolve in relative isolation. Consequently, Madagascar
is a biodiversity hotspot; over 90% of its wildlife is found nowhere
else on Earth. The island's diverse ecosystems and unique
wildlife are threatened by the encroachment of the rapidly
growing human population and other environmental threats.
The first archaeological evidence for human foraging on
Madagascar may have occurred as much as 10,000 years ago.
[10]
Human settlement of Madagascar occurred between 350 BC
and AD 550 by Austronesian peoples, arriving on outrigger
canoes from Borneo. These were joined around AD 1000
by Bantu migrants crossing the Mozambique Channel from East
Africa. Other groups continued to settle on Madagascar over
time, each one making lasting contributions to Malagasy cultural
life. The Malagasy ethnic group is often divided into 18 or
more subgroups of which the largest are the Merina of the
central highlands.
Until the late 18th century, the island of Madagascar was
ruled by a fragmented assortment of shifting sociopolitical
alliances. Beginning in the early 19th century, most of the island
was united and ruled as the Kingdom of Madagascar by
a series of Merina nobles. The monarchy ended in 1897 when the
island was absorbed into the French colonial empire, from which
the island gained independence in 1960. The autonomous state of
Madagascar has since undergone four major constitutional
periods, termed republics. Since 1992, the nation has officially
been governed as a constitutional democracy from its capital
at Antananarivo. However, in a popular uprising in 2009,
president Marc Ravalomanana was made to resign and
presidential power was transferred in March 2009 to Andry
Rajoelina. Constitutional governance was restored in January
2014, when Hery Rajaonarimampianina was named president
following a 2013 electiondeemed fair and transparent by the
international community. Madagascar is a member of the United
Nations, the African Union (AU), the Southern African
Development Community (SADC), and the Organisation
Internationale de la Francophonie.

Madagascar belongs to the group of least developed

countries, according to the United Nations.
[11]
Malagasy and French are both official languages of the state.
The majority of the population adheres to traditional
beliefs, Christianity, or an amalgamation of both. Ecotourism and
agriculture, paired with greater investments in education, health,
and private enterprise, are key elements of Madagascar's
development strategy. Under Ravalomanana, these investments
produced substantial economic growth, but the benefits were not
evenly spread throughout the population, producing tensions over
the increasing cost of living and declining living standards among
the poor and some segments of the middle class. As of 2017, the
economy has been weakened by the 2009–2013 political crisis,
and quality of life remains low for the majority of the Malagasy
population.

Madagaskar (/ æmædəˈɡæskər /; Malagasy: Madagasikara), secara

resmi Republik Madagaskar (Malagasi: Repoblikan'i
Madagasikara [republiˈkʲan madaɡasˈkʲarəə]; Prancis: République
de Madagascar), dan sebelumnya dikenal sebagai Republik
Malagasi, adalah sebuah negara kepulauan di India Samudra, di
lepas pantai Afrika Timur. Bangsa ini terdiri dari pulau
Madagaskar (pulau terbesar keempat di dunia), dan banyak pulau
periferal yang lebih kecil. Setelah pecahnya prasejarah
supercontinent Gondwana, Madagaskar memisahkan diri dari
semenanjung India sekitar 88 juta tahun yang lalu,
memungkinkan tanaman dan hewan asli berevolusi dalam isolasi
relatif. Akibatnya, Madagaskar adalah hotspot keanekaragaman
hayati; lebih dari 90% satwa liar tidak ditemukan di tempat lain di
Bumi. Ekosistem beragam pulau dan satwa liar yang unik
terancam oleh perambahan populasi manusia yang berkembang
pesat dan ancaman lingkungan lainnya.
Bukti arkeologi pertama untuk mencari makan manusia di
Madagaskar mungkin telah terjadi sebanyak 10.000 tahun yang
lalu. [10] Permukiman manusia di Madagaskar terjadi antara 350
SM dan AD 550 oleh masyarakat Austronesia, tiba di kano cadik
dari Kalimantan. Ini bergabung sekitar 1000 AD oleh migran
Bantu menyeberangi Selat Mozambik dari Afrika Timur.
Kelompok-kelompok lain terus menetap di Madagaskar dari
waktu ke waktu, masing-masing membuat kontribusi yang
langgeng terhadap kehidupan budaya Malagasi. Kelompok etnis
Malagasi sering dibagi menjadi 18 atau lebih subkelompok yang
terbesar adalah Merina dari dataran tinggi tengah.

Hingga akhir abad ke-18, pulau Madagaskar diperintah oleh

berbagai fragmentasi dari aliansi sosiopolitik yang
terfragmentasi. Dimulai pada awal abad ke-19, sebagian besar
pulau itu disatukan dan diperintah sebagai Kerajaan Madagaskar
oleh sejumlah bangsawan Merina. Monarki berakhir pada 1897
ketika pulau itu diserap ke dalam kerajaan kolonial Perancis, dari
mana pulau itu memperoleh kemerdekaan pada tahun 1960.
Negara otonomi Madagaskar sejak itu mengalami empat periode
konstitusional utama, yang disebut republik. Sejak 1992, negara
secara resmi telah diatur sebagai demokrasi konstitusional dari
ibukotanya di Antananarivo. Namun, dalam pemberontakan
populer pada tahun 2009, presiden Marc Ravalomanana dibuat
untuk mengundurkan diri dan kekuasaan presiden dipindahkan
pada Maret 2009 ke Andry Rajoelina. Pemerintahan
konstitusional dipulihkan pada Januari 2014, ketika Hery
Rajaonarimampianina diangkat menjadi presiden setelah
pemilihan tahun 2013 yang dianggap adil dan transparan oleh
masyarakat internasional. Madagaskar adalah anggota
Perserikatan Bangsa-Bangsa, Uni Afrika (AU), Komunitas
Pembangunan Afrika Selatan (SADC), dan Organisasi
Internationale de la Francophonie.
Madagaskar termasuk kelompok negara terbelakang, menurut
Perserikatan Bangsa-Bangsa. [11] Malagasi dan Perancis adalah
bahasa resmi negara. Mayoritas penduduk menganut
kepercayaan tradisional, Kristen, atau penggabungan keduanya.
Ekowisata dan pertanian, dipasangkan dengan investasi yang
lebih besar dalam pendidikan, kesehatan, dan usaha swasta,
adalah elemen kunci dari strategi pembangunan Madagaskar. Di
bawah Ravalomanana, investasi ini menghasilkan pertumbuhan
ekonomi yang substansial, tetapi manfaatnya tidak merata di
seluruh penduduk, menimbulkan ketegangan atas meningkatnya
biaya hidup dan menurunnya standar hidup di kalangan orang
miskin dan beberapa segmen kelas menengah. Pada 2017,
ekonomi telah dilemahkan oleh krisis politik 2009-2013, dan
kualitas hidup tetap rendah untuk mayoritas penduduk Malagasi.

ince regaining independence, Madagascar has transitioned

through four republics with corresponding revisions to its
constitution. The First Republic (1960–72), under the leadership
of French-appointed President Philibert Tsiranana, was
characterized by a continuation of strong economic and political
ties to France. Many high-level technical positions were filled by
French expatriates, and French teachers, textbooks and curricula
continued to be used in schools around the country. Popular
resentment over Tsiranana's tolerance for this "neo-colonial"
arrangement inspired a series of farmer and student
protests that overturned his administration in 1972.[21]
Gabriel Ramanantsoa, a major general in the army, was
appointed interim president and prime minister that same year,
but low public approval forced him to step down in 1975.
Colonel Richard Ratsimandrava, appointed to succeed him, was
assassinated six days into his tenure. General Gilles
Andriamahazo ruled after Ratsimandrava for four months before
being replaced by another military appointee: Vice Admiral Didier
Ratsiraka, who ushered in the socialist-Marxist Second
Republic that ran under his tenure from 1975 to 1993.
This period saw a political alignment with the Eastern
Bloc countries and a shift toward economic insularity. These
policies, coupled with economic pressures stemming from
the 1973 oil crisis, resulted in the rapid collapse of Madagascar's
economy and a sharp decline in living standards,[21] and the
country had become completely bankrupt by 1979. The Ratsiraka
administration accepted the conditions of transparency, anti-
corruption measures and free market policies imposed by the
International Monetary Fund, World Bank and various bilateral
donors in exchange for their bailout of the nation's broken
economy.[104]
Ratsiraka's dwindling popularity in the late 1980s reached a
critical point in 1991 when presidential guards opened fire on
unarmed protesters during a rally. Within two months, a
transitional government had been established under the
leadership of Albert Zafy (1993–96), who went on to win the 1992
presidential elections and inaugurate the Third Republic (1992–
2010).[105] The new Madagascar constitution established a multi-
party democracy and a separation of powers that placed
significant control in the hands of the National Assembly. The
new constitution also emphasized human rights, social and
political freedoms, and free trade.[21] Zafy's term, however, was
marred by economic decline, allegations of corruption, and his
introduction of legislation to give himself greater powers. He was
consequently impeached in 1996, and an interim
president, Norbert Ratsirahonana, was appointed for the three
months prior to the next presidential election. Ratsiraka was
then voted back into power on a platform of decentralization and
economic reforms for a second term which lasted from 1996 to
2001.[104]
The contested 2001 presidential elections in which then-
mayor of Antananarivo, Marc Ravalomanana, eventually emerged
victorious, caused a seven-month standoff in 2002 between
supporters of Ravalomanana and Ratsiraka. The negative
economic impact of the political crisis was gradually overcome
by Ravalomanana's progressive economic and political policies,
which encouraged investments in education and ecotourism,
facilitated foreign direct investment, and cultivated trading
partnerships both regionally and internationally. National GDP
grew at an average rate of 7 percent per year under his
administration. In the later half of his second term,
Ravalomanana was criticised by domestic and international
observers who accused him of increasing authoritarianism and
corruption.[104]
Opposition leader and then-mayor of Antananarivo, Andry
Rajoelina, led a movement in early 2009 in which Ravalomanana
was pushed from power in an unconstitutional process widely
condemned as a coup d'état. In March 2009, Rajoelina was
declared by the Supreme Court as the President of the High
Transitional Authority, an interim governing body responsible for
moving the country toward presidential elections. In 2010, a new
constitution was adopted by referendum, establishing a Fourth
Republic, which sustained the democratic, multi-party structure
established in the previous constitution.[105] Hery
Rajaonarimampianina was declared the winner of the 2013
presidential election, which the international community deemed
fair and transparent.[106]

Setelah memperoleh kembali kemerdekaan, Madagaskar telah melakukan transisi melalui

empat republik dengan revisi yang sesuai dengan konstitusinya. Republik Pertama
(1960–72), di bawah kepemimpinan Presiden Philibert Tsiranana yang ditunjuk Prancis,
dicirikan oleh kelanjutan hubungan ekonomi dan politik yang kuat ke Prancis. Banyak
posisi teknis tingkat tinggi diisi oleh ekspatriat Prancis, dan guru Prancis, buku teks dan
kurikulum terus digunakan di sekolah-sekolah di seluruh negeri. Kekecewaan populer
atas toleransi Tsiranana atas pengaturan "neo-kolonial" ini mengilhami serangkaian
protes petani dan mahasiswa yang membatalkan pemerintahannya pada 1972. [21]

Gabriel Ramanantsoa, jenderal besar di militer, diangkat sebagai presiden sementara dan
perdana menteri pada tahun yang sama, tetapi persetujuan publik yang rendah
memaksanya untuk mengundurkan diri pada 1975. Kolonel Richard Ratsimandrava, yang
ditunjuk untuk menggantikannya, dibunuh enam hari di masa jabatannya. Jenderal Gilles
Andriamahazo memerintah setelah Ratsimandrava selama empat bulan sebelum
digantikan oleh seorang yang ditunjuk militer: Wakil Laksamana Didier Ratsiraka, yang
mengantar Republik Kedua Sosialis-Marxis yang berjalan di bawah masa jabatannya dari
1975 hingga 1993.

Periode ini melihat keselarasan politik dengan negara-negara Blok Timur dan pergeseran
ke arah ekonomi insularitas. Kebijakan-kebijakan ini, ditambah dengan tekanan ekonomi
yang berasal dari krisis minyak 1973, mengakibatkan cepatnya runtuhnya ekonomi
Madagaskar dan penurunan tajam dalam standar hidup, [21] dan negara itu menjadi
benar-benar bangkrut pada tahun 1979. Pemerintahan Ratsiraka menerima syarat-syarat
transparansi, langkah-langkah anti-korupsi dan kebijakan pasar bebas yang dipaksakan
oleh Dana Moneter Internasional, Bank Dunia dan berbagai donor bilateral sebagai
imbalan atas bailout ekonomi negara yang rusak. [104]

Popularitas Ratsiraka yang semakin berkurang di akhir 1980-an mencapai titik kritis pada
tahun 1991 ketika para pengawal presiden menembaki para pengunjuk rasa yang tidak
bersenjata saat unjuk rasa. Dalam waktu dua bulan, pemerintahan transisi telah didirikan
di bawah kepemimpinan Albert Zafy (1993-1996), yang kemudian memenangkan
pemilihan presiden 1992 dan meresmikan Republik Ketiga (1992-2010). [105] Konstitusi
Madagaskar yang baru membentuk demokrasi multi partai dan pemisahan kekuasaan
yang menempatkan kendali signifikan di tangan Majelis Nasional. Konstitusi baru juga
menekankan hak asasi manusia, kebebasan sosial dan politik, dan perdagangan bebas.
[21] Istilah Zafy, bagaimanapun, dirusak oleh kemerosotan ekonomi, tuduhan korupsi,
dan pengenalannya tentang undang-undang untuk memberikan dirinya kekuatan yang
lebih besar. Dia akibatnya diberhentikan pada tahun 1996, dan seorang presiden
sementara, Norbert Ratsirahonana, diangkat untuk tiga bulan sebelum pemilihan presiden
berikutnya. Ratsiraka kemudian terpilih kembali ke tampuk kekuasaan pada platform
desentralisasi dan reformasi ekonomi untuk masa jabatan kedua yang berlangsung dari
1996 hingga 2001. [104]

Pemilihan presiden 2001 yang diperebutkan di mana walikota Antananarivo, Marc

Ravalomanana, akhirnya menang, menyebabkan kebuntuan selama tujuh bulan pada
2002 antara pendukung Ravalomanana dan Ratsiraka. Dampak ekonomi negatif dari
krisis politik secara bertahap diatasi oleh kebijakan ekonomi dan politik progresif
Ravalomanana, yang mendorong investasi dalam pendidikan dan ekowisata,
memfasilitasi investasi asing langsung, dan mengembangkan kemitraan perdagangan baik
secara regional maupun internasional. PDB nasional tumbuh pada tingkat rata-rata 7
persen per tahun di bawah pemerintahannya. Di paruh kedua masa jabatan keduanya,
Ravalomanana dikritik oleh pengamat domestik dan internasional yang menuduhnya
meningkatkan otoritarianisme dan korupsi. [104]

Pemimpin oposisi dan walikota Antananarivo, Andry Rajoelina, memimpin gerakan pada
awal 2009 di mana Ravalomanana didorong dari kekuasaan dalam proses inkonstitusional
yang secara luas dikutuk sebagai kudeta. Pada Maret 2009, Rajoelina dinyatakan oleh
Mahkamah Agung sebagai Presiden Otoritas Transisi Tinggi, sebuah badan pemerintahan
interim yang bertanggung jawab untuk memindahkan negara itu ke pemilihan presiden.
Pada tahun 2010, konstitusi baru diadopsi oleh referendum, mendirikan Republik
Keempat, yang mempertahankan struktur multi-partai demokratis yang didirikan di
konstitusi sebelumnya. [105] Hery Rajaonarimampianina dinyatakan sebagai pemenang
pemilihan presiden 2013, yang oleh masyarakat internasional dianggap adil dan
transparan. [106]