EKOLOGIJA BILJAKA

1. SVETLO
SVETLOST
ST KA
KAO
O EKOL
EKOLOŠK
OŠKII FAKT
FAKTOR 
OR 

Život na Zemlji se održava zahvaljujući Sunčevom zračenju koje stiže do biosfere i u njoj se
transformiše u aktivnu hemijsku energiju. U ovakvom obliku energija protiče kroz biološke sisteme i
koristi se za metaboličke procese organizama na Zemlji. U lancu energetskih reakcija biljke koje
sadrže hlorofil imaju primarni znacaj=one su sposobne da u procesu fotosinteze prihvate Sunčevu
energiju i pretvore je u latentnu hemijsku energiju organskih jedinjenja. Proticanjem energije kroz
sve trofičke nivoe, duž isprepletanih lanaca ishrane, odvijaju se vitalni procesi svih organizama na
Zemlji. Deo iskorišćene energije na svim trofičkim nivoima se neprestano pretvara u toplotu, koja se
 postepeno
 postepeno rasejava napuštajući
napuštajući različite biološke sisteme i nepovratno odlazi
odlazi u vasionski prostor.
prostor. U
 biosferi,
 biosferi, biljke čine 99%
99% ukupne
ukupne mase
mase (biomase
(biomase)) svih živih
živih bića.
bića.
Sunčevo zračenje obezbeđuje energijom biosferu i na taj način osigurava održanje i stabilnost
 procesa
 procesa kruženja
kruženja materije,
materije, reguliše
reguliše toplotni
toplotni i vodni balans i utiče na formiranje
formiranje toplotnih
toplotnih pojeseva,
pojeseva,
odnosno klime na Zemlji. Najveći deo zračne energije Sunca koja stiže do Zemlje odmah se pretvara
u toplotu (jedan deo se trosi na evaporaciju, a jedan na povećanje temperature svih površina na
Zemlji).
Od ukupno apsorbovane Sunčeve energije na Zemlji za proces fotosinteze se koristi svega oko 1%,
ređe 2+5% i to samo u veoma efikasnim, visoko produktivnim ekosistemima.
Ukupna količina Sunčeve energije koja stiže do Zemlje zavisi od njenog položaja u odnosu na Sunce,
odnosno od upadnog ugla Sunčevih zraka (periodično promenljiv faktor zbog rotacije i revolucije).
Sunčevo zračenje se odlikuje dualističkom prirodom, s obzirom da ima i osobine talasa i osobine
čest
čestica
ica.. Ko
Količ
ličina
ina ener
energi
gije
je svak
svakog
og foton
fotonaa direk
direktno
tno je prop
propor
orci
cion
onaln
alnaa frekv
frekven
enci
ciji
ji oscil
oscilac
acije
ije
elektromagnetnih talasa, a obrnuto proporcionalna talasnoj dužini, s obzirom da je frekvencija odnos
 brzine i talane dužine (duži talasi se odlikuju slabijom frekvencijom
frekvencijom i manjom kolicinom
kolicinom energije i
obrnuto).
Količina energije zračenja koja se prima, prenosi ili odaje predstavlja radiacioni fluks ili protok 
energije zračenja(Qe). Energija zračenja se moze izraziti i količinom mola (Avogadrov broj) fotona
sto je ekvivalentno vrednosti Ajnštajna (E)
Radiacioni (energetski) balans ili režim na Zemlji se formira na osnovu direktnog zračenja Sunca,
difuznog zračenja atmosfere, odbijenog i propuštenog zračenja svih objekata i površina do kojih stižu
Sunčevi zraci, kao i energije koja indirektno potiče od Sunčevog zračenja, a to je pre svega, energija
vetra i vodenih tokova. Energetski režim varira sa geografskom širinom i godišnjim sezonama, a
menja se i tokom dana i noći. Za energetski balans Zemlje najveći značaj ima zračenje talasnih
dužina između 290+3000 nm, a taj deo spektra čini 98% emitovanog Sunčevog zračenja.
Sunčevo zračenje obuhvata nevidljivi deo spektra u oblasti kraćih (ispod 400 nm) i dužih (preko
700 nm) talasnih dužina i vidljivi deo spektra ili svetlost , talasnih dužina između 400+700 nm.

Deo elek
Deo elektro
troma
magn
gnet
etsk
skog
og spek
spektra
tra koji
koji je znač
značaja
ajann za biolo
biološk
škee proc
proces
esee na Zeml
Zemlji,
ji, može
može se
konvencionalno, prema talasnim dužinama i vidljivosti, podeliti na:
1. kratkotalasno nevidljivo zračenje (100+390nm), u okviru kog razlikujemo x i UV zračenje
sa izrazitim mutagenim i fotodestruktivnim dejstvima na razne biohemijske reakcije
2. zračenje vidljivog dela spektra ili bela svetlost ili samo svetlost ,(390+760nm) koje ima
fotoene
fotoenerge
rgersko
rsko dejstv
dejstvoo u proce
procesu
su fotosin
fotosintez
tezee i opšte
opšte fotobiol
fotobiološk
oškoo dejstv
dejstvoo u različiti
različitim
m
fiziološkim reakcijama.
3. infracrveno
infracrveno zračenje (750+3000 nm;blisko, srednje i daleko), takođe nevidljivo koje ima
toplotno dejstvo a samo delimično utiče na neke fiziološke procese kod biljaka.

2
 Narocito
 Narocito se u delu elekromag
elekromagnetsko
netskogg spektra
spektra preko 120
12000 nm ispoljava
ispoljava toplotno
toplotno dejstvo
dejstvo Sunčevog
Sunčevog
zračenja, ali se na velikim talasnim dužinama talasi odlikuju malom radiacionom energijom. Za život
na Zemlji je od presudnog značaja da se UV zračenje efikasno apsorbuje i uklanja ozonom i
kiseonikom. Stoga ga u ukupnom Sunčevom zračenju ima 7%, što biljke u potpunosti apsorbuju.
Voden
Voden para, CO2 i druge atmosferske
atmosferske čestice se odlikuju
odlikuju snažnom apsorpcijo
apsorpcijom
m dugotalasnog,
dugotalasnog,
infracrvenog i toplotnog zračenja. Infracrvenog zračenja ima oko 50% u ukupnom Sunčevom
zračenju a biljke ga slabo apsorbuju do talasnih dužina od oko 2000 nm , a zatim se ponašaju kao
crno telo i skoro u potpunosti apsorbuju (97%) ovaj deo spektra. Pri tome , one postaju aktivne
 površine
 površine i izvor
izvor toplotnog
toplotnog zračenja
zračenja za svoju
svoju okolinu
okolinu..
Svetlost čini 41% Sunčevog zračenja
zračenja i najmanje se menja sa prolaskom kroz atmosferu.
atmosferu. Označava se
i kao fotosintetički aktivno zračenje, biljke ga aktivno apsorbuju.
Boja svetlosti zavisi od talasne dužine: ljubičasta je na 400+435, plava na 435+490, zelena na
490+574, žuta na 574+595, narandzasta na 595+626 i crvena svetlost na 626+750nm.
U procesu fotosinteze najviše se koristi energija ljubičasto+plave i crvene svetlosti. Neki organizmi,
npr fotosintetičke bakterije, koriste i energiju nevidljivog, infracrvenog dela spektra za održanje
svojih bioloških funkcija.
Kvalitativan i kvantitativan uticaj svetlosti određene talasne dužine na određene procese kod biljaka,
ostvaruje se njenom apsorpcijom specifičnim fotoreceptorima, pre svega različitim pigmentima. Na
taj način, oni postaju fotohemijski aktivna jedinjenja sa važnom ulogom u fotobiološkim reakcijama.
Svaki fotoreceptor se odlikuje specifičnim apsorpcionim spektrom i odgovoran je za određene
fotobiološke procese.

Distribucija Sunčevog zračenja u atmosferi i formiranje radiacionog,

odnosno svetlosnog režima na Zemlji

Sunčevo zrčenje na gornjoj granici atmosfre iznosi 1360 w/m2 odnosno 2 cal/cm2min, i to je solarna
konstanta tj 100% Sunčevog zračenja. Ukupno Sunčevo zračenje koje stiže do Zemlje može da bude
direktn
direktno,
o, kva
kvantit
ntitativ
ativno
no i kva
kvalitat
litativn
ivnoo skoro
skoro sasvim
sasvim nepro
nepromej
mejeno
eno i difuzno
difuzno,, odn
odnosn
osnoo odb
odbije
ijeno
no
zračenje koje je energetski siromašnije i kvlitativno manje ili više promenjeno. Odnos direktnog i
difuznog zračnja se menja u skladu sa geomorfološkim uslovima pojedinih oblasti u dužim i kraćim
vremenskim intervalima. Najveća količina Sunčevog zračenja stiže do južnih, tropskih oblasti na
Zemlji koje se odlikuju visokim pritiskom i malom oblačnošću, gde je Sunce skoro uvek u zenitu i
gde nema
nema velikih promena
promena u toku godine.
godine. Tu je Sunčevo zračenje
zračenje ,pre svega
svega , direktno
direktno sa malim
udelom difuznog.
U umerenoj zoni severne hemisfere na horizontalnu površinu na nivou mora u podne vedrog dana
stiže oko 50% zračenja solarne konstante. Na većim geografkim širinama gde je Sunce skoro uvek na
horizontu, pa je veoma oštar upadni ugao njegovih zraka, stiže u proseku oko 30% zračenja solarne
konstante. U ovim podučjima postoje velike razlike u količnii zrčenja izmežu letnjeg i zimskog dela
godine a izrazito negativan zimski radijacioni balans donek
donekle
le se nado
nadoknađuje
knađuje izračenom
izračenom toplotnom
toplotnom
energijom nazad ka Zemlji i prilivom toplih vazdušnih masa iz toplijih područja. U visokim
 planinama
 planinama intenzitet
intenzitet radijacije će biti veći nego na nivou mora zbog kraćeg puta Sunčevih
Sunčevih zraka i
manjih
manjih turbule
turbulencij
ncijaa u vazduhu
vazduhu (na 1800m
1800m zračenje
zračenje je dva puta više nego
nego nivou
nivou mora).
mora). Ali sa
obzirom da se planinske oblasti odlikuju velikom oblačnošću, često su u njima uslovi radijacione
klime nepovoljniji nego u nizijama. Oblačnost uglavnom smanjuje svetlosni intenzitet.

Opšti značaj Sunčevog zračenja za biljke i vegetaciju u celini

3
 Od količin
količinee Sunčev
Sunčevog
og zračen
zračenja
ja zavise
zavise fotoene
fotoenerge
rgetsk
tskii proce
procesi
si biljaka
biljaka,, njihov
njihovoo rastenj
rastenjee i prirast
prirast
fitomase pa prema tome i obrazovanje određenog tipa vegetacije. Međutim, za globalnu distribuciju
vegetacije na Zemlji je mnogo značajnije indirektno delovanje Sunčevog zračenja izraženo kao
toplotn
toplotnii ili termalni
termalni efekat
efekat na biljke i biosfe
biosferu
ru jer se na osnovosnovuu njega formiraju
formiraju klimatsk
klimatskee i
odgovarajuće vegetacijske zone. Za opšti raspored biljaka na Zemlji radijacioni, posebno svetlosni ,
uslovi staništa imaju lokalni značaj. Klimatski, edafski i orografski uslovi na staništu utiču na
uspostavljanje specifične, radijacione klime u lokalnim i nešto širim razmerama. U odnosu na to
 biljke se
se adaptiraju
adaptiraju i diferenciraju
diferenciraju na
na vrste koje
koje se razvijaju
razvijaju u uslovim
uslovimaa slabe svetlos
svetlosti
ti i male količine
količine
ukupnog zračenja i vrste kojima je za opstanak potrebno jako osvetljenje. Zbog toga svetlost ima
značajno formativno i orijentacijsko delovanje na biljke. Protok Sunčeve energije je maksimalan na
horizontalno ili južno eksponiranoj površini tokom vedrog dana kad je Sunce u zenitu a u vazduhu se
nalazi minimalna količina čestica i vodene pare. Slab radijacioni režim je krakterističan za strme,
gotovo vertikalne severne padine, posebno u klisurama. Izuzetno mala količina energije stiže do
Zemlje tokom noći. Inače, utvrđeno je da i svetlost meseca i zvezda u toku noći ima ekološki značaj
u toku noći. Ova svetlost, koja predstavlja odbijeno zračenje direktnih Sunčevih zraka, ima manji
energe
energetsk
tskii potenc
potencijal
ijal ali je pon
ponek
ekad
ad dov
dovolj
oljna
na kao fiziolo
fiziološki
ški pod
podstic
sticaj
aj za započi
započinjan
njanje
je nek
nekih
ih
aktivnosti, npr reproduktivnih procesa kod nekih morskih algi.

Radijacioni režim unutar vegetacijskog sklopa

Sunčevo zračenje koje stigne do bilo koje površine na Zemlji biva delom apsorbovano, delom
odbijeno i delom propušteno do druge površine koja ga prihvata. Vegetacija, a pre svega listovi
 biljaka, postepeno
postepeno apsorbuju,
apsorbuju, reflektuju
reflektuju ili propuštaju
propuštaju zračenje
zračenje čime se smanuje
smanuje i menja kvalitet
kvalitet
zračenja. Visoko drveće i gornje površine krošnja drveća primaju,uglavnom, indirektno zračenje, a
donji spratovi i prizemne biljke znatno manje direktnog, a mnogo više difuznog ili samo difuzno
zračenje. Do pojedinih mesta u šumi gde je nepotpun sklop kruna drveća stiže, uglavnom, direktno
Sunčevo zračenje, te se ona mogu označiti kao svetlosni ili Sunčev prodor, za razliku od mesta gde
 preovladava
 preovladava difuzno
difuzno nad direktnim zračenjem,
zračenjem, te ona predstavljaju
predstavljaju svetlosne
svetlosne pege od onih mesta na
kojima je prisutno samo difuzno zračenje , zbog čega su ona okaraktersana kao šumske senke. U
listopad
listopadnim
nim šumama
šumama postoje
postoje u toku
toku veget
vegetacij
acijske
ske sezone
sezone dva
dva svetlos
svetlosna
na maksim
maksimuma
uma uslovl
uslovljen
jenaa
odsustvom lišća: prolećni i jesenji. To se posebno ističe kod tamnih bukovih šuma za koje su
karakteristične prolećne i retke jesenje efemerne biljke u prizemnom spratu. Tokom leta u bukovoj
šumi zbog bujnih krošnji drveća skoro uopšte nema biljaka u prizemnim spratovima. Razlike u
količini zračenja uvek su praćene i razlikama u kvalitetu. Infracrveni zraci, na primer čine u
indirektnom Sunčevom zračenju 50-60% a u difuznom zračenju njih skoro nema. Oni su vrlo
nepostojani i zavise od stepena oblačnosti, količine vodene pare i vodenih kapljica u atmosferi koje
ih lako mogu apsorbovati. U reflektovanom zračenju ima više ir zraka nego u direktnom. Ovi zraci su
najtopliji i najsposobniji da dovedu do zagrevanja biljke. Što se tiče UV zraka, do Zemlje dospevaju
samo oni sa većom talasnom dužinom od oko 300 nm i oni imaju najlslabije fotodestruktivno
dejstvo. Inače, biljke apsorbuju UV zračenje u potpunosti i to već u epidermisu. Zračenje koje ne
apsorbuju biljke reflektuju ili propuštaju. Propušteno zrečenje je spektralno promenjeno s obzirom na
aktivnost pigmenata u listovima. Prema tome, svetlost u šumama stvara specifičnu zelenu senku ili u
tamnim delovima šume čak i specifičnu infracrvenu senku. Zbog toga prizmne biljke u šumama žive
u posebnim, izmenjenim uslovima svetlosne klime. Na otvorenim prostorima, i to na osojnim
stranama, kao i na severno ekponiranim visoko planinskim staništima biljke se razvijaju u uslovima
 plave senke koju stvara difuzno
difuzno,, od nebesk
nebeskog
og svoda
svoda i od stena odbijen
odbijenoo zračenje.
zračenje.
Distribucija Sunčevog zračenja u vodenoj sredini

4
 Dugotalasno zračenje crvenog dela spektra se apsorbuje već na samoj površini vode i u prvih
nekoliko cm ispod površine. Kratkotalasno zračenje vidljivog dela svetla prodire u dubinu od
nekoliko dm do nekoliko desetina metara.Sunčeva energija stiže do velikih dubina tako da u
okeanima preovladava modro zelena svetlost a u dubokim jezerima žuto zelena. Glatka, mirna
 površina
 površina vode
vode odbija
odbija manje svetlosti
svetlosti od uzbu
uzburkane
rkane a što je Sunce
Sunce niže na horizontu
horizontu odbijanje
odbijanje zraka
zraka je
veće. Intenzitet zračenja se eksponencijalno smanjuje sa povećanjem dubine, jer ga apsorbuje voda,
rastvorene i nataložene čestice i detritus kao i plankton. U tekućim vodama svetlost se smanuje oko
7% do dubine od 50 cm. To približno ogovara količini Sunčevog zračenja u tamnoj smrčevoj šumi.
U bistrim vodenim basenima vaskularne biljke ogu opstati do dubine od oko 5 do 7 m, a sesilne alge
do 20 do 30 m pa i više. Ova zona u jezerima i morima, u kojima ima autotrofih organizama, se
naziva eufotčna. Eufotična zona u kopnenim vodeim basenima se prostire do 10m dubine, u jezerima
sa bistrom vodom (Bajkal) i do 30m i više a u morima i okeaima čak i do 200m. Vodene biljke koje
se razvijaju u okviru eufotične zone prilagođavaju se komplementarnom hromatskom adptacijom
 proenama
 proenama u kvalitetu
kvalitetu svetlosti.
svetlosti. Osim hlorofilom,
hlorofilom, one svetlost
svetlost apsorbuju
apsorbuju i drugim
drugim dopu
dopunskim
nskim
 pigmentima
 pigmentima kakvi s karoteoidi,
karoteoidi, ksantofili,
ksantofili, fikobili proteini. Hromatsk
Hromatskaa adptacija se javla i kod nekih
suvozemih biljaka. Tako neke šumske zeljste bilje započiju svoju aktivost u intezivno osvetljenom
 prolećnom
 prolećnom periodu.
periodu. Za razliku od prolećnih
prolećnih efemeroida
efemeroida,, one ne prelaze
prelaze u dormantno
dormantno stanje kad
drveće olista, ve nastavljau fotosintetičke procese u izmenjenim svetlosim uslovima. Na promer 
Oxalis
Oxalis acetosel la se prila
acetosella prilago
goda
dava
va,, kako
kako fizio
fiziolo
lošk
ški,
i, jer
jer menja
menja fotos
fotosint
intet
etičk
ičkuu aktiv
aktivno
nost
st,, tako
tako i
morfološki,
morfološki, obzirom
obzirom da stvara nove, krpnije i tanje listove. (značaj
(značaj u održavaju
održavaju kultura u uslovima
uslovima
veštačke ovatljeosti).

Uticaj zračenja na biljke

Sunčevo zračenje je, pre svega, izvor energije za proces fotosinteze, tj ima fotoenergetski efekat na
 biljke.
 biljke. Zatim, zračenje
zračenje pojedinih
pojedinih talasnih dužina je stimulus
stimulus za pokretanje
pokretanje i regulisanje
regulisanje određenih
određenih
fiziolo
fizioloških
ških proce
procesa,
sa, rast i ražviće
ražviće biljke
biljke,, što je njegov
njegov fotobiol
fotobiološk
oškii efekat.
efekat. Preter
Preterana
ana količin
količinaa
zračenja, posebno u UV delu spektra, izaziva ozbiljna oštećenja kod biljaka čime se ispoljava njegov
fotodestruktivni efekat. Posredno, Sunčevo zračenje dugotalasnog dela spektra (posebno IR) ima
toplotni ili termički efekat na boljke. Apsorpcija zračenja je slaba u kratkotalasnom, a velika u
dugotalasnom delu spektra. UV zračenje upijaju spljašnji, kutikularni slojevi ćelija epidermisa, kao i
same epidermalne ćelije koje sadrže fenolna jedinjenja. Tako su površinske strukture i tkiva efikasan
UV filter. Listovi apsorbuju 60-80 % bele svetlosti. Apsorpcija svetlosti zavisi, pre svega, od
 pigmenata
 pigmenata biljke koji prihvatajući
prihvatajući kvate
kvate energije
energije indukuju
indukuju ili usmera
usmeravaju
vaju fotobiološke
fotobiološke proce
procese.
se. Svaki
Svaki
fotorec
fotorecept
eptor
or se odliku
odlikujeje poseb
posebnim
nim apsorp
apsorpcijs
cijskim
kim spektr
spektrom
om koji
koji odg
odgova
ovara
ra akciono
akcionom m spektr
spektruu
određenih fotobioloških procesa.
Hlorofili
Hlorofili a i b su pigmenti
pigmenti hloroplasta
hloroplasta koji apsorbuju
apsorbuju oko 70% fotosintetičk
fotosintetičkii aktivnog zračenja
zračenja u
 plavom
 plavom i crvenom
crvenom delu spektra.
spektra. Apsorpcijom
Apsorpcijom dolazi do ekscitiranog
ekscitiranog stanja hlorofila
hlorofila koje je vrlo
nestab
nestabilno
ilno i kratkot
kratkotrajn
rajno.
o. On se brzo
brzo osloba
oslobađa
đa primlje
primljene
ne energije
energije tako što je prenos
prenosii na drugi
drugi
mole
molekukull hlor
hlorof
ofila
ila u okvir
okviruu komp
komple
leks
ksaa koji
koji saku
sakuplplja
ja svet
svetlo
lost,
st, izraču
izračujeje je fluo
fluore
resc
scen
encij
cijom
om i
fosforescencijom ili je otpušta u obliku toplote. Zbog ove tri osobine biljke su osposobljene da
naseljavaju i preterano svetla i nedovoljno osvetljena staništa. Hlorofil a prisutan je kod svih
autotrofnih organizama
Karotenoidi (karoteni i ksantofili) si nalaze u plastidima (hliro- i hromoplasti) i apsorbuju energiju u
 plavom
 plavom delu spektra.
spektra. Oni
Oni su pomoćni
pomoćni pigmenti
pigmenti jer energiju
energiju koju
koju apsorbuju
apsorbuju mogu
mogu da predaju
predaju hlorofilu
hlorofilu
a i tako povećaju opseg i količinu svetlosti koju biljka koristi u fotosintezi. Imaju i zaštitnu funkciju
 jer preuzimaju
preuzimaju višak apsorbovane
apsorbovane svetlosti
svetlosti kraći talasnih dužina
dužina koja ne može biti iskorišćena
iskorišćena u
fotosintezi.

5
Fitohrom se nalazi u citoplazmi i ima funkciju receptora svetlosti koja deluje kao stimulus u gotovo
svim fotomorfogenetskim procesima i fotoperiodskim reakcijama. Javlja se u dva fotokonvertibilna
oblika (prelaze jedan u drugi) tako apsorbuje svetlost u svetlocrvenim i tamnocrvenom delu spektra.
Receptor plave svetlosti je i pigment kriptohrom (flavini), a nalazi se u hifama gljiva i protonemi
mahovina. On utiče na izduživanje izdanaka i strukturu ćelijskog zida.
Većina pigmenata ne apsorbuje zeleni deo spektra te otuda potiče zelena boja listova. Debeli listovi i
oni sa većom količinom vode bolje apsorbuju svetlost.
Listovi reflektuju najviše zračenja u IR delu spektra.
Intenztet reflektovanog zračenja zavisi od oblika debljine i položaja lista i njegovih površinskih
struktura.
Propuštanje zračenja zavisi od strukture i debljine lista: kroz tanke listove prolazi i do 40% Sunčevog
zračenja, kroz deblje, sočne i mekane listove 10-20% zračenja, a kroz debele i očvrsle oko 3%.
Fotobiološki efekat zračenja ogleda se u delovanju crvene i plave svetlosti kao stimulus za pokretanje
i kontralu različitih bioloških procesa, a pre svega za:
1.  biosinteze
 biosinteze enzima,
enzima, pigmenata
pigmenata i fitohorm
fitohormona
ona
2. indukc
indukciju
iju fotomorfo
fotomorfoge genet
netski
skihh proce
procesa
sa (specifiča
(specifičann oblik
oblik i uku
ukupna
pna struktu
struktura
ra biljke
biljke)) što se u
ekološkom smislu može odrediti i kao formativno dejstvo svetlosti
3. usme
usmera
rava
vanj
njee i prom
promenenuu prav
pravca
ca rast
rasten
enja
ja izda
izdana
naka
ka i list
listov
ovaa bilj
biljke
ke odno
odnosnsno,
o, proc
proces
esee
fototropizma, naročito heliotropizma, što se ekološki može definisati i kao orjentacijsko
dejstvo svetlosti
4. regulis
regulisanje
anje fotoperiod
fotoperiodski
skihh reakci
reakcija
ja (cveta
(cvetanje,
nje, plodonoš
plodonošenj
enje,
e, opa
opadan
danje
je listova
listova)) u skladu
skladu sa
 promenama
 promenama svetlosti
svetlosti na staništu.
staništu.
Fotodestruktivno dejstvo zračenja može biti izazvano UV zracima ili iznenadnim izlaganjem biljaka
izuzetno intenzivnoj beloj svetlosti.

Fotoenergetsko delovanje zračenja

Za fotosintetičke procese najznačajnija je energija talasnih dužina 400-700 nm i to je PAR tj PhAR i

ona čini 41-45% ukupnog Sunčevog zračenja. Fotosinteza se odvija u ćelijama asimilacijskog
 parenhima.
 parenhima. U suštini,
suštini, fotosinteza
fotosinteza obuhvata fotohemijske
fotohemijske procese koji se odvijaju tokom svetle
svetle faze
(obrazovanje NADPH, ATP i fotoliza vode) , zatim enzimatske procese tj biohemijske reakcije tzv
tamne faze za koju nije neophodna Sunčeva energija, već odgovarajući temperaturni uslovi, i procese
u kojima dolazi do razmene CO2 i O2 između biljke i atmosfere.
atmosfere. Svaki spoljašnji i unutrašnji faktor 
može da utiče na proces fotosinteze, pa se zbog toga biljke prilagođavaju opštom životnom formom i
životnim cklusom, veličinom i prostornim rasporedom kao i položajem i građom listova da što
efikasnije obave ovaj proces. Utvrđeno je da postoje tri različita puta vezivanja CO2 u procesu
fotoi
fotointe
nteze
ze:: uobi
uobičaj
čajen
enii ili C3 meta
metabo
boliz
lizam
am i dvadva alter
alternat
nativ
ivna
na puta,
puta, ozna
označe
čena
na kao
kao C4 i CAM CAM
asimilacija.
asimilacija. Njihova
Njihova međusobna
međusobna diferencijacija
diferencijacija se zasniva na jedinjenjima
jedinjenjima koja nastaju kao prvi
 produkt
 produkt fotosinteze
fotosinteze.. U C3 putu to je 3 fosfo glicerat,a
glicerat,a kod C4 i CAM biljaka omogućena
omogućena je
dvostepena asimilacija CO2 pomoću dva različita enzima i to na različitim mestima (C4) ili u
različito vreme (CAM). Proces teče tako da se odvija inicijlna asimilacija CO2 pomoću enzima PEP
karboksilaze i povećanje negove koncentracje na mestu odnsno u vreme konačne fiksacije u
 prisustvu
 prisustvu RuBP-karbok
RuBP-karbokilaze-ok
ilaze-oksige
sigenaze
naze ili Rubisco.
Rubisco. Pri tom, u oba ova metabolička
metabolička puta kao prvi
 produkt
 produkt fiksacije
fiksacije CO2
CO2 nastaju
nastaju jedinjenja
jedinjenja sa
sa 4 C atoma.
atoma. Kod
Kod C4 biljaka prethod
prethodna
na fiksaicja
fiksaicja se odvija u
ćelijama mezofila a konačna u ćelijama parenhimske sare oko provodnih snopića. U okviru C4 puta

6
 oba enzima
enzima su efikasna istovremen
istovremenoo u toku dana ali na različitim mestima.
mestima. Kod CAM biljaka
biljaka ova
dva enzima deluju na istom mestu u ćelijama mezofila koje sadrže i hloroplaste i krupne vakuole, ali
u razlicito vreme: CO2 se prvo tokom noći vezuje uz pomoć PEP krboksilaze, pri čemu nastaju C4
kiseline koje se odlažu
odlažu u ćelijske vakuole, onda se u toku
toku naredog dana oslobađa iz ovihovih jedinjenja,
 pa se obavlja njihova definitivna fiksacija
fiksacija katalizovana RuBP karboksilazo
karboksilazom.m. Biljke sa C4 ili CAM
metabolizmom rasprostranjene su pre svega u sušnim, toplim i vrlo sunčanim predelima.
Fotosintetičk
Fotosintetičkuu efikasnost
efikasnost u velikoj
velikoj meri može da umanji fotorespiracija
fotorespiracija koja se u toku dana obavlja
stovremeno sa fotosintezom. Naročito kod C3 biljaka, posebno u uslovima velike osvetljenosti,
dolazi do fotoinhibicije fotosinteze izazvane fotorespiracijom. Među C3 biljkama jasno se razlikuju
 biljke svetlosti
svetlosti i biljke senke. Fotosintetički
Fotosintetički prinos biljaka senke je skoro upola manji od onog kod
 biljaka svetlosti.
svetlosti. Biljke koje rastu u uslovima
uslovima pune dnev
dnevnene osvetljenos
osvetljenosti
ti obično imaju veliki
veliki broj
listo
listova
va,, čime
čime nado
nadoknknađu
ađuju
ju redu
reduko
kova
vanu
nu asim
asimila
ilacij
cijsk
skuu površ
površin
inuu poed
poedin
inač
ačnih
nih sitn
sitnih
ih listo
listova
va..
 Najslabijom
 Najslabijom fotosintezom
fotosintezom se odlikuju lišajevi, mahovine
mahovine i paprati. Intenzitet
Intenzitet fotosinteze
fotosinteze submerznih
submerznih
voden
vod enih
ih biljaka
biljaka je približn
približnoo jednak
jednak ono
onome
me kod kopne
kopnenih
nih biljaka
biljaka senke
senke.. Maksim
Maksimalna
alna vredno
vrednost
st
apsorpcije CO2 predstavlja fotosintetički kapacitet. Veliki fotosintetički kapacitet zabeležen je kod
tropskih C4 biljka. Kod C3 biljaka veliki fotosintetički kapacitet imaju poljoprivredne biljke. Zeljaste
vaskularne biljke imaju bolji fotosintetički kapacitet u odnosu na drvenaste. Takođe, fotosintetički
kapacitet heliofita je dva puta veći nego kod skiofita.

Ekofiziološke odlike C4 biljaka

Ćelie mezoila u kojima se odvija pretodna asimilacija CO2 iz intercelularnih protora su kružno
usmere
usmerenana ka parenhi
parenhimsk
mskim
im ćelijama
ćelijama sare provo
provodnih
dnih snopić
snopića.
a. Hloropl
Hloroplasti
asti u ovim
ovim ćelijam
ćelijamaa su
relativno sitni, sa dobro razvijenim sistemo grana. U ima nastaju C4 kiseline kje se transportuju u
krupne ćelije parenhimske sare koe obuhvataju provodne snopiće. Ćelije parenhimske sare sadrže
hloroplaste
hloroplaste oi su krupniji drugačje
drugačje građe od hloplasta palsadnog
palsadnog parenhima,
parenhima, četo bz sistema grana
(agrulirai tip) i sa dosta skroba. Iseline se ovde dekarboksiluju a olobođeni CO2 se preko RuBP
karboksilaze uključuje Kalvinov ciklus.
Karaktrističa struktura listoa C4 biljaka označena e kao venačna ili kranc anatomija lsta , s obzirom
da su ćelije mezofila kružno raspoređene u obliku venca oko krupnih parenhimskih ćelija sare
 provodnih
 provodnih snopića
snopića..
C4 biljke e olikuju štelivom uotrebom vode: za obrazovaje 1 g suve supstance one utroše oko 300 g
vode, dok C3 biljke uroše oko 600 g. Ali, C4 bilke potroše više energije od C3 biljaka.međutim, one
u svetlj fazi fotosinteze imaju mane gubitke organske supstane ( e troše supstrat za fotorespiraciu).
Pored toga C4 biljke se olikuju visokom kompezacijsko tačkom svetloti, a niskom za CO2. ekološka
 predost
 predost C4 biljaka na svetli i toplim staništima
staništima e intenzivna
intenzivna fotosinteza
fotosinteza ulovlena
ulovlena efikasnom
efikasnom
fiksacijom CO2 i veliko katalitčkom aktivnošću Rubisco uz potpuno odsustvo ili minimalno izraženu
fotorespiraciju. C4 biljke se odlikuu najvećim fotosintetičkim kapacitetom i produkcijom, a u tome
rednjače suptropske i tropske vrsta trava.
Do sada je C4 aimilacija konstatovana kod oko 5% biljaka na Zemji. Poebno je česta kod vrsta iz
amilija
amilija Poacae
Poacae,Cy
,Cyper
peracae
acae,, Eupho
Euphorbia
rbiacae
cae,itd
,itd.. Najčešć
Najčešćee su to , kao životne
životne forme,
forme, zejaste
zejaste ilkei
ilkei
žbunovi.
Smatra se da se ova adaptivna karakteristika razvijala od određeih biljaka i u preci bili C3 biljke,
najverovatnije kao ogovor na smanee CO2 u atmosferi u uslovima sve toplije i suvlje klime.
Distribuci C4 biljaka u umereno zoni severne hemisfere verovatno predstvlja igracije tropskih C4
 biljaka ao osledje
osledje glacijacije.
glacijacije. Zapaža se da duž limatskog
limatskog gradijent
gradijentaa od toplijih ka lanijim oblastima,
oblastima,
a u tropima i od podnožja ka vrhu planina, dolazi do smene C4 sa C3 biljkama. A staštima oja
nasejavau i C4 i C3 bilje dolazi do ihve ezonske sene.

7
 Potoji određe broj biljaka koe se odlikuju prelaznim C3-C4 tipom asimiacije CO2 kao i oih koe se
ogu označiti
označiti kao akultativn
akultativn C4 biljke. Pojedin
Pojedin rodovi, kao  Atriplex i  Mollugo
 Mollugo, se olikuju i C3 i C4
vrstama ili se čak u okviru jedne vrte mogu naći i C4 i C3 eotipovi, kao kod trae  Alloteropsis
 Alloteropsis
 semialata .
Ponekad dolazi do alternacie C3 i C4 puta na isoj bilci koja se prilagođav trentno dotupno svetlosti a
taništu toko aličiti stadiua u razviću. To je konstatovano na pojedinačnim stablima ukuruza. Slično se
dešava i kod nekih voenih biljaka koje u određenim okolostima, kada dolazi o promena opštih uslova
na staništu(isušivane), zamenuju akvatične C3 edinke ili ao njihove akvatične listove teresrične C4
 jeinkama
 jeinkama ili listovima.
listovima. Ovo e konstatovano
konstatovano kod vrsta  Eloea canadensis, Hydrilla vertiicillata...
uočeno e da se C4 vodene biljke avljaju pretežno u eutrofni vodenim baseima.
Istovi C4 biljaka su me privlačni z herbivore od stova C iljaka.pretpostavlja se a je to zbog togašto e
išak fotosntata u litovima C4 biljaka retvara u sekundarna metabilička dinena koja imaju odbrabeu
ulogu.

Ekofiziološke odlike CAM biljaka

CAM
CAM biljk
biljkee se javlja
javljaju
ju u ekstr
ekstrem
emnim
nim uslo
uslovivima
ma spol
spoljaš
jašnje
nje sred
sredine
ine,, na mest
mestima
ima izlož
izložen
enim
im
intenzivnom zračenju i izrazitom nedostatku vode, tj. u pustinjama, polupustinjama, medoteranskim
kamenjarima, slatinama...
CAM biljke se najčešće odlikuju sukulentnom građom, koja podrazumeva diferencijaciju krupnih
ćelija fotosintetičkog tkiva koje, pored hloroplasta sadrže i velike vakuole za noćno odlaganje
sintetisanih C4 kiselina. Pored troga, kod većine biljaka je dobfo razvijeno parenhimsko tkivo za
magaciniranje
magaciniranje vode,
vode, odno
odnosno
sno vodeni parenhim,
parenhim, bilo u listovima,
listovima, bilo u stablu,
stablu, zbog čega ove biljke
imaju mesnate ili sukulentni
sukulentni izgled )lisnate ili stablove
stablove sukulente).
sukulente). Inace, CAM biljke imaju veoma
mali broj stoma, oko deset puta manji nego kod C-3 ili C-4 biljaka, pri cemu su one veoma
ogranicene
ogranicene provodljivo
provodljivosti
sti (Kluge & Ting,
Ting, 1978). Otvaranje
Otvaranje stoma i difuzija gasova
gasova se odvijaju
tokom moci, kada su na stanistu nize temeperature i veca vlaznost. Pri tome se neznatno gubi voda
(minimalna transpiracija), dok se znatne kolicine ugljen-dioksida fiksiraju PEP-karobksilazom u
organske kiseline i odlazu u velike vakuole celija mezofila. Osnovni rezultat ovakvog metabolickog
 puta je mala produktivnos
produktivnost,t, odnosno sporo
sporo rastenje CAM biljaka.
biljaka. Ovo je narocito izrazeno
izrazeno kod onih
 biljaka cije stome
stome mogu
mogu ostati
ostati zatvorene
zatvorene cak i preko
preko noci, u periodu
periodu i do 100
100 dana, zbog
zbog nepovoljnih
nepovoljnih
okolnosti na stanistu. Medjutim, eksperimentalno je pokazano da odredjene CAM biljke, u uslovima
dobrog navodnjavanja i djubrenja, imaju izuzetno visoku produkciju. Takve su neke vrste agava
(agave mapisage
mapisage i A.slmiana),
A.slmiana), zatim kaktusa
kaktusa iz roda Opuntia
Opuntia (O.amyclea,
(O.amyclea, O.ficus-indica
O.ficus-indica)) kao i
ananas. Najcesce zivotgne forme Cam bilajka su kurpniji ili sitniji zbunoliki oblici, sa malom
 podzemno
 podzemnom m biomasom
biomasom i ogromnom
ogromnom nadzemnom,
nadzemnom, sukulentn
sukulentnom
om biomasom
biomasom koju pretezno
pretezno cini vodeni
vodeni
 paenhim
 paenhim i fotosinte
fotosinteticko
ticko tkivo.
tkivo.
Kod Cam biljaka, dakle, dolazi do dnevno-nocnog varairanja koncentracije organskih kiselina i
velikih
velikih promena u pH vrednostima
vrednostima celijskog soka. Tokom Tokom noci, kolicina kiselina
kiselina se pove
povecava,
cava, te
celijski sok u listovima postaje sve kiseliji, cak do vrednosti od pH 5 do pH3. danju se kolicina
organskih kiselina u vakuoli smanjuje, tako da se pH celijskog soka vraca priblizno na neutralne
vrednosti.
CAM biljke su rasprostranjene, pre svega, u tropskoj i suptropskoj klimatskoj zoni, narocito u
oblastima gde su izlozene periodicnoj ili stalnoj ekstremnoj susi. Najcesce, medju monocotyledones
su vrst
vrstee iz famili
familija
ja Ag
Agavavac
acea
eae,
e, Lilia
Liliace
ceae
ae,, Brom
Bromeleliac
iacea
ea,, Orch
Orchididac
acea
ea,, a medju
medju dico
dicotz
tzle
ledo
done
ness
 predstavnici
 predstavnici familije Cactaceae,
Cactaceae, Asclepiadaceae,
Asclepiadaceae, Asteraceae
Asteraceae i drugih.
drugih. CAM biljke su i neke epifite,
epifite,
 pa cak i pojedin
pojedinee vodene
vodene biljke,
biljke, kao i gimnospe
gimnospermarma iz Namibijsk
Namibijskee pustinje
pustinje Welwitsch
Welwitschiaia mirabilis.
mirabilis. Za

8
 ovakve
ovakve raznovrsne
raznovrsne biljke i ekoloske forme,
forme, nocna fiksacija ugljen-dioksida
ugljen-dioksida je, bilo kompetitivna
kompetitivna
 prednost
 prednost (na primer
primer kod vode
vodenih
nih biljaka) bilo neophodan
neophodan uslov opstanka
opstanka na stanistu
stanistu ogranicenih
ogranicenih
resursa ili nepovoljnih klimatskih okolnosti.
okolnosti.
Kod mnogobrojnih kaktusa (cactaceae), agave, aloja (Agavacea), vrsta iz familija Bromeliaceae,
Orchidacea, Piperaceae, i drugih, proces fikcije ugljen-dioksida se uvek odvija CAM putem. One se
mogu oznaciti i kao obligatne CAM biljke. Medjutim, kod nekih sukulentnih biljaka iz familija
Aizoaceae, Crassulaceae, Portulacaceceae Clusiaceae i drugih, metaboliizam C-4 kiselina je prisutan
samo u uslovima ekstremnog stresa, suse ili visokog saliniteta..Ovakve fizioloske modifikacije,
odno
odnosnsnoo reve
reverz
rzibi
ibilna
lna smen
smenaa metab
metabol
olic
ickih
kih putev
putevaa u sagl
saglas
asno
nost
stii sa opst
opstim
im uslo
uslovi
vima
ma sred
sredine
ine
karakteristicna je za fakultativne CAM biljke.
Pone
Ponekakadd cak,
cak, poje
pojedi
dini
ni delo
delovi
vi biljke
biljke funkc
funkcioionis
nisuu na razlic
razlicit
it naci
nacin,
n, vezu
vezujuc
jucii ugle
uglejn-
jn-dio
dioks
ksid
id
alternativnim putevima. Tako se, na primer, sukulentno stablo listopadne vrste Frerea indica iz
familije Asclepiadaceae odlikuje CAM metabolizam, dok listovi iste biljke obavljaju norfmalnu C-3
asimilaciju (Lange 7Zuber, l977). Na taj nacin ova biljka ostvaruje bolji prinos.
Postoje, cak, i C-4 biljke koje u stresnim susnim okolnostima, prelaze na CAM metabolizam, kao sto
 je slucaj
slucaj sa vrstama
vrstama Portulaca
Portulaca grandiflora
grandiflora,, P.oleracea
P.oleracea ili P.mund
P.mundula
ula (Koch
(Koch 7 Kenne
Kennedy,
dy, 19982,
19982, Mazen,
Mazen,
1996)pojava
1996 )pojava CAM metabolizma
metabolizma kod vode vodenih
nih biljaka predstvlja fukcionalnu
fukcionalnu konvergenciju
konvergenciju kao
adaptiv
adaptivnini mehaiz
mehaizamam kojim
kojim se obeobezbe
zbedjuj
djujee adekva
adekvatna
tna kolicin
kolicinaa (konce
(koncentra
ntracija
cija)) uglje
ugljen-di
n-dioks
oksida,
ida,
neophodna
neop hodna za proces
proces fotosinteze,
fotosinteze, u vodenoj sredini.
sredini. Cesto se javlja kod biljaka u oligotrofnim
oligotrofnim
vodama. Takodje se terestrici oblici ili cak, samo emerzni listovi ovih vodenih biljaka odlikuju C-3
fiksacijom ugljen-dioksida, dok akvaticni oblici ili delovi biljke kojisu pod vodom obavljaju CAM
metabolizam.
Obligatne CAM biljke su retko prisutne u zoni umerene klime. Ovde se obicno javljaju fakultativne
CAM
CAM biljke,
biljke, koje
koje reverz
reverzibil
ibilno
no prelaze
prelazeci
ci sa normal
normalne,
ne, C-3 fotosint
fotosintezezee na CAM
CAM metabo
metaboliz
lizam,
am,
zauzimaju ekolosku nisu sa izrazenim deficitom vlaznosti u odredjenim periodima godine.

UTICAJ SPLJASNJIH FAKTORA NA INTENZITET PROCESA FOTOSINTEZE

Osnovni uslovi za obavljanje procesa fotosinteze su adekvatna snabedevenost biljke svetlosnom

energijom, ugljen-dioksidom, vodom i meneralnim elementima. Fotositeticki rpoces zapocinje i
odvi
odvija
ja se sve
sve dok
dok na stan
stanist
istuu ima
ima odvo
odvool
oljno
jnoss veto
vetolo
losti
sti.. Pri
Pri tome
tome,, inten
intenzi
zite
tett fotos
fotosint
intez
ezee je
 proporciona
 proporcionalan
lan jacini svetlos
svetlosti,
ti, dok god
god neki
neki drugi faktor
faktor spoljasnje
spoljasnje sredine
sredine (na
(na primer,
primer, koncentrac
koncentracija
ija
ugljen-dioksida, temperatura) ne ogranici njen dalji rast. Pod uticajem zracenja, asimilacija ugljen-
dioksida najpre raste veoma brzo, dostize kompenzacijisku tacku i nastavlja da raste, a zatim
 polagano
 polagano dostize maksimalnu
maksimalnu vrednost
vrednost i tacku zasicenja
zasicenja fotosinteze
fotosinteze kolicinom
kolicinom svetlosti dostupne
dostupne na
odredjenom stanistu.
Sa daljim rastom intenziteta svetlosti, odnosno u uslovima ekstremnog zracenja, zapaza se veoma
slabo ili uopste nema povecanja fotosintetickog prinosa. Za C-3 biljke je karakteristicna krivulja rasta
fotosinteze hperbolicnog oblika sa izrazenim platoom. Krivulja fotosinteze biljaka senke se odlikuje
kratkim i naglim porastom do maksimalne vrednossti, a zatim se zadrzava, na vise ili manje, istom
nivou,
nivou, ovo ukazuje na cinjenicu da dalje pove povecanje
canje osvetljenos
osvetljenosti
ti vise ne utice na porast intenziteta
intenziteta
fotosinteze. Stoga je svetlosna
svetlosna krivulja fotosinteze C-4 biljaka manje ili vise asimptotskog karaktera,
 bez upadljivo
upadljivogg oblika
oblika koji
koji odrazava
odrazava momenat
momenat svtlosno
svtlosnogg zasicenja.
zasicenja.
Fotosinteticka aktivnost vodenih makrofita i planktonskih algi zavisi od intenziteta svetlosti i dubine
na kojoj se nalace u vodenombasenu.
Danasn
Danasnjaja konce
koncentra
ntracija
cija ugljen
ugljen-dio
-dioksid
ksidaa u vazduh
vazduhuu od 0.035%
0.035% zaprem
zapreminsk
inskih
ih delova
delova predst
predstvlja
vlja
subopti
suboptimal
malnu
nu kolicin
kolicinuu za oba
obavllj
vlljanje
anje proce
procesa
sa fotosin
fotosintez
teze.
e. Opste
Opste uzev,
uzev, intenzit
intenzitetet fotosi
fotosinte
nteze
ze se
 povecava
 povecava sa rastom koncentacije
koncentacije ugljen-dioskid
ugljen-dioskidaa u atmosferi, u saglasnosti
saglasnosti sa odredjenim
odredjenim uslovima
uslovima
svetlosti. Narocito C-3 biljke pokazuju sklonost da sa povecanjem ugljen-dioksida u vazduhu, uz

9
 adekvatnu kolicinu Suncevog zracenja, intenziviraju rpoces fotosinteze. Prizemne zeljaste biljke, u
okviru
okv iru sumsk
sumskog og sklopa
sklopa,, pob poboljs
oljsava
avaju
ju snabde
snabdevan
vanjeje ugljen
ugljen-dio
-dioksi
ksidom
dom na osnovu osnovu takozv
takozvanog
anog
„zemljisnog disanja“. Nasuprot tome, C-4 biljke su manje osetljive na povecanje koncentracije ovog
gasa
gasa u okolokolno nojj amos
amosfe feri,
ri, jer
jer su pretho
prethodndnom
om fiksa
fiksaciociojm
jm razvil
razvilee u listu
listu inte
interni
rni mehan
mehaniz izam
am
koncentracije ugljen-dioksida. Povecana kolicina ugljen-dioksida dovodi stvaraja izrazito krupnih
skobnih zrna koja izazivaju raskidanje hloroplsta kao i do opsteg ubrzavanja zivotnog ciklusa, pojave
ranijeg cvetanja, sto moze da ima za posledicu poremecaje u oprasivaju i kompetitivnim odnosima na
stanistu.
Temp
Tempereratu
aturara utic
utice,
e, pre sveg svegaa na enzienzims
mskeke reakc
reakcijeije u okvir
okviruu ukup
ukupno nogg proce
procesasa fotos
fotosin
inte
teze
ze;;
fotohemijski procesi su skoro nezavisni od temperature. Samo pri slaboj svetlosti, kada fotohemijske
reakcije postaju ogranicavajuci faktor procesa fotosinteze, temperatura moze da ima neznatnodejstvo.
Inace,
Inace, opste pravilo
pravilo je da se pri dovoljnoj
dovoljnoj svetlosti i kolicini
kolicini ugljen-dioksida,
ugljen-dioksida, aktivnost
aktivnost fotosinteze
fotosinteze
 povecava
 povecava sa rastom
rastom temperature
temperature,, dostize optimum,
optimum, a zatim,
zatim, sa daljim rastom
rastom temepratu
temeprature,re, fotosinteza
fotosinteza
se postepeno snizava. Ipak, svaku bilju vrstu karakterise specifican teperaturni opseg u okviru kojeg
 povecanje
 povecanje temperature
temperature direktno
direktno postice
postice specifican
specifican temperaturni
temperaturni opse u okviru kojeg kojeg povepovecanje
canje
temperature direktno pdostice fotosintezu, dok izvan njega temperatura inhibira proces fotosinteze.
Za proce
process fotosint
fotosintez
eze,
e, kao i svaku svaku drugu
drugu fiziolo
fiziolosku
sku reakci
reakciju,
ju, karakte
karakterist
risticne
icne su tri osnovosnovne,ne,
kardinalne temepraturne tacke: temeraturni minimum, granicna niska temperatura na kojoj se proces
 jos uvek odvija i ispod koje se prekida, prekida, najcesce
najcesce zbog toga sto se obrazuje obrazuje led u intercelularim
intercelularimaa i
 blokira protok gasova,
gasova, zatim temperaturni
temperaturni optimum,
optimum, pri kome je proces proces fotosinteze
fotosinteze najefikasniji
najefikasniji i
 postize
 postize se najbolji
najbolji prinos ibomase,
ibomase, i najzad tempeeraturi
tempeeraturi maksimum,
maksimum, granicna,
granicna, visoka temperatura,
temperatura,
iznad koje se proces fotosinteze prekida, jer dolazi do destrukcije biomemtrana i denaturacije
 proteina.
 proteina. U sve toplijim uslovma uslovma usporavaju
usporavaju se i fotohemijske
fotohemijske reakcije, narusavaju
narusavaju se interakcije
interakcije
izmed
izmedjuju razlici
razlicitih
tih proce
procesa,sa, menja
menja se ravnotravnoteza
eza izmed
izmedju ju apsorb
apsorbova
ovanog
nog i oslobo
oslobodjedjenog
nog uglje
ugljen-n-
dioksida, cija se kolicina povecav u rpocesima fotorespracije, i najzad, inaktiviraju se fotosinteticki
rpocesi u celini. Na visokim temperaturama istovremeno opada intenzitet fotosinteze, a ubrzava se
 proces
 proces disanja.
disanja. Temperatu
Temperaturni rni optimum
optimum fotosinte
fotosinteze
ze kod C-3C-3 biljaka
biljaka senke
senke je izmedju
izmedju 10-20
10-20 oC,oC, dok je
kod C-3 biljak svetlosti
svetlosti izmedju 20-30 oC. Vecina C-4 biljaka odlikuje odlikuje se visokim
visokim temperaturnim
temperaturnim
optimu
optimumom
mom fotosin
fotosintez
tezee koji
koji je iznad 30 .C, cak u retkim retkim slucaje
slucajevim
vima,a, ibizu 50oC.
50oC. Kod CAM
 biljaka, izgleda
izgleda da temperatura
temperatura ima mali uticaj na svtlu fazuf otosinteze otosinteze,, dok je fiksacija ugljen-ugljen-
dioksida
dioksida vezana za perod perod noci, jer su tada nize temperatu
temperature re na toplim i susnim stanistimastanistima ovih
 biljaka. Naime,
Naime, optimalni
optimalni temperaturni
temperaturni uslovi za fiksacijufiksaciju ugljen-dioks
ugljen-dioksida ida su izmedju
izmedju 5-l5oC,
5-l5oC,
uslucaju da su i nocne temperature visoke (iznad 25oC), difuzija ugljen-dioksida se zaustavlja, jer se
stome zatvaraju
zatvaraju da bi se psrecio gubitak vode. vode. Interesantno
Interesantno je ponasanje
ponasanje lisajeva, koji postizuf 
postizuf 
otosinteticki optimum u vreme niskih temperatura na stanistu, jer je taj period (dana ili sezone)
obicno pracen i povoljnijim vodnim rezimom.
Minimalne temperature na kojimae jos uvek vrsi asimilacija ugljen-dioskida, su najcesce iznad 0oC
kod zeljasti C-4 biljaka (izmedju 5-7oC), kao i kod vecnozelenih drvenastih biljaka tropskih i
suprtr
suprtrops
opskih
kihobl
oblasti
asti (od0-5
(od0-5oC oC),
), dok je za Cam biljke biljke,, kao i najvec
najvecii brojC-3
brojC-3 biljaka
biljaka,, mimalna
mimalna
temperatura fotosinteze od 0oC do -2oC do -10oC, ito kod biljaka koje zive u ekstremim uslovima
spljasnje sredine, u tajgi i tundri, kao i u visokoplaninskim regionima.
Temperaturni maksimum za fotosintezu je ona najvisa temperatura na kojj sav ugljen-dioksid,
oslo
oslobo
bodje
djenn u rpocrpoces
esuu disan
disanjaja,, moze
moze da bude bude reas
reasimiimilir
liran
an,, odno
odnosnsnoo nado
nadoknknad
adje
jenn proce
procesi
sima
ma
apso
apsorpc
rpcije
ije.. Takv
Takvee su najcenajcesc
scee C-4
C-4 biljke
biljke.. Ko
Kodd ovih
ovih biljak
biljaka,a, sa ekstr
ekstrem emno
no topli
toplihh stani
stanista
sta,,
kompe
kompenzanzacijs
cijskaka tacka
tacka temper
temperaturaturee za proce
process fotosin
fotosinteztezee je za samosamo nek nekolik
olikoo stepen
stepenii niza od
temperature koja izaziva destrukciju biomembrana i smrt biljke.
Kardi
Ka rdinal
nalne
ne tacke
tacke temp
temper eratu
ature
re foto
fotosi
sinte
ntetic
tickih
kih reak
reakcicija
ja mogu
mogu varir
varirat
ati,
i, s obziobziro
romm na adap adaptiv
tivee
moguznosti biljke.
Adaptivne promene na niske ili visoke temperature mogu se javiti na molekularnom i celijskom
nivou u roku od nekoliko dana, pa cak i nekoliko sati. U tom smislu, ponekad dolazi do zamene

10
 odredjenih enzima izoenzimima, koji imaju odgovarajuci temperaturni optimu, a isto kataliticko
dejstvo, ili se menja
menja kolicina aktivnih supstanci( na primer, secera
secera u uslovma niske
niske tempdratue), ili
se strukturnim i hemijskim promenama pov povecava
ecava otpornost celijiskih
celijiskih membrana.medjutim, najcesce
se adaptivno usklajduju procesi fotrosinteze i disanje sa prosecnim temperaturnim rezimom stanista.
vecnozelene cetinarske vrste severne hemisfere, ili vednozeele mediteranske skelerofite obavljaju
asmiliaciju
asmiliaciju i zimi, na nizim temperaturama
temperaturama ali im je tada disanje intenzivinije.
intenzivinije. Uopste uzev, disanje
tropskih vrsta je slabije od onog koje je krakteristino za biljke umerene klimatske zone. Arkitcke
 biljke se odlikuju
odlikuju veoma
veoma intenzivnim
intenzivnim disanje,
disanje, cime se obeb
obebedjuje
edjuje povo
povoljno
ljno odvijanje
odvijanje procesa
procesa
fotosinteze i na niskim temperaturama spljacnje sredine.

Voda je, kao i ugljen-dioksid

ugljen-dioksid,, gradivni materijal u procesu
procesu fotosinteze;
fotosinteze; ona je neop
neophodna
hodna za ovaj
 proces,
 proces, ali u tako malim kolcinama da ne moze biti ogranicavajuc
ogranicavajucii faktor. S druge strane,
strane, medjutim
voda ima presudnu ulogu u odrzavanj adekvanog vodnog potencijala celija itkiva od cega zavisi
odvijanje svih metabolickih reakcija.
Biljke senke su ekstremno osetljive i na najmanji gubitak vode, dok biljke svetlosti mogu podneti
veci li manji vodni deficit, zavisno od vrste biljke, kao i od stadijuma u razvicu. Biljke susnih predela
cesto veoma osteljivo reaguju na nedostatak vode zatvarajuci stome, te na taj nacin dolazi do
 prekidanja
 prekidanja difuzionog
difuzionog toka ugljen-dioksida
ugljen-dioksida unutar ktiva lista. Pri takvim okolnostima
okolnostima se u listovima
ovih biljaka moze, do izvesnog stepena, koristiti ugljen-dioskid oslobodjen disajem u toplim i susnim
uslo
uslovi
vima
ma su u predn prednos
osti
ti C-4
C-4 biljke
biljke i CAM
CAM biljkbiljke,
e, s obzi
obziro
rom
m na ekonekonomomic
icnij
nijee i efika
efikasn
snije
ije
iskoriscavanje i to manje kolicine vode. Naime, opste je pravilo da sto osetljivije biljka reaguje na
vodni
vod ni defici
deficit,t, u sve susnijim
susnijim oko
okolno
lnostim
stimaa to sve ranije,
ranije, ili sve duze,
duze, tokom
tokom dan
dana,a, ogranic
ogranicava
ava
asimilacijsku atktivnost.
Kada
Kada biljka
biljka raste
raste na zemlji
zemljistu
stu povoljnih
povoljnih fizicko-h
fizicko-hem
emijsk
ijskih
ih karakte
karakterist
ristika
ika i sastava
sastava elemen
elemenata,
ata,
minera
mineralni
lni rezim
rezim nemanema ogranic
ogranicava
avajuci
juci znacaj
znacaj za fotrosi
fotrosinez
nezu.
u. S druge
druge strane,
strane, visak
visak mineraln
mineralnihih
elemenata je, takodje, stetan: pri visokim koncentracijama nekih elemenata, narocito jona teskih
metala, dolazi do narusavanja i zustavljanja
zustavljanja procesa fotosinteze (pre svega,
svega, zbog njihovog toksicnog
dejstva i ostecenja biomemtrana).
Indirektno, mineralni elementi su neophodni za sve organske sinteze i izgradnju svih strukturnih
delova biljke, kao i za rast i razvice biljke u celini i opsti prinos biomase.
Proces fotosinteze je istovremeno pod kompeksnim uticajem svih faktora spljasnje sredine, kao i
unutrasnjih faktora vezanih za fiziolosko stanje biljke, geneticke uslove rasta i fazwe u razvicu.
Obicno neki od ovih faktora, u odredjeno vreme, moze biti i ogranicavajuci, zavisno od jegovog
intenziteta, kvaliteta, kao i kvaniteta. Faktor u minimumu utice na definitivni ishod fotosintetickog
 procesa.
 procesa. Medjitim
Medjitim u medjusobn
medjusobnoj oj korelaciji
korelaciji faktora sredine,
sredine, najcesce
najcesce se negativni
negativni efekti
efekti jednog
ciioca kompenzuu dejstvom ostalih faktora, koji su u prirodi na suboptimalnom nivou.

FORMATIVNO DELOVANJE SVETLOSTI

Svetlost razlicitnog kvaliteta i intenziteta je stimulus za rast, razvice i strukturno prilagodjavanje

 biljke (fotokiberen
(fotokiberenetski
etski efekat
efekat zracenja).
zracenja). Ona je izuzetno
izuzetno znzcajna
znzcajna za klijanje semena,
semena, vremensko
vremensko
 pojavljivanje
 pojavljivanje i trajanje odredjenih
odredjenih fenofaza,
fenofaza, kao i razlicita pokretanja biljaka. Upravo svetlost,
svetlost, kao
uslov i resur sredine, pored vode, ima odlucujuci uticaj na realizaciju oblika biljke i adekvatnu
anat
anatom
omsk
skuu dife
difere
renc
ncija
ijacij
cijuu biljn
biljnih
ih organ
organa,
a, u cemu
cemu se ogleogleda
da njeno
njenofor
forma
mativ
tivno
no delo
delova
vanje
nje..
Fotomorfogenetske rpomene tokom rastenja i razvica biljaka mogu biti izazvane cak i svetloscu
sasvim slabog intenziteta.
intenziteta. To je veoma
veoma vazno za biljke koje ostaju u dubokoj senci tamnih suma. U

11
 tipicnom slucaju etioliranost se karakterise skoro potpunim nedostatkom hlorofila (spercena je
 biosinteza
 biosinteza hlorofila,
hlorofila, kao i drugih
drugih pigmenata)
pigmenata) u mladim izdancima
izdancima cije se internodije
internodije brzo i
nesrazmerno mnogo izduzuju, dok su listovi sitni i slabo razvijeni, a provodni i mehanicki elementi
nepotpuno diferencirani.
Mnoge fotomorfogenetske reakcije u toku razvica koje su indukovane i usmeravane trajanjem
dnevne svetlosti predstavljaju fotoperiodski odgovor biljke na relativnu duzinu dana i noci, odnosno
godisnjih doba. Fotoperiodizam obuhvata razvojne rpocese i promene morfoloskih oblika biljke, koji
zapocinuu i desavaju se u zavisnosti od trajanja raspolozive svetlosti na stanistu. Duzina dnevnog
osvetljenja, odnosno realativna duzina dana i noci uticu na indukciju cvetanja, na pocetak i raj faze
mirovanja, aktivnost kambijuma, ukuno rstenje, na grananje, oblik listova, direrencijaciju odredjenih
tkiva i organa (na primer, za magaciniranje organskih supstanci ili vode), starenje i opadanje lisca,
sintezu pgmenata itd. Fotoperiodske promene omogucavaju biljkama da vegetativnu i reproduktivnu
fazu zivotnog cilusa usaglase sa sezonskim promenama u spoljasnjoj sredini. Kako se sezonski i
 prostorno
 prostorno na Zemlji,
Zemlji, menja trajanje dnevdnevnog
nog osvetljavanja,
osvetljavanja, tako se, na razlicitim
razlicitim geog
geografskim
rafskim
sirinam
sirinama,
a, fotoper
fotoperiod
iodski
ski razliku
razlikuju
ju buljke
buljke dug
dugog
og dan
dana,
a, biljke
biljke kratko
kratkogg dan
dana,a, kao ifotope
ifotoperiod
riodski
ski
neutralne biljke.
Za fotoperiodske reakcije nije vazna kolicina, vec duzina
duzina trajanja svtlosti odredjenog kvaliteta, tako
da cak i svetlost meseca
meseca moze imati svoj udeo u odvijanju ili aktiviranju nekih nekih procesa (na primer,
za zapocinjanje klijanja nekih semena). Efikasnost fizioloskih, fotoperidskih reakcija osigurana je
fitohromom kao najznacajnijim fotoreceptorom.
Svetlosni
Svetlosni uslovi
uslovi mogu
mogu biti veoma
veoma razliciti i na razlicitim
razlicitim delovima
delovima ili stranama
stranama jedne
jedne iste biljke,
biljke,
narocito
narocito kad se radi o drvecu.
drvecu. U sustini, gornja i juzna strana krune primaprima mnogo vise zracenja
zracenja od
grana i lisca na severno strani, u unutrasnjosti krune, kao i na donjoj ivici kurne jednog drveta. Zbog
toga postoji jasna morfoanatomska i fizioloska razlika u adaptacijama listova svetlostisvetlosti i listova senke
 jednog
 jednog istog
istog stabla,
stabla, odnosn
odnosn jedne
jedne iste biljke.
Listovi svetlosti ili heliomorfni listovi (gr.helios –Sunce, morfe – oblik) su najcesce, sa izrazenim
kutikularnim slojevima ili gustim dlakavim pokrivacem i brojnim stomama. Cesto je pokrivac od
gusto isprepetanih belih dklaka (indumentum) deblji od ukupne sirine liske na poprecnom preseku.
 Najvaznija
 Najvaznija heliomorfna
heliomorfna odlika je snazno razvijenopalisadn
razvijenopalisadnoo tkivo, koje je, uglavnom viseslojno
viseslojno,, a u
odrfedjenim slucajevima se formira i ispod gornjeg i iznad donjeg epidermisa, dok je sundjerasto
tkivo svedeno
svedeno na niz celija izmedju
izmedju ovih palisadnih
palisadnih slojeva (izobilateralni
(izobilateralni listovi).
listovi). Ponekad
Ponekad je citav
mezofil dirfenediran na palisadno tkivo. U celijama mezofila su brojni horoplasti, realtivnositni, sa
tankim nalsagama granalnih tilakoida. Na taj nacin, za ove listove je karakteristicna manja kolicina
hlorofila po hloroplastu, te su, cesto, svetlije zelene boje. Pored toga, listovi svetlosti se odlikuuju
velikim brojem provodnih snopica, kao i znatnim prisustvom mehanicnkih elemenata.
Listovi senke ili skomorfni listovi (gr.skia_senka, morfe_oblik) imaju tanku kutikulu, glatki su, sa
krupnim epidermalnim celijama i relativno malim brojem krupnh stoma. Odlikujuse malobrojim
 provodnim
 provodnim snopicima
snopicima ineznatnom
ineznatnom kolicnom
kolicnom mehanikih
mehanikih elemenata.
elemenata. Diferencijacija
Diferencijacija mezofila
mezofila na
 palisadno
 palisadno i sundjerasto
sundjerasto tkivo je slabije izrazena,
izrazena, najcesce
najcesce je razvijen
razvijen samo jedan sloj celija
 palisdadnog
 palisdadnog parenhima
parenhima i jedan do dva sloja celija sundjerastog
sundjerastog tkiva. Sta vise, citav mezofil
mezofil listova
 biljaka dubok
dubokee senke
senke moze
moze biti
biti direrenciran
direrenciran samo
samo na sundje
sundjerastotk
rastotkivo.
ivo. Skiomofrn
Skiomofrnee odlike
odlike su izrazene
izrazene
i na subcelijskom nivou, jer je u asmiliacijskim celijama manj broj hloroplasta, mada su oni kurpni i
cesto imajui vecu kolicinu hlorofila po hloroplastu. Zbog toga su listovi ssenke tamnije zelene boje u
odnosu na heliomorfne listove.

ORIJENTACIJSKO
ORIJENTACIJSKO DELOVANJE SVETLOSTI

BILJKE REAGUJU NA IZMENJENE SVETLOSNE USLOVE NA STANISTU RAZNOVRSNIM

STRUKTURNOFIZIOLOSKIM ADAPTACIJAMA ALI I KRATKOTRAJNIM REVERZIBILNIM
PROMENA
PROMENAMA MA POLOZAJA
POLOZAJA I USMERENIM
USMERENIM POKRETANJIM
POKRETANJIMAA POJEDINIH
POJEDINIH ORGANA,
ORGANA, pre

12
 svega listova. Na taj nacin biljke ili njihovi pojedini delovi, odnosn organi zauzimaju polozaj u
rpostoru, u kojem najefikasnije i najekonomicnije iskoriscavaju eneregtske resurse. Ove promene
usmere
usmerenognog rasten
rastenja
ja uslovl
uslovljeno
jenogg pravce
pravcemm intenzit
intenziteto
etom
m svetlos
svetlostiti predst
predstavja
avjajuju fototrop
fototropske
ske ili
heliotropske reakcije .
Fototro
Fototropsk
pskii pok
pokret
retii omogu
omogucavcavaju
aju prosto
prostornu
rnu adaptac
adaptaciju
iju biljaka
biljaka,, odnos
odnosnono njihovu
njihovu orijent
orijentacij
aciju,
u, a
nastaju
nastaju ond
onda,a, kad
kadaa svetlos
svetlosni
ni stimul
stimulus
us dov
dovoljn
oljnoo intenziv
intenzivnono ili dovol
dovoljno
jno dugo
dugo deluje
deluje.. Ovakvi
Ovakvim m
ekofizioloskim oddgovorima se ostvaruje orijentacijsko delovanje svetlosti na biljke.
Orijetacijskim delovanjem svetlosti dolazi i do promene intenziteta fotosinteze kroz neposrednu
modifikaciju strutkure listova biljaka (menja se gustina dlaka na povrsini lista, odnos palisadnog i
sundje
sundjerast
rastog
og tkiva,
tkiva, kolicin
kolicinaa hlorofi
hlorofila
la i pomocn
pomocnih ih pigmen
pigmenataata itd.).
itd.). ova
ovakva
kva prilago
prilagodjan
djanvan
vanja
ja su
reverzibilna i njihova postojanost zavisi od duzine trajanja odredjenih promena svetlosnog stimulusa
u spoljasnjoj sredini.
Listov
Listovii mnogih
mnogih biljaka
biljaka se mogu oznaciti
oznaciti kao fotome
fotometrijs
trijski
ki listovi,
listovi, s obziro
obzirom m da su sposob
sposobni,
ni,
specificnim rastenje, da se raspsoredjuju mozicno, u istoj ravni, u slucaju oslabljene svetlosti, u senci,
ili da menjaju polozaj i postave se okomito, ivcicom prema Suncu, onda kada su direktno izlozeni
 preterano
 preterano jakoj svetlosti.
svetlosti. Ovakva
Ovakva heliotropna
heliotropna pokretanja
pokretanja listsova
listsova su karakteristicna
karakteristicna za vrste iz
familija Fabaceae,
Fabaceae, Mlvaceae
Mlvaceae i druge.
druge. S obzirom na metabolicke
metabolicke potrebe
potrebe i adaptivne
adaptivne mogucnosti,
mogucnosti,
 pojedine
 pojedine biljke menjau
menjau polozaj
polozaj listova, od perpendikul
perpendikularnog,
arnog, horizontalno
horizontalnogg do vertikalnog
vertikalnog tokom
dana ili tokom sezone. Ponekad je to odlika velikog broja biljaka odredjene oblasti, kao sto je slucaj
sa eukali
eukaliptu
ptusim
simaa i akacija
akacijama
ma iz listopa
listopadne
dne veg
vegetac
etacije
ije suptrop
suptropski
skihre
hregio
giona
na Austral
Australije.
ije. Adaptiv
Adaptivna na
orijentacija listova se, tokom dana, odvija, najcesce u smeru od istoka ka jugu, odnosno od juga ka
zapadu ili severu. Zbog toga se biljke koje se odlikuju heliotropnim listovima nazivaju kompasne
 biljke.
 biljke. Medju
Medju ovakve
ovakve billjke spadaju
spadaju i razlicite vrste roda Eucalyptus
Eucalyptus,, ciji listovi
listovi se tokom dana
orijentisu prema Suncevim zracima, postavljajuci se u polozaj paralelan sa njima. Na taj nacin
eukaliptusi stvaraju, takozvane, sume bez senki. Dobra primer kompasne biljke sa naseg podrucja je
zeljasta vrsta dvilja salata, Lactuca serriola. Kod nekih biljaka dolazi do pomeranja hloroplast duz
zidova palisadnih celija, u polozaj da mogu da prihvate optimalnu kolicinu svetlosti,
Pod uticajem brzih i kratkotrajnih promena svetlosti desavaju se fotonasticne reakcije koje imaju
ekoloski znacaj, jer omogucavaju adekvatno prilagodjavanje biljaka. To su reverzibilna pokretanja
 biljaka koja nastaju promenom
promenom turgora
turgora pod dejstvom
dejstvom Auncevog
Auncevog zracenja
zracenja u celijama
celijama odredjenog
odredjenog
organa biljke, pre svega u listovim a i cvetovima. S ekoloske i ekofiziolske tacke gledista, najvaznija
su fotonasticka pokretanja stoma, kao kao i pokreti otvaranja i zatvaranja cvetova.

Fotodestruktivno delovanje Suncevog zracenja

Fotodestruktivno delovanje zracenja moze biti izazvano ili kratkotalasnim ultraljubicastim zracima ili
izlaganjem biljaka preterano jakom fotosinteticki aktivnom zracenju, odnosno intenzivnoj svetlosti.
Moze se primetiti da sto su biljke specijalizovanije adaptirane na umereno osvetljena stanista, gde
kompeksom i odredjenim odnosom osnovnih i pomocnih pigmenata (na primer, hlorofila a i b, kao i
ukupnih
uku pnih hlorofi
hlorofila
la prema
prema karoten
karotenoid
oidima)
ima) boje
boje prihvat
prihvataju
aju pristig
pristiglo
lo zrace
zracenje
nje,, to su osetljiv
osetljivije
ije na
 preterano
 preterano jaku svtlost.
svtlost. Moze se reci da su ove biljke fotolabilne.
fotolabilne. Nasuprt
Nasuprt tome,
tome, biljke svtlosti
svtlosti se
odlikuju nizom adaptacija na osnovu kojih opstaju na veoma osvetljenim stanistima, tako da su u
mogucnosti da tolerisu i veliku kolicinu izuzetno intenzivnog zracenja, one su fotostabilne. U
eksce
ekscesni
snim
m situacij
situacijama
ama,, biljke
biljke svetlos
svetlosti
ti realtiv
realtivno
no lako
lako poe
poecav
cavaju
aju sadrza
sadrzajj zastitin
zastitinih
ih (pomoc
(pomocnih)
nih)
 pigmenata
 pigmenata (karotena
(karotena i ksantofila,
ksantofila, a pre svega,
svega, violaksantina
violaksantina i luteina)
luteina) kao i aktivnost
aktivnost
oksidoredu
oksidoreduktivnih
ktivnih enzima
enzima (superoksid
(superoksiddismu
dismutaze,
taze, peroksidaze
peroksidaze i katalazwe)
katalazwe) koji sprecavaju
sprecavaju stetno
dejstvo slsobodnih (kiseonicnih) radikala.
Jedan od najefikasnijih sistema zastsite (fotoprotekcije) hlorplasta, koji deluje skoro tenutno, pri
izlaganju biljaka preterano jakom zracenju, je rasipanje viska energije, i to:
l. toplotnim izracivanjem,
2. fluorescencijomi fosforescencijom, kao i

13
3. aktivacijomreverzib
aktivacijomreverzibilnog
ilnog cikusa ksantofila, od violaksantina
violaksantina do zeaksantina
zeaksantina ( i obrnuto
obrnuto pri slaboj
svetlosti)

Ultraljubicasto zracenje

U okviru elektomagnetskog spektra ultraljubicastog zracenja mogu se razlikovati:

1. ultr
ultral
alju
jubi
bica
cast
sti-
i-C
C (V-C
(V-C00 zrac
zraci,
i, najk
najkra
raci
cihh tala
talasn
snih
ih duzi
duzina
na od okooko 2900
2900-2
-28o
8o nm,
nm, zayt
zaytim
im
ultraljubicasti-B (UV-B) zraci od 28o-320 nm iultraljubicastsi A (UV-A) zraci, talasnih duzina od
320-400 nm. Zahvaljujuci ozonskom omotacu, do Zemlje stize svega oko 7% ultraljubicastog
zracenja
zracenja u odnosu na ukupno SuncevoSuncevo zracenje.
zracenje. Ozonski
Ozonski omotac izuzetno dobrodobro apsorbuje krace
ultraljubicasto
ultraljubicasto zracenje,
zracenje, u potpunosti
potpunosti ono ispod 280 nm, kao i najveci deo UV-B zraka. Tako, Tako, do
Zemlje stize pretezno ultraljubicasto zracenje duzih talasa, pre svega izmedju 295-4oo nm.
Ultraljubicasto zrascenje ima znacajan ekoloski efekat na biljke. U biljnom organizmu ga veoma
dobro apsorbuju razlicita jedinjenja, a posebno i najefikasnije nukleinske kiseline. One se, na taj
naci
nacin,
n, obog
obogacacuj
ujuu foto
fotohe
hemi
mijsk
jskom
om ener
enerig
igijo
ijom m koja
koja izaz
izaziva
iva razlic
razlicite
ite,, najc
najces
esce
ce destr
destruk
uktiv
tivne
ne
fotohem
fotohemijsk
ijskee realcije
realcije,, pre svega
svega na najoset
najosetljiv
ljivijoj
ijoj jedarno
jedarnojj kompon
komponen enti,
ti, dezoks
dezoksi-rib
i-ribonu
onulei
leinsk
nskojoj
kisselini(DN
kisselini(DNK),K), osnovnom
osnovnom nosiocu genetickih
genetickih informacija.
informacija. Dejstvo
Dejstvo ultraljubicastog
ultraljubicastog zrtacenja je
narocito izrazeno u tropskoj zoni i na vecim visinama, shodno upadnomuglu Suncevih zraka i
debljini atmosfere kroz koju prolazi.

Za biljke, kao i druge organizme n Zemlji, izuzetno suopasna fotrodestruktivna i mutagena dejstva
ultraljubicastog zrascenja. Ona nastaju pretezno kao posledica fotooksidativnih reakcija u celiji in a
subcelijskim strutkurama (biomembranama).

Pod dejstvomultrajubicstog zracenja menja se kativnost nekih enzima, odnosnopojacava se aktivnost

 peroksidaza
 peroksidaza,, a inhibira ciohrom
ciohrom oksidaza;
oksidaza; pored toga, redukuje
redukuje se process
process fotosinteze
fotosinteze,, remeti
remeti se
deoba celija, sto sve tuice na promene i onemogucava normalnorastenje i produkciju biljaka.
Vise viljke su veoma dobro zasticene od stetnih efekata ultarljubicastog zracenja, rpe svega
epikutikularnim smolama i voskom na povrsini listova, koa i epidurmalnim tkivom koje veoma
efikasno refletkuje ili asporbuje ovo zracenje. Seslektivna apsorpcija ultraljubicastog zracenja u
 peidurmisu
 peidurmisu pripisuje
pripisuje se pre svega,
svega, fenolnim
fenolnim jedinjenjima,
jedinjenjima, kakva su flavonoidi.
flavonoidi. Flavonoidna
Flavonoidna
 jedinjenja
 jedinjenja (flavoni,
(flavoni, flavonoli
flavonoli i antocijanidi
antocijanidi),), koja cine
cine svojevrstan
svojevrstan ultraljubicasti
ultraljubicasti filter,
filter, akumuliraju
akumuliraju se
i u celijskim zicovima, kao i u vakuolama epidermalnih celija, a ponekad i u dlakama koje prekivaju
listove.
Planktonski
Planktonski organizmi,
organizmi, ondosno nize biljke,
biljke, a narocito
narocito jednocelijske
jednocelijske alge, izuzetno
izuzetno su osetljive na
stetno
stetno dejsts
dejstsvo
vo kratko
kratkotala
talasno
snogg ultralj
ultraljubic
ubicasto
astogg zracen
zracenja.
ja. One lako
lako mogu
mogu biti potpun
potpunoo unisten
unistenee
(ubijene) ultraljubicstim zracenjem (sto se, inace, koristi u postupcima sterilizacije), s obzirom da ne
 posseduju
 posseduju zastitne
zastitne mehanizme
mehanizme za osnovne
osnovne celijske
celijske makromole
makromolekule
kule (DNK, RNK, proteini) koje ga
snazno apsorbuju. Na srecu,
srecu, ovi jednostvni organizmi, pre svegasvega bakterije i alge, ali u znatnoj meri i
vaskularne biljke, poseduju efikasne mehanizme obnove ostecenja celija i organela u kojima se
nalazi DNk.
U skladu sa svojim genetickim mogucnostima, bilje su se tokom evolucijske selekcije diferencirale
na razlicite zivotne forme ili ekomorfe u odnosu na svtlost. U tom smislu se razlikuju heliofite,
skiofite, ipoluskofite, kao osnovni ekoloski tipovi biljaka.
Heliofite
Heliofite ili biljke svetlosti se razvijaju u uslovima
uslovima pune dnevne
dnevne osvetljenos
osvetljenosti
ti na stanistu, one ne
 podnose
 podnose zasenceno
zasencenost.
st. Tgo su vecinomb
vecinombiljke
iljke otvorenih
otvorenih prostora.
prostora. Takve
Takve su mnoge pustinjsk
pustinjske,e, stepske,
stepske,
livadsk
livadskee ili visoko
visokoplan
planins
inske
ke vrste,
vrste, kao na primer
primer Astrag
Astragalus
alus tragaca
tragacantha
ntha,, ono
onobry
brychi
chiss arenaria
arenaria,,
ssedum acre, Sempervivivum montanum, Salvia officinalis, Draba verna i druge.
Poluskiofite su biljke koje najblje uspevaju u uslovma pune dnevne osvetljenosti, ali podnose i
izvestan stepen zasencenosti. Takve biljke rastu u prizemnim spratovima svetlih suma, na sumskim

14
 progalama,
 progalama, duz puteva,
puteva, u deg
degradiranim
radiranim sumama, kao in a osojnim osojnim livadama. Poluskiofitne
Poluskiofitne vrste su
Geranium pretense, Senecio vulgaris, Hordeum murinum.
Razvrstavanje drveca na odredjene ekoloske svetlosne tipove biljaka je nesto komplivoanije. Treba
istaci da drvee u odraslom stanju moze stalno da raste u uslovima, manje ili vise, pune dnevne
osvetljenosti. Naravno to se odnosi na gornje delove krune.
 Nasuprot
 Nasuprot tome,
tome, grane i pupoljc
pupoljcii u unutrasnjos
unutrasnjosti ti krune,
krune, odnosno
odnosno u donjim delovim
delovimaa stable koje
koje raste
raste u
sumskom sklopu, kao i mladice drveca u prizemnom spratu, razvijaju se u uslovima merene do
znatne zasencenosti. Prema tome, kod drveca postsoje razliciti optimalni i pesimalni uslovi svetlosti svetlosti
koji uticu na razvoj mladica drveca, kao in a obrazovanje novih pupoljaka i grana u odnsou na
svetlosni rezim neophodan za zivotne funkcije odraslog drveta. Upravo ekoloski zahtevi u ranim
razvojnim
razvojnim fazama i adaptivne
adaptivne sposobno
sposobnostisti mladica drvenastih
drvenastih biljaka, odredjuju
odredjuju helifitne, skofitne i
 poluskiofitne
 poluskiofitne vrste drveca.
drveca. Najpoznatije
Najpoznatije heliofitne
heliofitne vrste drveca
drveca su hrast, lipa, breza,
breza, topola ili bor,
dok su skofitne vrste bukva, grab smrca i jela, a poluskofitne sun eke vrste hrastvoa, javor i druge.
Dobar primer razlicitih poteba za svtloscu kod drveca u okviru jednog sumskog ekosistema i njihove
medjusobne
medjusobne konkure
konkurencije
ncije za svetlosne
svetlosne uslove je prirodna sukcesija
sukcesija u zoni tajge, koja nastaje posle
sece ili pozara tamnih smrcevih suma . na pozarisu se kao pionirska vrsta javlaju mladice heliofitnog
 belog bora. Beli bor dostize
dostize svoje maksimalni
maksimalni visinski
visinski idebljinski
idebljinski prirast pri starostsi
starostsi od 15-2o
godina.tada
godina.tada se u senci svtle beloborove
beloborove sume,sume, stvaraju uslovi za razvoj
razvoj skiofitnih mladica smrce,
smrce,
koje postepeno osvajaju nizi sprat drveca, stvarajuci senku u prizemnom sloju sume. U ovakvim
uslovima oslabljene svetlosti obnova mladica belog bora je onemogucena. U periodu izmedju 50-60
godina posle pozara ili sumske sece drveca, smrca nadvisuje beli bor i neprestano ga potiskujem.
Visoke smrce, koje sada cine prvi spratsprat drveca, dominiraju zajednicom dok beli bor biva potisnut potisnut na
 progale
 progale in a ivicu
ivicu sume.
sume.
Prema tome,
tome, upravo odredjen
odredjenaa kolicina svetlosti
svetlosti definisana
definisana kao svetlosni
svetlosni uzitak, pokazuje
pokazuje pod
kakvim uslovima osvetljenosti i dostupnosti energetskih rresursa raste i razvija se odredjena biljka.
Za heliofite je svetlosni uzitak uvek jednak kolicini svetlosti punog dnevnog osvetljenja, dok je za
skofitne svetlosni uzitak samo odredjeni, deo tog punog dnevnog osvetljenja. Svetlosni uzitak 
oznacen je sa L
Za svaku biljnu vrstu treba rarzlikovati njen maksimalni (L max) i minimalni svetlosni uzitak (Lmin).
Prvi predstvlja maksimalnu, a drugi minimalnu vrednost stvetlosnog intenziteta pri kojoj biljka jos
moze uspevati.
Kod heliofita svetlosni uzitak uvek je jednak jedinici (L=l/l, odnosno 100%), a Lmin nekoj vrednosti
manjoj od jedinice.
Kod skiofita Lmax je uvek manji od jedinice.
Treba istaci da svetlosni uzitak nije konstantna velicina id a se menja menja u toku godine. Tako na primer,
primer,
vrsta Bellis perennis, koja inace cveta gotovo citave godine moze se u pocetku proleca naci samo na
sasv
sasvim
im otvo
otvore
renim
nim mesti
mestima
ma,, dok
dok kasn
kasnijeije,, toko
tokomm sezo
sezone
ne,, raste
raste i u uslo
uslovi
vima
ma vece
vece ili manje
manje
zasencenosti, sto znaci da njen Lmin stalno opada. Kod drveca je minimum svetlosnog uzitka ona
najmanja kolicina svetlosti pri kojoj se grane i pupoljci u unutrasnjosti krune, odnosno u donjim
delovima stable, jos mogu razvijati kao i mladice drveca u sumskom sklopu. Uravo se na osnovu
Lmin razlikuje heliofitno i skiofitno, odnosno poluskiofitno drvece.
Minimalni svetlosti uzitak jedne ili iste vrste varira u vezi sa promenama ostalih spoljasnjih faktora.
Moze se uopste recei da ukoliko su povoljniji opsti uslovi, utoliko je za biljke potrebna manja
kolicina svetlosti, a utoliko je i Lmin manji.
Kod svak
svakee zivot
ivotne
ne form
formee, pos
postoji
toji,, u odnosu nosu na svet svetlo
lost
st,, geno
genoti
tips
pskka odre
odredj
djeenost
nost za
neophodnomkolicinom Sunceve energije, kao i stepen otpornosti na svetlosni intenzitet. Otuda se
 biljke svetlosti,
svetlosti, odnosno
odnosno heliofite,
heliofite, mogu
mogu prilagoditi
prilagoditi na uslove
uslove senke
senke samo za izvesno
izvesno vreme,
vreme, ali
nikada onako efikasno kako to cine biljke senke, odnosno skofite.

15
 Heliofite su istovremeno prilagodjene visokim temperaturama, suvom vazduhu i maloj kolicini vode
u podlozi, dok su skofite prilagodjene umerenim temperaturama unutar sumskog sklopa i povecanoj
vlaznosti vazduha i zemljista.
 Nemoguc
 Nemogucnost
nost skiofita da uspevaju
uspevaju u uslovima
uslovima pune dnev dnevne
ne svetlosti
svetlosti nije ogranicena
ogranicena visokim
visokim
svetlosnim intenzitetom., vec nedostatkom vode. Drugim recima kod skofita je u pogledu Lmax
ogranicavajuci factor vodni rezim stanista.
Medjutim, u pogledu minimuma svetlosnog uzitka, izgleda da je upravo sama svetlost ogranicavajuci
factor opstanka neke biljke na dataom mestu: granica svtlosnog minimuma je i granica na kojoj
 pocinje
 pocinje “gladovanje”
“gladovanje” same biljke.
biljke. Biljka se moze razvijati razmnozavat
razmnozavatii i rasti jedino ako je kod nje
u toku vegetacijskog perioda kolicina asmililovanog CO2 veca od kolicine CO2 koju je odala u
 procesu
 procesu disanja.
disanja. Prema
Prema tome,
tome, svetlosni
svetlosni minimum
minimum zavisi:
a) od inte
intenz
nzite
iteta
ta disa
disanja
nja bilj
biljke
ke,, i
 b) b) od iskoriscavanja
iskoriscavanja svetlosti
svetlosti u toku fotosinteze
fotosinteze.. Kod skiofita je ovaj odnos povoljniji nego
kod heliofita. Kod skofita je disanje slabije, a iskoriscavanje svetlosti bolje.

U kojo
kojojj meri
meri je nekaneka biljna
biljna vrst
vrstaa prila
prilago
godj
djen
enaa sman
smanjejeno
nojj kolic
kolicini
ini svet
svetlo
lost
stii zavi
zavisi
si od njene
njene
kompe
kompenznzacacijs
ijske
ke tack
tacke,
e, koja
koja je,
je, u stva
stvari,
ri, defin
definisa
isana
na inten
intenzi
zivn
vnos
oscu
cu disa
disanja
nja i prod
produkuktiv
tivno
nosc
scuu
fotosin
fotosintez
teze.
e. Intenzi
Intenzivno
vnost
st disanja
disanja je odred
odredjena
jena ono
onom m kolicin
kolicinom
om CO2
CO2 koju
koju data biljka
biljka oda
odaje
je u
 potpunom
 potpunom odusstvu
odusstvu svtlosti,
svtlosti, pa je prema tome,
tome, i produkcija
produkcija fotosinteze
fotosinteze ravna nuli, odnoodnosno
sno nema
asimilacije CO2. pri neznatnom svetlosnom intenzitetu, kada se uspostvlja process fotosinteze i
asimilacije CCO2 kolicina otpustenog ugljen-dioksida, u procesu disanja, jos uvek je veca od
kolicine asmilovanog. Sa povecanjem svetlosnog intenziteta, povecava se i asimilacija dioksida
otpust
otpusteno
enogg disanje
disanjem.m. Ovaj
Ovaj momena
momenatt kad kadaa se postize
postize ravnote
ravnotezaza izmed
izmedjuju kolici
kolicina
na primlje
primljenog
nog i
otpustenog CO2 naziva se kompenzacijska tacka. U tom trenutku nema proizvodnje, odnosno
netofotosinteza je jednaka nuli. Graficki, kompenzacijska tacka je na onom mestu gde krivulja
asimilacije CO2 sece apscisu. Sa daljim povecanjem svetlosnog intenziteta kolicina primljenog CO2
sve vise premasuje kolicinu odatog ugljen-dioksida.
Uopste uzev, kod skofita je intenzivnost disanja slabija nego kod heliofita. S tim u vezi je i pojava da
se kod skofita kompenzacijska tacka uspostavlja ranije, to jest pri slabijoj svetlosti, a kod heliofita
docnije, pri vecem svetlosnom intenzitetu.
Prema nekim podacima, prizemen biljke u tamnim sumama severne heisfere se mogu razvijati i pri
uslovima svetlosnog intenziteta od svega 1?90 pune osvetljenosti. U tropskim sumama, gde su
temperaturni
temperaturni uslovi veomaveoma povoljni i stabilni, a disanje umereno,umereno, prestanak
prestanak mogucnosti
mogucnosti zivota
 biljaka pocinje
pocinje tek pri svetlosnom
svetlosnom intenzitetu
intenzitetu od 1?11?120
20 pune dnev
dnevnene osvetljenos
osvetljenosti.
ti. Mogucnost
Mogucnost
 postojanja
 postojanja ovako niskog
niskog svetlosnog
svetlosnog minimum
minimumaa kod prizemnih
prizemnih biljaka tamnih
tamnih tropskih
tropskih suma mozemoze se
objasniti delovanjem dva faktora. Pre svega, postojanje svetlosnih pega i jacih svetlosnih prodora
kroz krosnje drveca omogucava da listovi biljaka efikasno iskoriscavaju i intenzivo asimiluju ugljen-
dioksid, za relativno veoma kratko vreme, tacnije u samo jednom trenutku osvtljavanja. Drugi vazan
factor je povecana kolicina ugljen-dioksida u prizemnom sloju sumskog vazduha, koji nastaje tokom
mikrobioloske razgradnje organskih supstanci i disanje podzemnih delova biljke. Ova pojava je
oznacena kao emljisno disanje” i za sumske biljke je veoma vazna, jer im imogucava da odrze
 pozitivan
 pozitivan bilans
bilans izmedju
izmedju primljeno
primljenogg i odatog
odatog ugljen-dio
ugljen-dioksida.
ksida.
Mogla bi se izdvojiti i cetvrta gurpa biljaka koje su prilagodjene izuzetno slaboj svtlosti na stanistu
kao obligatne
obligatne skofite
skofite ili biljke duboke
duboke senke.
senke. Ovakve
Ovakve biljke
biljke najcesc
najcescee pap
paprati
rati i retke
retke cvetnic
cvetnice,
e,
naseljavaju, pre svega, tamne prizemen spratove tropskih kisnih suma, do kojih dopier svega 1?120
do 1?130 ili cak samo 1?140 deo punog dnevnog osvetljenja.

EKOFIZIOLOSKE ADAPTACIJE BILJAKA SENKE

16
 Biljke senke ili skiofitne rastu na zasencenim mestima, u okviru sumskog sklopa, pre svega tamnih
suma. Za zivotnu formu skofita karakteristicni krupni listovi, koji su, cesto naizmenicno rasporedjeni
 po nodusima, tako da se ne preklapaju,
preklapaju, ostvljajuci dovoljno rpostora, da do svakog
svakog lista ponao
ponaosob,
sob,
sitgne fovoljno dostupnog zracenja. Takav primer je Linnaea borealis. Ponekad su listovi rozetasto
rasporedjeni na vecoj ili manjoj visini od povrsine zemljista, kao kod vrsta Galium odoratum, Paris
quadrifolia. Ovakvim prostornim rasporedom, listovi izdignuti nad podlogom i postavljeni skoro u
 jednoj
 jednoj ravni, u obliku
obliku stita, dobro
dobro prihvataju
prihvataju kako svtlosnu
svtlosnu energiju,
energiju, tako i ugljen-dio
ugljen-dioksid
ksid oslobodje
oslobodjenn
“zemljisnim
“zemljisnim disanjem”.
disanjem”. Efikasan
Efikasan razvoj listova skofita odvija se na racun slabijeg rasta podzemnog
podzemnog
dela biljke, ali sse time obezbedjuje aktivniji process fotosinteze. Najveca kolicina novoobrazovanih
fotosintata ugradjuje se u fotosinteticka tkiva krupnih i relativno tankih listova, dok se neznatna
kolicina premesta u nefotosinteticka tkiva, na primer provodna ili mehanicka tkiva.
Adaptivne promene i modifikacije biljaka senke odnose se in a ukupnu aktivnost fotosintetickog
sistema, kao in a anatomsku strukturu organa u kojima se process fotosinteze odvija. Osnovni
 problem
 problem ovih biljaka je odrzavan
odrzavanjeje pozitivnog
pozitivnog balansa
balansa ugljenika
ugljenika u uslovima
uslovima nedovoljne
nedovoljne osvetlje
osvetljenosti
nosti
i dotoka svetlosti vecih talasnih duzina na prostoru sumske senke. Zbog toga su one funkcionalno
 prilagodjene
 prilagodjene da brzo uspostve kompenzacijsku
kompenzacijsku tacku a da odmah
odmah zatim dostignu i nivo svetlosnog
svetlosnog
zasicenja fotosinteze, posle kojeg nema daljeg povecanja intenziteta ovog fizioloskog procesa.

Kod skofita je slab intenzitet procesa fotosinteze (produkcija biomase) uravnotezen slabim procesom
disanja (razgradnja biomase). Zbog toga se cesto biljke senke odlikuju malim rastom. Adaptivna
sposobnost ovih biljaka da odrzavaju nizak intenzitet i ujednacen tok metabolickih procesa osigurava
skofitiama pozitivan energetski balans i tokom toplog perioda godine.
Skofite sadrze samo 15-25% od one kolicine proteina karakteristicne za biljke koje rastu u uslovima
 pune dnevne osvetljenos
osvetljenosti.
ti. Manja metbolicka
metbolicka produkcija
produkcija pove
povezana
zana je is a manjom
manjom koncentracijom
koncentracijom
enzima RuBP karboksilazom. Shodno tome, tome, skofite su, u najvecem
najvecem broju, C-3 biljke, sasvim retkoretko
C-4 biljke.
Uslovi slabe svetlosti omogucavaju realizaciju specificnog skoplasticnog ili skomorfnog stukturnog
oblik
oblika.
a. To znac
znacii da se biljk
biljkee senk
senkee odlik
odlikuj
ujuu stab
stablo
lomm malog
malog precn
precnik
ika,
a, slabim
slabim do umerumeren
enim
im
granjanjem,
granjanjem, duga
dugackim
ckim internodijama,
internodijama, slaborazvije
slaborazvijenimnim provodnim
provodnim i mehanickim
mehanickim tkivom, malom
ukupnog kolicinom listova po jedinki ili pojednom stablu. Listovi skiofita su siroki i celi, odnosno
slabo useceni, tanki, glatki, bez ili sa retkim dlakama i slabo razvijenom kutikulom. Povecana je
 povrsina
 povrsina lista u odno
odnosu
su na zapreminu,
zapreminu, ali je smanjena
smanjena specificna
specificna tezina lista. Oko ovakvog
ovakvog lista se
formira debeo i stabilan granicni sloj vazduha, pa se cak mogu pregrejati dok su (kratkotrajno)
osvetljeni na efemernoj svetlosnoj pegi ili svtlosnom prodoru u nekoj sumi. Stome se najcesce
umereno brojne, relativno krupne i pretezno na donjoj stsrani lista. Slabo razgranata nervatura
ukazuj
uka zujee na manju
manju kolicin
kolicinuu provod
provodnih
nih elemen
elemenataata po listu.
listu. Mezof
Mezofil
il je najces
najcesce
ce,, diferen
diferencira
cirann na
 palisadno
 palisadno i sundjerasto
sundjerasto tkivo sa izrazenim
izrazenim intercelularnim
intercelularnima. a. Smanjen
Smanjen je odno
odnoss ukup
ukupnene unutrasnje
unutrasnje
fotosinteticki aktivne povrsine, u tankom mezofilu, u odnosu na ukupnu spoljasnju povrsiu liske.
Hloroplasti su relativno malobrojkni, ali sukrupni is a mnostvom
mnostvom dobro razvijenih gralnih tilakoida
koji su u stromi hloroplasta, usmereni
usmereni u razlicitim pravcima. Na taj nacin su hloroplasti skomorfnih
skomorfnih
listova adaptirani da sa razlicitih strana prihvataju difuznu iodbvijenu svetlost, koja u senci, dopier do
 biljke.
 biljke. Kod skofita je kolicina hlorofila po zapremni hloroplasta
hloroplasta veca nego kod biljaka sunca,
sunca, pa su
listovi tamnije zelene boje. U uslovima senke, gde je ne samo smanjen intenzitet svetlosti vec je ona i
kvalitativno promenjena, u hloropastima se povecava koncetracija hlorofila b, cime se popunjava
apsorpcijski spektar hlorofila, energija se prenosi na hlorofil a i osigurava proces fotosinteze.
Kod nekihbiljaka, na primer kod siroko rasprostranjene evropske sumske al ii korovske vrste
Aegopodiu
Aegopodium m podagraria,
podagraria, zapaza se sezonski
sezonski lisni dimorfizam u odnsou na svetlosnesvetlosne uslove
uslove na
stanistu.
stanistu. Na jednojistoj biljci se razvijaju tankii sirokiletnji
sirokiletnji listovi kada jebiljka usenci,
usenci, zamenjujuci
zamenjujuci
sitnije i deblje, proletnje listove kojisuse obrazovali dok je biljka rasla u uslovima pune dnevne
osvetljenosti neolistale sume.

17
 Skofite se odlikuju pvoljnim sadrzajem vode u svojim tkivima, a narocito u tkivima listova, kao i
slabijim intenzitetom transpiracije u odnosu na helifite. Zbog debelog granicnog sloja vazduha oko
listova, laganiji je process difuzije gasova i slabija kontrola poretanja stoma. Medjutim, zivot u senci
istovremeno znaci prilagodjavanje izvesnom nedostatku mineralnih elemenata i zemljistu, unutar 
sume, gde su, ponekad usporeni procesi razgradnje ili je mali organski otpad. Obicno nepovoljan
mineralni rezim biljke senke prevazilaze uspostavljanjem odnosa mikorize. Takodje se, zbog ovakvih
uslova, u sumskoj senci tamnih tropskih kisnihsuma, kao iu tamnim listopadnim ili cetiranskim
sumam
sumamaa umerumerenenee zone
zone,, mogu
mogu naci
naci zivo
zivotne
tne forme
forme saprsaprofi
ofits
tskih
kih polus
polusap
aprif
rifits
itski
kih,
h, paraz
parazitsitski
kih,
h,
indirektnih parazitskih ili karnivornih biljaka.
Biljke svetlosti ili heliofite mogu biti jednogodisnje ili visegodinje zeljaste ili drvenaste biljke.
Heliofite
Heliofite ulaze u sastav vegatacije
vegatacije stepa, savanna,
savanna, pustinja, mediteranskih
mediteranskih oblasti, stena, sipara, kao
iliva
ilivada
da i pasn
pasnjak
jakaa u nizijs
nizijski
kim,
m, brds
brdski
kim
m ilivis
ilivisok
okop
opla
lanin
ninsk
skim
im,, pre sveg
svega,j
a,juz
uzno
no eksp
ekspononira
irani
nim
m
 podrucjima.
 podrucjima.
Ove biljke se odlikuju visokom kompenzacijskomtackom, a tek u uslovima veoma intenzivnog
suncevog zracenja dostizu nivo svetlosnog zasicenja fotosinteze. Krivulja fotosinteze u odnosu na
svetlost kod heliofita pokazuje konstatno blag porast. U ekstremnim slucajevima, medjutim, pri
izuzetno intenzivnom Suncevom zracenju, i kod heliofita, moze doci do fotoinhibicije i, najzad, do
fotodestrukcije fotosintetickog sistema.
Inace, heliofite se razvijaju u uslovima viosetrukog stesa spoljasnje sredine: oen su istovremeno
izlozene intenzivnom zracenju, visokoj temperature(jer efekat zracenja nikada ne moze biti potpuno
lisen efekta toplote), nedostatku vode, a cesto i negativnom isusujucem dejstvu vetra i mogucnosti
 pojave vatre.
vatre. Fotosinte
Fotosintezom
zom obrazova
obrazovanana organska
organska supstanca
supstanca ugradjuje
ugradjuje se pre svega,
svega, u rast i povecanje
povecanje
korenovog sistema, na racun slabijeg rasta nadzemnih delova biljke. Zato se, generalno posmatrano,
zivotna
zivotna forma heliofita odlikuje
odlikuje niskim stablom
stablom kratkih internodija,
internodija, sto je posledica
posledica nedostsatka
nedostsatka
vode u celijama i tkivima organa koji se razvijaju, kao i malim, debelim izrazito usecenim listovima
redukovane povrsine liske. Listovi se obicno preklapaju itako jedan drugog stite, smanjujuci dotok 
Sunceve energije ili menjaju polozaj tokom dana, od horizontalnog, ujutru i predvece, do vertikalnog
u podne.
Heliofitno drvece ima bogato razgranatu krunu i lisce usmereno na sve strane, kao kod vrsta Betula
verrucosa, Populus tremula ili Liriodendron tulipifera.
Biljke
Biljke svetlo
svetlosti
sti produk
produkuju
uju veliku kolicinu
kolicinu energe
energetsktskii bog
bogatih
atih organs
organskih
kih supst
supstanc
ancii i obilno
obilno,, a
 ponekad
 ponekad i ucestalo cvetaju
cvetaju i podo
podonose
nose.. Novoobrazovana
Novoobrazovana jedinjenja
jedinjenja ugradjuju
ugradjuju u tkiva korena, kao i u
nadz
nadzememne
ne delo
delove
ve,, prov
provod
odna
na tkiv
tkivaa stbla
stbla i masu
masu listo
listova
va cime
cime se obez
obezbe
bedju
djuje
je brzo
brzo i efika
efikasn
snoo
 provodjenje
 provodjenje vode do listsova,
listsova, gde se obavlja
obavlja process
process fotosinteze
fotosinteze.. Znatne kolicine
kolicine organskih
organskih
supstanci, pre svega ugljenih hidrata, odlazu se kao rezervne supstane na osvetljenim stanistima.
Biljke svtlosti obiluju nefotosintetickim tkivom, u kojem se, medjutim, obavljaju procesi intenzivnog
disanja. Prema tome, za heliofite su karakteristicni intenzivni procesi kako fotosinteze tako i disanje.
Biljke svetlosti odlikuju se, zastitnim strukturama, gustim dlakavim pokrivacem na povrsini lista i na
drugim
drugim nadnadze
zemni
mnim m organim
organima, a, debel
debelim
im kutiku
kutikularn
larnim
im slojev
slojevima,
ima, spoljas
spoljasjim
jim celijs
celijskim
kim zidovi
zidovimama
 prozetim
 prozetim razlicitim
razlicitim organskim
organskim jedinjenjima
jedinjenjima vostanim
vostanim prevlakama
prevlakama i naslagam
naslagamaa kristala soli.
soli.
Heliofitno staqblo odlikuje se obilno razvijenim ksilmom i mehanickim tkivom. Ono je, obicno,
veoma razgranato. Korenovi su takodje, brojni i veoma granati, cesto veoma dugacki, povecan je
odnos mase korena prema masi stable. Ukupna povrsina listova po biljci je redukovana, jer su
 pojedinacni
 pojedinacni listovi male povrsine,
povrsine, bilo d aim je liska cela ili dubo duboko
ko usecena.
usecena. Ovi sitni listovi su,
medjutim, debeli, tako da je veci odnos uutrasnje povrsine mezofila prema spoljasjoj povrsini lista.
Ova strukturna adaptacija je znacajna za visoko produktivnu i efifkasnu fotosintezu. Ovakve listove
odlikuje i znatna kolicina provodnih, ksilemskih elemenata, sto je morfoloski izrazeno u gusto
razgranatoj nervaturi liske. Sitne i brojne stome nalaze se na nalicju, ali cesto in a licu lista
(amfistomaticni listovi), narocito ako je citava liska prekrivena debelim slojem dklaka.

18
 Mali celi ili duboko useceni listovi biljaka svetglosti karakterisuse brzom razmenom gasova kroz
 brojne stome, s obzirom
obzirom da se oko njih stvara tanak granicni granicni sloj vazduha
vazduha sa slabijim difuzijskim
otporom. Brza razmena gasova dok su stome otvorene, kao i mogucnost brzog zatvaranja stoma u
nepovo
nep ovoljni
ljnimm uslovi
uslovimama tokom
tokom dan danaa ili odrzav
odrzavanje
anje neznatn
neznatnogog otvora
otvora medjust
medjustomiominim
nim celija
celijama,
ma,
 predstvljaju
 predstvljaju strukturno-fizio
strukturno-fizioloske
loske heliplasticne
heliplasticne odgo
odgovore
vore biljke na uslove
uslove intenzivnog
intenzivnog Suncevog
Suncevog
zracenja.
 jedna od najizrazitijih
najizrazitijih zastitnih
zastitnih struktura
struktura heliofita je gust
gust dlakavi pokrivac,
pokrivac, koji je cesto razvijen
razvijen in a
gornjoj in a donjoj strain lista. Gust indumentum znacajno menja kolicinu energije koju takav list
 prihvata,
 prihvata, jer je u stanju
stanju da reflektuje
reflektuje cak do70do70 Sunce
Suncevog
vog zracenja
zracenja vedrog
vedrog letnjeg
letnjeg dana.
Listovi
Listovi heliofita se odlikuju
odlikuju vecim brojem slojeva slojeva mezofila, odnosno
odnosno uopste vecim brojem brojem sitnijih
celija, pa i vecim brojem hloroplasta po povrsini ili zapremini lista . hloroplasti su najcesce uredno
raspore
rasporedje
djenini duz bocbocnih
nih zidova
zidova vreten
vretenasto
asto izduze
izduzenih
nih palisad
palisadnih
nih celija.
celija. Uo
Uopste
pste uzev,
uzev, jedna
jedna od
izuzetno vaznih osobina listova heliofita je da kolicina hlorofila ne raste paralelno sa povecanjem
specificne tezine lista, kao ni sa povecanjem broja slojeva celija koje sadrze hloroplaste.
Hloroplasti biljaka svtlosti su kraci i zobljeniji, imaju vecu zapreminu stome po pastidu, s obzirom na
tanke naslage granalnih tilakoida, orijentisanih pretezno u jednoj ravni. Veca zapremina strome po
hloroplastu biljaka svetlosti znaci i povecanu kolicinu proteina, kao i uopste, metabolickih enzima, a
sto je posebno znacajno, i povecanu aktivnost RuBP karboksilaze, povecani odnso hlorofila a prema
hlorofilu b. kod njih se cesto javljaju vece kolicine karotenoida kao zastitnih pgimenata, stose
odrazava in a promenu prfevashodno zelene boje lista.
Listovi, al ii drugiorgani heliofita najcesce nisu potpuno zasiceni vodom, tako da je kod njih jasno
izraze
izrazenn neg
negativ
ativan
an vod
vodnini potenc
potencijal,
ijal, a transpi
transpiraci
racija
ja je, obicno
obicno intenziv
intenzivna.
na. He
Heliof
liofite
ite se odliku
odlikuju
ju
otpornoscu na visoke temperature,
temperature, susu i negativno
negativno dejstvo parazita.
Biljke svetlosti u celini, a listovi svetlosti posebno, odlikuju se heliomorfnoscu, odnosno strukturnim
helioplasticnim odgovorom na uslove uslove intenzivnog zracenja na stanistu. Prekomerna kolicina sunceve sunceve
energije ima direktno fotoinhibitorno dejstvo na process fotosinteze. Pod uticajem prekomernog
zracenja
zracenja dolazi
dolazi do inaktivacije
inaktivacije elektronsko
elektronskogg transporta,
transporta, fotooksidativ
fotooksidativnog
nog “beljenja”
“beljenja” hloroplasta,
hloroplasta,
inhibicije procesa obrazovanja skorba i cak razlaganja postojeceg skorba iz listova. Izuzetno stetan
efekat u uslovima preterano jakog zracenja, potice od povecane koncentracije kiseonika i slobodnih
radikala (kiseonicn
(kiseonicnih ih grupa), koji imaju odlucujucu
odlucujucu ulogu u razaranju fotosintetickih
fotosintetickih membrane.
membrane.
Hloroplasti
Hloroplasti biljaka svtlosti,
svtlosti, istina, poseduju
poseduju zastitne mehanizme
mehanizme fotos
f otosintetick
intetickih
ih membrane,
membrane, al ii oni
imaju odredjen
odredjen kapacitet
kapacitet izdrzljivosti.
izdrzljivosti. Pri normalnim
normalnim uslovima, u prirodi, fotoinhibicija
fotoinhibicija se ne javlja
cesto. Ona se moze ispoljiti u neocekivanim situacijama, na primer, kada se biljke prilagodjene
odredjenoj svetlosti, iznenada nadju u uslovima jos intenzivnijeg zracenja, zbog klimatskih promena
ili posebnih stresnih okolnosti u okviru neke vegetacije.
Moguc
Mogucnosnostt prilago
prilagodjav
djavanja
anja sve intenzi
intenzivni
vnijoj
joj svetlo
svetlosti
sti na stanist
stanistu,
u, zasniva
zasniva se na posteppostepeno
enomm
 povecanju
 povecanju kolicine
kolicine enzima
enzima kojiucestvu
kojiucestvuju ju u metabolizmu
metabolizmu ugljenika,
ugljenika, zatim na ukljucivanju
ukljucivanju aktivnih
aktivnih
centar
centaraa za efikasn
efikasnoo odv
odvijanj
ijanjee proces
procesaa fotosint
fotosintezeze,
e, kao in a porast
porastuu kap
kapaci
acitet
tetaa difuzije
difuzije ugljen
ugljen--
dioksida, posedujuci ovakve odlike heliofite imaju ogranicenu sposobnost prilagodjavanja uslovima
senke na stanistu. S obzirom na visoku kompenzacijsku tacku, heliofite ne mogu da izdrze duzi
 period u uslovima
uslovima slabog zracenja. Kod njih, u ovakvim ovakvim okolnostima,
okolnostima, dolazi
dolazi do izrazenih
izrazenih procesa
procesa
razgradnje, koji nadjacavaju procese produkcije organskih supstanci.
Heliofite su, pre svega, otporne na visoke temperature i vodni deficit. Medjutim, one se javljaju i u
drugacijim okolnostima sredine. U listopadnim sumama umerene umerene zone postoje periodi intenzivnog
zracenja, i to pre listanja i posle listopada, dok se tokom leta potpuno olistala suma odlikuje znatno
slabijim radijacionom rezimom, kada u njoj , u sumskoj senci prizemnog sprata, opstaju samo
skofite.
skofite. Pre listan jai posle listopada
listopada,, se razvijaju heliofite,
heliofite, pri cemu
cemu su to heliofite
heliofite koje podnose
podnose
niske temperature vazduha i zemljista. U ovakvim okolnostima je fotosinteticka aktivnost slaba, pa je
razvoj ovih biljaka osiguran, pre svega rezervnim organskim supstancama, najcesce “magaciniranim”
u razlicitim pdzemnim organima. Takve biljke su heliofitne efemeroide, s obzirom da zavrsavaju svoj

19
 ukupan zivotni ciklus za veoma kratko vreme, do listanja sumskog drveca. U tom periodu, kada im je
dostupna znatna kolicina Suncevog zracenja na stanistu, one obnavljaju svoje reserve organskih
supstanci, brzo zavrsavaju svoj zivotni ciklus i povlace se iz “arene zivota” upodzemne organe. Na
ovako specifican nacin, neaktivno pezivljavaju ostali deo godine, odnosno vegetacijske sezone.
Medju njima su sumske efemeroide Allium ursinum, Ranunclulus ficaria, Aneomne nemorosa. Za
razliku
razliku od efemer
efemeroida
oida,, nek
nekee sumske
sumske zeljas
zeljaste
te biljke
biljke zapoc
zapocinju
inju svoju
svoju aktivno
aktivnost
st takodje
takodje tokom
tokom
intenziv
intenzivno
no osvetl
osvetljen
jenog
og prolec
prolecnog
nog period
perioda,
a, ali ne pelaze
pelaze u neaktiv
neaktivno,
no, dorman
dormantno
tno stanje
stanje,, vec
vec
nastavljaju svoju aktivnost i posto drvece olista, u sumskoj senci. Kod ovakvih biljaka, kakve sun a
 prime Oxalis acetosella
acetosella i Aegopodiu
Aegopodium m podag
podagraria
raria dolazi
dolazi do izrazaja
izrazaja mogucnost
mogucnost finog, ekoloskog
ekoloskog,,
heliopasticnog odgovora na promenjene uslove u spoljasnjoj sredini. Vrsta Oxalis acetosella se
 prilagodjava,
 prilagodjava, kako fizioloski,
fizioloski, jer menja fotosintetick
fotosintetickuu aktivnost,
aktivnost, tako i morfoloski,
morfoloski, s obzirom
obzirom da
stvara nove, krupnije i tanje listove u ovonastalim mikrolimatskim uslovima na stanistu.

2. TEMPERATURA KAO EKOLOŠKI FAKTOR 

Izvori toplote: infracrveni deo Sunčevog zračenja, biohem.reakcije (sagorevanje), oslobađanje iz

Zemljinog jezgra, antropogeni izvori. Toplota je termodinamičko stanje bilo kog tela na Zemlji,
manifestuje
manifestuje kinetičkom
kinetičkom energijom
energijom molekula
molekula i atoma, toplota
toplota povećava njihovu
njihovu aktivnost kretanje
oni
oni se suda
sudarajraju,
u, pa se toplo
toplotata među
među njima
njima preno
prenosi
si zrače
zračenje
njem.
m. Mera
Mera tog tog toplo
toplotn
tnog
og stanja
stanja je
temperatura, koja označava određeni nivo energetske aktivnosti mol. i atoma.
Promene ºt u hor. su analogne promenama ºt u vertikalnom pravcu. Za svaki stepen geografske širine
ili na svakih 100km od ekvatora ka polovima, kao i na svakih 100m nadmorske visine srednja
godišnja ºt se smanjuje za 0.5 ºC (izoterme povezuju mesta sa istom s.g. i s.m. ºt). Jasno zoniranje ºt
uslo
uslovl
vljav
javaa post
postoja
ojanje
nje različ
različiti
itihh klima
klimats
tski
kihh oblas
oblasti
ti i veom
veomaa znač
značajn
ajnuu pojav
pojavuu zonal
zonalnih
nih tipov
tipovaa
vegetacije.
Distributivni značaj ºt globalni-vegetacijski pojas
lokalni-osojna, prisojna strana vezane za pojavu topoklime, mezoklime i
mikroklime.
mikroklime. Na pr.jednopr.jedno područje u Nemačkoj
Nemačkoj na južnim padinama
padinama naseljava
naseljava termofilna
termofilna vegetacija
(s.g ºt 23 ºC), a severne padine udaljene 50km frigorifilna vegetacija (s.g.ºt 6ºC).
Ukupno Sunčevo zračenje na gornjoj granici atmosfere iznosi 1360 Wmˉ², što je označeno kao
solarna konstanta,
konstanta, od toga do Zemlje Zemlje dospeva
dospeva do 43%. Veličina gubitka
gubitka Sunčeve
Sunčeve energije zavisi od
geografske širine, količine oblaka i različitih čestica, molekula i vodene pare u vazduhu. Sve
 površine
 površine na Zemlji Zemlji apsorbuju
apsorbuju dugo dugotalasno
talasno zračenje,
zračenje, preko 800
800nm,
nm, postaju aktivne apsorpcione
apsorpcione
 površine,
 površine, a zračna
zračna energija
energija se
se pretvara
pretvara u toplotnu.
toplotnu. Za toplotni
toplotni balans bitne susu geomorfol
geomorfološke,
oške, fizičko-
fizičko-
hemijske i biološke odlike predela. Dublji slojevi zemljišta se zagrevaju putem molekularne termičke
 provodljivos
 provodljivosti, ti, a prizemni
prizemni sloj vazduha
vazduha turbulentno
turbulentnom m razmenom
razmenom i radijacionom
radijacionom pseudotopl
pseudotoplotnom
otnom
 provodljivošć
 provodljivošću. u.
U leto u podne na granici između zemljišta i vazduha temperatura je najviša, odatle opada i prema
dubljim slojevima zemljišta i prema višim slojevima atmosfere. Ovakav tip distribucije je označen
kao “tip insolacije”
insolacije” odn odnosn
osnoo “tip zračen
zračenja”.
ja”. Nasupr
Nasuprotot njemu postojii “tip izračivanja”
njemu postoj izračivanja”ili tip
“gubljenja toplote” izražen u hladnim zimskim noćima. Pri tome Zemlja odaje znatnu količinu
energije na račun dugotalasnog izračivanja u infracrvenom delu spektra, koje biva apsorbovano od
stranne CO2, vodene pare i drugih čestica u atmosferi- “ efekat staklene bašte” zahvaljujući kome se
smanjuje gubitak toplotne energije sa površine zemlje. U toku dana zagrevanje atmosfere počinje od
 površine
 površine Zemlje,
Zemlje, a u toku noći njeno hlađanje počinje od površine. površine. Zbog toga je u toku dana
 površinski
 površinski slojsloj najtopliji,
najtopliji, a u toku noći
noći najhladniji.
najhladniji. To
To je “noćna
“noćna temperat
temperaturna
urna inverzija”.
inverzija”.
TERMIČKI REŽIM STANIŠTA

Svako stanište odlikuje se specifičnim karakteristikama i dinamikom ºt zemljišta i ºt vazduha.

20
 Temperatura zemljišta ima značaj na čitav niz fizičkih, hemijskih i bioloških procesa u zemljištu i
 prizemnim
 prizemnim slojevima
slojevima vazduha.
vazduha. Od ºt zemljišta
zemljišta zavisi: promet gasova
gasova u zemljištu,
zemljištu, intezitet
intezitet truljenja i
razlagnja organskih materija, ratvaranje soli i drugih neorganskih jedinjenja, apsorpcijska aktivnost
korena (pri niskim ºt opada), život zemljišnih mikroorganizama, klijanje semena, razvoj klice i mlade
 biljke.
 biljke.
Toplotni režim zemljišta određen je razlikom između primljene i rashodovane energije zračenja,
označenom kao radijacioni balans zemljišta. U toku dana +, u toku noći naročito pred izlazak Sunca
-. Veličina radijacijskog balansa zavisi od doba godine i geografske širine, fizičkih osobina zemljišta,
karakte
karaktera
ra njegov
njegovee pov
površin
ršine,
e, vlažno
vlažnosti
sti (vlažna
(vlažna pod
podlog
logaa hladnija
hladnija od suve),
suve), oblačno
oblačnosti,
sti, vetrov
vetrova,
a,
 padavina.
 padavina. Zagrevanje
Zagrevanje i hlađenje
hlađenje zemljišta
zemljišta zavisi od njegove
njegove provodljiv
provodljivosti
osti tj. udela vode
vode i vazduha
vazduha u
njemu. Suvo zemljište se u toku dana više zagreva u površinskim slojevima nego valažno (veća
kolebanja ºt u odnosu na vlažno) dok vlažno usled svoje veće provodljivosti, površinsku toplotu brzo
 prenosi
 prenosi u dublje slojeve. Stepen zagrevanja zavisi i od boje (tamnija se zagrevaju zagrevaju više od svetlih),
svetlih),
ekspozicije
ekspozicije (najviše se zagrevaju
zagrevaju južne i horizontalne
horizontalne padine, najmanje okomite i severu severu okrenute),
okrenute),
vegetacijski pokrivač (štiti ga od velikog zagrevanja leti, a hlađenja zimi), snežni pokrivač (izolator,
zemljište pod snegom toplije). Postoje dnevno noćna kolebanja ºt zemlj. i godišnja ºt kolebanja.
 Najniže ºt su obično
obično u januaru,
januaru, najviše u julu i avgustu.
avgustu. U sever
severnim
nim oblastima
oblastima ºt zemljišta
zemljišta su
su stabilne
stabilne
na dubini od 25m, u umerenim na 15 do 20m, a u tropskim na 6 do 10m.
Temperatura vazduha veoma malo zavisi od neposrednih Sunčevih zraka, mnogo više od toplote koju
izračuje površina zemljišta. Zagrevanje vazduha površinom zemljišta koja odaje oplotu ostvaruje se
molekularnom provodljivošću samo u najnižim prizemnim slojevima vazduh, a zatim, dugotalasnim
zračenjem, toplotnom konvencijom i turbulencijom u višim i visokim slojevima vazduha.
Razlika
Razlika između
između najviš
najvišee (od 12 do 14h) i najniže
najniže ºt u toku dana
dana i hoć
hoćii je dnevna amplituda ºt 
vazduha, zavisi od geog.širine, god.doba, reljefa itd. Sa većom geg.širinom dnevna amplituda ºt
vazduha se smanjuje, opada max visina Sunca nad hrizontom. U polarnim oblastima dnevana ºt
amplituda može biti svega 1-2ºC, u tropima je velika, naročito tropskim pustinjama (Sahara u toku
dana 45-50 ºC,u toku noći 0ºC). Na svakih 100m ºt opada za 0.5ºC, visinski termički gradijent,
međutim kada se to ne dešava kada ºt sa visinom raste to je ºt inverzija. Tokom vedrih zimskih noći
 površina
 površina zemlje
zemlje i prizemni
prizemni slojevi
slojevi vazduha
vazduha se brže hlade, ova pojava je naročito izražena izražena u
 planinskim
 planinskim predelima
predelima,, hladniji i teži
teži vazduh
vazduh spušta
spušta se duž planinsk
planinskih
ih strana u dolinu,
dolinu, a topliji vazduh
vazduh
se izdiže, te je ºt na većim visinama viša.
Razlika između ºt najhladnijeg i najtoplijeg meseca je godišnja ºt amplituda, i zavisi pre svega od
geog.širine, ali i od karaktera aktivne površine (da li je u pitanju zemlj. ili voda), nadmorske visine
(veća n.v.manja kolebanja). Godišnja ºt amplituda opada od ekvatora ka polovima (zbog razlike u
dužini dana i noći).

ZNAČAJ VEGETACIJE NA TERMIČKI REŽIM STANIŠTA

Vegetacija predstavlja površinu koja prihvata, apsorbuje, propušta ili odbija Sunčevo zračenje, pa
tako utiče na opšte radijacijske i svetlosne, kao i ºt uslove sredine. Između biljka koje zavise od klime
svog staništa i same klime postoji uzajamno delovanje. Uticaj biljaka na klimu okoline pojačava se sa
 povecanjem
 povecanjem njihovih razmera
razmera i gustine
gustine pokrovnost
pokrovnosti.i. Najsnažniji
Najsnažniji i najspecifičniji
najspecifičniji uticaj imaju šume.
Možemo dakle govoriti o fitoklimi, “vegetacijskoj klimi”, koja uključuje u sebe sve veze biljnog
sveta sa klimom staništa.
Svojom delatnošću i strukturom vegetacija formira specifične termičke uslove, kako u prizemnim
slojevima, tako i u delovima ispod gornjih
gornjih površina najviših biljaka, odnosno kruna drveća u nekoj
zajednici (postaje aktivna površina na kojoj se energija Sunca pretvara u toplotnu). O jedinstvenoj
aktivnoj površini može se govoriti kod gustih smrčevih ili bukovih šuma, kod proređenih stvara se
vrlo složen sistem aktivnih površina, prodire više zračenja u donje slojeve. Šuma predstavlja toplotni
 paravan,
 paravan, čija transparentno
transparentnostst zavisi od tipa šume.
šume. U šumama za vreme toplih i sunčanih sunčanih dana, ºt

21
 vazduha je veća ili bar ne manja od ºt površinskih slojeva zemljišta, što je suprotno situaciji na
otvorenim staništima. Razlika između ºt zemlj. i ºt vazduha je veća u zatvorenim i tamnim šumama, a
manja u otvorenim i svetlim. Posmatranjem je ºt kretanja u zemlj. i vazduhu u : smrčevoj šumi
šumi uočena
 je paravantnost,
paravantnost, male ºt amplitude
amplitude i niska max ºt površine
površine zemljišta koja ne prelazi
prelazi 18 ºC; u svetloj
četinarskoj, munikovoj šumi sklopljenost kruna drveća je manja i više zračenja i svetlosti dopire do
 površine
 površine zemljišta
zemljišta koje se zagreva
zagreva do max 41ºC;
41ºC; na otvoreni
otvorenimm krečnjački
krečnjačkim
m kamenja rima,, sa
kamenjarima
oskudnom žbunastom vegetacijom koja delimično pokriva podlogu, max ºt površine zemlj. i do 52ºC,
dnevno-noćna kolebanja i do 45ºC, kao i velike ºt razlike između ovog, površinskog i dubljih slojeva
zemljišta. ºT vazduha se ravnomernije menja u smrčevoj, dok u munikovoj šumi, a naročito na
otvorenom staništu odlikuje daleko većim ekstremima tokom dana i noći.

FIZIOLOŠKI ZNAČAJ TEMPERATURE

TEMPERATURE

Biljke su poikilotermni organizmi, nisu u stanju da zadrže stalnu i optimalnu ºt ćelija i tkiva.
Biološka aktivnost većine biljaka odvija se u ºt dijapazonu između 0- 50ºC, ispod 0 zaustavljaju se
metabo
metabolitič
litički
ki proce
procesi
si zbo
zbogg formiran
formiranja
ja kristala
kristala leda,
leda, na t iznad
iznad 50º
50ºC
C dolazi
dolazi do den
denatur
aturacij
acijee i
destrukcije proteina.
Svaki fiziološki proces ima tri osnovne kardinalne ºt:
 Temperaturni min.-fiziološki proces se odvija sporo ispod koga se zaustavlja
 Temperturni optimum-proces se odvija najpovoljnije
 Temperaturni max.-pri kome se proces ubrzava i iznad koga se data reakcija prekida
Temperaturni optimum je uvek bliži ºt max. nego min. Za različite fiziološke procese, kod jedne iste
 biljke,
 biljke, tri kardinalne
kardinalne tačke,
tačke, često
često nisu
nisu iste.
Biljke prilagođene visokim kardinalnim vrednostima ºt su termofilne, niskim frigorifilne. Obe mogu
označene su kao stenotermne, na velike razlike između min. i
 biti adaptirane na mala variranja ºt, označene
max ºt prilagođene su euritermne biljke.
De Kandol (1856) je prema ºt amplitudama i mogućnosti prilagođavanja razlikovao:
 megaterme-biljke koje žive u oblastima sa sr.god. ºt iznad 20ºC
 kserofile-biljke veoma toplih i sušnih staništa,
 mezoterme-biljke iz oblasti sa sr.god. ºt od 15-20ºC
 mikroterme-biljke područja sr.gor. ºt od 0-14ºC
 hekistoterme-biljke vrlo hladnih oblasti.
Frigorifilne i stenotermne bilke su snežne alge, na lednicima i snežanicima na pr. Chlamydomonas
nivalis, Sphaerella nivalis. Nasuprot njih su u toplim izvorima gde je ºt iznad 50ºC živi na pr.
Cyanidiu
Cyanidium caldarium,crve
m caldarium ,crvena
na alga,
alga, češći
češći su prokari
prokariots
otski
ki organiz
organizmi,
mi, termore
termorezis
zisten
tente
te bak
bakter
terije
ije
Cyanobacteria.

Specifična nulta tačka je najniža ºt na kojoj prestaje aktivnost biljke. Ova vrednost u mnogim
slučajevima
slučajevima je veća od 0ºC, na pr. kod tropskih rodova Guarea, Cecropia, Cordia, Ficus
Cordia,  Ficus. Najviša ºt
aktivnog života za većinu biljaka ne prelazi 50ºC. Treba razlikovati granicu životne aktivnosti
(fiziološki procesi usporeni, ali reverzibilni, moguća anabioza) od letalne granice (na kojoj dolazi do
trajnih oštećanja funcionalnih struktura ćelije i ireverzibilnih promena fizioloških procesa, te život
 prestaje).
 prestaje).
Kardinalne tačke, širina ºt dijapazona, nisu čak ni za jednu istu biljku nepromenljive. Biljke poseduju
izvesnu sposobnost da se u određenim granicama prilagode i drugim ºt prilikama, koje više ili manje
odstupaju od uslova njihovog prirodnog staništa tj. poseduju mogućnost aklimatizacije. Pa zato
introdukovane biljke iz drugih klimatskih oblasti mogu da se uspešno prilagode novim ºt uslovima i
završe kompletan životni ciklus, mada menjajući ponekad životnu formu. Na pr. paradajz je u

22
 tropima drvenasta, a u umerenoj zoni posaje višegod. zeljasta biljka; severnoamerička polupustinjska
vrsta roda Opuntia konstantovana je nedavno u Kladovskoj peščari gde uspešno raste i plodonosi.
Temperaturn
Temperaturnii opseg fotosinteze
fotosinteze je nešto uži od od opšte ºt amplitude karakteristične za aktivni
život date biljne vrste. Direktan odnos ºt i fotosinteze se ostvaruje tokom biohemijske ili tamne faze
kojom su obuhvaćene enzimatski katalizirane reakcije, s obzirom da ºt utiče na enzimatsku aktivnost.
Uskim ºt dijapazonom odlikuju se CAM-biljke i lišajevi.
 Temperaturni min fotosinteze poklapa se sa tačkom mržnjenja vode u tkivima, kada kristali leda
 postanu
 postanu prepreka protoku
protoku gasova. Zavisno od conc.
conc. ćel.soka, donja granica za odvijanje procesa
procesa
fotosinteze može biti i nekoliko stepeni ispod nule: kod planinskih biljaka -5 do -7ºC, kod
četinarskog drveća do -15ºC, kod polarnih lišajeva ponekad i do -25ºC, kod tropskih C4-biljakaC4-biljaka
između 5-7ºC.
 Temperaturni max fotosinteze nekoliko stepeni niži od letalne ºt tačke, još uvek se asimilira
dovoljna količina CO2 koja kompezuje ubrzane procese disanja i oslobađanja značajnih količina
ovog gasa. Označava se i kao toplotna kompezacijska tačka, ona se dostiže ranije ako je biljka
osetljivija na toplotu i ako je proces disanja intenzivniji. Relativno niskim max ºt fotosinteze
odlikuju se lišajevi 20-30ºC, vrlo visokim C-4 biljke do 60ºC, mnoge heliofite i neke sorte C-3
gajenih biljkaka do 50ºC dok prokariotske vrste Cyanobacteria termalnih izvora i preko 70ºC.
 Temperaturni optimum fotosinteze je različit za razne vrste biljaka ali i tokom različitih faza
razvića iste vrste, usklađen
usklađen je sa opštim uslovima sredine. Za skiofite optimum
optimum fotosinteze na ºt
od 10-20ºC, heliofite 25-30ºC, za pustinjske C-4 heliofite na ºt od 35-45ºC. Temperaturni
optimum
optimum se pomera
pomera ka višim vrednostima
vrednostima ºt sa povećanjem
povećanjem inteziteta
inteziteta svetlosti i porastom
porastom conc.
CO2 u vazduhu.
Itezitet disanja
disanja je različit kod raznih vrsta biljaka, kod iste biljke u toku različitih faza razvića i u
različitim organima. Kako se ºt povećava, tako brzina disanja eksponencijalno raste, u skladu sa Van-
Hoffovim zakonom (na svakih 10ºC dvostruko). Na veoma visokim ºt biohemijski procesi se odvijaju
takvom brzinom da je nemoguće održati ravnotežu između procesa produkcije i potrošnje metabolita.
Disanje na ovim ºt naglo opada i ubrzo prestaje zbog inaktivacije enzima i oštećenja ćelijskih
membrana. Mlađi delovi biljke dišu intenzivnije, kod starijih dolazi do prolaznog povećanja ovog
 procesa
 procesa pred sam prestana
prestanakk disanja,pre
disanja,pre opadanja
opadanja lišća i plodova.
plodova.
 Min ºt disanja kod biljaka hladnih oblasti četinara i lišajeva –10 do –20ºC, kod tropskih 0-5ºC.
 Max ºt disanja na 50-60ºC, jer sa porastom ºt, fotosinteza opada a disanje raste i dostiže max na
ovim ºt .
 Optimalna ºt disanja je samo nekoliko stepeni niža od najviše pesimalne vrednosti, odnosno
letalne tačke ovog procesa.
Pri višim ali povoljnim ºt, termalnom aktivacijom enzima povećava
povećava se bruto fotosinteza, ali i proces
disa
disanja
nja tj. troše
trošenje
nje foto
fotosi
sinta
ntata
ta.. Razl
Razlika
ika izmeđ
izmeđuu bruto
bruto-fo
-foto
tosi
sinte
nteze
ze i disa
disanja
nja preds
predstav
tavlja
lja neto
neto--
fotosintezu, usaglašenost između ove dve vrednosti određuje granice horizontalnog i vertikalnog
rasprostranjenja svake biljne vrste na Zemlji. Poremećen odnos između disanja i fotosinteze smanjuje
kompetitivnu snagu biljke, onemogućava cvetanje, povećava mogućnost štetnog dejstva ekstremnih
ekoloških činilaca i patogena, sve to vodi smrti biljke.
Razviće i rastenje su takođe određeni kardinalnim tačkama, različitim za različite vrste biljaka.
 Min ºt za rastenje i razviće biljaka umerene zone nekoliko stepeni iznad nule, artičke i planinske i
na 0ºC, tropskim je potrebna tizmeđu 10-15ºC.
 Optimalne ºt između 10-15ºC,a za tropske između 30-40ºC.
 Max ºt za ove procese kod vecine biljaka 45-55ºC,kod krajnje termofilnih modrozelenih algi
termalnih izvora 70-80ºC. ºt optimum za rastenje mnogih biljaka menja se periodično, tokom
dana i noći, sezonski. Za normalan rast i razviće potrebne su ciklične promene ºt, jer se ne
odvijaju svi biološki
biološki procesi
procesi istom brzinom i na istoj ºt. Odgo
Odgovor
vor biljaka na ritmičke ºt promene
naziva se termoperiodizam.

23
 Biljke umerene zone najbolje rastu kad je razlika između dnevne i noćne ºt oko 10-15ºC, biljke
 primorske
 primorske oblasti
oblasti pri ºt razlici 5-10ºC,
5-10ºC, tropske
tropske do 3ºC. Postoje
Postoje i biljke koje se odlikuju
odlikuju obrnutim
obrnutim
termoperiod
termoperiodizmom
izmom,, na pr. afrička ljubičica ili mladice
mladice  Pinus ponderosa uspešno rastu i razvijaju se
kada su noćne ºt više od dnevnih.
ºt je značajna za mogućnost i početak klijanja semena biljke. Tropske biljke optimalno klijaju pri ºt
između 15-30ºC, umerene zone 8-25ºC, planinske i biljke hladnih regiona između 5-30ºC. Brzina
klijanja raste sa povećanjem ºt. Biljke hladnih severnih oblasti klijaju u toku letnjeg perioda, a biljke
u zoni sa umerenom klimom u zimskom peridu kada su ºt umerene ali povoljnom vlažnošću. Kod
mnogih biljka se javljaju komplikovani mehanizmi (kompleks enzima i hormona) za sprečavanje
 prevremenog
 prevremenog klijanja u nepo
nepovoljno
voljnomm dobu
dobu godine.
godine.
Poče
Početatakk cvet
cvetan
anja
ja uslo
uslovl
vlje
jenn je odre
određe
đeni
nim
m ºt prag
pragom
om i ritm
ritmič
ički
kim
m kole
koleba
banj
njim
imaa ºt.
ºt. Ne
Neki
kimm
 jednogodišn
 jednogodišnjim,
jim, dvog
dvogod.
od. kao i višegod.
višegod. zeljastim
zeljastim i drvenastim
drvenastim biljkama potreban je hladan zimski
 period i niske ºt da bi došlo do cvetanja
cvetanja u prolećnom
prolećnom periodu.
periodu. Sticanje
Sticanje sposobno
sposobnosti
sti i pove
povećanje
ćanje
mogućnosti za cvetanje delovanjem niskih ºt naziva se vernalizacija. Za obrazovanje plodova i
semena potrebne su veće ºt nego za rastenje vegetativnih delova biljke.

Temperatura biljke

Biljke su poikilotermni organizmi, ºt biljke zavisi od toplotnog balansa staništa. Energija koja stiže
od sunca biva najvećim delom apsorbovana i transformisana od strane biljaka i jednim delom
 privremeno
 privremeno odložena u njihovoj
njihovoj biomasi.
biomasi. U vreme intenzivnog
intenzivnog sunčevog zračenja biljke apsorbuju
više energije nego što otpuste, tada je ºt listova je obavezno viša za nekoliko stepeni od ºt vazduha.
 Najčešće
 Najčešće je teško odrediti
odrediti ºt pojedinih
pojedinih biljnih delova
delova jer ona zavisi od oblika, veličine,
veličine, položaja,
položaja,
sezonskih i dnevnih kolebanja ºt, dinamike oblačnosti, brzine vetra i drugih uslova na staništu.
Listovi su obično iste ili nešto niže ºt od okolnog vazduha,zavisi od intenziteta transpiracije,
udaljenosti od površine zemljišta, izloženosti direktnom sunčevom zračenju. Stablo, vegetativni
organi sukulenata ili mesnati plodovi više su ºt od okolnog vazduha čak i za 20ºC. Podzemni delovi,
kore
korenov
novi,
i, rizom
rizomi,
i, luko
lukovic
vice,
e, krto
krtole
le najče
najčešće
šće su iste
iste ºt kao
kao i okol
okolno
no zeml
zemljiš
jište
te.. ºt kore
korenov
novaa se
 prilagođava
 prilagođava ºt zemljišnog
zemljišnog sloja do koga
koga dopire, manje
manje je otporan na promen
promenee ºt u odnosu na listove,
listove,
stablo.
Karakter reflektovanja radijacije od površine lista, može se predstaviti albedom, što znači procentom
odbijene radijacije od primljene. Kod listova koji aktivno fotosintetišu, albedo u ultraljubičastom
delu spektra je neznatan, u vidljivom delu 8-20%, infracrvenom i do 44%. Manja refleksija u datom
delu spektra bolja apsorpcija, veća toplota. Međutim snažna apsorpcija može istovremeno da znači i
veće izračivanje toplote od strane biljke. Za biljku je od najveće koristi da ima veliku moć apsorpcije
u onom delu spektra koji je energetski bogat, a to je deo bele svetlosti. Na osnovu albeda (R) i
kojeficijenta propustljivosti (D) može se izračunati procenat zračenja koje listovi apsorbuju (A),
 pošto je R+A+D=10
R+A+D=100%. 0%.
Danju, kada je pozitivan toplotni balans biljke su u principu toplije od vazduha, ali to nije pravilo jer 
se one transpiracijom mogu ohladiti ispod ºt vazduha. Noću, kada je energetski balans negativan, su
obično hladnije od vazduha i izvesna toplota se može prenositi na hladniju površinu biljke. U
momentu prelaska pozitivnog toplotnog balansa u negativan, ujutru i uveče, pri apsolutno oblačnom
nebu, za vreme kišnog i maglovitog vremena, ºt biljke istovetna sa ºt vazduha, kao i kod biljaka
senke. Što je list manji, usečen ili izdeljen, brzina vetra veća, to je razmena toplote biljke i sredine
efikasnija, ali ako je vetar izuzetno jak, zatvaraju se stome (da se spreči nekontrolisano gubljenje
vode) pa može doći do pregrevanja lista.
Rozetasta, jastučasta ili polegla forma biljaka, koje rastu uz samu podlogu u hladnim oblastima,
obezbeđuje sporiji gubitak toplote od uspravno izrasle biljke. Izuzetan primer prilagođavanja velikim
dnevno
dne vno-noć
-noćnim
nim ºt razlika
razlikama
ma predst
predstavl
avljaju
jaju pahikua
pahikualne
lne,dži
,džinov
novske
ske rozeta
rozetaste
ste biljke,
biljke, vrste
vrste rodova
rodova
 Espeletia, Echium, Senecio iz tropskih planinskih oblasti (Kilimandžaro, Andi). U parehinskom tkivu
Echium, Senecio

24
 kratkog stabla magacionira se velika količina vode, rozeta listova je izdignuta iznad podloge, listovi
su obično beli i dlakavi, nedozvoljavaju da se vegetaciona kupa i primordije pretarano zagreju tokom
dana, a noću se saviju oko njih i štite ih od niskih ºt. Toplotni balans biljke zavisi pored fizičkih
faktora sredina i od umutrašnjih fizioloških
fizioloških procesa,
procesa, tako da kada biljka intenzivno transpiriše,
transpiriše, gubi
toplotnu energiju i hladi se.
 Najviše ºt izmerene
izmerene su
su na površini
površini stabla ili lista sukulentnih
sukulentnih biljaka
biljaka vrsta rodova
rodova Opuntia Carnegia,
 Ferocactus, čak preko 60ºC, one preko dana ne otvaraju stome, ne transpirišu (CAM metabolizam),
 Ferocactus
stabilizovane su velikom količinom magacionirane vode, koja je slab provodnik toplote.
Tanki, bledi, mladi listovi koji dobro transpirušu osetljiviji su na promene ºt vazduha od velikih
debljih, tamnijih listova sa slabom transpiracijom. Jače se zagrevaju listovi sa antropogeno zagađenih
staništa, jer se na njima nalaze naslage čađi, prašine, hemijskih supstanci. Uopšte uzev ºt biljnih
organa je niža od ºt vazduha u toplijim klimatskim oblastima, dok je u hladnijim viša od ºt na
staništu.

Formativno delovanje temperature

Temperaura ima neznatan direktan formativni značaj za biljke, dalako manji od svetlosti ili vlažnosti
na prome
promenunu struktu
strukture
re pojedin
pojedinih
ih organa
organa i obrazo
obrazovan
vanje
je opšteg
opšteg izgled
izgledaa biljke
biljke.. Određe
Određeni
ni morfo-
morfo-
anatomski oblici i adaptacije listova i stabla, njihov položaj mogu doprineti održavanju ºt čitavog
organizma, a time i optimalne ºt za rast i razviće biljke. ºt je jedan od niza ekoloških faktora koji
delju kompleksno i ona varira u zavisnosti od ostalih uslova na staništu. Na primer biljke hladnih
oblasti su patuljastog rasta, jastučastog oblika, puzeće ili polegle forme što je posledica ne samo
niskih ºt već i specifičnog svetlosnog režima i otežanog snabdevanja vodom. Cvetovi ovih biljaka su
krupni široko otvoreni u obliku činijice, tako da sunčevi zraci stižu do kruničnih listića i odbijaju se
od njih ka cvetnoj loži, tako se ovaj deo cveta dovoljno zagreva i postiže se dovoljna ºt za razvoj
reproduktivni
reproduktivnihh organa, a toplotom se privlače i insekti koji vrše oprašivanje. Na resama patuljaste
patuljaste
 polarne vrbe Salix arctica nalazi
Salix arctica nalazi se pok
pokriva
rivačč od prozir
prozirnih
nih paperjas
paperjastih
tih dlačica
dlačica koje
koje propuš
propuštaju
taju
sunčevo zračenje, ali sprečavaju izračavanje te su one toplije za nekoliko stepeni od okolnog
vazduha.
 Na relativno malom broju staništa postoje
postoje stalni povoljni
povoljni ºt uslovi,
uslovi, uglavnom
uglavnom samo u ekvatorijalnoj
ekvatorijalnoj
klimatskoj oblasti gde imamo večnozelenu vegetaciju tropskih kišnih šuma. Određene faze u razviću
njihove fenofaze, javljaju se pri odg
 biljaka tj. njihove odgova
ovaraju
rajućim
ćim ºt uslovima
uslovima na staništu.
staništu. Na osnovu
osnovu
 podataka
 podataka o nastupanju određe
određenih
nih fenofaza u različitim
različitim oblastima mogu
mogu da se izraditi fenološke karte
karte
(linijama se povezuju lokaliteti gde određene fenofaze nastupaju istovremeno). Biljke su jedino
tokom faze mirovanja neosetljive na dejstvo ekstremnih ºt. Na mestima sa nepovoljnim toplotnim
 balansom
 balansom biljke opstaju
opstaju na osnovu
osnovu kompleksa
kompleksa adaptivnih
adaptivnih ososbina
ososbina koje su stekle tokom evolucije
 prilagođavajući
 prilagođavajući sese postepe
postepeno
no uslovima
uslovima koji su odstupali
odstupali od ºt optimuma
optimuma njihovih
njihovih životnih
životnih aktivnosti.
aktivnosti.

DEJSTVO NISKIH TEMPERATURA

U umerenim i hladnim oblastina negativan toplotni balans postaje sve izraženiji od letnjeg ka
zims
zimsko
kom
m peri
period
odu,
u, manji
manji upad
upadni
ni ugao
ugao sunč
sunčev
evih
ih zrak
zraka,
a, duža
duža noć
noć od dana
dana veće
veće izrač
izračav
avanj
anje.
e.
Zahlađivanje
Zahlađivanje postaje sve izrazitije na većim geografskim
geografskim širinama, pri čemu se akumulirane
akumulirane hladne
mase prenose iz polarnih u oblasti manjih geog.širina. Tako zahlađivanje zahvata lokalni, regionalni i
globalni prostor. Hladni lokalni uslovi mogu nastati i u kotlinama, spuštanjem hladnih vazdušnih
masa sa planinskih vrhova (mesta ºt inverzije). Velike površine kontineneta na Zemlji se odlikuju
niskim ºt, na 42% površine min s.g. ºt ispod –20ºC.
–20ºC. Najniža ºt, -90ºC izmerena na Antartiku.
Antartiku.
Za prilagođavanje
prilagođavanje biljka hladnim uslovima
uslovima staništa od velikog značaja su: brzina promene
promene ºt tokom
njihovog
njihovog životnog
životnog ciklusa, vreme nastupanja
nastupanja niskih
niskih ºt kao i način pojavljivanja mrazeva.
mrazeva. Dobro
adaptirane biljke, koje su fiziološki aktivne i pri niskim ºt i periodičnim mrazevima, za hladan

25
 period se pripremaju postepeno,
postepeno, završavaju fazu rastenja, povlačeći
povlačeći se u podz
podzemne
emne organe,
organe, semena
semena
ili zimske pupoljke, ili zadržavaju nadzemne organe snabdevene zaštitnim strukturama i sekundarnim
supstancama kojima podižu odbrambenu sposobnost svojih ćelija i tkiva. Veliku opasnost za biljke
 predstavljaju epizodni mrazevi, u umerenoj zoni se javljaju u kasno proleće i rano leti ili kasno u leto
 predstavljaju
i početkom jeseni, na visokim planinama i tokom letnjih noći. Kratkotrajni su ali izazivaju snažna
oštećenja biljaka jer se javljaju u periodima kada su biljke u ranoj fazi razvića (mladice dobro
snabdevene vodom koja se smrzava), ili u veoma aktivnoj metabolitičkoj fazi (plodonošenje s
 jeseni).
 jeseni).
Kratkotrajni, epizodični mrazevi javljaju se i u tropskoj oblasti u visoko planinskom području, na
Andima, Kilimandžaru, gotovo svake noći, kada se ºt spušta i od -10 do –12ºC. Zato ovde dominiraju
 pahikualne
 pahikualne životne forme, rodovirodovi Senecio, Lobelia, kod kojih se najosetljiviji delovi biljke (cvetna
loža, pupoljci) nalaze 50cm iznad podloge, na debelom stablu, zaštićene i rozetasto raspoređenim
listovima. Na taj način su ovi delovi biljke sklonjeni iz sloja vazduha sa izraženim ºt amplitudama.
 Najosetljivije
 Najosetljivije su tropske
tropske biljke koje trpe promene
promene i oštećenja
oštećenja već pri blagom
blagom snižavanju
snižavanju ºt na
vrednosti od 10 do 0ºC.
Biljke bolje podnose niske od visokih º t. Na visokim ºt dolazi do naglih i brzih procesa degradacije
 proteina
 proteina i smrti ćelija, odnosno
odnosno biljke.
biljke. Sa snižavanjem
snižavanjem ºt, opada brzina biohemijskih
biohemijskih reakcija
reakcija i
usporava se opšta metabolitička aktivnost, membrane ćel.organela postaju rigidnije, a za aktivaciju
 biohemijskih
 biohemijskih reakcija
reakcija potrebna
potrebna je veća
veća energija,
energija, te se itenziviraju
itenziviraju proces
procesii disanja za
za koje je potrebna
potrebna
veća količina supstrata. Ako se u uslovima niskih ºt ne pređe letalna granica, biljka relativno brzo
obnavlja fiziološke funkcije po nastupanju povoljnih ºt. Najotporniji na niske ºt su suvi organi
(semena, spore) ako i poikilohidrične biljke u anabiozi. Što biljke imaju veću količinu vode osetljiviji
su na dejstvo niskih ºt, zbog stvaranja leda i mehaničkog oštećanja tkiva i ćelija.
Jedan od prvih signala negativnog delovanja niskih ºt je prestanak kretanja citoplazme, zatim odlazi
do slabljenja procesa fotosinteze i ubrzavanja procesa disanja. Na niskim ºt biljke teško uspevaju da
obave kompletan životni ciklus, najčešće ostaju u vegetativnoj fazi i razmnožavaju se vegetativno.
Pri ºt ispod nule dolazi najpre do obrazovanja ekstracelularnih kristala leda u intercelularima, koji se
 povećavaju
 povećavaju i izvlače vodu iz ćelije. Ako ovaj proces proces dugo traje dolazi do velikog
velikog gubitka
gubitka vode u
ćelijama,
ćelijama, dolazi do formiranja intracelularnog
intracelularnog leda i smrti ćelije. Ekstracelularni
Ekstracelularni led blokira difuziju
CO2 kroz tkiva i na taj način blokira proces fotosinteze. Ako ovaj period nije suviše dug i za njim
sledi
sledi period sa višim ºt, ali tako da proces topljena
topljena teče lagano, neće doći do velikih oštećenja tkiva
 biljke.
 biljke.
Kristali leda u intercelularima vrše veliki pritisak na zidove ćelija, probijajući ih nanose povrede
 površinskom
 površinskom sloju citoplazm
citoplazme.e. Istovremen
Istovremenoo sa velikim
velikim gubitkom
gubitkom vode dolazi
dolazi do proces
procesaa razgradnje
razgradnje i
opšteg poremećaja metabolizma, enzimi denaturišu, hidrolitički enzimi se otpuštaju u citoplazmu,
 puferski
 puferski sistem
sistem postaje nesposoban
nesposoban da održi ph ćelije, do izržaja dolaze dolaze procesi
procesi konde
kondenzacije
nzacije i
 precipitacije
 precipitacije.. Najčešće
Najčešće membransk
membranskii lipidi prelaze
prelaze iz tečne u čvrstu fazu, inaktiviraju
inaktiviraju enzimi
enzimi vezani
vezani za
membr
membrane ane,, gubi
gubi se selek
selektivn
tivnaa permea
permeabiln
bilnost
ost memeb
memebrana
rana i dolaz
dolazii do neknekontr
ontrolis
olisane
ane razmen
razmenee
metabolita i jona između različitih delova ćelije. Na dejstvo mrazeva su otpornije ćelije koje čija je
 protoplazma
 protoplazma u stanju
stanju da drži
drži vodu većom
većom snagom.
snagom.
Biljke koje opstaju u hladnim uslovima odlikuju se većom količinom nezasićenih masnih kiselina i
specifičnih fosfolipida otpornih na niske ºt. U toku hladnog perioda nastaje čitav niz supstanci koje
 povećavaju
 povećavaju njihovu
njihovu otpornost
otpornost prema dejstvu
dejstvu niskihº t, pre svega
svega ugljeni
ugljeni hidrati, koji pove
povećavaju
ćavaju
conc. ćelijskog soka samim tim otežavaju odavanje vode. Zatim različite lipidne supstance, neke
organske i neorganske soli, specifični rastvorljivi proteini, organske kiseline, polihidroksilni alkoholi,
nekii pigmen
nek pigmenti ti ove supsta
supstance
nce snižava
snižavaju
ju tačku
tačku smrzav
smrzavanja
anja ćelijsk
ćelijskog
og soka.
soka. Rastvo
Rastvori
ri sa većom
većom
količinom masti se uopšte ne zamrzavaju, zato kod mnogih vrsta u toku zime dolazi do pretvarnja
ugljenih hidrata u masti ( Brassica oleracea,
oleracea, Spinacia oleracea). U listovima zelenike ( Pirola) dolazi
do formiranja kriastala leda tek pri ºt od –31ºC, zbog znatnih količina pentoza, sluzi i pektinskih
supstanci u ćelijama listova, koje imaju sposobnost da snažno vezuju vodu. Zapaža se da kod biljaka

26
 otpornih na niske ºt, pri kraju tople sezone i faze intenzivnog rastenja, cvetanja i plodonošenja,
 počinje iskorišćavanje
iskorišćavanje fotosintata
fotosintata i rezervnih
rezervnih supstanci
supstanci za sintezu
sintezu ovih zaštitnih supstanci.
supstanci.
Ćelije i tkiva koja mogu da izdrže najniže ºt istovremeno su otporni i na veliko isušivanje, tako
opstaju i kada je gotovo sva voda izvučena u apoplast, a oko memebrana, organela i makromolekula
ostaje tanak sloj vode koji onemogućava
onemogućava stvaranje “štetnih” disulfidnih
disulfidnih veza između
između proteina što bi
vodilo njihovoj denaturaciji.
Čak ni biljke najotpornije na niske ºt i mraz, ne mogu da prežive iznenadno i naglo intracelularno
formiranje leda u protoplazmi i vakuoli (trenutna smrt). Provodljivost memebrane za vodu nije
dovoljna za brzo isticanje vode, ivice kristala mehanički uništavaju ćelijske strukture. To se često
dešava u proleće, češće ili ranu jesen. U proleće podloga je hladna što onemogućava efikasno
apsorbovanje vode korenovim sistemom, istovremeno relativno suv i topao vazduh ne sprečava
kutikularnu
kutikularnu i stomaternu
stomaternu transpiraciju,
transpiraciju, gubi se voda iz mladih tkiva i organa oni se zagrevaju,
zagrevaju, suše i
venu ili definitivno propadaju. Ivanov (1922/23) je svojim ispitivanjima ustanovio da neka vrsta
drveća ide više na sever, ukoliko manje transpiriše. Prema ovom autoru iglice četinarskog drveća
manje isparavaju od ogoljenih jednogodišnjih izdanaka listopadnog drveća, sa kojih je lišće opalo, tj.
četinarsko drveće majne transpiriše od listopadnog i zato se dalje prostire na sever.
Važnu zaštitnu ulogu smanjenju i sprečavanju zimske transpiracije listova i izdanaka ima snežni
 pokrivač,
 pokrivač, koji ublažava
ublažava dejstvo
dejstvo zimskih
zimskih vetrova.
vetrova. Debljina
Debljina snega
snega uslovljava
uslovljava visinu
visinu drveća
drveća u hladnim
hladnim i
visokoplaninskim oblastima, jer svi oni izdanci koji preko zime štrče iznad snežnog pokrivača
 propadaju.
 propadaju. Na ovim mestima
mestima biljke su izložene mrazu i suši.snežni
suši.snežni pokrivač samo delimično pruža
zaštitu, jer ispod snega vladaju uslovi smanjene svetlosti i otežane difuzije gasova. Dugotrajan sneg
može da šteti biljkama i izazove oštećenja, posle njegovog otapanja biljke su podložnije infekcijama.
 Najosetljiviji
 Najosetljiviji na niske ºt su reproduktivn
reproduktivnii organi, zatim podzemni
podzemni organi krtole,
krtole, lukovice
lukovice korenov
korenov
vrat, nadzemni organi se efikasnije prilagođavaju.najotpornije tkivo je kambijum stabla i listova
tokom sezone mirovanja. Izuzetno osetljivi su rani stadijumi u razviću i rastenju biljaka. Razlike u
sposobnosti biljaka da razviju adaptivne mehanizme otpornosti na niske ºt objašnjavaju i pojavu
klimatskih ekotipova koji mogu da prežive surovije uslove nego što oni na staništima vrsta od kojih
 potiču.
 potiču.
Pripremanje biljaka za jake mrazeve ostvaruje se njihovim postepenim privikavanjem, i to u procesu
 postapenog
 postapenog snižavanja
snižavanja ºt u jesen.
jesen. Na pr.
pr. one individue
individue  Poa annua
annua i Fumaria officinalis, koje su bile u
 polju uspešno
uspešno su izdržavale
izdržavale hladnoću
hladnoću od -9ºC a one koje su bile u staklari
staklari na stalnih
stalnih +15ºC,
+15ºC, pa naglo
naglo
 prenete
 prenete na niske spoljne ºt uginule
uginule su već pri -7ºC. Češće smenjivanje
smenjivanje smrzavanja
smrzavanja i otopljavanja
otopljavanja
može dovesti do smrti biljke i pri višoj ºt od one koju je biljka sposobna da podnese pri sporom i
 postepenom
 postepenom snižavanju ºt. kod ozimih žita sticanje sticanje otpornosti
otpornosti odigrava
odigrava se u jesen, kada se njihovo
njihovo
rastenje usporava, pri ºt od 0 do -10ºC i ravnomernom opadanju ºt. Tokom zime otpornost se
 povećava
 povećava sve više, za za dva i više puta.
puta.
Proces sticanja otpornosti teče u dve faze:
 Prva faza: još uvek aktivan proces fotosinteze, nakupljaju se šećeri i druge rezervne supstance.
 Druga faza: pri ºt nižim od 0ºC, prekida se fotosinteza i nakupljanje šećera, smrzava se voda u
intercelularima i ćelije dehidriraju, u ćelijam raste količina hidrofilnih koloida i koloidno vezane
vode, raste otpor gubljenju vode. Povećava se sadržaj osmotski aktivnih supstanci (glukoza,
 NMK, AK ,rastvorljivi
,rastvorljivi proteini,
proteini, različite soli). Prestaje
Prestaje rastenje
rastenje i formiraju se debeli kutikularni
kutikularni
slojev
slojevii prožet
prožetii voskom
voskom,, povpoveća
ećavava se količin
količinaa mehani
mehaničko
čkogg tkiva;
tkiva; očv
očvršća
ršćavaju
vaju memeb
memebrane
rane;;
fragmentacije centralne vakuole na veći broj sitnijih u kojima se nagomilavaju osmotski aktivne
supstance.
U hladnim
hladnim oblast
oblastima
ima česte
česte su vrste
vrste gustog
gustog,, zbijen
zbijenog
og hab
habitus
itusa,
a, patuljas
patuljastog
tog rasta,
rasta, jastuča
jastučaste
ste ili
rozetaste životne forme. Mladi delovi biljke su najčešće prekriveni prošlogodišnjim, žutim listovima
koji štite izdanak dok raste i osetljivu prelaznu zonu koja spaja koren i stablo. U ovakvim predelima
česte su listopadne vrste biljaka, kao i one koje sa snižavanjem ºt završavaju svoj životni ciklus i

27
 povlače
 povlače se u podzemne
podzemne organe
organe ili razvijaju zaštitne ljuspaste
ljuspaste listiće oko prezimljujućih
prezimljujućih pupo
pupoljaka.
ljaka.
Tropske biljke nisu otporne prema mrazevima ali jesu prema niskim ºt, mada su one uvek iznad 0ºC.
Zims
Zimski periodd u umereno
ki perio umerenojj zonizoni varir
variraa sa geog
geog.ši
.širin
rinom
om i sve
sve većo
većomm udalj
udaljen
enoš
ošću
ću od mora.
mora.
Vegetacijska sezona na ovo području je dovoljno dugačka, od aprila do oktobra, tako da većina
 biljaka preživljava
preživljava zimski
zimski period u obliku semena,
semena, drvenaste
drvenaste višegodišnje
višegodišnje posle listopada prelaze u
stanje mirovanja, a samo četinarske i retke, specifično prilagođene ostaju u stanju minimalne zimske
aktivnosti. Takve su neke zeljaste biljke koje nastavljaju sa fotosintetičkom aktivnošću, ali ne ulažu
asimilate u rast već u sintezu zaštitnih supstanci kojima povećavaju otpornost organizma na niske ºt i
uslove smrzavanja.
Planinska staništa odlikuju niske ºt i kratak vegetacijski period, oko tri meseca, veoma intenzivno
zračenje sa puno ultraljubičastih talasa kao i smanjen atmosferski pritisak vazduha. ºt sa visinom
opada, veće izračavanje od toplote dobijene sunčevim zračenjem, što dovodi i do skraćivanja
vegetacijskog perioda (na 100m oko 11 dana).
Arktičke tundre i antarktičke ledene pustinje odlikuju se čitavim nizom problema: negativnom
vrednošću ºt uglavnom tokom čitave godine, slabim sunčevim zračenjem i dugim fotoperiodom (oko
6 meseci), vegetacijska sezona koja traje samo 6-8 nedelja, veoma jakim vetrovima, fiziološkom
sušom, nepovoljan mineralni režim, snežnom abrazijom, nepovoljnim uslovima za reprodukciju,
oprašiv
oprašivanje
anje i raznoše
raznošenje
nje plodov
plodova.a. Biljni
Biljni pok
pokriva
rivačč proređ
proređen,
en, biljke
biljke se odliku
odlikuju
ju nizom
nizom morfo-
morfo-
fizioloških, fenoloških i reproduktivnih adaptacija.
 Negativan
 Negativan toplotni
toplotni balans tokom zimskog
zimskog perioda
perioda može se savladati
savladati listopadom
listopadom ili minimalnom
minimalnom
fiziološkom aktivnošću četinarskog drveća sa večnozelenim lišćem. U sve surovijim uslovima, koji
traju i nekoliko meseci, postepeno se proređuje drveće u takozvanoj “zoni borbe” i uspostavlja se
šuska granica. U horizontalnom
horizontalnom pravcu severna
severna šumska
šumska granica,
granica, a u vertikalnom gornja šumska
granica. Tu raste drveće iskrivljenog oblika, sa poleglim i isprepletanim stablom i granama, drveće
takozvanog “krumholc” oblika. To su četinari iz rodova  Picea, Pinus, Abies i retki lišćari roda
 Betula. “Krumholc” oblik pojedinih vrsta drveća je jasno genetski diferenciran kao poseban ekotip u
okviru određene vrste, podvrste pa čak i varijeteta, tako da stabla ovih biljaka zadržavaju svoj habitus
i kada se prenesu u ºt povoljnija staništa.
Brojne zeljaste ili žbunaste višegodišnje biljke obrazuju zakržljali, patuljasti ili jastučasti oblik u
 planinskim
 planinskim ili arktičkim
arktičkim uslovima.
uslovima. Rast biljke je redukovan,
redukovan, internodije skraćene,
skraćene, grananje
grananje počinje
 blizu površine
površine zemlje,
zemlje, pa su
su tako pupoljci
pupoljci i listovi
listovi u najmanjo
najmanjojj meri izloženi
izloženi vetru
vetru i zimskoj
zimskoj suši.
U uslovima arktičke i visokoplaninske klime retko se sreću jednogodišnje biljke, zbog kratkog
vegetacijskog perioda. Retki su primerci biljke sasvim malih dimenzija kao što su vrste roda  Draba;
na Himalajima na visini od 6200m može se naći minijaturna  Arenaria musciformis. Iznad šumskih
granica najviše je hamefita, sve manje
manje hemikriptofita i geofita, i izuzetno retko prisustvo terofita.
 Na staništima
staništima u zoni hladne
hladne klime ili za vreme
vreme hladnih
hladnih perioda
perioda u umerenoj
umerenoj klimi uočeno
uočeno je prisustvo
prisustvo
antocijana u većim količinama u listovima biljaka aktivnih i u toku nepovoljne sezone. Tamnozeleni
do tamnocrveni listovi apsorbuju veću količinu zračenja različitih talasnih dužina, a manje propuštaju
i odbijaju, pa zbog toga su topliji od okolnog vazduha. Pigmentacija je genetički određena, ali i
adaptivno, ekološki uslovljena. Pokazano je da se antocijan javlja kao odgovor na stresne uslova,
niske ali i visoke ºt i sušu na staništu. Prisustvo flavonoida i antocijana u epidermalnim ćelijama, kao
i zadebljli kutikularni slojevi i voštane naslage, obezbeđuju zaštitu listovima od ultraljubičastog
zračenja na visokoplaninskim staništima. Obojene krunice takođe imaju svoj ekofiziološki značaj.
Plavi cvetovi
cvetovi su 3-4ºC topliji
topliji od vazduha, a beli jedve 1-2ºC,1-2ºC, ali su oni takve građe da se postiže
 povećana
 povećana ºt na cvetnoj
cvetnoj loži (zdelice ili činijice).
činijice). Boja cvetova se može reverzibilno
reverzibilno menjati
menjati u skladu
sa ºt na staništu (vrsta roda Erodium).
Biljke na prohladnim i hladnim staništima odlikuju se veoma aktivnom C-3 fiksacijom C02 brzim
 premaštanjem
 premaštanjem i odlaganjem ugljenih
ugljenih hidrata kao rezervnih supstanci,
supstanci, pre svega u podzemne
podzemne organe,
kao i obrazovanjem znatnih količina lipidnih jedinjenja magacioniranih u stablu ili večnozelenim
listovima.

28
 Zemljište je u uslovima hladne klime je najčešće skeletno, siromašno, nerazvijeno (fizička suša) ili
vlažno, kiselo, močvarno (fiziološka suša). Biljke se odlikuju kseromorfnim strukturnim odlikama
označene kao pemomorfoze. Uzimanje
 prema Valteru označene Uzimanje N i P, pomažu korenske,
korenske, bakterijske
bakterijske kvržice
ili obrazovanje mikoriznih odnosa. Česta su karnivorne biljke, roda  Drosera.
Često je vegetativno (aseksualno) razmnožavanje, koje je sigurnije, zbog nedostatka oprašivača.
Zapaža se pove
povećan
ćan stepen
stepen poliploidije,
poliploidije, u okviru jednog roda ali i familije. Češće su ženske biljke
biljke
koje brže rastu i produkuju veće listove, a stomaternom transpiracijom ograničavaju gubljenje vode.
Muške biljke su sa manjim listovima, slabije stomaterne kontrole, nestabilnog
nestabilnog vodnog balansa.

DEJSTVO VISOKIH TEMPERATURA

Visoke ºt se javljaju u onim oblastima gde imamo itenzivan priliv sunčevog zračenja tokom dana ili u
toku godine (veća apsorpcija od izračavanja), uz dodatna toplotna strujanja na pojedinim staništima.
Izuzetno visoke ºt javljaju se u tropskoj i sutropskoj oblasti. ºt max. zabeležen u Libijskoj pustinji
58ºC. Na oko 23% zemljine površine s.g. ºt vazduha je iznad 40ºC. Visoke ºt javljaju se i oko
vulkana, u gejzirima (92-95ºC-100ºC, Cyanobacteria). Ekstremno termofilni organizmi odlikuju se
specifično rezistantnim ćel.membranama, posebnim proteinima, često heterotrofni.
Proces prilagođavanja visokim ºt, započinje čim se dostigne takav nivo da izaziva negativan efekat
 pre svega
svega na protoplazmu
protoplazmu.. To su za većinu
većinu kopne
kopnenih
nih biljaka ºt od 35-40ºC,
35-40ºC, a kod mesnatih
mesnatih i
sukulentnih biljaka veće od 50ºC. Adaptivne promene na visokim ºt, ukoliko je moguće, dešavaju se
relativno brzo. Palme su jedna od retkih grupa biljaka koje tokom svoje evolucije, zadržale samo na
toplijim staništima, ne šireći svoj areal ni pod kakvim uslovima.
Visoke ºt su najčešće u kombinaciji sa intenzivnim sunčevim zračenjem i nedostatkom vode na
staništ
staništu.
u. Komple
Kompleksnksnim
im delov
delovanje
anjem
m ovih
ovih faktora
faktora dolazi
dolazi do naruša
narušavan
vanjaja subćel
subćelijsk
ijskih
ih struktu
struktura,
ra,
 poremećaja
 poremećaja ćelijskih
ćelijskih funkcija,
funkcija, ometanja
ometanja fotosinteze
fotosinteze,, što vodi redukciji
redukciji rasta, usporenom
usporenom razviću,
razviću,
smanjenom prinosu i reprodukciji biljke, kao i ograničavanju njenog areala. Visoke ºt menjaju
 položaj
 položaj i raspored
raspored molekula
molekula proteina
proteina u membranama
membranama i one postaju veoma fluidne.fluidne. Jedan
Jedan od prvih
simptoma
simptoma toplotnog
toplotnog stresa je poremećaj intenziteta
intenziteta i dinamike fotosinteze.
fotosinteze. Zavisno
Zavisno od intenziteta
intenziteta ,
dužine trajanja dejstva i variranja visokih ºt, biljke razvijaju odbrambene adaptivne mehanizme.
Jedino spore i poikilohidrčne biljke u potpuno suvom stanju se neosetljive na dejstvo visokih ºt.
Pod dejstvom visokih ºt , intenziviraju se procesi razgradnje organskih molekula. Najpre dolazi do
inaktivacije
inaktivacije termolabilnih
termolabilnih enzima,
enzima, oštećuje se i kida fina struktura
struktura biomembrana
biomembrana,, prestaje
prestaje selektivni
selektivni
transport kroz membrane i aktivnost mitohondrijaa, dolazi do smrti ćelije. Intezitet fotosinteze se
 povećava
 povećava samo do izvesne
izvesne granice,
granice, a zatim opada i svodi se na nulu. Disanje postaje intenzivnije.
intenzivnije.
Akumuliraju se štetni produkti metabolizma, posabno rastvorljiva jedinjenja azota.
Tokom evolucije vrste su opstale zahvaljujući adaptivnoj strategiji koja se sastoji u izbegavanju ili
razvile toleranciju na visoke ºt (obligatne termofite). Izbegavanje visokih ºt moguće je prelaskom u
stanje mirovanja, povlačeći se u organe otporne na nepovoljne uslove (semena,spore) ili zbacivanjem
lišća, tj. zamenom sa čvrstim i sočnim listovima koji se razvijaju iz pupoljaka otpornih na promenjen
ºt režim. Zaštita od pregrevanja i oštećenja listova ostvaruje se:
  periferijskim
 periferijskim struktu
strukturama:
rama: dlakavi
dlakavi pokrivač,
pokrivač, voštane naslage,
naslage, debela
debela lignifikovan
lignifikovanaa kutikula
kutikula
  promenom
 promenom položaja
položaja listova
listova (vertikalan
(vertikalan ili paraheliotropn
paraheliotropnii položaj)
položaj)
 intenzivnom transpiracijom, dogod je snabdevanje vodom povoljno. Međutim često na visokim ºt
dolazi do prestanka transpiracije, stome se zatvaraju da se voda sačuva u ćelijama.
Štetno delovanje visoke ºt može dovesti do “zapaljenosti” kore drveća, pa se biljke ovakvih staništa
odlikuju debelom, grubo naboranom i jako suberinifikovanom korom stabla. Drvenaste biljke jako
insoliranih staništa, pri osnovi stabla imaju debeli sloj plute koji štiti korenov vrat od visokih ºt. Dok 
se kod zeljastih biljaka, mlad izdanak štiti gustim omotačem od ostataka prošlogodišnjih listova, koji
toplotu slabo provode.

29
Biljke koje su otporne i tolerantne na visoke ºt, aktivno obavljaju sve fiziološke funkcije i tokom
najtopli
najtoplijih
jih perioda
perioda.. Njihov
Njihovaa protopl
protoplazm
azmaa se odliku
odlikuje
je specifi
specifični
čnim
m struktu
strukturnim
rnim i biohem
biohemijsk
ijskim
im
karakteristikama, tako da kod njih ne dolazi do denaturacije i razaranja ćelijske organizacije ni na
visokim ºt. Iznenadni porast ºt, skoro do letalnih vrednosti indukuje brzu sintezu zaštitnih tzv. “heat-
shoc
shock”
k” prote
proteina
ina male
male mole
molekukuls
lske
ke težin
težine,
e, smat
smatra
ra se da se sinte
sintetiš
tišuu na osno
osnovu
vu iRNK
iRNK koja
koja se
transkribuje kao odgovor na visoke ºt na staništu (kada ºt poraste za oko 10ºC iznad optimalne za rast
i razviće). Ovi proteini štite membranske sisteme ćel.organela, stabilizuju hromatinsku strukturu,
spre
sprečav
čavaju
aju štetn
štetnoo dejst
dejstvo
vo foot
footok
oksid
sidati
ativn
vnih
ih proc
proces
esaa i stim
stimul
ulišu
išu meha
mehaniznizme
me obno
obnove
ve.. Brzo
Brzo se
reapsorbuju po snižavanju ºt.
Otpornost biljaka na visoke ºt često ima godišnji ciklus: ona je različita u različitom peridu godine,
kao i u različitim fazama razvića. Mlade biljke su veoma osetljive na visoke ºt, starije tolerantne u
letnjem peridu. Dugotrajno dejstvo umereno visokih ºt prouzrokuje oštećenja, kao i kratkotrajno
dejstvo veoma visokih ºt. Biljke hladnih oblasti su mnogo osetljivije na visoke ºt od onih koji rastu na
toplim i suvim staništima. Kod biljaka osetljivih na visoke ºt zapažaju se brze i značajne fiziološke
modifikacije već u toku nekoliko sati, menja se conc. supstrata za fotosintezu, zamenjuju se određeni
enzimi izoenzimima sa optimumom na višim ºt, ugrađuju se u biomembrane lipidi otporni na visoke
ºt. Tako se ºt optimum i maksimum za disanje i fotosintezu pomera za nekoliko stepeni.

UTICAJ VATRE I POŽARA NA BILJKE I VEGETACIJU

VEGETACIJU U CELINI

Posebnu
Posebnu vrstu opasnosti
opasnosti od visokih
visokih ºt i pregrevanja
pregrevanja za biljke i vetaciju u celini predstavlja
predstavlja vatra. U
suvim i toplim oblastima, na Mediteranu, stepama i savanama vatra i prirodno nastali požari
 predstavljaju
 predstavljaju važan ekološki
ekološki faktor. Javljaju se manje više redovno,
redovno, izazivaju
izazivaju velike promne u
izgledu predela, podstiču i vegetacijske sukcesije, mogu u potpunosti da unište nadzemne ali i
 podzemne
 podzemne delove
delove biljaka.
biljaka. Ipak brojne
brojne večnoze
večnozelene
lene biljke
biljke makije ( Quercus coccifera, Erica arborea),
čaparala ( Adenostoma
 Adenostoma fasciculatum,
 fasciculatum, Ceanothus megacarpus) i drugih oblika mediteranske vegetacije
Ceanothus megacarpus
(garige, skraba, finbosa), kao i neke drvenaste listopadne vrste (breza, topola) u stanju su da se
obnove izdancima iz preživelih delove stabla ili korena koji preostanu na požarima.
Prirodni požari se mogu izazvati udarima munja, vatrenim dejstvima aktivnih vulkana, posla kiše
kapi koje deluju kao optička sočiva koja sakupljaju i koncentrišu sunčevo zračenje sve dok se od
ogromne količine toplote, ne zapale suvi delovi biljaka. Antropogenim delovanjem, slučajno ili
namerno.
Vatra deluje direktno i indirektno na biljke: požari podstiču proces selekcije među vrstama na
određenom mestu, dovode do kompletne mineralizacije nagomilanog otpada stelje, pokreću cikluse
sukce
sukcesija
sija.. Požarim
Požarimaa su najpodl
najpodložn
ožniji
iji različit
različitii kserofi
kserofilni,
lni, drvena
drvenasti
sti kao i zeljast
zeljastii (sa zapaljiv
zapaljivim
im
materijama smola, etarska ulja), tipovi vegetacije rasprostranjeni u sušnim, toplim i intenzivno
osvetljenim klimatskim zonama. Određene strukturne odlike i cenotički sastav nekih vegetacijskih
tipov
tipovaa uslo
uslovl
vlje
jeni
ni su toliko
tolikojj meri
meri perio
periodič
dičnonom
m poja
pojavo
vomm požar
požaraa da se smat
smatrajrajuu “pož
“požarn
arnim
im
ekosistemima”.
Vatra koja se spontano javlja prerasta u požar i to: podzemni, prizemni ili požar u krunama stabla.
Vatra bez plamena moža dugo tinjati u zemljištu prekrivenom naslagama organskog materijala
izazivajući podzemne požare koji uništavaju najveći deo korenova i drugih biljnih organa pod
zemljom. Prizamni požari se brzo šire zahvatajući velike površine i uništavaju stelju, prizemne biljke,
žbunove, nisko drveće,
drveće, obično se ne oštećuju korenovi, seme semena
na u zemljištu. U gustim šumama vatra
se često širi u krunama
krunama drveća. Međutim u velikom velikom broju slučajeva,
slučajeva, a zahvaljujući
zahvaljujući vetrovima
vetrovima jedan
tip požara prelazi u drugi i prerastaju u totalni požar.

30
 Na stablima
stablima drveća
drveća koje ostaje posla požara česte su “rane” nastle vetrom,vetrom, ugrožavaju
ugrožavaju opstanak 
opstanak 
 jedinki
 jedinki jer su oštećana
oštećana ne samo površinska
površinska tkiva već i kambijm,
kambijm, podložniji
podložniji prodoru
prodoru patogena.
patogena. Na
delovanje vatre otporno je drveće sa debelom korom, neke vrste bora, balk.endemorelikt bor munika
 P.heldrichii, zatim stabla nekih palmi zaštićena debelim omotačem od suvih, mrtvih a neodbačenih
 P.heldrichii,
listova.
listova. Interesantna
Interesantna je pojava stimulacije
stimulacije vatrom brzog rasta i razvića nekih drvenastih
drvenastih biljaka koje
se odlikuju plodovima sa tvrdim omotačem oko krupnih semena, označenih kao pirofite. Posle
kartkotrajnog delovanja vatre, semena koja su u stelji godinama ostala dormantna, se otvaraju,
rasprskavaju padaju na podlogu obogaćenu mineralima iz pepela od sagorelog organskog materijala,
te mladice veoma brzo isklijavaju. To su biljke iz rodova  Acacia, Pinus, Protea, Ceanothus, Ceanothus,
Callystemon koje naseljavaju tople i sušne predele Australije i Karipske provincije u
 Eucalyptus, Callystemon
 južnoj
 južnoj Africi. Šišarke borova, nazivaju
nazivaju sa serotinoznim
serotinoznim šišarkama, ostaju zatvorene više godina,
godina, a
otvaraju se pri požaru, lete na sve strane i razbacuju semena čak na vrlo veliku daljinu, što doprinosi
 brzom širenju borovih
borovih sastojina.
sastojina. Mediterans
Mediteranski
ki borovi
borovi  P. halepensis (alepski bor), kao i neke podvrste
crnog bora brzo zauzimaju opožarena staništa. Pirofita  Pinus palustris tj. njeni proklijali izdanci
ostaju u stadijumu mladice sve dok šumu ne zahvati požar, posle kojeg dolazi do naglog izduživanja
i rasta ovog četinara, terminalni pupoljak tek posle toplotnog šoka započinje pravo izrastanje.
Posle požara, nastaju potpuno izmenjeni predeli ili požarišta, na kojima je osnovna podloga pepeo
specifičnog strukturnog i fizičko-hemijskog sastava, podložan eolskoj i vodnoj eroziji. Zemljište
 postaje sterilno,
sterilno, pregrejano,
pregrejano, loše propušta
propušta i zadržava
zadržava vodu i vazduh,
vazduh, veoma
veoma alkalno naročito ako je
 požar zahvatio
zahvatio stelju
stelju i humus
humus.. Požarišta
Požarišta naseljavaju
naseljavaju druge
druge vrste
vrste biljaka
biljaka od onih
onih uništenih
uništenih požarom,
požarom, to
su u najvećem broju heliofite adaptirane na intenzivno zračenje i veliku količinu direktne svetlosti.svetlosti.
Označene su kao pionirske vrste požarišta, tosu najčešće jednogodišnje vaskularne vrste I neke
mahovine. Veoma često to su i nitrofilne biljke. Na požarištima listopadnih šuma obično rastu
zeljaste cvetnice Calamagrostis epigeios, Atropa belladonna, Rubus hirtus, Fragaria vesca, Urtica
dioica i  Populus tremula kao pionirska drvenasta biljka. Od mahovina  Funaria hygrometrica, hygrometrica,
Ceratodon purpurens, vrste rodova  Bryum,  Didymodon,
 Didymodon, Weissia. Odmah za pionirskim vrstama,
obnavljaju se i one biljke koje su preživele požar, pre svega vegetativnim putem iz zaostalih
nadzemnih a posebno podzemnih organa ili semena. Sukcesije kroz koje prolazi vegetacija na
šumskim požarištima predstavljaju obnovu izgorele šume.
U nekim oblastima, stepe i savane, požari imaju povoljan efekat. Bez požara stalno bi se uvećavao
već inače debeo sloj stelje, što bi ometalo rastenje i širenje raznovrsnih zeljastih biljaka i njihovih
 populacija.
 populacija. Veliki
Veliki požari
požari započinju
započinju cikluse
cikluse sukcesija
sukcesija tzv.”vatre
tzv.”vatrene
ne cikluse”.
cikluse”.

3. VODA I VLAZNOST

Voda je:
l. jedna od osnovnih komponenti biljnih celija, odnosno protoplazme
2. neophodni sastojak, cesto prisutan u velikim kolicinama, narocito u odredjenim biljnim tkivima (u
ksilemu, vodenom parenhimu) i specificnim biljnim organizmima (sukulentne biljke)
3. neposredni ucesnik u fizioloskim procesima
4. sredina u kojoj se odvijaju sve metabolicke reakcije
5. univerzalni rastvarac koji omogucava transport razlicitih supstanci kroz biljni organizam i njihovo
ukljucivanje u biohemijske procese.
Protoplazma biljnih celija se sastoji od slozenog kompeksa hidrofilnih koloida, koji imaju osobinu da
 primaju vodu
vodu i bubre,
bubre, ten a taj nacin dolaze
dolaze u stanje pri kojem je jedino moguce
moguce odvijanje
odvijanje osnovnih
osnovnih
fiziolo
fizioloski
skihh proce
procesa
sa u celiji.
celiji. Istovr
Istovreme
emeno,
no, zasice
zasicenost
nost biljnih
biljnih celija
celija vod
vodom
om uslovl
uslovljava
java postoja
postojanje
nje
turgora, kojim se obezbedjuje cvestina svake celije, odnosno struktura i odrzavanje odredjenog

31
 oblika biljnih tkiva. Ukoliko protoplazma, prilikom isusivanja, u znatnom obimu izgubi vodu, zivotni
 procesi
 procesi jenjavaju,
jenjavaju, te celija prelazi
prelazi u stanje
stanje neaktivno
neaktivnogg zivota
zivota ili anabioze
anabioze ili cak ugiba.
ugiba.
Voda je ukljucena u procese prenosenja neorganskih i organskih supstanci, kroz biljni organizam kao
 posrednik
 posrednik i sredina
sredina u kojoj se vrsi transport;
transport; voda ucestvuje
ucestvuje u metabolickim
metabolickim procesima
procesima kao
univerzalni rastgvarac i sredina (medijum) u kojem se odvijaju sve fizioloske reakcije’ ona je supstrat
(reac
(reactan
tant)
t) u svet
svetlo
lojj fazi
fazi foto
fotosi
sinte
nteze
ze (dav
(davala
alacc vodo
vodonik
nika,
a, odno
odnosnsnoo elek
elektro
trona
na i prot
proton
ona),
a), kao
kao i
enzimatskim procesima hidrolize (izvor esencijalnih H+ i OH- jona). Prema tome, voda je osnovni
kako unutrasnji, tako i spoljasnji factor zivotnih procesa koji se desavaju u biljci i funkcionalna veza
izmedju biljke i spoljasnje sredine.
 Na kopn
kopnu,u, zemljiste-biljk
zemljiste-biljka-atmos
a-atmosfera
fera cine jedinstven
jedinstven system
system kroz koji voda neprekidno
neprekidno protice
protice na
osnovu termodinamickih zakonitosti. Na taj nacin se obezbedjuje odvijanje globalnog kruzenja vode,
sa mora na kkopno, u atmosferu i ponovo u more.
Voda, takodje, veoma dobro apsorbuje toplotu, zbog cega je najznacajniji stabilizator geofizickih i
geohemijsk
geoh emijskihih procesa
procesa na Zemlji. Voda doprinosi
doprinosi odrzavanju uravnotezene
uravnotezene temperature celije, kao i
citave biljke, uprkos promenbama toplote u okolnoj sredini.
Ona ima, verovatno, najznacajniju ulogu u rasprostiranju biljaka na Zemlji, a s druge strane sto ona
odlucujuce utice na pojavu osnovnih adaptivnih formi biljaka. Voda vise nego svetlost i bilo koji
drugi factor sredine, ima snazno formativno delovanje na biljke.
Veliki distributivni znacaj vode zasniva se na cinjenici da je ona factor sredine koji narigoroznije
menja, ogranicava ili podstice, rast i produkciju biljaka. Velike razlike u pgoedu vlaznosti(odnosno
suse) postoje in a sasvim bliskim rastojanjima. Lokalne razlike u vlaznosti odredjuju lokalni raspored
 biljaka, kao i karakter
karakter njihovih adaptacija.
adaptacija. Takose,
Takose, na primer,
primer, u dovoljno
dovoljno vlaznim
vlaznim oblastima
oblastima nalazi
 bujna sumska
sumska ili livadska,
livadska, mezofitna
mezofitna vegetacija,
vegetacija, a u oblastima
oblastima sa kracim
kracim ili duzim susnim
susnim periodima
periodima
razvija se tvrdolisna, zbunasta, stepska ili pustinjska, kserofitna vegetyacija. U vlaznim tropsdkim
oblastima, gde vode ima uvek dovoljno, a i temperature
temperature je povoljna, razvija se na Zemlji
Zemlji najbujnija i
najraskosnija
najraskosnija vegetacija
vegetacija tropskih kisnih suma. Gde god se javljaju kraci ili duzi susni periodi, sume
se zamenjuju najpre zbunastom (udovoljno toplim regionoma), a zatim zeljastom vegetacijom, koja
 je uskladjena
uskladjena kako sa promenom
promenom susnihsusnih i vlaznih perioda,
perioda, tako is a sezonskim
sezonskim promenama
promenama
temperature.
Tecno stanje vode je rezultat neuobicajenog ponasanja njenih molekula. Naime, molekuli vode se
odlikuju polarnoscu, odnosno dipolnim karakterom, zbog asimetricne distribucije elektrona (mada su
u celini neutralni). Uprostornom rasporedu, u molekulu vode, vodonikovi atomi se nalaze pod uglom
od 105o
105o u odno odnosu
su na centcentra
raln
lnoo polo
poloze
zenn atom
atom kise
kiseon
onikika(
a(H-
H-O_O_H
H), zbog
zbog cijecije se izra
izrazi
zite
te
elektronegativnosti formiraju dve kovalentne veze O-H i dve hidrogenske veze kojima se privlace
atomi vodonika
vodonika susednih
susednih molekula
molekula vode. Na taj nacin se obrazuje obrazuje tetraedalna struktura
struktura velikih
molekulskih aglomerata vode. Za njihovo razdvajanje je neophodno utrositi veliku kolicinu energije,
odnosno
odno sno toplote. Upravo stoga je voda na uobicajenim
uobicajenim temperaturama
temperaturama na Zemlji
Zemlji u tecnom stanju, a
time je obezbedjeno i postojanje zivota na planeti. Polarna priroda vode omogucava da ona bude
glavni
glavni medijum za transport velike velike kolicine disosovanih
disosovanih jona,
jona, kao i razlicitih
razlicitih polarnih organskih
organskih
 jedinjenja(se
 jedinjenja(secera,
cera, amino kiselina,
kiselina, proteina),
proteina), kojisu neophodni za metabolizam
metabolizam i zivot biljke (kao i
svakog drugog organizma).
Voda se u prirodi javlja u tri agregatna stanja, odnosno gasovitom kao vodena para, zatim kao tecna
voda i najzad, u cvrstom stanju, kao led i sneg. U vazduhu vazduhu se voda nalazi najcesce
najcesce u obliku vodene
vodene
 pare (oblaka i magle).
magle). Tecna
Tecna voda stvara ukupukupni ni vode
vodeni
ni omotac
omotac planete ili hidrosfere.
hidrosfere. Hidrosfera
Hidrosfera
obuhvata vodene mase okeana, mora, reka, jezera i drugih vodenih basena, kao i voda u podzemnim
rezervoarima ili vezana za cestice zemljista, minerale i stene, al ii u cvrstom stanju kao led ili sneg na
kopnenim ili vodenim povrsinama.
Voda se odlikuje velikim temperaturnim rasponom izmedju tacke mrznjenja (00C) i veoma visoke
tacke kljucanja (100oC). Na 0oC led i tecna voda sse nalaze u ravnotezi. Sa povecanjem temperature
dolazi do topljenja leda, odnosno narusavanja njegove pravilne structure, jer pojedinacni molekuli

32
 zalaze u supljine trodimenzionalne mreze molekulskih skupina, a gustina vode postepeno raste sve
do temp
tempereratu
ature
re od 4oC.
4oC. Izna
Iznadd ove
ove temp
tempereratu
ature
re prevl
prevlad
adav
avaa terma
termalno
lno sire
sirenje
nje i spora
sporadi
dicn
cnoo
rasporedjivanje molekulskih skupina, zbog cega, ponovo opada gustina vode. Maksimalna gustina
vode na priblizno 4oC je od fundamentalnog znacaja za zivi svet.
Voda isparava
isparava na svakoj temperature,
temperature, ali tako da se sa povisenjem
povisenjem temperature
temperature njena isparljivost
isparljivost
 povecava,
 povecava, a sa snizenjem
snizenjem temperature
temperature ona se smanjuje.
smanjuje. Led,
Led, takodje,
takodje, isparava,
isparava, samo je intenzitet
intenzitet
njegovog isparavanja neznatan.
Izuzetno visoka specificna toplota vode (4.2Jg-l) znaci da ona moze da primi ogromnu kolicinu
toplote uz relativno malo povecanje temperature. Stoga, prisustvo i postojanje vode u bioloskim
strukturama predstavlja zastitni system za zive organizme izlozene dejstvu temperaturnih promena u
sredini u kojoj zive.
Voda ses odlikuje veliom latentnom toplotom topljenja, koja iznosi 333.6Jg-1. velika latentna
toplota isparavanja vode omogucava efikasno hladjenje povrsina koje sadrze i odaju vodu kao i
odrzavanje globalnih meteoroloskih ciklusa.
Osnovne fizicko-hemijske karakteristike molekula vode odredjuju i njen kohezioni karakter, od kojeg
zavisi protok vode navies, kroz sudove biljke, zatim njenu sposobnost adhezije za zidove ksilemskih
elemenata, sto zajedno sa visokim povrsinskim naponom vode dovodi do pojave kaplarnosti. Voda se
krece kapilarnim silama kroz biljna tkiva, tacnije izmedju celuloznih mikrofibrila celijskih zidova,
kao i izmedju cestica zemljista, odakle se biljke snabdevaju vodom. Pored toga, molekuli vode mogu
lako da klize jedan pored drugog u uskom kapilarima, sto znaci da se ona odlikuje relativno niskim
viskoz
viskoziter
itertom
tom.. Moeku
Moekuli
li vode
vode se mesaju
mesaju sa drugim
drugim tecnos
tecnostima
tima i prolaz
prolazee kroz
kroz polupr
polupropu
opustl
stljive
jive
membrane, cime se omogucava odvijanje procesa difuzije, odnosno osmoze.

Voda je tecnost bez mirisa i boje. Providna je, sto znaci da propusta vidljivu(:belu”) svetlost do
znatne
znatne dubine
dubine,, cime
cime je omogu
omoguce
cenn proces
processs fotosi
fotosinte
nteze
ze i kod submer
submerznih
znih vod
voden
enih
ih biljaka
biljaka.. Ona
apsorbuje izvesnu kolicinu svtlosti, narocito u crvenom delu spektyra, a propusta svetlost plavo-
zelenog dela spectra zbog cega su deblji slojevi vode plavicaste boje, odlikuje se neznatnom
termickom provodljivoscu.

OSNOVNE ODLIKE PRIRODNIH VODA NA ZEMLJI

Prirodne vode na Zemlji nikada nisu hemijski potpuno ciste, vec uvek sadrze, u vecoj ili manjoj meri,
gasovi
gasovite,
te, mineralne
mineralne i organs
organske
ke supstanc
supstancee u rastvor
rastvoreno
enomm stanju,
stanju, kao i razlici
razlicite
te cvrste
cvrste cestice
cestice i
mikroorganizme. Osnovni sastojak morske, slane vode je NaCl, kojeg ima prosecno oko 2,7%, a u
slano
slanojj vodi
vodi Mrtv
Mrtvog
og mora
mora cak
cak i 20%.
20%. Pore
Poredd toga
toga,, pris
prisut
utni
ni su,
su, u znatn
znatnim
im kolic
kolicina
inama
ma i katjon
katjonii
magnezijuma, kalcijuma i kalijuma, kao i anjoni sulfata, hlorida, bikarbonata i drugih. U morskoj
vodi se nalaze u malim kolicinama gotovo svi svi hemijski elementi, bilo u jonskom obliku ili vezani,
vezani, u
neorganskim i organskim jedinjenjima. Najzastupljenije soli, hloridi i sulfati, daju morskoj vodi slan-
gorak ukus. Prosecni salinitet morske vode od oko 35%o , smanjuje u severnim morima kao i u onim
morima koja se odlikuju vecim brojem pritoka, dok se juzna mora odlikuju povecanim salinitetom.
Slatke, kopnene vode, sadrze uglavnom soli kalcijuma i magnezijuma, pre svega bikarbonata i
carbonate, osi su prisutni u velikim kolicinama u takozvanim tvrdim vodama, a u znatno manjim
kolicinama u mekim vodama. Vode koje sadrze u velikim kolicinama odredjene hemijske elemente elemente
ili veliku koncentraciju citave grupe razlicitih elemenata oznacene su kao mineralne vode. One mogu
 biti kisele,
kisele, gorke,
gorke, sumporovite
sumporovite,, jodne i druge.
druge.
Kopnene vode se odlikuju i procesima eutrofikacije ili obogacivanja neorganskim jedinjenjima ( pre
svega, nitratima i fosfatima), koji pristizu povrsinskim tokovima ili spiranjem iz okolnog zemljista. U
danasnje vreme to je cesto rezultat antropogeno-zoogenog zagadjivanja .u eutrofnim vodama je
koncentracija rastvorrenih mineralnih supstanci i cvrstog materijala i do 300 puta veca nego u
mineralno siromasnijim, oligotrofnim vodama.

33
 Za biljke je od izuzetnog znacaja rastvorljivost gasova u vodi, koja raste sa povecanjem pritiska i
opad
opadan
anje
jem
m tempe
temperatrature
ure,, a opad
opadaa sa pove
poveca
canje
njem
m konc
koncen
entra
traci
cije
je soli.
soli. Uo
Uops
pste
te uzev
uzev,, u vodi
vodi je
rastvorljivost ugljen-dioksida mnogo bolja od rastvorljivosti kiseonika. Ispod dobro osvetljene,
ufoticne zone vodenog bassena ukojoj suizrazeni procesi fotosinteze, sa sve vecom dubinomdolazi do
opadanja
opadanja kolicine
kolicine kiseonika, zbog njegove potrosnje od strane zivotinjazivotinja i mikroorganiza
mikroorganizama,
ma, kao i u
 procesima
 procesima raspadanja,
raspadanja, dok se istovrremeno
istovrremeno pvoe
pvoecava
cava kolicina
kolicina ugljen-diok
ugljen-dioksida.
sida. Horizontalna
Horizontalna i
vertikalna
vertikalna strujanja vodene masse masse dovode do mesanja
mesanja vode i uravnotezav
uravnotezavanja
anja kvalitativnih odnosa
odnosa
vode na povrsini i one na vecim dubinama, kao i do formiranja temperaturnog gradijenta, shodno
dubini vodenog basena.
RASPORED PRIRODNIH VODA NA ZEMLJI
Voda pokriva oko ¾ Zemljine povrsine. Glavni rezervoari vode na Zemlji su mora i okeani koji
zauzimaju oko 71% povrsine Zemlje, nasuprot kopnu koje zauzima svega 29% povrsine planete. U
morima i okeanima se nalazi izmedju 03-07% ukupne vode na Zemlji, dok je oko 2% vode
zamrznuto u polarnim oblastima ili zarobljeno u lednicima, a svega oko 1% vode se nalazi na kopnu,
u atmosferi i zivim organizmima.
organizmima. Zbog toga je upravo
upravo voda mora i okeana
okeana najznacajniji stabilizator 
stabilizator 
geofizickih i geohemijskih procesa na planeti. Voda se nalazi i u svim porama i supljinama ispod
 povrsine
 povrsine Zemlje, izmedju cesticacestica zemljista,
zemljista, kao i delova maticnog supstrata
supstrata i cestica zemljista. Ona
ispunjava i atmosferu iznad okeana i kontinenata, gde se nalazi u obliku vodene pare, oblaka ili
magle.
Prirodne vode na Zemlji mogu biti:
1. mors
morske
ke ili
ili slan
slane,e,
2. brak
brakic
icne
ne ili
ili sla
slano-
no-sl
slatk
atke,
e,
3. kopn
kopneene ili
ili slat
slatke
ke i
4. meteorske
meteorske (kisnica,
(kisnica, sneg,
sneg, led) koje
koje su,
su, takodje,
takodje, slatke
slatke vode.
vode.
Sve ove vode su ukljucene u ciklus kruzenja, pod uticajem Sunceve energije i sile Zemljine teze.
Zahvaljujuci stalnom kruzenju, sve vode na Zemlji se neprestano obnavljaju, povezne u jedinstveni
vodeni omotac Zemlje ili hidrosferu.
Odnos padavina i evaporacije je odlucujuci factor vodnog balansa pojedinih oblasti na Zemlji.
Klimatska oblast u kojoj godisnja kolicina padavina prevazilazi godisnji gubitak vode evaporacijom
 je oznacena kao vlazna (humidna)
(humidna) dok je suva (aridna) ona oblast na Zemlji Zemlji u kojoj godisnji gubici
vode evaporacijom nadmasuju ukupnu kolicinu padavina. Ekstremno vlazne (perhumidne) oblasti
imaju
imaju dva puta vise vise pad
padavin
avinaa u odn
odnosu
osu na kolicin
kolicinuu vod
vodee oda
odatu
tu evapora
evaporacijo
cijom,
m, dok ekstremo
ekstremo
suve(peraridne) oblasti imaju dva puta intenzivniji evaporacijski gubitak vode u odnosu na kolicinu
 pristiglu
 pristiglu padavinama.
padavinama. Deficitom
Deficitom padavina
padavina se odlikuje
odlikuje 1/ 3 kopna
kopna,, a pri tome je oko 12% ukup ukupne
ne
 povrsine
 povrsine Zemlje
Zemlje ekstremno
ekstremno suvo, dok je samo 3% povrsine povrsine kopna ekstremno
ekstremno vazno.
vazno. Najvecom
Najvecom
vlaznoscu se odlikujugranicne oblasti kontinenata sa morima i okeanima.
VODENI REZIM STANISTA
Vodeni rezim stanistaobuhvata kompleks process primanja, prometa, iskoriscavanja i odavanja vode
iz zemljista i vazduha na nekom mestu na Zemlji. Prema tome, za biljke je znacajan ukupni vodni
 balans datog stanista, koji, sjedne strane, cini vlaznost
vlaznost zemljista, a s drgue strane vlaznost
vlaznost vazduha.
Uprosceno govoreci, zemljiste je ona sredina iz koje biljke apsorbuju vodu, shodno stepenu njegove
vlaznosti,
vlaznosti, odnosno
odnosno kolicini lako dostupne
dostupne vode,
vode, dok od vlaznosti vazduha
vazduha zavisi
zavisi obi mi karakter 
karakter 
transpiracije biljaka, odnosno kolicina vode koja napusta biljke isparavajuci u okolnu amosferu.
Vlaznost zemljista i mogucnosti iskoriscavanja vode u zemljistu

Voda pristigla padavinama na kopnootice po povrsini podloge, ispunjava sve supljine, kanale i
zemljisne kapilare i prelazi u dublje slojeve, zavisno od nagiba terena, razvijenosti zemljista, tipa i
gustine vegetacije.
U zemljistu je voda vezana razlicitim silama, tako da korenovi biljaka moraju savladati veci ili manji
otpor prilikom
prilikom upijanja
upijanja vode.
vode. Tosu povrsins
povrsinske,
ke, hidrostatic
hidrostaticke
ke i gavitacijske
gavitacijske sile,
sile, kao i osmotski
osmotski

34
 potencijal
 potencijal zemljisnog
zemljisnog rastvora.
rastvora. Osmotski
Osmotski potencijal
potencijal vode
vodenog
nog rastvora
rastvora u zemljistu,
zemljistu, koji zavisi od
rastvorenih supstanci, moze da bude vrlo nizak (pri velikoj koncentraciji rastvorenih supstanci) id a
time potpuno onemoguci
onemoguci primanje vode vode vecini biljaka. To je narocito slucaj na slanim zemljistima.
U odnosu na mogucnosti korenovog sistema da se snabde vodom, savladavajuci otpor kojim je ona
drzana u zemljistu, razlikuju se, za biljku, dostupna i nedostupna voda. Dostupna voda se nalazi u
supljinama i kanalima u zemljistsu, i to kao gravitacijska i kapilarna voda, dok je vise ili manje
nedostupna voda vezana za cestice zemljista, kao opnena (imbibicijska) i higroskopna voda.
Voda
Vo da obraz
obrazuje
uje tanji
tanji ili debv
debvlji
lji sloj
sloj na povr
povrsi
sini
ni zeml
zemljis
jisnih
nih cest
cestic
icaa za koje
koje je veza
vezana
na silam
silamaa
molekularnogprivlacenja ili adsorpcijom., oznacena je kao opnena voda. Svoj vode uz samu povrsinu
cestice oznacen je kaohgroskopna voda, koja se za cesticu drziogromnom snagom od oko 1000 bara.
Higroskopna voda je biljkama potpuno nedostupna i ona ostaje i u vazdusno suvom zemljistu. Sto se
tice opnene vode, nju biljka moze koristiti samo delimicno i uz velike teskoce. Na suvim stanistima,
u pustinjama, stepama i savanama, ksserofite koje sse odlikuju niskim osmotskim potencijalom, vec i
u celijama korena, mogu u znatnoj meri iskoriscavati i opnenu vodu.
Ukoliko
Ukoliko je neko zemljiste boga bogatije
tije koloidima,
koloidima, utoliko je bogatrije i higroskopnom
higroskopnom vodom,
vodom, koja
guscim
guscim slojem molekula
molekula pokriva koloidnu
koloidnu cesticu,
cesticu, a takodje prodire i u prostore
prostore izmedju cestica.
cestica.
Zbog
Zbog toga
toga se koloid
koloidna
na zemlji
zemljista,
sta, sa sitnim
sitnim zemljis
zemljisnim
nim cestic
cesticama
ama odliku
odlikuju
ju vecom
vecom kolicin
kolicinom
om
higroskopne
higroskopne vode,
vode, na primer gline, u odnoodnosu
su na nekoloidna
nekoloidna zemljista izgradjena
izgradjena od krupnih cestica
kakva su, na primer, peskovita zemljista.
 Nasuprto
 Nasuprto opnenoj
opnenoj i higroskopnojv
higroskopnojvodi,odi, koje su velikom
velikom snagom
snagom vezane
vezane za cestice zemljista,
zemljista, postoji
postoji u
zemljistu i voda koja je oznacena kao slobodna i lakodostupna biljkama, a nalazi se u vecimi manjim
supljinama. U vecim supljinama je gravitacijska voda koja je podlozna dejstvu sila Zemljine teze,
tako da ponire u dublje slojeve zemljista, gde cini podzemnu rezervu vode. Gravitacijska voda je
 biljkama
 biljkama lako dostupna,
dostupna, ali usled relativno brzog poniranja
poniranja i brze migracije
migracije iz korenske
korenske zone, nije u
dovoljnoj meri efikasno iskoriscena od strane biljaka. Gravitacijska voda se veoma dobro i brzo
asporbuje povrsinskim korenovima, kao sto je slucaj kod mnogih pustinjiskih biljaka (kaktusa), kao i
onihkoje obrastaju pescane dine ili peskovita priobalna stanista (psamofite)
U sitnijim supljinama, uskim kanalima ili kapilarima u zemljisstu se nalazi kapilarna voda. Ona ne
 podleze
 podleze sili gravitacije.
gravitacije. Kapilarna
Kapilarna voda je dostupna
dostupna biljci i predstsvlja
predstsvlja za nju najvazniji
najvazniji deo vode u
zemljistu. Kolicina infiltrirane vode u svim kapilarima zemljista, u momentu potpunog zasicenja, a
 posle oticanja
oticanja gravitacijske
gravitacijske vode,
vode, predstvlja poljski
poljski kapacitet
kapacitet ili kapilarni
kapilarni kapacitet zemljista.
zemljista. Poljski
Poljski
kapacitet varira od 5-40%, zavisno od tipa zemljista, najmanji je u peskovitom zemljistu, pa raste,
 preko ilovastog
ilovastog do glinovitog
glinovitog i muljevitog
muljevitog zemljista.
zemljista. Kapilarna voda se pod dejstvom dejstvom sila
kapilarnosti (kohezije i adhezije) kerce u svim pravcima u zemljistu, od mesta gde je ima vise prema
mestu gde je ima manje, i to narocito u zoni korenova.
Treba istaci da se sile koje zadrzavaju vodu u zemljistu ovecavaju srazmerno sa opadanjem vaznosti
zemljista. Inace, kolicina nedostupne vlage pri kojoj pocinje venjenje oznacena je kao koeficijent
uvenjavanja.
uven javanja. Ustvari,
Ustvari, dostupna
dostupna voda
voda za biljku je ona kolicina
kolicina koja se nalazi
nalazi izmedju maksimalne
maksimalne
visine kapilarnog kapaciteta i koeficijenta uvenjavanja. Kolicina nedostupne vode u zemljistu moze
se oznaciti kao mrtva rezerva i odrediti metodom uvenjavanja. Ali, i posle pocetka uvenjavanja ostaje
 jos izvesna kolicina
kolicina vode koju biljka koristi, mada sa velikomvelikom teskocom.
teskocom. Ona kolicina
kolicina vode koja i
 posle toga ostane i koja je nazad potpuno nedostupn
nedostupna, a, predstvlja
predstvlja poslednju tacku uvenjavanja.
uvenjavanja. Kod
 biljaka susnih
susnih predela
predela vodni potencija
potencijall zemljisnog
zemljisnog rastvora
rastvora pri poslednjoj
poslednjoj tacki
tacki uvenjavanja
uvenjavanja moze bit
ii nizi od -30bara. Prema tome, postoji interval uvenjavanja, ogranicen s jedne strane standardnim
koefici
koe ficijen
jenom
om uve
uvenjav
njavanja
anja,, a s druge
druge strane
strane posled
poslednjo
njomm tackom
tackom uveuvenjav
njavanja
anja,, odn
odnosn
osnoo mrtvom
mrtvom
rezervom vode. Za vecinu poljoprivrednih i drugih gajenih biljaka standardni koeficijent uvenjavanja
oko –l5 bara.
Ukoliko je zemljiste lakes, krupnije struktuirano, utoliko je manja njegova puna zasicenost vodom, a
voda, onoliko kolikoje ima, potpunije se iskoriscava od strane biljaka. Teska, koloidno struktuirana

35
zemljista se odlikuju vecom opstom kolicinom vode koju biljke mogu da koriste, mada je u ovom
tipu zemljista i mrtva rezerva veca.

VLAZNOST VAZDUHA I USLOVI

USLOVI ISPRAVANJA (EVAPORACIJE I TRANSPIRACIJE)
TRANSPIRACIJE)

U vazduhu uvek postoji zvesna kolicina vodene pare i njena velicina zavisi pre svega od temperature.
Pri opadanju temperature vazduh u jednom tenutku nije vise u stanju da primljenu vodu zadrzi u
obliku vodene pare, pa se tada njen suvisak izlucuje u vidu vodenih taloga (kisa, magla, rosa, sneg,
grad). Vodeni
Vodeni talozi imaju pre svega znacaj za snabdevanje
snabdevanje zemljista vodom. Neki oblici oblici padavina,
padavina,
na primer
primer sneg,
sneg, grad,
grad, magla,
magla, osim
osim vlazenj
vlazenjaa zemlji
zemljista
sta,, deluju
deluju i mehan
mehanicki
icki,, menjaju
menjajuci
ci svtlos
svtlost,t,
temperature i druge uslove na stanistu. Vodena para u vazduhu u znatnoj meri utice na brzinu rpocesa
transpiracije.
Za procenu stepena vlaznosti vazduha postoje tri vrednosti: aposlutna vlaznost, relativna vlaznost i
deficit vlaznosti (nedostatak zasicenosti)/
Apsolutna vlaznost (e) oznacava konkretnu kolicinu vodene pare u atmosferi u datommomentu. Ona
se moze izraziti neposredno u gramima vodene pare po kubnom metro vazduha.
Relativna vlaznost (e1) je odnos aposlutne vlaznosti (e) i one kolicine vodene pare (E) koja je
 potrebna
 potrebna da se isti vazdusni
vazdusni proctor
proctor zasiti, pri istoj temperature
temperature i pritisku.
pritisku. Za zasicen
zasicen vazduh
vazduh je
relativna vlaznost 100, a za potpuno suv 0%.
Deficit vlaznosti (D) predstvlja razliku izmedju one kolicine vodene pare (E) koja je neophodna da
ses isti vazdusni proctor zasiti pri istoj tempraturi i pritisku i apsolutne vlaznosti (e), a prema formuli
D=E-e, izrazeno u g vodene pare/1m3 prostora.
Uekoloskom pogledu, medju pokazateljima vlaznosti vazduha, najveci znacaj ima deficit vlaznosti.
 Naime,
 Naime, ukoliko
ukoliko je veci
veci nedo
nedostatak
statak zasicenja
zasicenja vazduha
vazduha vode
vodenom
nom parom utoliko je transpiracija
transpiracija
intenzivnija. Relativna vlaznost je, takodje, od velikog znacaja i u najsiroj upotebi, dok aspolutna
vlaznost ne moze sama po sebi da pruzi jasnu sliku o uslovima transpiracije.
Vodena para stize u atmosferu ispravanjem vode i to fizickim procesom ispravanja ili evaporacije sa
 povrsina
 povrsina kao sto su oke
okeani,
ani, mora, jezera,
jezera, reke , stene.
stene. Ispravanje
Ispravanje je utoliko vecxe
vecxe i brze po jedinici
vremena ili povrsine, ukoliko je izrazitija razlika u koncentaciji vodene pare izmedju povrsine koja
isparava i okolnog vazduha. Evaporacija u uslovima neometanog i stalnog snabdevanja vodom
 povrsine
 povrsine izlozene
izlozene zagrevanju
zagrevanju oznacena
oznacena je kao potencijalna
potencijalna evaporacija.
evaporacija. U susinim
susinim suptropskim
suptropskim
oblastima ona dostize vrednosti od 10-15 mm na dan, na Mediteranskom podrcju, tokom dana, ispari
 prosecno
 prosecno oko 5-6 mm vode vode,, dok je potencijalna
potencijalna evaporacija
evaporacija u umerenoj
umerenoj zoni, u toku leta najvise 4
mm na dan, a samo 0.1-0.2 mm dnevno, u toku zime. Medjutim, Medjutim, aktuelna evaporacija je uvek manja
u odnosu na potencijalnu evaporaciju.
Evaporacija i transpiracija su proporcionalni deficitu vlaznosti vazduha, kao i tempraturi vazduha.
Pored toga, vetar veoma mnogo utice na promenu uslova evaporacije i transpiracije: na vetru se
isparavanje veoma povecava, posto se vazdusnim strujanjem odnose vlazne mase vazduha iznad
isparavajuce povrsine. Izuzetno jaki vetrovi, s jedne strane, intenziviraju process evaporacije, ali, s
druge strane, uticu na zatvaranje stoma kod biljaka i smanjenje procesa transpiracije. Takodje, svtlost
ima veci znacaj za process transpiracije u odnosu na evaporaciju. Naime, hlorofil energicno upija
svtlosnu energiju, te se temperature osvetljenog lista povecava, a time se intenzivira i process
transpiracije. Ovaj process kod biljaka je sa povratnim dejstvom:intenziviranjem transpiracije poovo
se snizava temperature lista, a zatim i sama transpiracija.
Evaporacija i transpiracija se odlikuju dnevno-nocnom i sezonskom ritmikom, s obzirom da su
uslovljene klimatskim prilikama u spoljasnjoj sredini. Kako se, tkom dana, Aunce svi vise podize nad
horiz
horizon
onto
tom,
m, tako
tako raste
raste temp
temprat
ratur
uraa vazd
vazduhuha,
a, kao
kao i defic
deficit
it vlaz
vlazno
nost
sti,
i, a ispra
isprava
vanje
nje post
postaje
aje sve
sve
intenzivnije. Naravno, velicina transpiracije, kao fizioloskog procesa isprvanja, nije uslovljena jedino
spoljas
spoljasnjim
njim atmosf
atmosfers
erskim
kim prilika
prilikama.
ma. Ve Veliki
liki znacaj
znacaj za intenzi
intenzitet
tet transpir
transpiracij
acijee imaju
imaju i eno
enodge
dgeni,
ni,
atonomni faktori, kao i opsti tok metabolickih procsa u odredjenoj fazi razvica.

36
VODNI REZIM NA RAZLICITIM STANISTIMA

Vlaznost vazduha i zemljista, postepeno opadaju od obala mora ka uutrasjosti kontienata. Na susnim
stanistima je izrazen deficit vlaznosti vazduha imala ukupna kolicina vode u zemljistu, u kojem je
 podzemna
 podzemna voda
voda na sve vecoj
vecoj dubini.
dubini. Klimatske
Klimatske razlike
razlike izmedju
izmedju pojedinih
pojedinih oblasti
oblasti u pogledu
pogledu vlaznosti
vlaznosti
uslovl
uslovljava
javaju
ju region
regionalni
alni raspore
rasporedd vlaznih
vlaznih (higrofi
(higrofitnih
tnih),
), umeren
umerenoo vlazni
vlaznihh (mezof
(mezofitni
itnih)
h) i susnih
susnih
(kserofitnih)
(kserofitnih) tipova
tipova vegetacije.
vegetacije. Slican regionalni
regionalni znacaj
znacaj ima i klima
klima na razlicitim
razlicitim nadmors
nadmorskim
kim
visinama, ap se u planinskim oblastima ispoljava smenjivanje mezofitnih zjednica, krofilnom i
 psihrofilnom
 psihrofilnom ksserofitnom
ksserofitnom vegetacijom.
vegetacijom. Nasuprot
Nasuprot ovim regionalnim
regionalnim promenama,
promenama, stoje razlike
lokalnog karaktera. Uopste uzev, ekspozicija ima veliki znacaj, jer su juzne padine suvlje, a severne
vlaznije,
vlaznije, i to kako u pogledu
pogledu atmosferske
atmosferske vlaznosti,
vlaznosti, tako i u pogledu vlage
vlage u zemljistu.
zemljistu. Ukoliko je
nagib veci, utoliko vodeni talozi brze oticu po povrsini ne dospevajuci
dospevajuci da budu u znatnijem stepenu
upijenizem
upijenizemljistem.
ljistem. Zato su strmije padine redovno suvlje. suvlje. U krupnozrnasta
krupnozrnasta zemljista voda prodire
lakes, brze ponire, manje je ostaje za isparavanje iz povrsinskih slojeva, a kapilarne veze su labe, i
uopste kapacitet vodnih rezervi je manji. U sitnozrnasta zemljista sa puno uskih kapilara, voda
 prodire sporije,
sporije, ukupni
ukupni vodni kapacitet
kapacitet je veci, ali je i ispravanje sa povrsine
povrsine vece,
vece, jer se u povrsiski
povrsiski
sloj zemljista, koji se isusuje, voda neprestano penje sitnim kapilarima iz dubljih slojeva, i neprestano
isparava.
Nivo podzemne
podzemne vode, takodje, mze da utice na opste uslove vlaznosti vlaznosti jednog stanista. U slucaju da
 je podz
podzemna
emna voda vrlo blizu povrsinepovrsine zemljista,
zemljista, tada i sasvim male razlike u reljefu,reljefu, dovod
dovodee
dorazlicite vlaznosti podloge. U depresijama zemljiste je vlaznije a na uzvisenjima je suvlje.
Intenzitet evaporacije, moze pokazati stepen vlaznosti vazduha na razlicitim stanistima, sa najvecim
stepenom evaporacije odliikuje otvorena, stepska povrsina, dok je isparavanje u hrastovoj i narocito u
 bukovoj
 bukovoj daleko
daleko slabije.
slabije.

ODNOS BILJAKA PREMA VODI

General
Gene ralno
no,, voda
voda cini
cini 50-98
50-98%% ukup
ukupne
ne svez
svezee mase
mase biljni
biljnihh tkiva
tkiva,, tacnij
tacnijee 80-90
80-90%% biom
biomas
asee
neodrvenjenih, pretezno celuloznih tkiva, kakva su krarakte3risticna za listove ili korenove biljaka.
Svezi, meki i mladi listovi sadrze oko 80-90% i vise vode, dok tvrdi, kozasti, kao i stariji listovi,
 posebno
 posebno biljaka
biljaka iz susnih predela
predela imaju oko 50%
50% vode.
vode. Takodje,
Takodje, u jedrim korenovi
korenovimama nekih biljaka
biljaka
moze biti 70-95% vode, a u mesnatimi socinim plodovima i do 95%. Voda sse nalazi cak i u
relativno
relativno suvim delovima
delovima biljke,
biljke, kao sto su semena i spore i to, obicno
obicno izmedju 5-l5%,
5-l5%, odnosno
odnosno u
semenima sa velikom kolicinom rezervnih
rezervnih masnim supstanci ima samo 5-7% vode. vode.
Samo oko 1% vode u biljci se ulaze u sintezu biljne mase, a 99% odlazi na ispravanje (transpiraciju) i
odrzavanje turgora biljnih celija, a time i mehanicke structure. Nasuprot takvom iskorscavanju vode,
 biljke inkorporijaju
inkorporijaju u svoja tkiva i organe i preko 90% apsorbovanog
apsorbovanog azota,
azota, fosfora i kalijuma i oko
10-70% fotosintetski fiksiranog ugljenika. Medjutim, ovi, kao is vi drugi mineralni elementi iz
zemljista mogu uci u biljku (apsorpcijom preko korena) iskljucivo rastvoreni u vodi. I njihovo
transportovanje kroz biljku moguce je takodje jedino u vodenom rastvoru. Takodje i asmiliacija CO2
 je intimno vezana
vezana sa vode
vodenim
nim rastvorom
rastvorom u celijama
celijama sa hlorofilom.
hlorofilom. Aktivnost
Aktivnost enzima,
enzima, takodje u
velikoj meri zavisi od stepena zasicenosti celija vodom.

POIKILOHIDRICNE I HOMOJOHIDRICNE BILJKE

Prema efikasnosti ekonomije vodom, odnosno prema nacinima i mogucnostima da kontrolisu i

ravnoteze procese primanja i gubljenja vode iz svog organizma , sve biljne vrste se mogu podeliti na
 poikilohidric
 poikilohidricne
ne i homojoh
homojohidricne
idricne biljke.

37
Prvi osvajaci kopna su bile biljke koje su se odlikovale promenljivom vlaznoscu svog tela, zbog cega
su oznacene
oznacene kao poikiloh
poikilohidricne
idricne (gr.poikilos-raz
(gr.poikilos-razlicit,
licit, promenljiv
promenljiv)) biljke.
biljke. One su u potpuno
potpunosti
sti
zavisile od uslova vlaznosti na stanistu: tokom vlaznih perioda njihove celije i tkiva su bili puni vode
i aktivni
aktivni,, dok su tokom
tokom susnih
susnih period
periodaa gubil
gubilii vodu,
vodu, susili
susili se i prelazi
prelazili
li u stanje mirovan
mirovanja
ja ili
anabioze.
Tokom evolucije, medjutim, ogroman broj biljaka je stekao sposobnost kontrole vodnog rezima svog
organizma, kao i mogucnost uskladjivanja procesa primanja i gubljenja vode i odrzavanje povoljnog
vodnog statusa, a time i aktivnosti, celija i tkiva. Razvojem odredjenih organa (pre svega korenovog
sistema),
sistema), celijskih struktura
struktura (vakuola) i specificnih morfo-fiziolos
morfo-fizioloskih
kih adaptacija (kutikula
(kutikula i druge
zastitn
zastitnee tvorev
tvorevine
ine,, stomate
stomaterna
rna transpir
transpiracij
acija),
a), ova
ovakve
kve biljke
biljke su postale
postale,, u znacajn
znacajnom
om stepen
stepenu,
u,
neza
nezavi
visn
snee od prome
promenl nljiv
jivih
ih utic
uticaja
aja vlaz
vlazno
nost
stii u spol
spoljas
jasnjo
njojj sredin
sredini.
i. On
Onee su oznax
oznaxce
cene
ne kao
kao
homojohidricne.

Poikilohidricne biljke.

Poikilohidricne biljke su sposobne da podnesu kompletno isusivanje (dehidrataciju) protoplazme, pri

cemu vodni potencijal njihovih celija dolazi u ravnotezu sa suvim vazduhom cija je relativna
vlaznost ispod 40-20% i manje manje (sto odgovara vodnom potencijalu
potencijalu nizem od -1000 bara). Medjutim,
Medjutim,
dehidratacija tkiva ovih biljaka ne znaci i njihovu smrt, vec samo povlacenje pred susom i toleranciju
ekstre
ekstremno
mno nepovol
nepovoljnih
jnih,, ne samo susnih
susnih vecvec i veoma
veoma toplih
toplih uslova
uslova na stanistu.
stanistu. Sa najmanj
najmanjim im
 povecanjem
 povecanjem vlaznosti
vlaznosti na stanistu,
stanistu, cestso
cestso vec pri uslovima
uslovima kada je samo vazduh vazduh zasicen
zasicen vode
vodenom
nom
 parom pikilohidricne
pikilohidricne biljke veomaveoma brzo upijaju vodu u svojim celijama celijama i tkivima i uspostavljaju
uspostavljaju
metabolicku aktivnost.
Poik
Poikilo
ilohid
hidric
ricne
ne biljk
biljkee se nazi
naziva
vaju
ju i “bilj
“biljka
kama
ma koje koje oziv
ozivlja
ljava
vaju
ju ili vask
vaskrs
rsav
avaju
aju”.
”. U sust
sustini
ini,,
 poikilohidric
 poikilohidricne ne biljke uvek
uvek naseljavaju
naseljavaju one
one oblasti
oblasti gde dolazi
dolazi do smene
smene vlaznih
vlaznih i susnih
susnih perioda,
perioda, ma
koliko neredovne bile promene ovakvih uslova sredine.
Poikilohidricnim biljkama pripadaju, pre svega, jednostavniji i evolucijski stariji biljni organizmi,
alge, lisajevi, zatim brojne mahovine, Selaginella, Pellaea.
Poik
Poikil
iloh
ohid
idri
ricn
cnee cvet
cvetni
nice
ce prip
pripad
adaj
ajuu fam
familij
ilijam
amaa Scro
Scrophphul
ular
aria
iace
ceae
ae,, (rod
(rodov
ovii Crat
Cratro
rost
stig
igma
ma,,
Chamae
Chamaegig gigas),
as), Ge
Gesne
snerica
ricace
ceae
ae (rodovi
(rodovi BVoea
BVoea,, Ramond
Ramonda, a, Haberl
Haberlea),
ea), Lamiace
Lamiaceae ae (rod
(rod Sature
Satureja),
ja),
Cyperaceae (rodovi Carex, Cyperus, Mariscus), Poaceae (rodovi Microchloa, Eragrostis, Sporobolus,
Micrair
Micraira),
a), Liliace
Liliaceae
ae (rod Borya).
Borya). Vecina
Vecina poikilo
poikiloidri
idricni
cnihh cvetnic
cvetnicaa su autoht
autohtone
one biljke
biljke juzne
juzne
hemisphere. Na aridnim mestima gde se javljaju u konkurenciji sa homojohidricnim biljkama dobro
adaptira
adaptiranim
nim na susu,
susu, poikilohi
poikilohidric
dricne
ne biljke se ne mogu ravnoprav
ravnopravno no boriti,
boriti, te obicno
obicno imajuimaju
drugostepeni znacaj u okviru kserofitnih biocenoza.
Za Balk
Balkans
anskoko polu
poluos
ostg
tgrv
rvoo i njego
njegovv floris
floristic
ticki
ki diver
diverzi
zite
tett je izuz
izuzet
etno
no znac
znacajn
ajnoo i prisu
prisustv
stvoo
 pikilohidricni
 pikilohidricnihh tercijarnih
tercijarnih endemo-rel
endemo-reliktnih
iktnih vrsta Ramonda
Ramonda serbica,
serbica, R.nathaliae
R.nathaliae i Habrlea
Habrlea
rhodopensis.
Balkanske pikilohidricne biljke (vrste roda Ramonda i Haberlea) nastanjuju iskljucivo sseverno
eksponirane krecnjacke stene, pre svega u kanjonima i klisurama.
Skoro sve poikilohidricne vise biljke su relativno male i niske, uglavnom zeljaste vrste, retko
zbunovi
zbun ovi koji prelaze
prelaze 1 m visine.
visine. Sporo rastu
rastu i odlikuju
odlikuju se malim reproduktivn
reproduktivnim im kapacitetom
kapacitetom..
Listovi su obicno mali, liska je kod nekih poikilohidricnih biljaka okruglasto-jajassta, manje ili vise
siroka, dok je kod drugih izduzena ili veoma uzana do skoro iglicastog ili ljuspastog oblika. Mezofil
cine relativno sitne celije, guste citoplazme, sa mnogo mitohondrija i peroksizoma i brojnim, malim
vauolama. U vakuolama celija mezofila cesto se zapazaju razlicite structure nagomilanih taninskih
supstanci. Pri dehidrataciji, ovakvi listsovi se ravnomerno uvijaju, uvrcu i “kovrdzaju”, kad su
 potpuno
 potpuno suvi,
suvi, a brzo
brzo i efikasno
efikasno se sire
sire kada primaju
primaju vodu.
vodu.
Tokom rehidratacije biljke dolazi do romena u ekspresiji gena i, otuda, brze resinteze i obnavljanja
celijskih struktura i funkcije. Neke od poikilohidricnih biljaka, tokom dehidratacije, razgradjuju

38
 hlorofil, listovi im se suse, uvrcu i zute, te se one oznacavaju i kao poikilohlorofilne vrste. S druge
strane, kod odredjenih poikilohidricnih biljaka suvi listovi zadrzavaju zelenu boju, ne gubeci u
 potpunosti,
 potpunosti, vec samo delimicno
delimicno razgradjujuci
razgradjujuci hlorofil,
hlorofil, zbog cega se nazivaju homojohloro
homojohlorofilnim
filnim
 poikilohidric
 poikilohidricnim
nim biljkama.
biljkama.
Poik
Poikilo
ilohl
hloro
orofil
filnim
nim vrst
vrstam
amaa je potre
potrebabann duzi
duzi perio
period,d, toko
tokomm rehid
rehidrat
ratac
acije
ije,, da obno
obnove
ve svoj
svojee
metabo
metabolick
lickee funkcij
funkcijee u odn odnosu
osu na homojohl
homojohloro
orofiln
filnee vrste. Bez obzira
obzira na to sta se desava
desava sa
hlorofilom, enzimatski sistemi i membranske structure u celijama poikilohidricnih biljaka ostaju
integrisani i stabilizovani, tokom
tokom procesa dehidratacije
dehidratacije i rehidratacije, zastitnim supstancama
supstancama kakve
su, pre svega, odredjeni seceri (rafinoza, trehaloza, saharoza), proteini, amino kiseline, fenolna
 jedinja i drugo.
drugo. Smatra se, da se kod ovih biljaka, tokom prelaska prelaska u stanje anabioze,
anabioze, akumulira
akumulira
apscisinska kiselina i utice na ekspresiju gena odgovornih za sintezu zastitnih proteina koji su slicni
onima
onima koji se javljajju
javljajju tokom
tokom sazrev
sazrevanja
anja embrion
embrionaa u semenu
semenu lili kod mladih
mladih biljaka
biljaka izlozeni
izlozenihh
vodnom stresu. Geni odgovorni za sintezu ovakvih proteina su, prema engleskom nazivu “late
embrtogenesis bundant genes”, odrdjeni kao lea geni.
Za odrz
odrzava
avanje
nje reve
reverz
rzib
ibiln
ilnih
ih funk
funkci
cija
ja poik
poikilo
ilohid
hidric
ricnih
nih biljak
biljakaa je veom
veomaa vazn
vaznoo da se proce
procesi
si
dehidratacije odvijaju postepeo. S druge strane, rehidratacija je veoma brza i vec se za 6-12, a najvise
24 casa.

Homojohidricne biljke

 Njihovi
 Njihovi listovi su najrazlicitijeg
najrazlicitijeg oblika i velicine
velicine ( od izuzetno
izuzetno velikih do sasvim malih, mikrofilnih
mikrofilnih
listova). Celije ovih biljaka odliku se velikom centralnom vakuolom ciji sadrzaj stabilizuje vodne
odnos
odnosee u celiji.
celiji. Medju
Medjutim,
tim, velika,
velika, centra
centralna
lna vak
vakuol
uolaa je istovre
istovreme
meno
no prepre
prepreka
ka reverz
reverzibil
ibilnim
nim
variranjima structure celije koja vise nema sposobnost da elassticno izdrzi promene skupljanja i
istezanja
istezanja tokom procesa
procesa dehidratacije
dehidratacije i rehidratacije.
rehidratacije. Stalna vlaznost
vlaznost homojohidricni
homojohidricnihh biljaka je
obezbewdjena razvijenim zastitnim slojem ili kutikulom na povrsini epidermalnih celija biljnih
organa. Razvojem stoma, njihovim specificnim polozajem i rasporedom, process ispravanja izuzetno
adekvatno
adekvatno adaptivno
adaptivno regulisan. Ovakvim
Ovakvim prilagodjavanje
prilagodjavanjemm nadzemnog
nadzemnog dela i razvojem snaznog
snaznog
korenovog sistema koji apsorbuje vodu iz zemljista, biljke su stekle mogucnost da sacuvaju dovoljnu
kolicinu vode u celijama i tkivima. Homojohidricne biljke stvaraju ogromnu fitomasu koja danas
 prekriva
 prekriva sve kontinente.
kontinente. One danas prevladavaju
prevladavaju u vegetaciji
vegetaciji na Zemlji i njima, po pravilu pripada
vise vaskularne biljke.
VODNI ODNOSI CELIJA I TKIVA

Pojedinacne komponente ukupne kolicine vode u biljnim celijama i tkivima su:

1. hemijski
hemijski vezana
vezana voda
voda za
za strukturne
strukturne molecule
molecule protoplazme
protoplazme i celijskog
celijskog zida
2. voda kojakoja se kao vodeni
vodeni omotac
omotac drzi
drzi elektrostatickim
elektrostatickim silama
silama oko razlicitih kolidni
kolidnihh supstanci
supstanci
u celiji
celiji (hidrofilnih koloida, odnosno
odnosno jona, molekula ili makromolekula), u medjuprostorima
fine structure citoplazme i celijskog zida
3. rezerv
rezervna
na voda
voda u vakuol
vakuolarno
arnom m rastvor
rastvoru,
u, i najzad
najzad
4. interstic
intersticijaln
ijalnaa vod
vodaa koja
koja sluzi kao transport
transportnini medijum
medijum izmedju
izmedju celija,
celija, kao i kroz provodne
provodne
elemente ksilema i floema (voda vaskularnog sistema).
Za ukupnu aktivnost biljne celije poseban znacaj ima upravo voda, koja kao hidratacijski omotac
obavija sve celijske koloide, molecule i jone, a cija kolicina, inace iznosi samo oko 5-10 ukupne vode
u celiji. Cak i sasvim neznatno smanjenje sadrzaja ove vode dovodi do grubih promena u strukturi
 protoplazme
 protoplazme..
Fizi
Fiziol
olos
oskiki akti
aktivnvna,
a, vaku
vakuol
oliz
izir
iran
anaa bilj
biljna
na celi
celija
ja prim
primaa vodu
vodu bubrbubren
enjejem,
m, adso
adsorp
rpci
cijo
jom
m za
makromolek
makromolekulske
ulske sisteme
sisteme i jone u protoplazmi
protoplazmi kao i osmotskim
osmotskim dotokom,
dotokom, odnosno
odnosno difuzijom.
difuzijom.
Strujan
Strujanje
je vod
vodee u biljnoj
biljnoj celiji
celiji uslovl
uslovljen
jenoo je termod
termodinam
inamicki
ickimm stsanje
stsanjemm ovo
ovogg sistem
sistemaa odnos
odnosno
no
kolicinom raspolozive potencijalne energije. Hemijski potencijal vode u celiji je termodinamicki

39
 odredjen
odredjen kao vodni potencijal.
potencijal. Vodni potencijal,
potencijal, obelezen
obelezen grcki ψ, predstavlja
predstavlja razliku u slobodnoj
slobodnoj
energiji izmedju hemijski ciste, apsolutno slobodne vode, pri normalnom atmosferskom pritisku, iv
ode na razlicite nacine vezane u celiji, koja je, je, prema tome,
tome, samo delimicno slobodna. Dakle, vodni
 potencijal,
 potencijal, odrazava
odrazava i opstu opstu biohemijsku
biohemijsku aktivnost
aktivnost protoplazme
protoplazme.. VodVodnini potencijal
potencijal ciste vode je
 jednak nuli. Izmedju
Izmedju celija
celija i tkiva mora
mora da postoji
postoji razlika u hemijsko
hemijskom m potencijalu
potencijalu vode
vode , da bi se
uspostavilo
uspostavilo kretanje
kretanje i odredio
odredio pravac kretanja vode. vode. Strujanje vode ses desava desava uvek u smeru pada
gadijenta vodnog potencijala. Po ovom principu se odvija protok vode u celokupnom kontnualnom
sistemu koji cine zemljiste-biljka-vazduh. Najznacajnije razlike u vodnom potencijalu na mestu
 prelaska
 prelaska vode iz zemljista
zemljista u koren,
koren, odnosno
odnosno biljku, kao ii z lista (biljke) (biljke) u okolnu
okolnu atmosferu
atmosferu
(vazduh).
Vodn
Vo dnii pote
potenc
ncija
ijall se meri
meri i izraz
izrazavavaa u jedin
jedinic
icama
ama priti
pritisk
ska,
a, barim
barimaa ili pask
paskal
alima
ima(P
(P),
), odno
odnosnsnoo
megapaskalima (MPa).
Vodni potencijal celije, u sustini cini nekoliko osnovnih komponenti, i to osmotski potencijal,
 potencijal
 potencijal pritiska
pritiska (turgorov
(turgorov pritisak)
pritisak) i potencijal
potencijal matriksa.
matriksa.
Kolicina rastvorenih supstanci odredjuje osmotsku koncentraciju celijskog soka u vakuoli ili njegov
osmotski potencijal oznacen kao .
Sto visse vode ulazi u celiju, krecuci se niz gradijent vodnog potencijala, osmotski potencijal postaje
sve manje negativan i obrnuto.
Osmotski
Osmotski potencijal
potencijal celijskog
celijskog soka moze se smatrati veoma indikativnim indikativnim pokazatelje
pokazateljem m ukupnog
vodnog (hidrickog ) stanja celija i tkiva pojedinih organa, pa i biljke biljke u celini.
Biljna celija, primajuci i otpustajuci vodu, menja volumen protoplasta u granicama rastegljivosti
celijsk
celijskog
og zida,
zida, kojeg
kojeg pritisk
pritiskaa celijs
celijski
ki sadrza
sadrzaj,j, stvaraju
stvarajuci
ci hidros
hidrostati
taticki
cki ili turgor
turgorov
ov pritisak
pritisak (P),
termodinamic
termodinamicki ki odredjen
odredjen kao potencijal
potencijal pritiska ( ).sa sve vecom
vecom kolicinom
kolicinom vode u celiji raste
 potencijal
 potencijal pritiska ili turgorov
turgorov pritisak. Turgorov
Turgorov pritisak ima veliki znacaj za oddrzavanjeoddrzavanje cvrstine
 biljnih organa i citavog
citavog biljnog
biljnog tela.
tela.
 Najzad,
 Najzad, komponen
komponenta ta vodnog
vodnog potencijal
potencijalaa celije je i potencijal
potencijal matriksa,
matriksa, koji
koji se odnosi
odnosi na vodu vezan
vezanuu
silama adsorpcije za povrsinu koloida plazme ili kapilarnim silama za mikrofibrile celijskog zida.
Vrednosti
Vrednosti potencijala
potencijala matriksa,
matriksa, takodje,
takodje, imaju negativni
negativni predz
predznak,
nak, s obzirom
obzirom da se i u ovom
slucaju
slucaju radi o vezanoj vodi. Potencijal
Potencijal matriksa ima veci znacaj u meristemskim
meristemskim celijama,
celijama, gde su i
izrazitije njegove negativne vrednosti jer kod njih citoplazma ima vecu zapreminu, s obzirom da
nemaju veliku
veliku centralnu vakuolu, te je veca i kolicina razlicitih koloidnih supstanci za koje se voda
vezuje. Opste vodno(hidricko) stanje biljnih celija i tkiva, odredjeno je vodnim potencijalom. Sto je
vodni potencijal negativniji, voda je sve manje raspoloziva, odnosno celija je metabolicki sve
neaktivnija.
Izmedju podzemnih i nadzemnih delova biljke od korena, preko stable do lista, postoji razlika u
vodnom
vodno m potencijalu.
potencijalu. Na osnovu toga je obezbedje obezbedjenn protok vode i u njoj rastvorenih
rastvorenih supstanci
supstanci niz
gradijent koncentracije,uvek od mesta sa visim ka mestu sa nizim vodnim potencijalom.
Uopste
Uop ste uzev,
uzev, kon kontinu
tinuite
itett sistema
sistema zemlji
zemljiste
ste-bilj
-biljka-a
ka-atmo
tmosfe
sfera
ra odrzav
odrzavaa se na osnov osnovuu postoj
postojanja
anja
gradijenta koncentracije, odnosno opadanja vodnog potencijala od zemljista, kroz biljne organe
(koren, stablo i listove) do atmosphere (vazduha).
Difuzioni pritisak (DP) oznacava sposobnost vode da obavi rad kakav je difuzija. U celiji koja je
sadrzavala koncentrovaniji rastvor razlicitih koloida i drugih supstanci, smanjivao se broj molekula
vodee koji
vod koji su mogli difundov
difundovatiati iz celije
celije u oko
okolni
lni proctor,
proctor, zbog cega
cega je nastajao
nastajao deficit
deficit pritisk
pritiskaa
difuzije.(DPD). Kolicina ovih rastvorenih supstanci odredjivala je osmotski pritisak (OP) celijskog
soka. Pored toga, umesto deficita pritiska difuzije, upotrebljavao se i termin sila usisavanja(S). u
sustini, deficit pritiska defuzije i sila usisavanja su ekvivalentni terminu vodni potencijal.
 Nemacki
 Nemacki naucnik
naucnik Valter uveo uveo je pojam hidratura kojim kojim se objasnjavalo
objasnjavalo hidricko
hidricko stanje vode
vode u celiji.
 Naime protoplazma
protoplazma je fizioloski
fizioloski aktivna samo kada je u nabub nabubrelom
relom stanju. Stepen
Stepen nabub
nabubrelost
relosti,i,
izrazen u procentima, predstavlja hidraturu celije i, analogno temperature, ukazuje na relativnu

40
 aktivnost
aktivnost vode u odredjenom
odredjenom sistemu.
sistemu. Hidratura
Hidratura se meri relativnim napon
naponom
om pare, izrazenim
izrazenim u
 procentima
 procentima (hy%),
(hy%), odnosno
odnosno

Hy = (p/po) x 1oo1oo
Gde je p = pritisak vodene pare, po = pritisak zasicene vodene pare (pri istim uslovima temperature i
 pritiska).
 pritiska). Najvecom
Najvecom hidraturom
hidraturom se odlikuje
odlikuje cista
cista voda
voda (100%hy).
(100%hy). Opadanje
Opadanje vrednosti
vrednosti hidrature
hidrature ispod
100%hy, oznacava da voda postaje vezana. Otuda, napon pare u celiji, opada sa povecanjem
koncentracije supstanci u rastvoru. Ekvivalentna vrednost napona pare u celiji (ili hidraturi) je
relativ
relativna
na vlazno
vlaznost
st u vazduh
vazduhu.u. Inace,
Inace, uku
ukupna
pna apsorbov
apsorbovana
ana kolicina
kolicina vode u biljci
biljci predstavl
predstavlja
ja
hidrataciju biljke.
 Naruseni
 Naruseni (neuravnote
(neuravnotezeni)
zeni) odno
odnosisi izmedju
izmedju primanja
primanja i odavanja
odavanja vode se najpre manifestuju
manifestuju u
smanje
smanjenju
nju turgesce
turgescentno
ntnosti
sti celija i tkiva,
tkiva, sto se, takore
takoreci
ci moment
momentalno
alno odraza
odrazava
va na vod
vodni,
ni, kao i
osmotski potencijal biljke.

VODNI REZIM BILJAKA

Celokupan process prometa vode u biljci je oznacen kao vodni rezim. S obzirom na svoju slozenost,
moze se rasclaniti na tri osnovna podprocesa:
1. primanje
primanje vode
vode iz zemljista
zemljista,, odnos
odnosnono podloge
podloge na kojoj
kojoj biljka raste,
raste, koje
koje se odvija
odvija uglavn
uglavnomom
korenovim sistemom,
2. provod
provodjen
jenje
je vode,
vode, od mesta
mesta njene
njene apsorpcij
apsorpcije,
e, korensk
korenskimim dlakama,
dlakama, kroz tkiva korena
korena do
njegovih provodnih elemenata i dalje provodnim sistemima stable do listova i
3. oda
odavan
vanja
ja vod
vodee preko
preko nadzemnih
nadzemnih organa,
organa, uglavno
uglavnomm preko
preko listova,
listova, pre svega
svega kutikularn
kutikularnom
om i
stomaternom
stomaternom transpiracijom,
transpiracijom, a delimic
delimicno
no i preko
preko lenticela
lenticela (peridermalna
(peridermalna transpiracija
transpiracija)) na
stablu.
Za opstanak i opstu aktivnost biljke od izuzetnog znacaja je odnos izmedju izmedju primljene i rashodovane,
odnosno isparavanjem odate vode, koji je oznacenoznacen kao vodni balans. Ukoliko kolicina transpirisane
vode premasi kolicinu primljene, u biljci dolazi do vodnog deficita i narusavanja njene structure i
funkcija. Dijapazon promena izazvanihvodnim deficitom kod pojedinih biljaka u velikoj meri zavisi
od elasticnosti zidova njihovih celija. Narocito sukulentne vrste uspevaju da magaciniraju
magaciniraju ogromne
kolicine vode u svom organizmu: na primer, saguaro kaktus, Carnegia gigantean sadrzi do 5000 l
vode sto omogucava odvijanje procesa transpiracije tokom duzeg perioda. Cim dodje do poremecaja
vlaznosti u spojasnjoj sredini, biljka reaguje, manje ili vise brzo i efikasno, da bi izbegla uslove
vodnogg deficita; u suvom zemljistu
vodno zemljistu se, najpre koren
koren prilagodjava
prilagodjava na nedostatak
nedostatak vode u podlozi
podlozi i
 promenom
 promenom vodno
vodnogg potencijala,
potencijala, kao i posredstvo
posredstvom m apscisinske
apscisinske kiseline salje signale listovima koji
redukuju provodljivost stoma, cime se ogranicava brzina protoka i kolicina izgubljene (isparene)
vode transpiracijom. Ukupnu kolicinu transpirisane vode biljka mora da nadoknadi primanjem vode
iz zemljista. Ogromna kolicina vode prolazi kroz biljni organizam, daleko veca nego sto je potrebno
za odrz
odrzav
avan
anje
je povo
povolj
ljnog
nog vodn
vodnog
og (hidr
(hidric
icko
kog)
g) stan
stanja
ja celij
celijaa i tkiva
tkiva.. Medju
Medjutim
tim,, na taj naci
nacinn se
obezbedjuje promet
promet mineralnih supstanci i organskih jedinjenja kroz biljku i stabilizuje temperature
 biljnog tela.

PRIMANJE VODE KOPNENIH BILJAKA

Jednostavn
Jednostavniji
iji biljni organizmi
organizmi a pre svega
svega alge, mahovine in eke paprati, upijaju
upijaju vodu citavom
citavom
 povrsinom
 povrsinom tela i to nepo neposredn
sredno,
o, iz okolnog
okolnog vazduha
vazduha i sa povrsine
povrsine zemljista.
zemljista. Za ovakve,
ovakve,
 poikilohidric
 poikilohidricne
ne biljke je karakteristicno
karakteristicno da nemaju
nemaju posebne
posebne organe
organe za apsorbciju
apsorbciju vode i da ne mogu
regulis
regulisati
ati njeno
njeno usvajan
usvajanje.
je. Hidratu
Hidratura
ra (ili proce
procentua
ntualna
lna relativn
relativnaa vlazno
vlaznost)
st) njihovo
njihovogg organiz
organizma
ma
 poklapa
 poklapa se sa
sa hidraturom
hidraturom okolne
okolne sredine,
sredine, odnosno
odnosno sa relativnom
relativnom vlaznoscu
vlaznoscu vazduha.
vazduha.

41
 Homojohidricne, vaskularne biljke koje naseljavaju najraznovrsnija stanista na kopunu, vodu primaju
 preko korenovog
korenovog sistema.
sistema. Pored
Pored snabdevanja
snabdevanja vodo vodom,m, koren
koren obezbedju
obezbedjujeje biljku mineralnim
mineralnim
elementima i omogucava joj pricvrscivanje za podlogu. I vodene makrofite, takodje, vodu primaju
koreno
korenovim
vima,a, al ii citavom
citavom povrsino
povrsinom m nepos
neposred
redno,
no, preko
preko epide
epidermis
rmisa,
a, tancije
tancije poseb
posebnih
nih celija u
epidermisu submerznih stabala i listova, na kojima je kutikula slabo ili uopste nije razvijena.
Korenovi kopnenih biljaka upijaju vodu korenskim dlakama ciji je broj obicno vrlo veliki. Korenske
dlake su kratkotrajne i bivaju stalno i postepeno smenjivane novim, koje se obrazuju na mladjim
delovima korena, u skladu sa njegovim neprestanim duzinskim rastenjem. Apsorpcijsku aktivnost
korena povecavaju svojim prisustvom i simbiontske gljive, uz ciju pomoc dolazi do formiranja
endomikorize , ektomikorize
ektomikorize ili endektomikorize.
Koren upija, sprovodi, ali imagacinira vodu imineralne elemente u posebnim celijama ili tkivu, pa se
u vezi satim menja njegov
njegov opsti izgled, velicina,
velicina, razgranatost i anatomska gradja.
Uopste uzev, koren kopnenih biljaka moze biti ili osovinski, ukoliko je pretezno razvijen primarni,
glavni koren, snazniji od malobrojnih bocnih grana, ili difuzan, kada je primarni koren slabije
razvijen ili ranije prestaje da raste ili vise dobro
dobro diferencirani bocni korenovi. S obzirom na dubinu dubinu
do koje prodiru u zemljiste ili podlogu, korenovi mogu biti povrsinski ili dubinski.
Povrsin
Povrsinskskii koreno
korenovi
vi se sire i granaju
granaju neposre
neposredno
dno ispod pov povrsin
rsinee zemlji
zemljista
sta i veo
veoma
ma efikasn
efikasnoo
apsorbuju vodu koja stize padavinama, narocito kratkotrajno dostupnu gravitacijsku vodu kao i vodu
nastalu kondenzacijom iz vazduha tokom hladnih noci.
Dubinski
Dubinski korenovi
korenovi se razvijaju najcesce
najcesce na zemljistu iz cijeg povrsinskog
povrsinskog sloja vodavoda lako i brzo
ispar
isparav
ava,
a, te vodu
vodu upija
upijaju
ju iz dubl
dubljih
jih i dubo
dubokikihh sloje
slojeva
va zeml
zemljis
jista.
ta. Ov
Ovak
akvi
vi kore
korenonovi
vi se obic
obicno
no
neravn
neravnome
omernorno razvijaju
razvijaju.. Biljke
Biljke koje
koje se odliku
odlikujuju mocni
mocnim m osovin
osovinski
skim,
m, dubins
dubinskim
kim koreno
korenovim
vima,
a,
nazivaju se freatofite.
Moze se reci da su razvijenost i stepen razgranatosti korena, po pravilu, u direktnoj srazmeri sa
stepenom vlaznosti podloge i vazduha.
U pogledu grananja korenovi mogu biti ekstenzivni i intenzivni.
Ekstenzivni korenovi se slabo granaju, ali zato obuhvataju veliku zapreminu zemljista dok je njihova
opsta
opsta duz
duzina
ina relativ
relativno
no mala.e
mala.ekste
ksteziv
zivni
ni koreno
korenovivi predst
predstavlj
avljaju
aju prilago
prilagodje
djenos
nostt na susne
susne uslove
uslove
rastresite podloge, cesto slabo razvijenog ili specificog zemljista.
Intenzivan
Intenzivan korenov
korenov system
system moze da obuhvata
obuhvata razlicitu,
razlicitu, manju ili vecu,
vecu, zapreminu
zapreminu zemljista
zemljista ali je
vrlo razgranat, velike ukupne duzine i gusto prozima pedoloski supstrat.
U suvim i toplim oblastima,
oblastima, imaju mocno razvijene korenove,
korenove, veoma razgranate i zadebljale koji se
odlikuju niskim vodnim potencijalom.
 Na taj nacin se kompenzuje
kompenzuje i savladjuje
savladjuje fizicka susa zemljista.
zemljista. Bez obzira na visok sadrzaj vode, u
datom zemljistu vladaju uslovi deficita vlaznosti, oznaceni kao fizioloska susa. Korenov system
 biljaka sa slanih stanista prilagodjava
prilagodjava se nepov
nepovoljnim
oljnim uslovima
uslovima pre svega,
svega, fizioloski,
fizioloski, a to znaci
visokom koncetracijom osmotski aktivnih supstanci i stresnih metabolite.
 Neke biljke,
biljke, kao sto su vrste roda Taraxacus,
Taraxacus, Oxalis, Trifolium, kao in eke geofite sa lukovicom lukovicom ili
krtolom, kakve su vrste rodova Cladiolus, Allium, odlikuju se kontraktilnim korenovima koji im
omogu
omogucavcavaju
aju odlicn
odlicnuu hidaulic
hidaulicnu
nu vezu sa oko okolni
lnim
m zemlji
zemljiste
stem.
m. Naime
Naime ovi koreno
korenovivi se sire,
 povecavaju
 povecavaju precnik
precnik (debljaju),
(debljaju), a slabo se izduzuju,
izduzuju, kao posledica
posledica diferencijalno
diferencijalnogg rastenja
 parenhimski
 parenhimskihh celija
celija kore i centralnog
centralnog cilindra
cilindra i pri tome
tome povlace
povlace ksilemsk
ksilemskee i kambijalne
kambijalne nizove.
nizove.
 Nizovi
 Nizovi ovih celija izumiru,
izumiru, pa se smenjuju
smenjuju i u razlicitim
razlicitim pravcima
pravcima savijaju zone neaktivnih
neaktivnih i
aktivnih (turgescentnih) celija. Na taj nacin citava unutrasnja struktura korena postaje naborana i
izuvijana.
izuvijana. Zadebljao
Zadebljao i kratak
kratak kontraktilni
kontraktilni koren
koren zadrzava
zadrzava odredjen
odredjen polozaj
polozaj u zemljis
zemljistu
tu uvek
uvek na
odredjenoj dubini na na kojoj se dobro snabdeva
snabdeva vodom i istovremeno cvrsto drzi u stabilnom polozaju
nadzemne delove biljke, da se izdizu suvise iznad same povrsine zemljista.
Mnoge
Mnoge epifitne Orchidaceae
Orchidaceae ili Araceae razvijaju vazdusne vazdusne korenove
korenove sa specificnim
specificnim viseslojnim
viseslojnim
apsorpcijskim tkivom velamen radicum, pomocu kojeg, kapilarnim putem, upijaju vodene taloge,
rosu ili vodenu paru iz okolnog vlaznog vazduha. Postoje i takve epifite koje uopste nemaju

42
 korenove,
korenove, kao vrsta Tillandsia
Tillandsia usneoides,
usneoides, kao in eke druge epifite iz familije Bromeliaceae
Bromeliaceae koje
vodu apsorbuju
apsorbuju pomocu
pomocu narocitih,
narocitih, ljuspastih dlaka na povrsini
povrsini listova (apsorpcijske
(apsorpcijske dlake). Neke
 biljke,
 biljke, u uslovima
uslovima suses, u stanju su da primaju kondenzo
kondenzovane
vane kapi vode i pomocu specijalizova
specijalizovanih
nih
celija u epidermisu.
Korenov system moze biti dobro razvijen, al ii redukovan, ponekad do te mere da se kod nekih nekih vrsta
uopste
uopste ne razvija
razvija (Utricu
(Utricularia
laria gibba).
gibba). Do
Dobro
bro razvijen
razvijen koreno
korenovv system
system (osovi
(osovinsk
nski,i, difuzan
difuzan ili
advent
adv entivan
ivan)) je cesce
cesce prisutan
prisutan kod emerzni
emerznihh i flotant
flotantnih
nih biljaka,
biljaka, dok je kod submerz
submerznihnih biljaka
obicno redukovan ili, ukoliko postoji, ima sekundarni znacaj u apsorpciji vode i u njoj rastvorenih
mineralnim supstanci. Na submerznim
submerznim listovima ovih biljaka obicno se diferenciraju posebne celije celije
ili grupe celija u epidermisu, oznacene kao hidropote, kojima se apsorbuje, al ii izlucuje voda.

PROTOK VODE KROZ BILJKU

Korenov pritisak obicno velicine od 1-2 bara (retko i do 6 bara) koji pomaze i ubrzava kretanje vode
u provodnim sudovima.
 Neprekinut
 Neprekinut vode
vodeni
ni stub u ksilemskim
ksilemskim elementima
elementima obezbedju
obezbedjuje je da voda neprestano bude prisutna
prisutna u
svim delovima biljke.
Brzina protoka vode zavisi od tipa provodnih sudova, njihovih dimenzija i njihovog broja, odnosno
ukupne provodne povrsine. Sto je veca ukupna povrsina provodnih sudova na poprecnom preseku
odredjenog organa biljke is to je vise diferenciranih sirokih sudova (traheja), to je efikasniji i brzi
transport vode kroz biljku. Ekstremni primer su lijane, jer kroz njihove veoma siroke traheje voda
 protice
 protice brzinom
brzinom oko 150 150m/cas
m/cas Nasuprot
Nasuprot tome, traheidima
traheidima cetinara
cetinara voda se krece prosecnom
prosecnom
 brzinom
 brzinom od svega
svega 1,2m/cas
1,2m/cas.. Siroki sudovi,
sudovi, podloz
podlozni
ni su lokalnim
lokalnim prekidima
prekidima voden
vodenog
og stuba
stuba vazduhom
vazduhom
(embolizam),
(embolizam), od cega se biljka delimicno
delimicno moze oporaviti, ili taj sud prestaje da bude funkcionalan
funkcionalan i
iskljucuje sse iz dalje upotrebe. Embolizam se javlja u susnim uslovima, kada se tesko povlaci voda
u sudovima, a kroz vece pore na njima moze doci do iznenadnog ulazenja vazduha, kao i kod biljaka
izlozeih niskim temperaturama u jednom periodu godine, kada se voda u sudovima zamrzne a zatim
naglo odredjuje sa otopljavanjem na stanistu. Pored toga, vazdusni cepovi u sudovima mogu nastati i
delovanjem patogenih organizama u biljci. Kod paprati i golosemenica u hidrosistemima su prisutni
uglavnom, uski provodni elementi ili traheidi, veoma zadebljalih zidova, tako da, istovremeno cine i
mehanicku potporu biljkama. Prvi put kod roda Ephedra dolazi do razgradnje poprecnih zidova
 provodnih
 provodnih celija i formiranja
formiranja sirih i dug dugackih
ackih provodnih
provodnih sudova
sudova ili traheja. Tek kod
skrivenosemenica, dakle, evolucijski gledano, relativno kasno u provodnom tkivu su se traheje u
 potpunosti
 potpunosti formirale i ostsvarena
ostsvarena je definitivna,
definitivna, strukturna
strukturna i funkcionaln
funkcionalnaa diferencijacija
diferencijacija na
ksilem
ksilemske
ske i floemsk
floemskee provod
provodne
ne elemen
elemente.
te. U nepre
neprestan
stanoo pov
povolj
oljnim
nim oko
okolno
lnostim
stima,
a, aktivno
aktivnoscu
scu
kambijuma nastaju provodni sudovi uglavnom slicnog dijametra, ponekad nesto uzi, a ponekad siri,
relativno ujednaceno rasporedjeni u sekundarnom ksilemu. Takvom strukturnom diferencijacijom
nastaje rastresito-porozno drvo karakteristicno za neke vrste iz rodova Eucalyptus, Juglans, Platanus,
Populus alba, Acacia cyanophylla, olea europaea druge. U stablu mnogih drvenastih, visegodisjih
 biljaka iz umere
umerenene klimatske
klimatske zone
zone nastaju
nastaju provodni
provodni elementi
elementi razlicitog
razlicitog dijametra
dijametra i duzine
duzine u skladu
skladu sa
sa
sezonskom
sezonskom aktivnoscu
aktivnoscu vaskularno
vaskularnogg kambijuma:
kambijuma: siroki i duzi provodni
provodni elementi
elementi tanjih zidova se
diferenciraju na pocetku sezone rasta, u temperaturno povoljnijem i vlaznijem periodu godine i daju
takozvano prolecno drvo, dok se uski i kraci provodni elementi, veoma zadebljalih celijskih zidova
razvijaju na kraju sezone rasta, u nepovoljnijim ekoloskim uslovima, formirajuci, na taj nacin, jesenje
drvo. Ovako pravilno, sezonsko smenjivanje provodnih elemenata karakteristicno je za strukturu
 prstenasto-po
 prstenasto-porozno
roznogg drveta.
drveta. Velicina
Velicina godisnjih
godisnjih prstenova
prstenova zavisi
zavisi od uslova
uslova sredine
sredine i starosti
starosti biljke.
biljke.
Intenzitet transpiracije takodje utice na brzinu protoka vode kroz biljku.

43
ODAVANJE VODE IZ NADZEMNIH DELOVA BILJKE

Biljka odaje vodu u obliku vodene pare, fizioloskim procesom isparavanja ili transpiracije sa svih
 povrsina
 povrsina koje dolaze
dolaze u dodir sa vise ili manje suvim vazduhom vazduhom (nezasiceni
(nezasicenimm vode
vodenom
nom parom).
parom). U
mnogo
mnogo manjoj
manjoj kolicin
kolicini,i, biljka
biljka izlucuje
izlucuje vodu
vodu u tecnom
tecnom stanju,
stanju, proce
procesom
som gutacije
gutacije,, u poseb
posebnim
nim
uslovima visoke relativne vlaznosti vazduha, kada je tesko odrzati transpiracijski tok.
Iz nad
nadze
zemnih
mnih delov
delovaa biljke
biljke vod
vodaa isparava
isparava proce
procesom
som kutiku
kutikularn
larne,
e, stomate
stomaterne
rne i peride
periderma
rmalne
lne
transpiracije.
Kutikularna i peridermalna transpiracija se odvijaju preko spoljasnjih povrsina biljke koje su u
neposrednom dodiru sa okolnim vazduhom, kutikularom transpiracijom se odaje voda preko zidov
epidermalnih celija, pre svega listova, pokrivenih debljim ili tanjim slojem kutikule, peridermalnom
transpiracijom
transpiracijom voda isparava
isparava kroz subrinifikovane
subrinifikovane povrsine plutinih celija koje cine periderm periderm stbla,
 pre svega
svega na
na mestu
mestu lenticela
lenticela na stablu.
stablu. Ova dvadva tipa transpirac
transpiracije
ije biljka
biljka ne moze
moze regulisat
regulisati,i, vec imaju
 pasivan
 pasivan karakter,
karakter, i pone
ponekadkad mogu dovesti i do znatnogznatnog gubitka
gubitka vode
vode.. Zato je neoph
neophodno,
odno, narocito
kod biljaka susnih stanista, da se intenzitet, pre svega kutikularne transpiracije, znacajno redukuje.
To se postize, pre svega, strukturnim adaptacijama: povecanjem kutikularnih slojeva, njihovom
suberinifikacijom, vostanim prevlakama, dlakavim omotacima.
Smtra se, ipak, da je gubitak vode kutikularnom i peridermalnom transpiracijom svega 1% cak i
manje od jednog procenta, a najvise 10% od ukupne potencijalne evaporacije biljke koja se postize u
uslovima neogranicenog snabdevanja vodom. To je neuporedivo manje u odnosu na stomaternu
transpiraciju koja cini i preko 50%, 50%, a cesto i vise od 70% 70% potencijalne evaporacije biljke.
Stomaterna
Stomaterna transpiracija
transpiracija se odvija preko preko stoma,
stoma, cijim se pokre pokretanjem
tanjem odredju
odredjuje,
je, kako odavanje
odavanje
vodene pare, tako i opsta razmena gasova. Ovaj tip transpiracije je, u svakom trenutku, veoma fino
regulisan
regulisan i kontrolisan
kontrolisan od strane biljke. Stomaterna transpiracija obuhvata obuhvata process
process isparavanja
isparavanja vode
unutar organizma biljke, na povrsinama celija mezofila listova koje okruzuju intercelularne prostore,
odakle vodena para odlazi(difuzijom) kroz stome, najpre u granicni sloj vazduha, a zatim dalje u
okolnu atmosferu.
Samoregula
Samoregulacijski
cijski mehanizam
mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma, stoma, s jedne strane je uslovljen
uslovljen faktorima
spoljas
spoljasnje
nje sredine
sredine,, intenzit
intenzitetoetom
m svetlos
svetlosti,
ti, tempe
temperatu
raturom
rom i relativ
relativnom
nom vlazno
vlaznoscu
scu vazduh
vazduha, a, kao i
 jacinom
 jacinom vetra na stanistu,
stanistu, dok je s druge strane, strane, pod unutrasnjom,
unutrasnjom, fizioloskom
fizioloskom i autonomnom
autonomnom
kontrolom biljke. Sireci otvor izmedju stominih celija, pocev od jutarnjih casova, sto je oznaceno kao
fotoaktivno
fotoaktivno otvararanje, biljka se snabdeva ugljen-dioksido
ugljen-dioksidom m i postepeno
postepeno sve vise gubi vodu. Zbog
toga
toga u odred
odredjen
jenim
im period
periodimaima dan
dana,
a, obicno
obicno u pod podnevnevnim
nim casovi
casovima,
ma, dolazi
dolazi do hidroak
hidroaktivn
tivnog
og
zatvaranja stoma, sa ciljem da se spreci dalje gubljenje vode, a njenim apsorbovanjem iz zemljista da
se nadoknadi stvoreni vodni deficit. Otvorenost stoma, njihov oblik, velicina, raspored i gustina uticu
na brzinu i efikasnost odvijanja stomaterne transpiracije.
Listovi su glavni transpiracijski organi kopnenih biljaka, s obzirom da se preko njih odvija i
stomaterna i kutikularna transpiracija.
Intenzivnost transpiracije oznacava kolicinu vode koja ispari sa jedinice povrsine u jedinici vremena.
U prakticne svrhe se mogu odrediti i posebni pokazatelji transpiracije, kao sto su: transpiracijski
koeficijent, koji oznacava koliko grama vode biljka rashoduje za vreme stvaranja 1 g suve biomase i
 produktivnos
 produktivnostt transpiracije,
transpiracije, koja predstavlja
predstavlja kolicinu,
kolicinu, u gramima,
gramima, suve biomase
biomase koja se izgradi
izgradi za
ono vreme u kom biljka transpirise 1 kg vode.
Veliki broj biljaka koje nastanjuju, bilo umereno vlazne, bilo susne oblasti, transpirisu aktivno samo
u vlaznijim, jutarnjim casovima.
Pojava negativnog vodnog balansa u listovima tokom dana uslovljava i neposrednu aktivaciju
regulatornih mahanizama kojima se voda iz drugih delova biljke ili iz tkiva koja su dobro snabdevena
vodom(lisne drske,socni plodovi, kao i parenhimske celije primarne kore ili floema stable) prebacuje
u listove.

44
 PRACENJE PROMENA VODNOG REZIMA BILJAKA U USLOVIMA
SPOLJASNJE SREDINE

Vodni balans biljke relativno precizno

Vodni precizno odrediti
odrediti merenjem nekoliko
nekoliko osnovnih
osnovnih parametara
parametara vodnog
rezima listova, od kojih su najvazniji:
1. vodn
vodnii pte
ptencij
ncijal
al,,
2. osmo
osmots tski
ki pte
ptencij
ncijalal
3. ukup
ukupna na kol
kolic
icin
inaa vode
vode
4. rela
relati
tivn
vnii sadr
sadrzazajj vode
vode
5. vodnodni defi
defici
citt
6. inten
intenzit
zitet
et teran
teransp spara
araci
cije
je,, kao i
7. difuz
difuzioiona
na prop
propus ustlj
tljiv
ivos
ostt lista
lista
za odredjivanje vodnog potencijala biljke na stanstu najcesce se koristi komora pod pritiskom. Deo
 biljke,
 biljke, izdanak
izdanak ili grana sa listovima,
listovima, ili samo listovi sa lisnim drskamadrskama se zatvaraju
zatvaraju u metalnu
metalnu
komoru u kojoj se izlazu pritisku odredjenog gasa. Pod dejstvom vogo pritiska dolazi do istiskivanja
tecnosti iz ksilemskih sudova u momentu kada se izjednace pritisci u komori i u provodnim
elementima
elementima u biljci. Ovim Ovim postupkom
postupkom se ustvariustvari meri potencijal
potencijal pritiska
pritiska koji odgovara
odgovara ukupnom
ukupnom
 ptencijalu
 ptencijalu vode
vode,, s obzirom
obzirom da je u ksilemskom ksilemskom soku zanemarljiva
zanemarljiva kolicina
kolicina osmotski
osmotski aktivnih
aktivnih
supstanci, pa prema tome, i njegov osmotski potencijal.
Osmotski ptencijal celijskog soka se najcesce odredjuje krioskopskim postupkom, koji se zasniva na
osobini
osobini rastvora, da ima snizenu snizenu tacku mrznjenja
mrznjenja se sve vise snizava. Odredjivanje
Odredjivanje tacke mrznjenja
mrznjenja
celijsk
celijskog
og soka
soka vrsivrsi se pomocu
pomocu kroskokroskopsk
pskog
og osmome
osmometra.
tra. Na osnovu
osnovu temper
temperatur
aturee mrznje
mrznjenja,
nja,
 praracunavanje
 praracunavanjem m se dobija vrednost
vrednost osmotskog
osmotskog ptencijala
ptencijala izrazena
izrazena u barima ili megapaskalim
megapaskalima.a.
Celijski sok dobija se cedjenjem, pod presom biljnog materijala u kojem se prethodno razorene
semipe
semiperme
rmeabil
abilnene membr
membrane ane,, kuv
kuvanje
anjem m ili dub
duboki
okim
m zamrza
zamrzavan
vanjem
jem u tecnom
tecnom azotu,
azotu, da bi se
omogucio
omogucio nesmetan
nesmetan izlzzk celijskog sadrzaja. sadrzaja. Vrednosti
Vrednosti osmotskog
osmotskog potencijala
potencijala obicno
obicno nesto vise
(manje negativne) od realnih osmotskih vrednosti cistog celijskog soka.
Ukupna
Uku pna kolici
kolicinana vod
vode,e, kao i relativn
relativnii sadrza
sadrzajj vod
vode.e. Uku
Ukupna
pna kolicin
kolicinaa u pojedini
pojedinim
m tkivima
tkivima ili
organima biljke odredjuje se merenjem merenjem i obracunavanjem promena promena u tezini izmedju sveze
sveze i osusene
 biomase
 biomase (na 105oC do konstantne tezine), tezine), u odno
odnosu su na svezu
svezu biomasu,
biomasu, a izrazva
izrazva se u procentima,
procentima,
 prema jednacini:
jednacini:

Ukupna kolcina vode = sveza

sveza tezina – suva tezina /sveza tezina x 100 (%)

Relativni sadrzaj vode odredjuje kolicinu vode u biljnim tkivima ili organima u odnosu na stanje
 pune turgescentnos
turgescentnosti.
ti. Izrazava
Izrazava se u procentima
procentima na osnovu
osnovu obracunavanja
obracunavanja kolicnika razlika izmedju
izmedju
sveze i suve biomase i turgescentne i suve biomase, a prema jednacini:

RWC = sveza tezina

tezina – suva tezina/ turgescentna tezina – suva tezina
tezina x 100(%)
100(%)

Na osnovu vrednosti relativnog sadrzaja vode moze se odrediti i vodni deficit koji predstavlja
kolicinu vode, irazenu u procentima, koja nedostaje do punog zasicenja vodom biljke, odnosno
njenih organa, a prema jednacini

Vodni deficit = 100 – RWC (5)

Intenzitet transpiracije u promenljivim islovima sredine, prati se u pravilnim vremenskim razmacima

(svakog sata ili svaka dva casa) tokom citavog dana. Kolicina isparene vode se dobija merenjem
transpracijskog rashoda vode, na osnovu promene u tezini lista (na veoma osestljivoj vagi) odmah po

45
odsecanju i razmaku od 3 minuta po odsecanju. Preracunavanjem kolicine isparene vode na masu
izmerenog lista odredjuje se vredost intenziteta transipracije izrazena u mg isparene vode na g sveze
tezine lista u toku 1 minuta (mg/g/min.).

Difuzio
Difuziona
na propus
propustljiv
tljivost
ost lista
lista odred
odredjuje
juje se difuzio
difuzionim
nim porom
porometr
etrom,
om, na osnovu
osnovu kojeg
kojeg se dob
dobija
ija
kvantitativna vrednost funkcionalne provodljivosti stoma za difuziju gasova. Ovim aparatom se
merenja obavljaju na intaktnim biljkama, tako sto se pojedini listovi kratko vreme zatvaraju u
transparentnu komoru u kojoj se odredjuje brzina protoka vazduha (izrazena u cm/s) in a osnovu toga
se, posredno zakljucuje os tanju otvorenosti stoma
stoma i efikasnosti njihove difuzione provodljivost

OSNOVNI TIPOVI BILJAKA U ODNOSU NA VODNI BALANS

Hidrostabilne biljke uglavnom odrzavaju pozitivan vodni balans, jer uspevaju da veoma osetljivo
regulisu otvaranje i zatvaranje stoma u kriticnim momentima u toku dana, tako da ogranicavaju
gubljenje vode, a snaznom apsorpcijom korenovima, odmah je i nadoknadjuju. Odlikuju se relativno
malim i ujednacenim promenama ukupnog sadrzaja vode, kao i vodnog i osmotskog potencijala,
zbog cega su oznacene i kao stenohidre. Male dnevne i sezonske promene vrednosti osnovnih
 pokazatelja
 pokazatelja vodnog rezima
rezima ovih biljaka ukazuju da je za njih karakteristican
karakteristican izohidrican
izohidrican tip vodn
vodnogog
 balansa.
 balansa. Hidrostabilne
Hidrostabilne biljke trpe gubitak
gubitak vode
vode od
od svega
svega 10%.
10%.
Male dnevne i sezonske oscilacije vodnog balansa nekih hidrostabilnih vrsta su osigurane zalihama
vode, u pojedinim, nadzemnim i podzemnim, organima biljke.
U ovu grupu spadaju nogobrojne drvenaste i zeljaste biljke umereno vlaznih oblasti , i to , pre svega,
mezofite i skiofite, vecina cetinara i sukulente (i mnoge endemicne i reliktne vrste Balkana).
Hidrolabilne biljke ili eurihidre, pokazuju vrlo velika dnevna i sezonska variranja vodnog balansa.
Ove biljke su izlozene riziku da izgube veliku kolicinu vode iz svojih tkiva id a pri tome izdze
znacajan porast koncentracije celijskog soka. Celije ovih biljaka podnose velika kolebanja vodnog i
osmotskog potencijala, veliki vodni deficit, cak i privremeno venjenje. Oporavak iz ovakvih situacija
 je brz ,zahvaljujuci
,zahvaljujuci dobro razvijenom
razvijenom korenovom
korenovom sostemu u odno odnosu
su na nadzemni
nadzemni deo biljke, kao i
efikasn
efikasnom
om provodn
provodnom
om sistem
sistemuu biljke
biljke.. Njih
Njih odlikuj
odlikujee anizohi
anizohidric
dricni
ni tip vodvodnog
nog balansa
balansa.. Njima
Njima
 pripadaju
 pripadaju biljke suvih i suncanih
suncanih stanista,
stanista, mnoge kserofite
kserofite i heliofite,
heliofite, zeljaste,
zeljaste, drvenaste
drvenaste in eke
korovske, a pre svega pionirske biljke na sekundarno jos “neosvojenim” ili antropogeno narusenim
sistemima.
U okviru svake zivotne forme biljaka postoje biljke sa hidrostbilnim i hidrolabilnim vodnim
 balansom,
 balansom, kao i niz biljaka
biljaka sa prelaznim
prelaznim karakteris
karakteristikama.
tikama.
Promene u kolicini vode u biljci uticu na koncentraciju celijskog soka, koja raste, tako da osmotski
 potencijal
 potencijal ovakvog
ovakvog rastvora
rastvora sve vise opada.
opada. Vrednosti
Vrednosti osmotskog
osmotskog potencijala
potencijala su veoma
veoma razlicite
razlicite i
cesto specificne za svaku vrstu ponaosob. One se mogu razlikovati i kod jedne iste biljke u
odredjenim tkivima i organima. Epidermis listova se odlikuje visim osmotskim potencijalom u
odnosu na tkiva mezofila, a u kom je on visi nego u palisadnom tkivu.
Za mlade biljke su karakteristicne juvenilne vrednosti osmotskog potencijala, znatno vise nego kod
osdrasl
osdraslih
ih biljaka.
biljaka. U uslovi
uslovima
ma uravnot
uravnotezeezenog
nog vod
vodnog
nog balansa
balansa,, biljke
biljke se odlikuj
odlikujuu optima
optimalnim
lnim
vred
vrednos
nostim
timaa osmo
osmots
tsko
kogg pote
potenc
ncija
ijala,
la, dok
dok se u perio
periodu
du vodn
vodnog
og stre
stresa
sa javlja
javljaju
ju maks
maksima
imalne
lne
(najnegativnije) vrednosti ovog parametra.
Utvrdjivanjem sirine kolebanja vrednosti osmotskog potencijala, izmedju minimalnih i maksimalnih,
dnevnih i sezonskih, vrednosti tokom zivotnog ciklusa, mogu se dobiti odgovarajuci “osmotski
spektri”, i to za pojedinacne vrste, ekotipove, grupe biljaka, cenoticke kategorije u okviru svake
vegetacijske celine.

ZIVOTNE FORME BILJAKA U ODNOSU NA VODU

46
 Razlikujemo, pre svega, dve osnovne grupe biljaka koje se odlikuju sasvim posebnim vodnim
odnosima svojih tkiva i organa:
1. vode
vodene
ne (akvaticne),al
(akvaticne),algege i malo cvetnica
cvetnica u morima
morima i okeanima,u
okeanima,uglavno
glavnom m cvetnice
cvetnice u kopneni
kopnenim m
vodama
2. nad
nadze
zemne
mne (suvoz
(suvozememne,
ne, terestri
terestricne
cne).
).
Kod vodenih biljaka ili hidrofita glavni problem opstanka na stanistu je snabdevanje potrebnim
gasovima (O2,CO2) i dovoljna kolicina svetlosti (ova dva faktora su u ovoj sredini u povremenom ili
stalnom nedostatku). Kod nadzemnih biljaka glavni problemi opstanka su uvek vezani za vodni
rezim i odrzavanje
odrzavanje pozitivnog vodnog balansa u promenljivim,
promenljivim, cesto veoma nepo nepovoljnim
voljnim uslovima
uslovima
spoljasnje sredine. Izmedju ova dva ekoloska tipa postoji niz prelaznih oblika.
Biljke se u odnosu na vodni rezim mogu podeliti i na sledece ekoloske grupe:
1. higrofite,
higrofite, na veoma
veoma vlaznim
vlaznim stanistima;veo
stanistima;veomama slabo ili neotporne
neotporne na susu;njihov
susu;njihovii podzemni
podzemni
delovi(i prizemni) trpe nedostatak O2
2. mezofite,
mezofite, na umereno
umereno vlaznim
vlaznim i umereno
umereno osvetlje
osvetljenim
nim stanistima,
stanistima, bez temperatu
temperaturnih
rnih ekstrema,
ekstrema,
sa dovoljno vode(ipak zatvaraju stome u kriticnim periodima);to su vecina drveca sa dosta
lisca u krosnjama,korovske biljke, prolecne efemeroide, gajene biljke.
3. kserofite,
kserofite, u susnim
susnim oblastima
oblastima sa intenzivnim
intenzivnim zracenje
zracenjem m i preteranim
preteranim zagrevanjem
zagrevanjem,otporne
,otporne na
susu;zive u uslovima otezanog snabdevanja vodom, uz istovremeno forsirano odavanje vode,
zbogg suvog
zbo suvog vazduh
vazduhaa i potreb
potrebee za hladje
hladjenje
njem;ra
m;razlik
zlikuje
ujemo
mo mekol
mekolisne
isne,, tvrdol
tvrdolisne
isne,, afilne
afilne
kserofite, sukulente, psihrofite, halofite.
 Na biljke uvek deluje kompleks
kompleks faktora datog stanista
stanista i ekoloski
ekoloski tipovi biljaka su kompleks
kompleksno no
adaptirani. To znaci da su kserofite najcesce i heliofite i megaterme.
Razliku
Razlikujeje se higromorfn
higromorfna, a, mezomo
mezomorfnarfna i kseromo
kseromorfan
rfanaa gradja
gradja listova
listova,, i drigih
drigih organa,
organa, biljke.
biljke.
Kseromorfni listovi su listovi svetlosti i odlikuju se heliomorfnom strukturom, dok su mezomorfni
listovilistovi senke ili skiomprfni. Ove razlike se zapazaju ne samo kod biljaka koje rastu na
razlicitim stanistima, vec in a jednoj istoj biljci, u zavisnosti od razlicitih mikrouslova na mestu na
kom se dati organ razvija. Kod mnogih biljaka, posebno mezofita, gornji listovi, na vrhu izdanka
 biljke,
 biljke, su kseromo
kseromorfniji
rfniji od donjih,
donjih, blizih
blizih zemlji
zemlji (gornji
(gornji istovi
istovi dobiijaju
dobiijaju naje vode
vode)-zakon
)-zakon Zaljenskog
Zaljenskog..
U ekofizioloskom pogledu, treba imati na umu da uporedo sa strukturnim adaptacijama idu i
fizioloska
fizioloska i fenoloska
fenoloska prilagodjavanja
prilagodjavanja biljaka na uslove vlaznosti stanista. Biljke koje rastu u manje
ili vise susnim uslovima najcesce se odlikuju intenzivnom transpiracijom i fotosintezom po jedinici
 povrsine,
 povrsine, manjom kolicinom
kolicinom skroba
skroba u odnosu
odnosu na rastvorljive secere,
secere, nizim osmotsk
osmotskim im potencijalom,
potencijalom,
 povecanom
 povecanom protoplazmatic
protoplazmaticnomnom permeabilnos
permeabilnoscu,cu, manjim viskozitetom
viskozitetom protoplazme
protoplazme,, kao i ranijim
cvetanjem i plodonosenjem,a cesto i vecnozelenim listovima.

MEZOFITE

Predst
Predstavni
avnici
ci mezovite
mezovite su pr8ilag
pr8ilagodje
odjeni
ni zivotu
zivotu u uslovima
uslovima umeren
umerenee vlaznsti,
vlaznsti, tako da njihov
njihov
osmotski potencijal dosesze maksimalne vrednosti od -20 do -25 bara, odnosno, prosecno varira
izmedju -10 i -20 bara. Ove biljke intenzivno traspirisu, odrzavajuci povoljnu temperature listova i
 produkujuc
 produkujucii znacajnu
znacajnu kolicinu biomase.
biomase. Ne podnose veliki deficit flaznosti
flaznosti (proseno
(proseno oko 10%), kao
ni produzenu dehidrataciju
dehidrataciju tkiva nadzemnih organa. Korenovi su njacesce
njacesce intenzivnog tipa, manje ili
vise razgranati, osovinski i adventivni, zavisno od razvijenosti zemljista. Veoma efikasno apsorbuju
kapilarnu vodu u zemljistu.
Provodno tkivo stable je umereno razvijeno.
Listovi mezofita su veliki, pa cak i veoma velikih razmera, ponekad veoma tanki, mekani i ravni.
Dlakavost, kao i druge periferijske zastitne tvorevine (kutikula, vostane prevlake) su samo umereno
 prisutne,
 prisutne, ukoliko
ukoliko su uopste
uopste ispoljene.
ispoljene. U mezofilu
mezofilu listova provodno
provodno tkivo je umereno
umereno razvijeno,
razvijeno,

47
 mehanicko tkivo cesto odsustvuje, dok su palisadno i sundjerasto tkivo ujednaceno difenrecirani li je,
cak bolje razvijeno sundjerasto tkiv.
Stom
Stomee se cesccescee nalaz
nalazee na donjo
donjojj strai
strainn lista
lista (hpo
(hpost
stom
omat
aticn
icnii listo
listovi)
vi),, a redje
redje sa obe
obe njego
njegove
ve
strane(amfistomaticni listovi); one sup o pravilu manje brojne i krupnije u odnosu na stome kod
kserofita.
Tanka kutikula uslovljava znatan nivo kutikularne transpiracije, sto i jeste jedan od razloga velike
osetljivosti i neotpornsti mezofita na susne uslove.
Umerena vlaznost stanista povezana je obicno, kao sto je vec napomenuto sa umerenim radijacionim,
termickim i mineralnim rezimom. Mezofite su istovremeno i mezotermne i mezotrofne biljke, a
takodje i poluskiofite.
Medju mezofitama se nalaze svi prelazni tipovi od hidrostabilnih do hidrolabilnih biljaka. Prema
tome, mezofite mogu biti izrazene u svom najtipicnijem obliku, kao mezofite sa mezomorfnom
grad
gradjom
jom.. KoKodd mnog
mnogih ih mezo
mezofit
fita,
a, shod
shodnono opst
opstimim prom
promenenam
amaa na stan
stanist
istu,
u, mogu
mogu se javiti
javiti bilo
bilo
kseromorfne, bilo higromorfne osobine. Iz tog razloga, s obzirom na to koje adaptivne odlike
 prevladavju
 prevladavju i u kojoj meri su razvijene, razvijene, moze se govoriti
govoriti o prelaznim
prelaznim kategorijama
kategorijama biljaka:
kser
kserom
omez ezofi
ofite
te i mezo
mezoks kser
erofi
ofite
te se nalaz
nalazee na prelprelas
asku
ku od kser
kserofi
ofita
ta ka mezomezofit
fitam
ama,
a, odno
odnosn
snoo
higromezofite i mezohigrofitne cine granicne grupe izmedju higrofita i mezofita. Pored toga, u
skladu sa ekoloskim zahtevima i adaptivnim karakteristikama, izvesne mezofite se mogu pribliziti
 psihrofitama
 psihrofitama i ciniti prelazni
prelazni tip psihromezofita
psihromezofita ili mogu naseljavati
naseljavati vlazna slana stanista in a njima
ispoljavati strukturno-fizioloske odlike na osnovu kojih se mogu svrstati u grupu halomezofita.
Izvesna otpornost prema susi izrazena je kod odredjenih mezofita u zavisnosti od vrste i uslova u
kojima se razvija.
One mezofite koje rastu na otvorenim ili suvljim mestima imaju guscu nervaturu, veci broj stoma,
 bolje direren
direrencirano
cirano palisadn
palisadnoo tkivo,
tkivo, kao,
kao, naravno
naravno i vecu
vecu otpornos
otpornostt na vodni
vodni deficit.
deficit.
 Na vlaznim livadama, u planinama,
planinama, pored potoka ili u vlaznim sumama; one imaju izrazito krupne, krupne,
veoma
veoma tanke
tanke listove
listove,, sa malobr
malobrojni
ojnim
m stomam
stomama, a, snazno
snazno razvije
razvijeno
no sundje
sundjerast
rastoo tkivo
tkivo sa velikim
velikim
intercelularnim prostorima.
Kod mezofita je izrazena i pojava lisnog polimorfizma u smislu zakona Zaljenskog.
Od tipicnih mezofita mogu se navesti vrste Festuca pratensis, Trifolium pretense, Lotus, Ranunculus,
Aquilegia, Higromezofitama pripadaju Cirsium rivulare, Geum rivale, a kseromezofitama Fragaria
vesca, Vinca.
Prema Senjikovu izdvajaju se sledeci tipovi mezofit:

1. vecnozele
vecnozelenene mezofite
mezofite kisnih tropskih
tropskih suma,
suma, kojima
kojima pripadaju mnoge
mnoge vrste
vrste drveca
drveca i zbunova.
zbunova.
Samo kod vrznih listova visokog drveca zapazaju se neke kseromorfne odlike.
2. zimi
zimi zelene
zelene listopad
listopadne
ne mezofite
mezofite koje su vezne
vezne za tropsk
tropskuu i suptrop
suptropsk
skuu vegetaciju
vegetaciju,, kao i za
vegetaciju
vegetaciju gde je izrazena kontinentalna
kontinentalna klima, ali uve uvekk u oblastima
oblastima gde se smenjuju vlazna
zima i kratko suvo leto i gde je znatna vlaznost podloge.
podloge. Defanzivne kserofite zbacuju lisce i
grane i tako izbegavaju susu.
3. listopad
listopadne
ne drvenaste
drvenaste mezofit
mezofitee kojima
kojima pripadaju
pripadaju drvenast
drvenastee vrste
vrste sa jesenj
jesenjim
im listopa
listopadom
dom,,
zastupl
zastupljen
jene,
e, pre svega
svega u umereno
umerenom m pojasu
pojasu,, kak
kakve
ve su mnogobro
mnogobrojne
jne vrste rodova
rodova Faus,
Faus,
Quercus, Tilia, Acer, Carpinus, Fraxinus, Sorbus, Crataegus, Betula i druge.
4. leti
leti zelen
zelenee viseg
visegodi
odisnje
snje zeljast
zeljastee mezof
mezofite
ite sa livada
livada i iz stepa;
stepa; odliku
odlikuju
ju sse mezomorfn
mezomorfnom om
gradjom, a nadzemni organi pocetkom zime izumiru u potpunosti ili delimicno. Zastupljeni
su svi prelazni oblici ka kserofitama, kao i ka hgrofitama.
5. efemere
efemere i efemer
efemeroide
oide,, kao biljke
biljke kratkog
kratkog zivotno
zivotnogg ciklusa,
ciklusa, koje
koje se odlikuju
odlikuju mezomo
mezomorfno
rfnom
m
gradjom,
gradjom, i razvijaju se tokom izrazitoizrazito vlaznih uslova
uslova na stanistu. U svakom slucaju
slucaju treba
 praviti razliku izmedju
izmedju onih efemera
efemera i efemeroida
efemeroida vezanih
vezanih pretezno
pretezno za uslove
uslove pustinjske
pustinjske i
mediteranske klime, i onih biljaka koje pripadaju ovoj grupi,a rastu prevashodno u sumskim
zajednicama umerene
umerene zone prilagodjene sumskojsumskoj prolecnoj fitoklimi. Nikada nisu izlozene
izlozene

48
  jace naglasenim
naglasenim uslovima
uslovima suse.
suse. Takve mezofitne
mezofitne efemere
efemere i efemeroide
efemeroide su Anemone
Anemone,,
A.ranunculoides, Corydalis solida, C.cava
C.cava i neke druge.

HIGROFITE

Higrofit
Higrofitee obu
obuhva
hvataju
taju takve
takve suvoze
suvozemne
mne biljke
biljke koje
koje su prilago
prilagodje
djene
ne veliko
velikojj vlazno
vlaznosti
sti stanist
stanista.
a.
 Najmanje
 Najmanje otporne
otporne prema susi. One cine prelaznu
prelaznu grupu izmedju
izmedju mezofita
mezofita i vode
vodenih
nih biljaka ili
hidrofita.
Higrofite su stalno i dobro snabdevaju vodom, te u uslovima suvog vazduha i/ili suve podloge veoma
 brzo venu is use se. citav nadzemni
nadzemni deo biljke je bolje razvijen
razvijen od podz
podzemnog
emnog dela. Korenovi
Korenovi su
 plitki, slabo razvijeni i nerazgranati.
nerazgranati. Listovi su obicno
obicno veliki, tank ii nezni. Transpiracija
Transpiracija je slaba u
uslovima stalne i velike vlaznosti vazduha, a rad korenovog sistema neefikasan vec i pri najmanjem
vodnog deficitu zemljista.
U okviru hirofita mogu se izdvojiti dve podgrupe:
1. sumske higrofite i
2. higrofite otvorenih stanista ili vlaznih livada.
Sumske higrofite zauzimaju vlazne prizemen spratove u vecnozelenim tropskim i listpadnim sumama
umerene zone. Ovakva mesta su istovremeno slabo osvetljena, pa su sumske higrofite biljke senke.
U takvim uslovima protok vode kroz biljku je obezbedjen njenim izlucivanjem u tecnom stanju
 putem
 putem gutacije.
gutacije. Ove kapljice vode se aktivno ili pasivno
pasivno izlucuju
izlucuju kroz posebne
posebne sisteme
sisteme pora,
trihomske ili epitemske hidatode na listovima biljaka. Listovi higrofita su veoma tank ii nezni, skoro
 providni,
 providni, sastavljeni,
sastavljeni, ponekad samo
samo od nekoliko
nekoliko slojeva celija mezofila
mezofila ili cak od samo jednog sloja
celija kao kod tropske paprati Hymenophyllum. Glatki su bez periferijskih zastita, tanke kutikule is a
ispupcenim krupnim i retkim stomama. Celije epidermisa su tankozidne, cesto papilozne, a ponekad
sadrze i hloroplaste. Mezofil je diferenciran na jednoslojno palisadno tkivo. Sundjerasto tkivo moze
 biti jedno-do
jedno-do viseslojno,
viseslojno, ili cak citav mezofil
mezofil cine krupne
krupne sundjeraste
sundjeraste celije,
celije, razdvojene
razdvojene sirokim
sirokim
intercelularnim prostorima. Listovi su, cesto, duz ose izdanka, naizmenicno naspramno rasporedjeni
na nodusima, tako da medjusobno ne ometaju dotok svetlosti cak ni listovima pri samoj osnovi
izdanka.
U vlaznim
vlaznim i tamnim
tamnim sumama
sumama umereno
umerenogg pojasa
pojasa karakte
karakterist
risticne
icne higrofi
higrofite
te su Oxalis
Oxalis acetos
acetosella
ella,,
Chelidonium majus.

Higrofite vlaznih i otvorenih stanista naseljavaju mesta na kojima je jako vazno zemljiste, dok 
vazduh, iznad takvog zemljista, moze biti cak u izvesnoj meri i suv jer je intenzivno, kako Suncevo
zracenje, tako i dejstvo vetra.
Higrofite sa jako vaznih stanista susrecu se sa specificnim problemom nedostatka kiseonika u podlozi
 prezasiceno
 prezasicenojj vodo
vodom.m. Kod higrofita je u okolnostima
okolnostima otezanog disanja (razmene gasova)
gasova) korenova
korenova i
uopst
uopstee podz
podzememni
nihh delo
delova
va biljk
biljke,e, ostv
ostvare
arenn speci
specijal
jalan
an tip
tip adapt
adaptac
acija
ija na uslo
uslove
ve anae
anaero
robij
bije.
e. U
strukt
strukturno
urnomm pog
pogled
ledu,
u, listsov
listsovi,i, stablo
stablo i koreno
korenovi
vi proze
prozeti
ti su sistem
sistemom
om interce
intercelula
lulara
ra i vazdus
vazdusnih
nih
supljina, tako da se vazduh iz atmosphere moze sprovesti od listova preko stable sve do krenova
specificnim vazdusnim parenhimskim tkivom ili aerenhimom.
Korenov system je izuzetno slabo razvijen i neefikasan.
Kod nekih higrofita listsovi su veoma redukovani, tako da njihovu transpiracijsku i fotsinteticku
delatnost preuzimaju zelena stabvla. Takve su vrste roda Juncus.
Za tropske i suptropske oblasti karakteristicne higrofite vlaznih i otvorenih stanista su pirinac,
 papyrus
 papyrus (Cyperus
(Cyperus papyrus),
papyrus), mocvarna
mocvarna plmaplma (Phoenix
(Phoenix paludosa)
paludosa) idruge
idruge
U umerenim oblastima, na vlaznim livadama, uz bare jezera i reke nalaze se sledece higrofite:
Agrostis, stolonifera, Galium palustre, Veronica scutellata, Carex gracilis Equisetum.

49
VODENE BILJKE – HIDROFITE

Vodene biljke ili hidrofite naseljavaju raznovrsne vodene

vodene basene.

TIPOVI VODENIH BILJAKA I NJIHOVE OSOBINE

Ekoloske prilagodjenosti hidrofita su najbolje izrazene kod onih vodenih biljaka koje su citave
 potopljene
 potopljene u vodi i koje pripadaju
pripadaju grupi submerzni
submerznihh hidrofita, dok biljke
biljke koje jednim delomdelom plivaju
na povrsini vode i koje su odredjene kao flotantne hidrofite, a narocito one koje su vecim ili manjim
delom izdignute iz vode i cine grupu emerznih hidrofita.
U taksono
taksonomsmskom
kom pog pogled
leduu vodvodene
ene biljke
biljke obu
obuhva
hvaataj
atajuu ogroma
ogromann broj
broj algi,
algi, zatim
zatim nek nekee vod
vodene
ene
mahovine, pre svega u okviru rodova, Bryum, Drepanocladus, Meezia, Fontinalis, Hypnum, potom
odrdjen broj vodenih paprati od kojih su najznacajnije vrste iz rodova Isoetes, Marsilea, Pilularia,
Azolla, Salvinia, kao i mnogobrojne cvetnice. Alge predstavljaju primarne vodene biljke, dok se sve
ostale taksonomske grupe hidrofita mogu okarakterisati i kao sekundarne vodene biljke. Pri promeni
ekoloskih
ekoloskih uslova
uslova vodenih stanista,
stanista, narocito na obodima
obodima vodenih
vodenih basena, kao i pri isusivanjuisusivanju ili
 plavljenju
 plavljenju priobalnih
priobalnih zona jezera, jezera, reka, mocvara,
mocvara, dolazi do diferencijalno
diferencijalnogg razvoja teresti;nih
teresti;nih ili
akvaticnih oblika pojedinih vodenih biljaka.
Vodene biljke mogu biti jednogodisnje i vissegodisnje.
Veliki
Ve liki broj
broj vod
vodeni
enihh biljaka
biljaka kosmo
kosmopoli
politsk
tskog
og raspro
rasprostra
stranje
njenja,
nja, kao sto su vrste vrste Lemna
Lemna minor,minor,
Potomogeton pectinatus, Phragmites communis.
Retke vrste vodenih biljaka naseljavaju topple vode, kao sto je Najas graminea koja raste u toplim
izvorima, na temperature od 35oC, dok se N.tenuifolia nalazi u sumporovitim vodama u vulkanskom
 jezeru
 jezeru na Javi,
Javi, na tempe
temperature
rature do do 60oC.
60oC.
Vodene biljke naseljavaju eufoticnu zonu vodenih basena. Vodene cvetnice rastu do dubine gde je
svetlost smanjena za oko 5% u odnosu na prosecni intenzitet zracenja na povrsini povrsini vodenog basena.
Ukorenjene vaskularne vodene biljke se pruzaju do dubine od oko 10-15 m, a nesto dublje dopiru
vodene mahovine, na dubinama od oko 20m pa cak i dublje. Razlicite grupe algi dopiru do mno
vecih dubina do nekih 200 m dubine.
Zelen
Zelenee alge iz razdela
razdela Charop
Charophyt hytaa i Chloro
Chlorophy
phyta,
ta, obicn
obicnoo cine
cine don
donjuju granic
granicuu raspros
rasprostran
tranjenj
jenjaa
vodenih makrofita u kopnenim vodenim ekosistemima.
Posebno je upadljiva “supljikavost” mezofila u listovima, kao i u stablu i korenu vodenih biljaka koja
 potice od izuzetn
izuzetnoo dobro
dobro razvijenog
razvijenog vazdusnog
vazdusnog parenhimsko
parenhimskogg tkiva
tkiva ili aerenhima.
aerenhima.
Prov
Provod
odno
no tkivo
tkivo hidrohidrofit
fitaa je veom
veomaa redu
reduko
kova
vano.
no. Ve
Veomomaa malo
malo trahe
traheja,
ja, a trahe
traheidi
idi su slab
slaboo
lignifikovani. Odnos osnovnih zona primarne kore i centralnog cilinda u stablu slican onome u
korenu.
Vodene biljke se mogu podeliti na:
1. hiddro
hiddrofite
fite,, vodene
vodene biljke
biljke u uze
uzem
m smislu
smislu i
2. helo
helofit
fitee ili emer
emerzn
znee ili amfib
amfibijs
ijske
ke biljke
biljke koje nastan
nastanju
juju
ju zaba
zabarerena
na stan
stanist
istaa i u sust
sustini
ini
 predstavaju
 predstavaju prelaz
prelazne
ne forme
forme od pravih hidrofita
hidrofita ka suvozem
suvozemnimnim biljkama
biljkama i to higrofitama.
higrofitama.

50
Hidrofite obuhvtaju submerzne i flotantne biljke.

1l. submerzne hidrofite sup o pravilu citave potopljene u vodi, izuzev sto im cvetovi, bar kod
najveceg broja biljaka, strce iznad vode kao kod Aldrovanda, Utricularia, Myriophyllum spicatum,
 brojnih vrsta roda Potamogeton
Potamogeton i drigih. Oprasuju
Oprasuju se hidrofilno
hidrofilno ili entomo-hidr
entomo-hidrofilno.
ofilno. Neke
submerzne hidrofite, u vreme isusivanja vodenih basena koje nasesljavaju, diferencijau teresticne
oblike i nastvlaju da rastu na istom stanistu, ali sa drugacijim strukturnim odlikama nadzemnih
organa.
S obzirtom na korenov sistemm one mogu biti:
l. submerzne biljke koje se ne ukorenjavaju, vec slobodno lebde u vodi, kao sto su vrste rodova
Utricularia, Ceratphyllum, Lemna trisulca, Aldrovanda vesicxulosa i druge
2. submerzne biljke koje se ukorenjavaju, te su vezane korenom, odnosno rizomom, kao i stolonama
za sups
supstra
tratt na dnu
dnu vode
vodeno
nogg base
basena.
na. Njima
Njima prpa
prpada
daju
ju vrst
vrstee rodov
rodovaa Isoe
Isoete
tes,
s, Myro
Myrophy
phyllu
llum,
m,
Potamogeton, Elodea, Litorella, podroda Batrachium, kao i vrste Callitriche aunumnalis, Lobelia
dortmana, Vallisneria spiralis i druge.

II flotantne hidrofite imaju plivajuce (flotantne) listove na povrsini vode, kao kod vrsta roda Trapa,
 Nymphaea,
 Nymphaea, Nuphar,
Nuphar, Victoria
Victoria i drugih
drugih ili listove
listove koji
koji delimicno
delimicno strce
strce iz vode
vode kao
kao kod vrsta Eichhornia
Eichhornia
crassipes ili Pistia stratiotes. Cvetovi flotantnih biljaka su uvek izdignuti iznad
iznad vode, retko plivajuci
na povrsini vode. Brojne vrste
vrste se odlikuju, pored akvaticnog i teresticnim
teresticnim oblikom kod onh jedinki
koje rastu na plitkom vlaznom zemljistu na obodu vodenog basena ili se razvijaju u mulju, kada se
voda povuce.

l. flotantne biljke koje se ukorenjavaju, ali mogu imati ili slabo razvijene korenove ili veoma
razgranat korenov system i puno adventivnih korenova koji slobodno plivaju u vodi; ovi korenovi su
 ponekad
 ponekad zeleni,
zeleni, jer sadrze hlorofil u epidermisu
epidermisu i obavljaju
obavljaju fotosintezu.
fotosintezu. Pojedine
Pojedine vrste se veoma
veoma
ekste
ekstenzi
nzivni
vnim
m koreno
korenovimvimaa se ponponeka
ekadd u plitkim
plitkim vod
vodama
ama,, nak
naknad
nadno
no uko
ukoren
renjava
javaju.
ju. Ovo
Ovojj grupi
grupi
 pripadaju
 pripadaju Hydrocharis
Hydrocharis morsus
morsus ranea, Salvinia
Salvinia natans,
natans, Lemna minor, Wolffia arrhiza,
arrhiza, Spirodela
Spirodela
 polyrrhiza,
 polyrrhiza, Pistia
Pistia stratiotes,
stratiotes, Eichho
Eichhornia
rnia crassipes
crassipes,, Stratiotes
Stratiotes aloides
aloides i druge.
druge.
2. flotantne biljke koje se ukorenjavaju pruzaju korenove do dna vodenog basena i pricvrscuju se za
muljevitu podlogu in a taj nacin se bolje i sigurnije drzavaju u vodenoj sredini. Odlikuju se veoma
dugackim trakastim stablom sa kojeg polaze fltantni listovi sa relativno kratkom lisnom drskom, ili
su lisne
lisne drske
drske flotantnih
flotantnih listova
listova izuzet
izuzetno
no dug
dugack
ackee i veo
veoma
ma pok pokret
retljiv
ljive.
e. Najznac
Najznacajni
ajnije
je medju
medju
flotantnim biljkama koje ses ukorenjavaju su vrste Nymphaea alba, Nuphar luteum, Potamogeton
natans,
natans, P.grami
P.gramineu
neus,
s, P.fluita
P.fluitans,
ns, Trapa
Trapa longica
longicarpa,
rpa, T.brev
T.brevicar
icarpa,
pa, T.eropa
T.eropaea,
ea, Limnant
Limnanthem
hemum
um
nymphoides, Polygonum amphibium.
HELIOFITE ILI EMERZNE BILJKE

Vodene biljke ukljucuju i one vrste koje rastu i razvijaju se na obalama vodenih basena ili na veoma
zabarenim stanistima. Ove biljke podnose, tokom svog zivotnog ciklusa, odnosno tokom vegetacijske
sezone na stanistu, kako plavljenje, tako i povacenje vode, ali im je koren (ili rizom) takoreci uvek u
vodi ili u veoma vlaznoj podlozi. S obzirom da se mogu razvijati i izvan vode, u priobalnom pojasu
oznacene su kao amfibijske biljke.

III emerzne vodene biljke rasstu u plitkim vodama, tako d aim se veci ili manji deo izdanka uzdize
iznad povrsine vode, zbog cega se cesto odlikuju razlicitim listovima razvijenim u ili na vodi, ili u
vazdusnoj sredini. One su uglavnom visesgodinje biljke. Kod heterofilnih vrsta se submerzni ili
fotantni listovi obicno javljaju u ranijim fazama razvica, u prolecnom periodu, kada je i nivo vode
visi. Pravi, vazdusni listovi karakteristicni su za zrelu biljku. Reproduktivni organi su im uvek u
vazdusnoj sredini, bez obzira na nivo vode u vreme njihovog nastanka. Tu spadaju Sagittaria

51
sagittfolia, Alisma plantago aquatica, sium latifolium, Nasturtium amphibium, Ranunculus lingua,
Scirpu
Scirpuss lacust
lacustris,
ris, Bu
Butom
tomus
us umbell
umbellatus
atus,, Phragmi
Phragmites
tes commun
communis,
is, Sparga
Sparganiu
niumm ramosu
ramosum,
m, Glzcer
Glzceriaia
fluitans, Typha latifolia, Typha angustifolia. Helofite ili emerzne vodene biljke su posebn osetljive na
smanjivanje vlaznosti vazduha, tako da kod njih dolazi do venjenja i susenja listova za vreme toplih
letnjih dana i pored toga sto je zemljiste vlazno. Ovo ukazuje na slab rad plitkog korenovog sistema.

OPSTE EKOLOSKE ODLIKE I SPECIFICNE ADAPTACIJE VODENIH BILJAKA

Vodena
Vode na sred
sredin
inaa pruza
pruza odre
odredje
djene
ne pore
poredndnos
osti
ti u odno
odnosusu na vazdu
vazdusn
snu,
u, ali
ali isto
isto tako
tako post
postavl
avlja
ja
mnogobrojne teskoce sa kojima se biljke na suvom uglavnom ne suocavaju. Osnovne teskoce su u
vezi sa nedostatkom kiseonika, a cesto i osnovnih mineralnim elemenata u nekim vodenim basenima,
zatim sa oslabljenom svetloscu, kao is a strujanjem ili snaznim kretanjem vodenih masa. S druge
strane, glavna prednost vodene sredine je mogucnost da se rastvorene sol ii gasovi koriste citavom
 povrsinom
 povrsinom tela, preko epidermisa ili posebnih
posebnih celijskih
celijskih struktura
struktura u njemu,
njemu, pa su korenovi
korenovi izgubili
izgubili
svoj iskljucivi znacaj u snabdevanju biljke vodom i neophodnim mineralnim supstancama. Sem toga,
kako vodene biljke nisu izlozene opasnosti od prekomernog ispravanja, nema ni potrebe za posebnim
zastitnim tvorevinama. Vostane prevlake ili specificni indumentum na plivajucim listovima nekih
voden
vod enih
ih biljaka
biljaka su, pre svega,
svega, adekva
adekvatna
tna zastita
zastita od prekom
prekomern
ernog
og zadrza
zadrzavanj
vanjaa vod
vodee i drugih
drugih
orga
organiz
nizam
amaa na njima
njima,, sto
sto bi mogl
mogloo da bude
bude uzro
uzrokk njiho
njihovo
vomm oste
ostece
cenju
nju i brze
brzemm prop
propad
adan
anju.
ju.
Specificne hidromorfne i druge adaptivne odlike su svojstvene vodenim biljkama nezavisno do toga
u kojim klimatskim zonama se razvijaju.

Osnovne odlike vodenih biljaka su:

1. povrsina
povrsina submerznih
submerznih listova
listova je veoma
veoma povecana,
povecana, pri njihovoj
njihovoj istovrem
istovremeno
eno maloj
maloj zapremini.
zapremini.
2. hetero
heterofilij
filijaa (dimorfiz
(dimorfizam
am ili polim
polimorfi
orfizam
zam listo
listova
va
3. mehanicki
mehanicki elementi
elementi imaju centraln
centralnii polozaj sto podvo
podvodnim
dnim stablima
stablima daje veliku
veliku savitljivost
savitljivost..
4. interce
intercelula
lularne
rne supljine
supljine su veoma
veoma razvijen
razvijenee kako u listovi
listovima
ma tako i u stablima
stablima i koreno
korenovim
vimaa
vodenih biljaka.
5. redukcija korenovog sistema je dot e mere izrazena kod nekih vodenih biljaka da korenovi
 potpuno
 potpuno iscezavaju
iscezavaju ili gube jednu od svojih osnovnih
osnovnih funkcija,
funkcija, a to je ucvrscivanje
ucvrscivanje biljke za
 podlogu
 podlogu
6. veget
vegetati
ativno
vno razm
razmnoz
nozava
avanje
nje (ima
(ima i polnog
polnog ali
ali je redje)
redje)

4. OSNOVNE ODLIKE I PODELA KSEROFITA

To su biljke sušnog staništa, gde vladaju uslovi fizičke suše; suša je praćena i visokom
temperaturom.
DEJSTVO SUŠE NA BILJKE:
• Suša dovodi do gubitka turgora, uvenulosti, mlitavosti tkiva i opuštenosti listova.
• Smanjena je sintetička sposobnost (redukovan rast) – promena koncentacije enzima. Nitratna
redu
redukt
ktaz
azaa se sman
smanju
juje
je za 50%,
50%, sman
smanju
juje
je se i plodplodno
nost
st zbog
zbog poja
pojave
ve anom
anomalalij
ijee na
hromozomima.
• Umereni vodni deficit podstiče sintezu ABA u korenu koja se prenosi do listova gde se
zatvaraju stome.
• Veći je odnos podzemne mase prema nadzemnoj; niske, puzeće, jastučaste.
• Prerano sazrevanje, rana reprodukcija, stvaraju se sekundarni metaboliti.
1. otpornost – sprečavaju kutikularnu transpiraciju i tako regulišu stomaternu transpiraciju

52
 2. izbegavaju nedostatak vlažnosti tako što brzo završavaju
završavaj u svoj ciklus razvića i mogu da zbace
lišće
3. tolerišu sušu i prelaze u stanje anabioze (deficit
(defici t čak 98%)
ADAPTACIJE:
Dobro razvijen koren, brza cirkulacija tečnosti kroz tkiva, redukuje se transpiracijske P, prisustvo
rezervi vode, niska vrednost ψ v , sinteza zaštitnih jedinjenja u citoplazmi
-kserofitnost i kseromorfnost (str 231)
SPECIFIČNE KARAKTERISTIKE:
KARAKTERISTIKE:
1. Koreno
Korenovv sistem:
sistem: dubina
dubina prodiranja
prodiranja (uglav
(uglavnom
nom su površins
površinski ki da bi pokupili
pokupili ono malo
malo što
 padne),
 padne), horizontalno
horizontalno pružanje
pružanje i razgranato
razgranatost.
st.
- povpovršin
ršinski
ski,, dubin
dubinsk
skii (i do
do 18m)
18m) i komb
kombinov
inovani
ani (najbo
(najbolje
lje))
- sposobnost brzog rasta korena i kontinualni rast (neki delovi korena se suše i odbacuju, a
drugi rastu i granaju se)
- kod nek nekih
ih P koren
korenaa luči
luči sluz
sluz koja
koja lepi
lepi pesak
pesak i tako ga štitištiti
- neknekii mogu
mogu da maga
magacio
cionira
niraju
ju veliku
veliku količ
količinu
inu vod
vodee (krtola
(krtolastisti koren
korenovi
ovi))
2. NaNadz
dzem
emni
ni deo
deo bil
biljk
jke:
e:
Provođenje mora da bude efikasno, a to se postiže prisustvom širokoh sudova (traheja) i njihovim
velikim brojem (velika zapremina). Gusta nervatura lista i veliki broj stoma. Kod sukulenata
 provođenje
 provođenje vode je sporije
sporije jer
jer su sudovi
sudovi retki i uski,
uski, ali
ali su prisutni
prisutni rezervo
rezervoari
ari vode.
vode.
3. LISTOVI:
Sa dobro razvijenim zaštitnim strukturama (kutikula, dlake, voštane naslage, lignifikacija ćelijskog
zida epidermisa. Smanjuju se dimenzije (listovi su sitni, redukovana je liska, nisko stablo...). Listovi
su debl
deblji,
ji, čvrs
čvrsti,
ti, sa gust
gustom
om nerva
nervatuturo
rom,
m, sa puno
puno sitnih
sitnih stom
stomaa koje
koje su uvuč
uvučen
ene,
e, sa dlak
dlakav
avim
im
omotačem, mezofil je višeslojan, dobro je razvijeno palisadno tkivo, bez intercelulara čime se
 povećava
 povećava unutrašnja
unutrašnja površin
površina,
a, a spoljašnja
spoljašnja je mala i tako
tako se redukuje
redukuje gubitak
gubitak vode
vode transpirac
transpiracijom.
ijom.
Listovi su mikrofilini (mali) sa ponekad usečenom liskom.
Smanjuje se broj listova (listopad); diferenciraju se i bodlje u sušnom periodu umesto listova..
Postoje i afilne kserofite – bez listova.
periferijske zaštite je uvrtanje liske (stipa) pa se razlikuju  junkoidni
 Način periferijske  junkoidni tip (cevasto se uvijaju i
tako štite stome) i erikoidni tip (kao ruzmarin).
Razvijaju se i sukulentni listovi – sa debelom kutikulom, malo stoma, vodeni parenhim, CAM.

KLASIFIKACIJA KSEROFITA
KSEROFITE KOJE IZBEGAVAJU SUŠU (DEFANZIVNE KSEROFITE)
 Nemaju
 Nemaju nikakve
nikakve posebne
posebne (strukturne,
(strukturne, fiziološke)
fiziološke) prilagođenost
prilagođenostii koje bi im omogućile
omogućile da
izdrže sušni period –  arido-pasivne i arido-tolerantne kserofite.
1. Efeme
Efemerne
rne kserofit
kserofitee se brzo razvijaju
razvijaju i za kratko vreme
vreme završavaj
završavajuu ciklus
ciklus ontoge
ontogenet
netsko
skogg
razvića (dok ima vlage).
- Jednogodišnje efemere: sitne biljke, slabo razgranate, slabo razvijeni mezomorfni
listovi. Posle razvića plod i seme ostaju u zemlji do iduće godine, male rezerve u
semenu, Terofite ( Viola arvensis, Lthospermum arvense, Papaver panonium).
- Višegodišnje efemere (efemeroide): brzo završavaju razviće, sušu prezimljavaju samo
 podzemni
 podzemni delovi
delovi (krtole,
(krtole, lukovice,
lukovice, rizomi; Geofite).
Geofite). Neke
Neke mogu
mogu više puta godišnje
godišnje da
rastu ako ima vode ( Poa bilbosa), ali uglavnom samo jedanput ( Tulipa, Allium,
Scilla...) imaju mezomorfnu
2. Poikilohidrične kserofite imaju posebne adaptacije biomembrane i biohemijske adaptacije
koje
koje i momog
momoguća ućavaju
vaju deh
dehidra
idratac
taciju;
iju; slabo
slabo rastu,
rastu, mala
mala reprod
reprodukc
ukcija,
ija, nemaju
nemaju poseb
posebne
ne
kseromorfne
kseromorfne osobine, Hemikriptofit
Hemikriptofite.e. ( Ramonda,
 Ramonda, Haberlea, fam. Liliaceae, Cyperaceae,
Cyperaceae,
 Poaceae...)
 Poaceae...

53
 KSEROFITE KOJE TOKOM SUŠE REDUKUJU TRANSPIRACIONU TRANSPIRACIONU POVRŠINU
Potpuno ili delimično odbacivanje listova je pasivan način odbrane od suše, Fanerofite i
Hamefite. Mirovanje tokom suše, stablo, grane i pupoljci su zaštićeni pokrovnim tkivima od letnjeg
isparavanja (džinovski baobab). Kod nekih kad se zbaci lišće nastavlja se fotosinteza, ali preko
izdanaka.
HEMIKSEROFITE
HEMIKSEROFITE (KSEROFITE SA MEZOMORFNOM MEZOMORFNOM GRAĐOM)
Imaju duboke korenove i to do podzemne vode, od suše i visoke temperature se brane
intenzivnom transpiracijom (Freatofite). Mezomorfna građa, mekani listovi. Ako ne dospevaju do
 podzemne
 podzemne vode
vode onda
onda zbacuju
zbacuju lišće i ostaju pupoljci
pupoljci koji
koji su zaštićeni
zaštićeni dlakavim ljuspama
ljuspama.. Odlikuju
Odlikuju se
hidro
hidrolab
labil
ilnim
nim režim
režimom
om i krup
krupninim
m prov
provod
odnim
nim elem
elemen
entim
timaa (prst
(prsten
enas
asto
to – poro
porozn
zno).
o).  Pistacia
 palaestina, runus
runus amygdaloides,
amygdaloides, Artemisia.
Artemisia.
KSEROFITE KOJE SU AKTIVNE I OTPORNE NA SUŠU (OFANZIVNE KSEROFITE)
1. Sklerof
Sklerofite
ite (ksero
(kserofite
fite sa kserom
kseromorfn
orfnom
om građom
građom):): To su kseroserofi
fite
te u užem
žem smis
smislu
lu
(eukserofite), listovi su čvrsti (sklerofilni), imaju hidrostabilni vodni režim. Listovi imaju
dobro razvijeno mehaničko tkivo, nisu zasićena vodom, imaju jako nizak ψ π (i do -40 bara).
Kutikularana transpiracija je sprečena debelom kutikulom, lignifikovanim ćelijskim zidovima
epidermisa, dlakavim omotačem. Stomaterna transpiracija je jako dobro regulisana i one su
dobro otvorene. Koren je ekstenzivan (za energično upijanje vode), površinski ili dubinski.
Masa korena je mnogo veća od nadzemnih delova.
Listovi sklerofita su jako sitni, a debeli; palisadno tkivo je bolje diferencirano u odnosu na
sunđerasto, veoma je razgranata nervatura lista. Listovi mogu biti i mekši ako su prekriveni
dlakama (balkanski endemo – relikt  Degenia velebitica). Broj stoma je jako veliki, do 500/mm 2
(kod masline 625/mm 2).
- večnozelene sklerofite: to su mediteranska šumska i žbunasta vegetacija. Imaju dugotrajne
sklero
skleromor
morfne
fne listove
listove,, višeslo
višeslojan
jan epide
epidermis
rmis,, deb
debelu
elu kutiku
kutikulu.
lu. Stome
Stome su u uduudublje
bljenjim
njimaa
 prekrivene
 prekrivene dlakama,
dlakama, izolateralni
izolateralni listovi. Sušu preživljavaju
preživljavaju tako što ograničavaju
ograničavaju
transpiraciju ili snižavanjem ψπ lista (Quercus ilex, Q. coccifera, Citrus, Laurus nobilis, Olea
Rosmarinus officinalis). Ima ih i sa erikoidnim listovima ( Rosmarinus,
 sp., Rosmarinus  Rosmarinus, Lavandula,
 Erica).
- listopadne
listopadne sklerofite:
sklerofite: fanerofite,
fanerofite, hamefite
hamefite i hemikriptofite
hemikriptofite.. To su mediteranske
mediteranske,, stepske,
stepske,
 pustinjske
 pustinjske,, tropske
tropske i suptropske
suptropske biljke.
biljke. Listovi
Listovi su im manje skleromorfni
skleromorfni (manje tvrdi),
uglavnom jako dlakavi ( Verbascum,
Verbascum, Salvia), a ima ih i sa tvrdim listovima ( Eryngium
 Eryngium
campestre, Thymus, Quercus cerris, Q. pubescens).
- stipakserofite: kserofilne trave i oštrice. Listovi su im uzani, mali i tokom suše se savijaju po
dužini kao cev. Koren je dobro razvijen i intenzivnog tipa, podnose jako niski ψ v i ψπ.
Epidermalne ćelije su sitne, lignifikovane, sa kutikulom, dlakama ili voštanim prevlakama, sa
 puno provodnih
provodnih snopića
snopića sa krupnim ćelijama
ćelijama parenhimske
parenhimske sare. Izraženo
Izraženo je podne
podnevno
vno
zatvaranje stoma.(Stipa capillata, Festuca vaginata, Koeleria, Sesleria).
- afilne kserofite: žbunaste životne forme bez listova, fotosintezu vrše zelena stabla. Sitni listići
ili ljuspice se javljaju u vlažnoj sezoni, posle opadaju. Asimilacijska stabla i grane se odlikuju
građom kao sklerofilni listovi. ( Spartium junceum – u mediteranu, Ephedra, Genistra).
2. Sukulentne kserofite – sočni vegetativni organi :
Smanjena je površina u odnosu na zapreminu. Magacioniraju veliku količinu vode u ćelijama
vodenog parenhima – tokom suše ćelije fotosintetičkog tkiva izvlače vodu odatle jer imaju niži
ψπ. U odnosu na to gde magacioniraju vodu, dele se na:
*stablove – sa voluminoznim stablima i granama; listovi su redukovani i metamorfozirani u dlake
i bodlje (Cactaceae, Euphorbiaceae)
*lisnate – sa sukulentnim listovima na skleromorfnim ili delimično sukulentnim stablima (Aloa,
Agave)

54
 Kod pustinjske Oxalis u korenu se magacionira voda. Stome su danju stalno zatvorene, malo ih ima i
uvučene su. Sporo rastu i kompetitivne su samo na ekstremno sušnim mastima (pustinje). Koren je
 površinski
 površinski i ekstez
ekstezivan
ivan i jako
jako upija vodu
vodu..
Semisukule
Semisukulente
nte predstavljaju
predstavljaju prelaz ka halofitama,
halofitama, imaju tanku kutikulu i visoku transpiraciju
transpiraciju i jako
snižen ψπ (Chenopodiaceae). Listovi imaju žlezdane dlake u obliku mehura kada je hidratacija velika.

KSEROFITE SUVIH I HLADNIH STANIŠTA (PSIHROFITE I KRIOFITE)

Psihrofite su prilagođene fiziološkoj suši hladnih oblasti, iako je vlažnost vazduha visoka, ali je
zemljište zamrznuto, pa koren ne radi.
Kriofite se nalaze u hladnim oblastima gde postoji fizička suša zbog niske temperature (na visokim
 planinama
 planinama i tundra).
tundra).
Pojava peinomorfoze – biljke gladuju, nema ni neophodnih mineralnih elemenata ( Erica carnea,
Vaccinium vitis idaea, Salix reticulata, Abies sibirica, Juniperus nana, Picea excelsa, Larix sibirica).
Četine su dobre jer je smanjena transpiracija; to nije adaptacija na sušu već je to anatomska građa
četinara kao evolucijski primitivne grupe.

5. ВАЗДУХ И ВЕТАР
ВЕТАР КАО ЕКОЛОШКИ
ЕКОЛОШКИ ФАКТОРИ

Ваздух представља механичку смешу гасова који обавија земљу као планету стварајући
њену атмосферу. У приземном слоју атмосфере састав ваздуха је релативно стабилан чине га
азот,
азот, кисеон
кисеоник,
ик, арг
аргон,
он, угљ
угљен
ен-ди
-диокс
оксид
ид и инертн
инертнии гасови
гасови,, затим
затим водена
водена пара,
пара, различ
различите
ите
честице аеросола. Ваздух се налази и у свим, ширим или ужим земљишним каналима и
порама.
Дејство ваздуха на биљке је вишеструко, директно непосредан утицај физичких и хемијских
одлика ваздуха (снабдевање биљака СО2 и О2, опрашивање и расејавање плодова и семена),
или индиректно деловање ваздуха на промене других абиотичких и биотичких фактора
средине (пре свега температуре и влажности, ваздух утиче на процесе транспирације и
гутације). Ваздух има и глобални значај зато што спречава огромне, дневне и сезонске,
флуктуације температуре, што модификује и ублажава укупно сунчево зрачење, стварање и
кретање облака па тиме и појаву падавина.

Основне одлике атмосфере

Атмос
Атмосфер
фераа ваздушн
ваздушнии омо
омотач
тач око земље,
земље, про
прости
стире
ре се до висине
висине од 3000
3000м.
м. Заједн
Заједноо са
литосфером и хидросфером међусобно повезаним живим организмима чине биосферу. Без
атмосфере на земљи не би био могућ живот. Захваљујући атмосфеи настаје “ефекат стаклене
баште”.
баште”. Наиме сунчево
сунчево зрачење
зрачење прол
пролазећ
азећии кроз атмосферу,
атмосферу, стиже
стиже до површине
површине земље,
претвара се у топлотну енергију коју затим дуготаласним израчавањем прихватају молекуле
СО2, вода и друге честице. Нормална, незагађена атмосфера одликије се умереним ефектом
стаклене баште, опште срдње температуре од 15˚С.
Атмосферу чине пет слојева:
 Тропосфера, најнижи и најгушћи, до висине 12км, ˚т опада на сваки км за 6˚С, на горњој
гран
границ
иции троп
тропос
осфе
фере
ре је –60˚
–60˚С,
С, зато
зато су момогу
гућа
ћа верт
вертик
икал
ална
на,, турб
турбул
улен
ентн
тнаа крет
кретањ
ањаа
ваздушних маса. У овом слоју увек постоји променљива количина водене паре, те се
стварају облаци и долази до падавина. Такође и различити гасови и честице аеросола,
антропогеног порекла који се елиминишу тзв. процесима влажне и суве депозиције.
Тропосфера је најосетљивији део атмосфере.
 Тропопауза

55
 Стратосфера до висине од 50км, разређен ваздух, низак ваздушни притисак ˚т расте са
висином. На висини од око 22-27км озоносфера, апсорбује ултраљубичасте зраке. Озон у
атмосфери непрестано настаје и разграђује се, под дејством ултраљубичастог зрачења,
прии чему
пр чему ови
ови реве
реверз
рзиб
ибил
илни
ни пр проц
оцес
есии стој
стојее у дина
динами
мичк
чкој
ој равн
равнот
отеж
ежи.
и. Међу
Међути
тим
м
антропогено условљена аерозагађења утичу на дистрибуцију озона, стварање озона у
тропосфери, његово разарање у стратосфери и појаве тзв. озонских рупа.
 Стратопауза
 Мезосфера до висине од око 85км, у њој ˚т најпре расте до 55˚С, а затим опадапа је на
горњој граници –80˚С.
 Мезопауза
 Термосфера на висини од 80 до 500км, веома разређен ваздух и веома високе ˚т. Назива
се и јоносфера, јер се одликије великом количином јона и атома кисеоника и азота, у њој
се дешавају различити електрични процеси.
 Термопауза
 Егзосфера
Егзосфера на висинама
висинама од 500
500 до 800км,
800км, ширећи се даље преко магнетосфере
магнетосфере и преко
преко
3000км.
3000 км. Ваздух веома разређен.
Око планете земље прво је постојала примарна атмосфера у којој доминира СО2, водена
пара, доста амонијака,
амонијака, метана
метана и разлличит
разлличитих их једињења
једињења сумпора.
сумпора. Хлађењем планете
мења се и атмосфера у којој доминира азот, СО2 (уграђује се у минерале стена),
водена пара (даје океане). Појавом фотосинтезе смањује се количина СО2 а ослобађа
се О2 који
који пост
постаје
аје знач
значај
ајан
ан саст
састој
ојак
ак атмо
атмосф
сфер
ерее и наст
настаје
аје “кис
“кисео
еони
ничн
чна”
а” или
или
секундарна атмосфера, биогеног порекла

Хемијски састав и физичке карактеристике ваздуха

У најнижем слоју тропосфере ваздух је густа смеша гасова:
- Азот 78.08%, асимилују га неке ниже биљке, гљиве и бактерије и преводе га у једињења
доступна и вишим биљкама, за које је у елементарном
елементарном облику недоступан.
- Кисеоник 21%, у води и земљишту његова концентарција често минимална, у ваздуху
довољна. Већа количина О2 настала је са појавом првих зелених микроорганизама. Сматра
се да је О2 прво обогаћено море радом пре свега цијанобактериофита. Из мора дифундовао у
атмосферу, накупљао се у стратосфери и под дејством УВ зрачења настао је озонски омотач.
-Угљен-диоксид 0,034%, доња граница за нормално одвијање фотосинтезе. Концентрација
СО2 у ваздуху има велики еколошки значај за биљке и вегетацију у целини. Повећањем
конц
конц.. СО2
СО2 фото
фотоси
синт
нтез
езаа се убрз
убрзав
ава,
а, зати
затимм упор
упорава
ава и устаустаљу
љује
је на одре
одређеђено
номм ниво
нивоуу
“компезацијска тачка СО2” без обзира на даље повећање конц. Интензитет светлост и ˚т су у
позитивној корелацији са компезацијском тачком СО2 као и са успостављањем оптималног
нивоа фотосинтезе. Настанком и развојем фотосинтетичких организама трошило се више
СО2 него што се враћало у атмосферу, велики део искључен је из процеса кружења обично
на дуже време (седиментне стене, фосили). Антропогеним деловањем СО2 се убрзано враћа
у атмосферу,
атмосферу, постао
постао је један од загађивача (преиндус
(преиндустријс
тријска
ка ера конц. СО2 0,028%
0,028%),), и
доприноси појачавању ефекта стаклене баште, тј. повећању ˚т. Океани су резервоар СО2,
зато
зато је сада
садашњ
шњаа конц
конц.. у вазду
ваздуху
ху стаби
стабилн
лна.
а. СО2
СО2 се обна
обнављ
вљаа проц
процес
есим
имаа разл
разлаг
агањ
ањаа и
делимично допуњава вулканском активношћу, антропогено изазваним сагоревањем. Већа
конц
конц.. СО2
СО2 конс
консттатуј
атујее се на површ
овршининии зем
земљи
љишт
штаа јерјер је ту по поја
јаччана
ана акти
активн
вноост
микроорганизама чијом се делатношћу у процесу разлагања ослобађа знатна количина СО2
то је тзв. земљишно дисање.
Физичке
Физичке особине
особине ваздуха:
ваздуха: густина
густина (опада
(опада са висином)
висином) и притисак
притисак (опада
(опада са висином
висином,, у
умереној зони на нивоу мора на О˚С износи 101,3 101,3 кРа), ˚ т и влажност (мењају се одређеном
одређеном
прав
правил
илно
ношћ
шћуу верт
вертик
икал
ално
ном
м и хори
хоризо
зонт
нтал
алноном
м прав
правцу
цу иусл
иуслов
овља
љава
ва поја
појавуву одре
одређе
ђени
нихх

56
клим
климат
атск
ских
их и веге
вегета
таци
цијс
јски
кихх зона
зона)) као
као и вазд
ваздуш
ушна
на стру
струја
јања
ња ( ветр
ветров
овии дире
директ
ктно
но и
индиректно) значајни су за интензитет и динамику физиолошких процеса код биљака.

Ваздух у земљишту
Ваздухом су испуњени различите шупљине, канали и поре у земљишту. Када је земљиште
засићено водом у капиларима има 10-30% ваздуха. Оптимални услови за растење биљке се
успостављају када је 50% земљишних капилара у зони ризосфере испуњено водом а 50%
ваздухом. У земљишној смеши гасова мања је количина О2, а већа СО2. Састав ваздуха
зависи од врсте, облика
облика и распореда земљишних
земљишних честица. У сувом сувом ваздуху у земљишту
земљишту О2
20%, СО2 0,5-1%, а у влажном СО2 5%и више тако да може да се изједначи са количином
О2. Уколико количина СО2 превазиђе количину О2 долази до токсичних ефеката на биљке и
друге земљишне организме.
Повећа
Повећавање
вањем м влажно
влажностисти ваздух
ваздуха,
а, опада
опада укуукупна
пна маса
маса ваздух
ваздухаа и см смању
ањује
је се мог
могућн
ућност
ост
обна
обнављ
вљањањаа О2
О2,, наго
нагоми
мила
лава
ва се коли
количи чина
на N2N2,, CO2,
CO2, CH4,
CH4, H2S. 2S. Због
Због недонедост
стат
атка
ка О2
онемог
онемогућа
ућавају
вају се про
процецеси
си оксида
оксидациј
цијее а фавориз
фаворизујеује се анаеро
анаеробни
бни катабо
катаболиз
лизам,
ам, настај
настајее
 редукована средина у којој расте количина алдехида, млечне и бутерне киселине, сулфида
као
као и токс
токсич
ични
нихх феро
феро и ма манг
нган
аноо јона
јона.. Ан
Анае
аеро
робн
бнии усло
услови
ви се чест
честоо успо
успост
став
авља
љају
ју на
подр
подруч
учји
јима
ма где се излиизлива
вају
ју равн
равнич
ичар
арск
скее реке
реке,, на забар
забарен
еним
им лива
ливадам
дамаа око
око језе
језера
ра,, у
мочв
мо чвар
арам
ама,
а, у зони
зони тунд
тундре
ре где се вода вода дуго
дуго задр
задржа
жава
ва,, глин
глинов
овит
итим
им земљ
земљишиштитима
ма.. У
анаер
анаеробн
обним
им усл
услови
овима
ма биљке
биљке успост
успоставља
ављајују про
процецесс убрзан
убрзанее гли
гликол
колизе
изе,, због
због недос
недостат
татка
ка
енер
енерги
гије
је (1 момоле
леку
кулл глук
глукоз
озее даје
даје 2 АТРа
АТРа у одноодносусу на 38 који
који наст
настају
ају токо
токомм аеро
аеробн
бнее
 респирације). Продукује се већа количина етилена, ауксина и апсцисинске киселине у
корену, гиберелини и цитокинини опадају. Те промене доводе до увртања лисне дршке
(епинастија), бубрења ћелија појединих ткива (хипертрофија), заустављање процеса митозе,
нагомилавања токсичних испарљивих једињења, као и повременог опадања лишћа и опште
старење биљке. Стога се јављају структурне и функционалне адаптације код биљака које
живе у анаеробним условима. Развија се аеренхимски паренхим, адвентивни, потпорни и
вентилациони коренови. Биљке ових станишта називају се хелиофите. Од зељастих то су
Typha latifolia, T.augustifolia, Mentha acvatica,  Ranunculus flammula и ретке дрвенасте неке
врбе Salix, тополе
тополе  Populus, барски
барски чемпр
чемпрес ес Taxodium distichum као
Taxodium distichum као и биљк
биљкее маманг
нгро
рова
ва
вегетације.

Атмосферски загађивачи
Разнов
Разноврсн
рснии аероза
аерозагађи
гађивач
вачи,
и, у чврст
чврстом,
ом, течно
течномм или гасови
гасовитом
том стању,
стању, непос
непосре
редно
дно или
посредно
посредно оштећују биљке и доводе до деградације
деградације вегетације
вегетације у целини.
целини. Гасови дифундују
дифундују
кроз стоме на листовима и изазивају оштећања ћелија мезофила, бељење хлоропласта, па се
 јављају некротичне флеке на ивицама листа или на деловима лиске између лисних нерава.
Многоб
Многоброј
ројне
не чести
честице
це чађи,
чађи, пепел
пепела,
а, прашин
прашинее и гар гарии изазив
изазивају
ају мех
механи
аничка
чка оштећањ
оштећањаа
структуре листа.
Биљк
Биљкее трпе
трпе акут
акутна
на ошоште
тећа
ћања
ња када
када су излоизложе
жене
не веом
веомаа висо
високо
којј конц
конц атмо
атмосф
сфер
ерск
ских
их
загађивача, тада се јављају хлорозе и некрозе листова и надземних органа, а затим сушење и
одумирање појединих делова или читаве биљке. Када су биљке изложене нижим конц дуже
време
времена
на јављај
јављајуу се хро
хронич
ничнана оштеће
оштећења
ња која
која конста
константн
нтноо смањуј
смањујуу отпор
отпорнос
ностт и рем
ремете
ете
плодоношење, редукују продукцију биљне масе и најзад доводе и до смрти биљке.
Прпознавање оштећења у раној фази могуће је утврђивањем промене рh на површини
изданака и у ткивима, регистровањем повећање или смањене активности неких ензима,
мерењем интезитета фотосинтезе или убрзања процеса дисања што може имати велики
практични значај. Врло често долази до синергистичког ефекта загађивача и одређених
климатских услова средине, због чега биљке још брже пропадају. Одређени загађивач може

57
 да изазове различите ефекте код различитих биљака, као и што исти симптоми могу да буду
проузроковани деловањем различитих загађивача.
СО2 пове
повећаћана
на конц
конц овог
овог гаса
гаса инте
интенз
нзив
ивни
ним
м саго
сагоре
рева
вање
њемм фоси
фосилнлних
их гори
горива,
ва, сечо
сечомм и
уништавањем шума. Један од гасова стаклене баште, поврећање његове конц може да доведе
до гло
глобал
балног
ног ефекта
ефекта загрев
загревања
ања плане
планете.
те. Експер
Експериме
имента
нталн
лнаа искус
искуства
тва су показа
показала
ла да С-3
биљке ефикасније
ефикасније одговарају
одговарају на повећа
повећануну конц СО2 у односу односу на С-4.
С-4. И код
код једних
једних и
других биљака повећава се више или мање нето фотосинтеза, а биљке постају отпорније на
сушу,
сушу, али долази
долази до нагоми
нагомилав
лавања
ања скробн
скробнихих зрнаца
зрнаца изузет
изузетне
не величи
величине
не који
који изазив
изазивају
ају
прскање хлоропласта, убрзава се животни циклус и долази до ранијег цветања.
Сумпорна
Сумпорна једињења
једињења пре пре свег
свегаа сумп
сумпорор-ди
-диок
окси
сида
да поја
појављ
вљуј
ујуу се у атмо
атмосф
сфер
ерии посл
послее
вулкански
вулканскихх ерупција,
ерупција, распршива
распршивањемњем сланих
сланих аеросола,
аеросола, анаеробним
анаеробним дисањем
дисањем сумпорни
сумпорнихх
бактерија а највећим делом људским делатностима као што је топљење руда које садрже
сумпор, из широке употребе фосилних горива у индустрији, термоелектранама и кућним
ложиштима. У ваздуху велике количине сумпор-диоксида се делимично оксидују у сумпор-
триоксид, а они под дејством водених талога образују одговарајуће киселине (сумпорасту и
сумпорну) при чему настају киселе кише. Оне су веома опасне нарочито за биљке, лишајеве
али и водене организме, тако и за све предмете на земљи од камена, метала и других
материјала. Облаци сумпорних аеросола стижу до стратосфере, могу да изазову ефекте
смањења температуре на површини земље, јер добро апсорбују сунчево зрачење.
Сумпор-диоксид продире у лист кроз отворене стоме истом брзином као и СО2, ако су
строме затворене пролази кроз кутикулу. Ниске конц сумпор-диоксида изазивају отварање
стома а високе затварање. Зељасте биљке су мање угрожене јер се надземни делови стално
обна
обнављ
вљајају,
у, него
него дуго
дуговевечн
чнии вечн
вечноз
озел
елен
ении чети
четина
нари
ри,, лист
листоп
опадн
аднее одба
одбацицивањ
вањем
ем лишћ
лишћаа
избегавају штетне ефекте у зимском периоду када су конц сумпор-диоксида
сумпор-диоксида веће. С-4 биљке
отпорније од С-3 због мање осетљивости РЕР-карбоксилазе у односу на осетљивију RuBP-
карбоксилазу. Уопште биљке отпорније на водени дефицит боље подносе веће конц сумпор-
диоксида.
На многа сумпорна једињења
једињења биљке су се адаптирале, пре свега свега сумпор-диоксид.
сумпор-диоксид. Сумпор-
диоксид који продире у биљку доживљава биохемијске трансформације већ у ћелијском
зиду, стиже до цитоплазме, хлоропласта и вакуоле, изазива оштећења биомембрана, али
може да буде укључен и у метаболитичке процесе. Биљке одговарају активно и пасивно на
негативан ефекат сумпорових једињења, активирајући сопствене системе за детоксикацију.
Наиме сумпор-диоксид се разлаже већ у води апопласта стварајући сулфатне и бисулфатне
 јоне који су веома токсични у великим конц и доводе до деструкције хлоропласта и
инхибиције фотосинтезе. Међутим у листовима већине биљака долази до њихове оксидације
у мање токсичне
токсичне сулфатне
сулфатне јоне, који се укључују
укључују у метаболиз
метаболизамам биљке.
биљке. Акутна
Акутна оштећења
оштећења
некр
некроз
озее дуж
дуж ивиц
ивицаа лист
листаа и хлор
хлороз
озее изме
између
ђу лисн
лиснихих нера
нерава
ва.. Оп
Опст
стај
ајуу са хрон
хронич
ични
ним
м
оштећењима.

Азотни оксиди (NO2 и NO) улазе у састав ваздуха као продукти сагоревања при високим
темп
темпер
ерат
атур
урам
ама,
а, у мо
мото
торн
рним
им вози
возили
лима
ма,, елек
електр
тран
анам
амаа и разл
различ
ичит
итим
им инду
индуст
стри
ријс
јски
ким
м
постро
постројењ
јењима
има.. У велики
великим м индуст
индустриј
ријски
ским
м и урбани
урбанимм центри
центрима
ма под дејств
дејством
ом сунче
сунчевог
вог
зрачења долази до појаве фотохемијског смога. Наиме током дана под дејством пре свега УВ
зрачења нагомилани NО2 се разлаже на NO и атомски кисеоник. Веома реактиван атомски О
започи
започиње
ње бројне
бројне реакци
реакције,
је, једна
једна доводи
доводи до ствар
стварања
ања озо
озона
на у тропос
тропосфер
фери.
и. Како
Како је ова
 реакција повратна, озон непрестално настаје и разграђује се, а ослобођени атомски О
оксидује нове количине NO у NO2. Ова три оксиданта O3, NO, NO2 (основни атмосферски
оксиданти) стоје у непрекидној динамичкој равнотежи док се у фотохемијски циклус не
укључе и неке друге супстанце, као што су несагорели угљоводоници и алдехиди. Као
последица ових реакција акумулира се озон, јер у присуству испарљивих угљоводоника

58
 блокира се његова разградња. Веома реактиван озон ступа у реакције са многобројним
органс
орг анским
ким молмолеку
екулим
лима,а, при чему
чему настај
настајуу и изузет
изузетно
но токсич
токсичнини сло
слобод
бодни
ни кисеон
кисеоничн
ичнии
 радикали, који реагују са несагорелим угљоводоницима и азотним оксидима стварајући
веома
веома опасна
опасна једиње
једињења ња као што су перокс
пероксиац
иацети
етилни
лнитра
тратт или PAN
PAN (најве
(највећа
ћа оштећа
оштећања),
ња),
перо
перокс
ксиб
ибен
ензозоил
илни
нитр
трат
ат или
или PBN,
PBN, перо
перокс
ксип
ипро
ропр
прио
иони
нилн
лнит
итрат
рат илиили PPN,
PPN, нази
назива
вају
ју се
секундарним оксидантима. Одликују се дневно ноћном ритмиком, у току ноћи нестају а у
току дана се обнављају.
Азотни оксиди улазе слободно у биљку кроз стоме. У контакту са водом дају азотну и
азотасту киселину, које се даље разлажу на нитратне и нитритне јоне, доприносе промени рh
односно закишељавању листова.
Озон из тропосфере продире у биљку кроз стоме и кутикулу и већ у апопласту се брзо
 разлаже на атмосферски О и веома штетне токсичне слободне кисеоничне радикале (OHˉ,
HO2ˉ,
HO 2ˉ, O2
O2ˉ,
ˉ, Oˉ),
Oˉ), који
који реагу
реагују
ју пре свега
свега са незаси
незасићен
ћеним
им масним
масним кисели
киселинам
намаа (оштећ
(оштећује
ује се
плазмамем
плазмамембрана
брана и друге биомембране
биомембране)) и SH групама протеина
протеина (уништава се ензиматска
ензиматска
активност). Видљиви знаци оштећења од деловања озона су ситне хлоротичне и беличасте
мрље и лезије на листовима биљака, заостајање у расту и смањење биомасе приноса.
PAN и други секундарни оксиданти продиру у биљку и штетно делују оксидујући органска
 једињења, нарочито она која садрже SH групе, као и липиде у биомембранама али и неке
хормоне.
Дана
Да насс се моможе
же гово
говори
рити
ти о отпо
отпорн
рним
им и осет
осетљи
љиви
вимм врст
врстам
амаа биља
биљакака на атмо
атмосф
сфер
ерск
скее
загађиваче. Отпорне врсте су најчешће акумулатори штетних супстанци, а осетљиве добри
индикатори услова у спољашњој средини. Добри индикатори су одређене врсте лишајева,
маховина као и одређане зељасте и дрвенасте биљке. Веома осетљиве врсте лишајева које
брзо нестају са угрожених подручја су  Evernia prunastri,
 Evernia prunastri, Ramalina
Ramalina farinacea, Usnea florida, док
farinacea, Usnea
се у условима атмосферског загађивања дуже задржавају врсте  Buellia punctata, Lecanora
varia,
varia, Xantori
Xantoria parietina, са чијим повлачењем образују се тзв. “лишајске пустиње” које
a parietina
указују на изузетно велику концентрацију различитих загађивача и неадекватне услове за
живот
живот како
како за биљке
биљке тако
тако и за друге
друге орг
органи
анизме
зме.. Махови
Маховине не осетљ
осетљиве
иве на атмосф
атмосферс
ерске
ке
загађиваче су врсте рода Orthotrichum, Tortula papillosa, док су релативно отпорне врсте
polymorpha. Међу цветницама је већи број
 Bryum argenteum, Tortula muralis, Marchantia polymorpha.
зељастих отпорних врста из фамилије  Fabaceae, Solenaceae, Chenopodiaceae
Chenopodiaceae. Одређеном,
већом или мањом отпорношћу, зависном и од других, абиотичких и биотичких услова
одликују се листопадне врсте из родова  Acer, Carpinus, Tillia, Cornus, а од четинара то
Carpinus, Fagus, Tillia,
су, пре свега, врсте родова Thuja, Taxus, Juniperus, Pinus, Abies и др.
Оштећ
Оштећењаења изазва
изазвана
на атмосф
атмосфер ерски
ским
м загађи
загађивач
вачима
има су веома
веома разнов
разноврсн
рснаа и неспе
неспециф
цифичн
ична,а,
одређени загађивач може да изазове различите ефекте код различитих биљака, као и што
исти симптоми могу да буду проузроковани деловањем различитих загађивача. При томе,
често долази до синергистичких ефеката и одређених климатских и услова средине, због
чега биљке још брже пропадају.

ВЕТАР

Ваздух је у непресталном
непресталном кретању у хоризонталном
хоризонталном и вертикалном правцу. Кретање ваздуха
 јавља се услед различитог
различитог ваздушног притиска.
Хоризо
Хор изонта
нтална
лна или прибли
приближно
жно хориз
хоризонт
онталн
алнаа кретањ
кретањаа ваздух
ваздухаа су ветров
ветрови.
и. Настај
Настајуу када
ваздух струји из области са ваздушним притиском изнад 1013,3 милибара у области са
притиском
притиском нижим од норм нормално
алног.
г. Ветрови
Ветрови се карактериш
карактеришуу одређено
одређеномм брзином,
брзином, односно
односно
 јачином и правцем. Разликују се ветрови мале брзине (лахор, поветарац), умерене брзине и
снажн
снажнии и брзи
брзи ветров
ветровии (олујн
(олујни,
и, циклон
циклонске
ске буре).
буре). Ветрови
Ветрови се класи
класифик
фикују
ују у сталне
сталне и

59
периодичне, као и оне који дувају на широким географским подручјима или локалним
условима.
Стални
Стални ветрови:
ветрови: пасати
пасати,, антипа
антипасат
сати,
и, западн
западнии ветров
ветрови,
и, пол
поларн
арнии или источн
источнии ветров
ветровии
успостављају општу циркулацију атмосфере.
Пасати и антипасати дувају непрестано, у зони између 30˚ северне и јужне географске
ширине и екваторијалне области. Полазе из субтропа, који се одликују високим ваздушним
прит
притис
иско
ком,
м, ка обла
област
стии ниже
нижегг ваз.п
ваз.при
рити
тиск
скаа око
око екват
екватор
ора.
а. Због
Због земљ
земљин
инее рота
ротаци
ције
је на
сев.х
сев.хеми
емисфе
сфери
ри скрећ
скрећуу удесно
удесно (север
(североис
оисточ
точни
ни пасати
пасати),), а на јужној
јужној уле
улево
во (југои
(југоист
сточн
очнии
пасати). На месту где се сусрећу, близу екватора долази до узлазних струјања нагоре и са
већих висина креће надоле према сутропским ширинама. Ови висински тропски ветрови,
супротног правца од пасата су антипасати.
Западн
Западнии ветров
ветровии су ветров
ветровии уме
умере
рене
не климат
климатскеске зоне.
зоне. Наиме
Наиме из сутроп
сутропски
скихх област
областии
ваздушне масе се крећу и на другу страну, према већим геог.ширинама. На свом путу такође
скрећу и стижу и на сев.и јуж.полулопти
јуж.полулопти са западне стране.
Поларни ветрови непрекидно дувају из области високог ваздушног притиска око полова
према областима са ниским притиском у субполарним областима. Због земљине ротације
скрећу и стижу у одређена подручја са источне стране па се зову и источни ветрови.
Периодични ветрови дувају у одређеним областима и то само у одређено време. Такви
ветрови су монсуни, зими дувају са копна на море лети обрнуто и доносе обилне падавине.
Локални ветрови типични за одређена, обично ужа геог.подручја у којима се јављају мање
више
више редо
редовн
вно.
о. То су коша
кошавава (у По
Поду
дуна
нављ
вљу)у),, вардар
вардарацац (дол
(долин
ином
ом Вард
Вардар
ара)
а),, бура
бура (са
(са
Динарских планина ка Јадрану), југо (са мора на копно), фен (брдска подручја алпско-
динарског подручја).
У пр
прим
имор
орск
ским
им и плплан
анин
инск
ским
им обла
област
стим
имаа дани
даникк (са
(са мо
мора
ра и уз пл план
анин
ину)
у) и но ноћн
ћник
ик
(обрнуто). У тропском појасу јављају се циклонски ветрови разорне снаге, тајфун (обале
источне, југо-источне и јужне Азије), циклон(Индија), ураган, оркан, торнадо или харикен
(обале средње Америке).
Вертикална кретања ваздушних маса означена су као ваздушне или атмосферске струје.
Могу бити узлазна( из долине уз планину) и силазна.

Ветров
Ветровии мог
могуу да облику
обликују ју рељ
рељеф
еф неког
неког предел
предела.
а. Механи
Механичко
чко одноше
одношењење ветром
ветром песка,
песка,
камења, делића стене као и органских делова представља еолску ерозију.
Ветар као еколошки фактор је изузетно значајан за вегетацију у равничарским областима,
дуж граница мора и копна, као и високопланинским областима. Његова јачина и правац
зависе од опште конфигурације терена,терена, удаљености од од обала мора, надморске
надморске висине као и
од густине и затворености склопа вегетације. На појединачне биљке или вегетацију у целини
ветар делује директно или индиректно. Ветар утиче на раст и животну форму биљке,
доприноси процесима размножавања и распростирања. Директним деловањем ветар мења
квалитет и дебљину граничног слоја ваздуха око биљних органа чиме се мења ˚т површине
листа што има утицај на интензитет транспирације и фотосинтезе. Ветар доприноси промени
количи
кол ичине
не светло
светлости
сти,, ˚т, влажно
влажности
сти на датом
датом стани
станишту
штупа
па индир
индирект
ектно
но утиче
утиче на брзину
брзину
физиолошких процеса и структурне одлике биљака. У ветровитим областима биљке добијају
ксер
ксером
омор
орфн
фниј
ијии кара
каракт
ктер
ер.. Не
Нега
гати
тиван
ван ефек
ефекат
ат ме
меха
хани
ничке
чке повр
повред
еде,
е, прит
притисисак
ак на ткив
ткива,
а,
ветроломи, ветроизвале, ерозија.
Благ
Бл аг вета
ветарр, повета
ветаррац веовеома повоовољн
љноо дел
делује
ује на биљк
биљкее нар
нарочит
очитоо токо
токомм летње
етњегг
пери
период
ода.
а.по
пове
вета
тара
рацц одно
односиси слој
слој вазд
ваздух
ухаа око
око биљк
биљкее који
који је заси
засиће
ћенн воде
водено
номм паро
паромм а
сиромашан угљен-диоксидом, хлади лист доноси свеж ваздух богатији угљен-диоксидом. На
тај начин се стварају услови за интензивнију транспирацију и фотосинтезу.
Јак
Јак вета
ветар,
р, им
имаа супр
супрот
отан
ан ефек
ефекат
ат,, утич
утичее на затв
затвар
арањ
ањее стом
стома,
а, чиме
чиме се биљк
биљкаа бран
брании од
прекомер
прекомереног
еног одавања
одавања воде. Смањује се апсорпциј
апсорпцијаа угље
угљен-дио
н-диоксидо
ксидом,
м, редукује
редукује процес
процес

60
 фотосинтезе и продукцију биомасе. На ветровитим местима биљке трпе механички и водени
стрес
стрес па је вегет
вегетаци
ација
ја кратко
краткотра
трајни
јнија,
ја, биљке
биљке патуља
патуљасте
сте,, пол
полегл
еглее или јастуч
јастучаст
астее форме.
форме.
Приљубљене су уз подлогу, скраћених интернодија ситних листова никада не остварују
оптималан или максималан раст. Ограничен раст ових биљака је провоциран негативним
воденим балансом у условима где ветар стално подстиче транспирацију и евапорацију, уз
неповољне ˚т услове (на планинама) или повећан саланитет ваздуха и подлоге (уз морску
обалу).
Овак
Овакву
ву живо
животнтнуу фор
форму им имај
ајуу врст
врстее родо
родова
ва Saxi
Saxifrfrag
aga,
a, Sile
Silene
ne,, Drab
Draba,
a, Cera
Ceraststiu
ium
m
високопланинских региона и врсте рода  Acantholimon
 Acantholimon планинских камењара Медитерана.
Дрвеће у високопланинском региону у тзв. зони борбе, развија се и расте под дејством ветра
образујући савијена, танка, жбунаста стабла искривљеног тзв.”крумхолц”облика. Такав је
 Pinus mugo у Европи,  Betula pubescens у Скандинавији, балкански ендемични бор муника
heldreichii у високопланинском региону приморских планина Јадрана. Стабло се савија
 Pinus heldreichii
док је младо и расте
расте у правцу
правцу дувања
дувања ветра,
ветра, више
више или
или мање хорихоризонзт
зонзтално
ално образу
образујући
јући
пузећу форму дрвета. У субалпијском региону растење је инхибирано етиленом дрвеће је до
те мере закржљало да и стогодишња стабла нису већа од минијатурног жбуна. Такав је
случај са врстама  Betula nana, Salix retusa, S.herbacea. Чак и иначе високо дрвеће  Fagus
moesiaca и Picea abies обрзује ниске жбунове на планинама Балкана.
На местима (планине или морска обала) где је ветар сталан и одређеног правца дрвеће
добија тзв. форму “заставе”која се испољава у асиметричном растењу и гранању круне. Она
страна круне изложена ветру нема гране, ткива изумиру од повреда и кидања. На горњој
шумској граници то су врсте родова  Pinus, Abies, Picea, у приморју  Pinus halepensis, врста
 родова Cupressus и Olea. Стабло и гране које су изложене сталном стресу због дејства ветра
имају структурне модификације и деформације раста. Развијају секундарно ткиво заштитне
функције- реакционо дрво. Биљке изложене ветру додатно очвршћавају, па успевају да се
врате мање више у првобитан
првобитан положај.
положај. То је ексцентри
ексцентрично
чно дебљање које може износити
износити и
око 10-40% абнормалног повећања ширине изданка.
Код четинара реакционо дрво се развија на доњој страни стабла или гране који се савијају и
где се ткива сабијају те се назива компресионо дрво. Овакво стабло се одликује бројним
кратким трахеидима округластим на попречном пресеку, са задебљалим зидовима, такво
стабло је теже али мање тврдоће. Код лишћара реакционо дрво се развија на горњој страни
стабла или гране на месту истезања и назива се тензионо дрво. Оно обилује желатизираним
влакнима, чији су зидови претежно целулозни, мање лигнификовани тако да су еластичнији
те лакше подносе савијање ветром. Траве степских равница под дејством ветра полегну, али
брзо и лако се опораве и усправе на основу резидуалног меристемског ткива у базалном делу
интернодије тзв. интеркаларног меристема. На стаблу зељастих биљака формира се дебели
коленхим.
Ветрови
Ветрови велике
велике јачине
јачине изазивају
изазивају абразију
абразију појединих
појединих органа
органа биљке,
биљке, нарочито
нарочито воштаних
воштаних
превлака и кутикуларних слојева листа и интезивирање кутикуларне транспирације као и
продир
про дирање
ање у биљку
биљку патоге
патогених
них орг
органи
анизам
зама.
а. Појача
Појачавај
вајуу трење
трење и цепање
цепање листов
листова.а. Врше
Врше
ерозију и наносе различите материјале на биљке-снег,лед, соли прашину, чађ. У планинама
остављају биљке без заштитног снежног покривача, а друге затрпава.
Ветар има значајну позитивну улогу као посредник у преношењу полена или анемофилији
и разношењу семена и плодова или анемохорији, нарочито код примитивних цветница
Анемофилним биљкама припада већина гимносперми и велики број ангиосперми, углавном
су једнодоме али и дводоме, а уколико су им цветови двополни одликују се дихогамијом
(прашн
(прашници
ици и тучков
тучковии сазрев
сазревају
ају у различ
различито
ито време)
време).. Цветов
Цветовии анемоф
анемофилн
илнихих биљака
биљака су
најчешће груписани у лако покретне цвасти, ситни, неугледни, истурени, често се јављају
пре листања, обично без мириса и нектара. У мишким цветовима велика количина ситних
поле
полено
нови
вихх зрна
зрна,, у женс
женски
ким
м цвет
цветов овим
имаа туча
тучакк вели
велике
ке повр
површишине
не,, ме
мека
канн и .пап
.паперерјас
јаст.
т.

61
Анемофилне биљке наших простора бор, смрча, и други четинари, затим бреза, врба, леска,
храст, јавор, орах, све биљке из фам. Poaceae,
 Poaceae, Cyperaceae, Juncaceae и многе Asteraceae.
Анемохорне биљке продукују велику количину плодова и семена. Семена су ситна и лака,
као код орх
орхиде
идеја,
ја, семен
семенаа анемох
анемохорн
орних
их биљака
биљака из фам.фам. Salicaceae Asteraceae са дугим
длакама. На плодовима брезе, јасена различити крилати израштаји. Oве биљке се налазе у
свим
свим климат
климатски
ским
м зонама
зонама,, а нарочи
нарочито
то у пустињ
пустињама
ама,, степам
степама,
а, дуж мор
морски
скихх обала
обала и на
планинама. Специфична животна форма прилагођена на разношење ветром у степским и
пустињским пределима су биљке котрљани. Цваст ових биљака је мање више округластог
облика, богато разграната, по сазревању семена одваја се сама или са делом биљке и котрља
по подлози ношена ветром. У Војводини род  Eryngium, врста Sueda fruticosa.
На основу праћења и утврђивања честина јављања ветрова на неком подручју, обично дужи
низ година, конструише се тзв. ”ружа ветрова”. Она даје јасну представу и указује на значај
ветрова карактеристичног правца за одређену област и вегетацију у њој.

6.OSNOVNI PROCESI I FAKTORI KOJI UTIČI NA STVARANJE I

RAZVIJANJE ZEMLJIŠTA

Zemljište čini tanak površinski sloj Zemljine kore ili litosfere nastao zajedničkim dejstvom
abiotičkih
abiotičkih i biotičkih
biotičkih (vegetacija) faktora. To je potpuno nova tvorevina u odno odnosu
su na litosferu,
litosferu,
složenog i dinamičnog sastava i posebnih fizičko hemijskih i bioloskih karakteristika označena kao
pedosfera. Zemljište je veoma dinamičan sloj biosfere koji nastaje i menja se kroz razne hemijske,
fizičke i biološke aktivnosti, a usaglašava se sa uslovima klime, geomorfološkim promenama reljefa i
vegetacijskim
vegetacijskim sukcesijama.
sukcesijama. Tokom
Tokom ovih
ovih procesa
procesa inicijalno
inicijalno zemljište
zemljište postepeno
postepeno sazreva
sazreva i stiče
plodnost. Zemljište deluje kao kompleks ekoloških faktora na sve organizme koji se nalaze u ili na
njemu i označava se i kao edafski ekološki faktor .
Zemliš
Zemlištete je disper
disperzni
zni trofazn
trofaznii sistem
sistem u kojemkojem čvrsto
čvrstojj fazi pripada
pripadajuju delovi
delovi stena,
stena, minera
mineralala
organskih koloida (stabilna), gasovitu fazu čini zemljišni vazduh, a tečnu stvara zemljišni vodeni
rastvor (ove dve faze se neprestano menjaju). Sve tri faze zemljišta su u tesnoj međusobnoj
 povezanosti
 povezanosti i uslovljenos
uslovljenosti.
ti. Najzastuplje
Najzastupljenija
nija je čvrsta faza koja čini oko 50% zapremine(4zapremine(45%5%
minerali, 5% organski delovi).
Proces nastanka zemljišta je dugotrajan i lagan. Prosečna debljina pedosfere je 2m, a za formiranje
zemljišta debljine 2,5cm treba 300-1000 god. Stena ne poseduje plodnost ali već razdrobljena stena
(sipar) odlikuje se izvesnom plodnošću tako da tu mogu živeti jednostavni organizmi (bakterije,
različite praživotinje), kao i specijalno prilagođene biljke iz ekoloških grupa litofita i hasmofita.
Litofitama
Litofitama pripadaju
pripadaju modrozelene
modrozelene alge, lišajevi, kao i neke mahovine.
mahovine. One zadržavaj vodu na goloj
steni, a često i izlučuju i različite kiseline
kiseline koje prodiru u kamenitu
kamenitu podlogu.
podlogu. U pukotinama
pukotinama stena,
odseka i klifova razvijaju se i neke cvetnice iz ekološke grupe hasmofiita. Odlikuju se snažnim i
zadebljalim korenom koje se probija kroz kamen i kseromorfnim nadzemnim organima ( Saxifraga
 scardica, Valeriana pancici).
Valeriana pancici
Prema Pošonu i De Baržaku zemljište predstavlja koloidno-biološki sistem, čija je osnovna odlika
dinamičnost. Zemljište je svojevrsna biološka laboratorija u kojoj se neprekidno rađaju, žive i umiru
 bezbrojne
 bezbrojne populacije
populacije organizama,
organizama, koje utiču na njegovo
njegovo stvaranje
stvaranje i razvoj.
razvoj. Osnova
Osnova zemljišta
zemljišta je
njegov mineralni sastav, koji je delimično inertan, jer ga čine krupni elementi matične stene, a
delimično veoma aktivan, budući da se sastoji od sitnijih čestica, odnosno neorganskih koloida koji
se stalno
stalno mešaju
mešaju,, naročito
naročito u pov
površin
ršinsko
skom
m sloju,
sloju, sa organs
organskim
kim jedinje
jedinjenjim
njima,
a, tačnije
tačnije organsk
organskimim
koloidima. Između svih ovih zemljišnih čestica obrazuju se sitni kanali ili kapilari kroz koje cirkulišu
vazduh
vazduh i vodvoda.
a. Uz zidove
zidove zemlji
zemljišni
šnihh kap
kapilara
ilara nastan
nastanjuju
juju se mnogob
mnogobrojrojni
ni mikroo
mikroorga
rganizm
nizmii koji
koji
 pripadaju
 pripadaju mikrofauni i mikroflori,
mikroflori, dok u zemljišnim
zemljišnim kanalima i između
između zemljišnih čestica nalaze se

62
organizmi koji čine makrofaunu i makrofloru, kao i čitave biljke ili pojedini delovi i podzemni
organi.

STVARANJE
STVARANJE I RAZVOJ ZEMLJIŠTA-PEDOGENEZA

Litosfera je očvrsli, kameniti spoljašni omotač ohlađene planete, debljine od nekoliko kilometara do
70 km.
km. Sastoji
Sastoji se od gornje
gornjegg ”granitn
”granitnog
og”” sloja
sloja kog čine silikat
silikati,i, alumin
aluminijum
ijum (sial) i donje
donjegg
“bazaltnog”
“bazaltnog” kog čine jedinjenja
jedinjenja Si i Mg (sima). Različite stene čine matičnu podlogu ili matičnu
stenu.
stenu. Postoje
Postoje polimin
poliminera
eralne
lne i monomi
monominer
neralne
alne stene.
stene. Litosfe
Litosferu
ru čine O2-47,2%
O2-47,2%,, Si-27,6
Si-27,6%,
%, Al-
8,8%,Fe, Ca, Mg, Na, K, H, P, Mn. Minerali kruže kroz biogeohemijske cikluse.
Prema mestu, načinu postanka i starosti razlikujemo:
 MAGMATSKE stene: najstarije, nastale hlađenjem prvobitnih tečnih supstanci usijane planete.
To su granit, bazalt, gabro, peridotit (95% litosfere).
 SEDIMETNE stene: nastale kasnije slepljivanjem zdrobljenih delova i minerala magmatskih
stena sa organskim ostacima. To su krečnjak, dolomit, peščar, les.
 METAMOR
METAMORFNE FNE stene:
stene: izmenjene
izmenjene sedimentne
sedimentne stene temperaturom
temperaturom i pritiscima.
pritiscima. To su mermer,
mermer,
serpentinit, gnajs, škriljci.
Mehaničkom dezintegracijom (fizičkim i termičkim raspadanjem) lomila se homogena stena, ovim
se menjaju samo morfološke karakteristike stene, ona postaje propustljiva za vazduh i vodu (ali ne
može da je zadrži). Rastresiti matični supstrat može biti rezidualan (ako ostaje na mestu nastanka) i
transportovan (vodom, glečerima, vetrom).
Tokom daljih evolucijskih procesa i promena, u rastresitu masu stene slobodno prodire voda. Ona se
krece kroz široke šupljine i kanale, prema zakonima Zemljine teže i hidrostatičkog pritiska označena
 je kao gravitacijska
gravitacijska voda.
voda.
Dalje se rastresita masa stene i dalje mrvi u fine čestice koje su izložene hemijskim procesima
hidrolizi,
hidrolizi, oksidaciji,
oksidaciji, redukciji i karbonofikac
karbonofikaciji.
iji. Raspadaju se i razrađuju
razrađuju i sami minerali, pretvaraju
se u druge minerale
minerale ili dalje rastvaraju.
rastvaraju. U procesima
procesima hemijskog
hemijskog raspadanja
raspadanja najvažniju ulogu imaju
voda,
vod a, voden
vodenaa para i ugljen
ugljenaa kiseli
kiselina.
na. He
Hemijs
mijskim
kim raspada
raspadanje
njem
m i nov
novim
im spajanj
spajanjem
em oslobo
oslobođen
đenih
ih
elemenata i vode rastresita stena dobija dobija novo svojstvosvojstvo označeno kao vezanost tj. sad između
krupnih komada stene talože se sitne amorfne čestice i između se formiraju sitni, uski kapilari (mreža
kapilara). Tako rastresiti matični supstrat stiče kapilarna svojstva, tj. voda može duže da se zadrži i
kreće se po zakonima
zakonima kapilarnosti
kapilarnosti od mesta
mesta veće vlažnosti ka suvljem. Sada kamenikameni supstrat ima
vodni kapacitet- jedno od prvih odlika inicijalnog zemljišta.
Akumulacijom finih, amorfnih i muljevitih čestica oksida Fe, Mn, Si-jedinjenja dolazi do stvaranja
koloida. Matični supstrat sada ima svojstva koloidne sredine. Između koloidnih čestica vrši se
razmena katjona i anjona, tako da počinju procesi adsorpcije, odnosno privlačenja i zadržavanja
određenih molekula različitih elemenata. Kada se matični supstrat odlikuje vodnim kapacitetom i
mogućn
mogućnošćošćuu adsorp
adsorpcije
cije (tj.kon
(tj.koncecentra
ntracije
cije različit
različitih
ih hemijs
hemijskih
kih eleme
elemenata)
nata) on postaje
postaje prvobit
prvobitno,
no,
inicijalno ili “mlado” zemljište. Tokom daljeg razvoja hemijski procesi se ubrzavaju biološkom
aktivnošću pre svega algi, gljiva i lišajeva.
Stene sadrže gotovo sve mineralne materije potrebne biljkama ali u neadekvatnim količinama (višak 
Al, Mn, Fe; manjak N i P; dovoljno K, Mg, S). Svako zemljište odlikuje se svojevrsnim sastavom
osnovnih hemijskih elemenata a u vezi stim i specifičnim naseljem živih bica. Živa bića imaju

63
izuzetan značaj akumulaciji C i N u zrmljištu. U zemljištu ima 20 puta više C 10 puta više N nego u
stenama.
U evoluciji zemljišta razlikuju se tri osnovna procesa:
1. Proces
Proces raspadan
raspadanjaja matične stene
stene pod uticaje
uticajem
m fizičkih
fizičkih (temper
(temperatu
atura)
ra) i hemijsk
hemijskihih (uglje
(ugljena
na kis.)
kis.)
faktora.
2. Proces nakupljanja organskih supstanci koje se postepeno pretvaraju u humus kao organsko-
koloidni kompleks.
3. Proces
Proces migracije
migracije rastvorenih
rastvorenih čestica
čestica i koloida
koloida tj. formiranja
formiranja zemljišnih
zemljišnih horizon
horizonta.
ta.
Pedogeneza zemljišta je u početku fizičko-hemijski proces koji traje kratko a zatim dugotrajan
 biološki
 biološki proces,
proces, uslovljem
uslovljem čitavim nizom faktora: karakterom geološkegeološke podloge,
podloge, reljefom,
reljefom, klimom,
klimom,
živim
živim svet
svetom
om,, pose
posebn
bnoo vege
vegetac
tacijo
ijom,
m, količ
količino
inom
m odbaodbače
čeno
nogg orga
organsk
nskog
og mate
materij
rijal
alaa i brzino
brzinom
m
obrazovanja humusa, kao i delovanjem čoveka. U raznovrsnim klimatskim uslovima razvijaju se
različita zemljišta
zemljišta i veg
vegetacija
etacija i uzajamno utiču jedni na druge,
druge, težeći da u interakcijama
interakcijama uspostave
uspostave
ravnotežu i održe homeostazu. Pedogeza kao i sastav zemljišta zavise od matične stene(mada i ne
mora), raljefa, klime, mikro i makroorganizama i antropogene aktivnosti.

SASTAV ZEMLJIŠTA

Optimalne uslove za razvoj biljaka pruža glinovito-peskovito zemljište u kojem ima 45%mineralnih
čestica, 25% vode, 25%vazduha i 5% organskih supstanci.
 Najvažniji
 Najvažniji delovi
delovi zemljišta
zemljišta su:
su:
 MINERALNE ČESTICE predstavljaju skelet zemljišta i klasifikuju se prema veličini. Krupnu
frakciju čine šljunak ( >2mm), pesak ( > 0.02mm). U ovoj frakciji su najčešće čestice minerala
kao što su kvarc, feldspati ili liskuni. Sve ove supstance su neaktivne s obzirom da nisu
rastvorljive u vodi.
Drugu frakciju čine čestice gline manje od 0.002mm i druge sitni zemljišni koloidi, ovde
 pripadaju
 pripadaju sekundarni
sekundarni minerali
minerali nastali spajanjem
spajanjem primarnih
primarnih minerala
minerala i hemijskih
hemijskih elemenata
elemenata
oslobođenih raspadanjem matičnog supstrata tokom vremana. Ove sitne čestice grade koloidnu
smeš
smešuu u kojoj
kojoj preo
preovl
vlađu
ađuju
ju gline
glineni
ni mine
mineral
rali,
i, uz njih
njih se nalaz
nalazee i različ
različite
ite prim
primes
esee kvarc
kvarca,
a,
karbonata. Gline predstavljaju koloidnu masu od veoma sićušnih čestica (0.0001-0.002 mm),
 juspičaste
 juspičaste strukture
strukture po hemijsko
hemijskom
m sastavu
sastavu hidratisani
hidratisani silikati
silikati aluminijum
aluminijuma.
a.
 VODA je veoma heterogena i vrlo dinamična komponenta zemljišta, u suštini je to vodeni rastvor 
niza različitih organskih i neorganskih jedinjenja. Voda u zemljištu može biti slobodna i vezana,
odnosno dostupna i nedostupna, zavisno u kom obliku se nalazi, gravitacijska (makropore),
kapilarna (mikropore) su pokretne i lako su dostupne biljci dok opnena, a naročito higroskopna
vezane za čestice zemlje te stoga teško iskoristljive za bljke.
 VAZDUH u šupljinama između čestica zemljišta veoma dispergovan i delimično apsorbovan na
koloidima, kao i rastvoren u zemljišnoj vodi. Zemljišna atmosfera je zasićena vodenom parom.
Sloj vazduha
vazduha u tesnom kontaktu
kontaktu sa kompaktnim
kompaktnim česticama
česticama zemljišta
zemljišta obiluje CO2 i skoro je
nepokretan. Vazduha u krupnijim porama ima ↓CO2 a ↑O2. Količina vazduha u zemljištu zavisi
od njegove poroznosti i odnosa makro i mikropora izraženog u procentima. Makropore su
šupljine veće od 8mm koje su posle isparavanja kišnice ispunjene vazduhom. Mikropore manje
od 8mm posle isparavanja kišnice ispunjene vodom. Kad je makroporoznost ispod 10% od opšte
 poroznosti,
 poroznosti, aeracija je nedov
nedovoljna.
oljna. Neke biljke su prilagođene
prilagođene ovim uslovima
uslovima i troše O2
rastvoren u vodi to su poljski jasen, breza, trska i dr.
dr. Što je aktivnost biljaka i mikroorganizama

64
 uzemljištu veća to je vazduh bogatiji CO2 a siromašniji O2 nego atmosferski vazduh, količina N
 je približno
približno jednaka.
jednaka.
 ORGANSKE SUPSTANCE razlikuju se po veličini čestica sastavu org.jedinjenja, koloidnim
svojstvima. Krupne org.čestice su sačuvale svoju strukturu i predstavljaju inertnu organsku
rezervu zemljišta. Sitne org.čestice zemljišta čine org.koloidni kompleks, označen kao humus
koji je izuzetno aktivan.
Humus je smeša organskog i mineralnog materijala u koloidnom stanju. On je biološka osnova
 plodnosti
 plodnosti zemljišta.
zemljišta. Pojava humusa u procesu
procesu pedogeneze
pedogeneze označava
označava konačni
konačni prelaz od matičnog
sups
supstra
trata
ta ka potp
potpun
unoo formir
formiran
anom
om zeml
zemljiš
jištu
tu.U
.U biohe
biohemi
mijsk
jskimim reak
reakcij
cijam
amaa koje
koje dovo
dovode
de do
obrazovanja humusa bitnu ulogu imaju kišne gliste, gljive, bakterije, aktinomicete. Zahvaljujući
humusu zemljište postaje tamnije, intezivnije apsorbuje zračenje, toplije je, poboljšava se aeracija
i drenaža zemljišta. Razlikujemo blagi ili neutralni humus u kome preovlavadaju huminske
kise
kiseli
line
ne i proc
proces
esii mine
minera
rali
liza
zaci
cije
je pod
pod dejs
dejstv
tvom
om bakt
bakter
erij
ijaa i kisel humus koji
kiselii humus koji obilu
obiluje
je
fulvokiselinama, i u kome je razlaganje org.materija sporo pod uticajem pre svega gljiva.

7. FIZIČKO-HEMIJSKE ODLIKE ZEMLJIŠTA

Između fiz. i hem. osobina zemljišta najčešće se ne može povući oštra granica na pr. voda i vazduh
imaju i fizički i hemijski efekat. Kompleksne pojave i procesi kakav je na primer apsorpciona
sposobnos
sposobnostt zemljišnih
zemljišnih koloida, zavise kako od fiz.-hem.
fiz.-hem. karakteristika
karakteristika tako i od biološke aktivnosti
organizama.
FIZIČKE
FIZIČKE OSOBINE
OSOBINE ZEMLJIŠTA
ZEMLJIŠTA obuhvataju mehanički ili granulometrijs granulometrijski ki sastav (teksturu),
(teksturu),
strukturu, poroznost, vodni, vazdušni i toplotni režim, boju itd.
 Mehanički
Mehanički sastav
sastav zemljišta je procentualni sadržaj čestica različite veličina u određenoj vrsti
zemljišta. Izdvajaju se osnovne grupe granulometrijskih frakcija:
1. Kame
Ka menjnjee i šlju
šljuna
nakk su stal
stalni
ni sast
sastoj
ojci
ci samo
samo u skel
skeleetnim
tnim zeml
zemljijišt
štim
imaa gde
gde uslo
uslovi
vi za ras
rastt
 biljaka nisu
nisu povoljni
povoljni jer je mali
mali vodni
vodni kapacitet,
kapacitet, slaba
slaba apsortivnos
apsortivnost,t, kapilarnost.
kapilarnost...
2. Pesak je najčešća i najzastuoljen
najzastuoljenija
ija frakcija. Sva zemljišta sadrže pesak sa česticama
česticama
određene veličine. Zemljišta bogata peskom imaju dosta vazduha a malo vode. Razlikujemo
silikatni
silikatni pesak sadrži različite Si minerale ovo su potencijalno
potencijalno plodna
plodna zemljišta i kvarcni
kvarcni
 pesak koji se sastoji
sastoji od kvarca
kvarca (SiO2)
(SiO2) koji se teško
teško menja
menja inertan
inertan je i neplodan.
neplodan.
3. Prah
Prah frak
frakci
cija
ja na
na prel
prelaz
azuu izme
između
đu pes
peska
ka i glin
gline,
e, odl
odliku
ikuje
je se
se kap
kapila
ilarno
rnošću
šću,, po sast
sastav
avuu je
amorfni SiO2.
4. Glin
Glinaa se odli
odliku
kuje
je izraž
izražeenom
nom apso
apsort
rtiv
ivno
nom m sposo
posobbnošć
nošću.u. Sasto
Sastoji
ji se od glinelineni
nihh
minerala (kaoliniti) koji imaju koloidne osobine. Glina slabo propuštaa vodu ali kad je vlažna
 bubri i lepi se.
se. posebna
posebna frakcija gline
gline je mulj.
 Na osnovu procentua
procentualnog
lnog sadržaja krupnih
krupnih granulometrijski
granulometrijskihh frakcija zemljišta se mogu podelitipodeliti
na slabo, srednje i jako skeletna.
skeletna. Prema količini peska i sitnijih frakcija (glina, mulj, koloide) na
zemljišta tipa peskuša (10-20% gline i praha), ilovača (20-50% gline i praha) ili glinuša (preko
50% gline i praha).
 Strukturu zemljišta čine čestice spojene na razne načine u strukturne agregate. Primitivnu
strukturu odlikuju dispergovane čestice, mehanički razdvojene, ne povezane u agregate. To su
 bestrukturna
 bestrukturna zemljišta.
zemljišta. Sjedinjavanje
Sjedinjavanje čestica
čestica u strukturne
strukturne agregate
agregate tipa grudvica,
grudvica, zrna, pločica
uslovljeno je postojanjem dovoljne količine mineralnih i organskih zemljišnih koloida (posebno
gline, humusa, Ca jona ali i drugih katjona). Joni Ca, Al i Fe koagulišu mineralne i org.koloide i
tako se obrazuje koloidna opna oko čvrstog jezgra, zrnaca peska ili praha. Tako nastaju primarne
čestice zemljišta na čijoj se spoljašnjoj površini nalaze slobodne H I OH‾ veze na osnovu kojih se
 privlači i vezuje
vezuje voda ili različiti joni iz zemljišnog
zemljišnog rastvora.
rastvora. Tako se obrazuju
obrazuju agregati
agregati različitih

65
 obika: mrvičasti zrnasti, listasti, stubasti, prizmatični. Mikroagregati su u prečniku manji od
0.25mm a makroagregati veći od 0.25mm.
 Poroznost zemljišta  predstavlja
 predstavlja zapreminu
zapreminu svih pora, izraženu
izraženu u procentima,
procentima, u odno
odnosu
su na
ukupnu zapreminu zemljišta. Zavisi od teksture, strukture i sadržaja org.supstanci. 25% slabo
 porozno
 porozno zemljište,
zemljište, 75% veoma
veoma porozno
porozno (zemlišta
(zemlišta sa zrnastom
zrnastom strukturo
strukturom
m i povećanim
povećanim sadržajem
sadržajem
org.materija). Struktura zemljišta je povoljnija ukoliko mu je veća poroznost, izuzetak je treset
koji je veoma porozan ali nestabilne strukture.
 Vodni režim struktura zemljišnih agregata utiče na mogućnost zemljišta da zadržava vodu, što
 predstavlja
 predstavlja njegovu
njegovu vodo
vododrživu
drživu sposobnost
sposobnost -poljski
-poljski kapacitet;
kapacitet; adsorpcija
adsorpcija vode na na površini
površini
čvrstih čestica i zadržvanje vode u kapilarnim porama. Ili da je propušta, što je njegova
vodopropustljiva karakteristika i zavisi od broja, veličine, karaktera i stabilnosti pora.
 Vazduh u zemljištu sastoji se od gasova koji potiču iz atmosfere ili od bio.hem. reakcija.
Vazduh omogućava procese oksidacije, nitrifikacije, mineralizacije humusa i druge reakcije.
Razmenom gasova između atmosfere i zemljišnog vazduha obavlja se aeracija svih pora i kanala
u svim zemljišnim slojevima.
 Toplotni režim zemljišta obuhvata procese primanja, prenošenja i gubljenja toplote. Osnovni
izvor toplote u zemjištu je sunčevo zračenje, neznatan deo iz unutrašnjosti zemlje ili od procesa
razlaga
razlaganja.
nja. Tempe
Temperatu
ratura
ra zemlji
zemljišta
šta zavisi
zavisi od biljno
biljnogg pok
pokriv
rivača
ača (kad je veget
vegetaci
acija
ja prisut
prisutna-
na-
 povoljan
 povoljan topotni
topotni režim i umerene
umerene promene
promene temperature),
temperature), stelje (zagreva
(zagreva se ali slabo provodi
provodi
toplotu), reljefa, poroznosti količine vode u zemljišnim porama (vlažnija zemljišta ispuštaju više
toplote od suvih).

HEMIJSKE OSOBINE ZEMLJIŠTA obuhvataju ukupan hemijski sastav zemljištai to tečne, čvrste i
gasovite faze. U zemljštu ima najviše O2-49.0%, Si-33.0%, Al-7.1% zatim Fe, C, Ca, K, Mg, Mg, Na, N,
P a i svi elementi prirodnog periodnog sistema ali u malim količinama.U zemljištu ima više O, Si, C,
 N a manjeAl
manjeAl,, Fe, K,
K, Na u odno
odnosusu na litosferu.
litosferu.
O2 se u slobodnom obliku nalazi u zemljišnom vazduhu, a u vezanom u vodi i raznim oksidima,
hidratima, kiseoničnim kiselinama i njihovim solima. Si  je u zemljištu
zemljištu prisutan u vidu silikata ili u
obliku kristalnog (kvarc) i amorfnog Si. Al je sastavni deo alumosilikata, gline i hidrata gline. Fe
ulazi u sastav ferisilikata i drugih soli. Ca i Mg kao soli različitih kiselina posebno ugljene. Na i K su
sastavni delovi soli različitih kiselina. P u obliku fosfata. N u različitim org.jedinjenjima, u solima
amonijaka, azotne i azotaste kiseline. S u obliku sulfata, sumpornih soli, H2S i različitih organogenih
kiselina. H je sastavni deo vode, hidrata, slobodnih kiselina i njihovih soli. C u org. jedinjenja, C2O i
soli ugljene kiseline.
Biljke mogu da koriste elemente iz zemljišta ako se nalaze u obliku katjona ili anjona ili u slobodnom
stanju. Joni mogu biti u:
1. Rastvo
Rastvoreno
renomm obliku
obliku-jon
-jonii rastvo
rastvorljiv
rljivih
ih minera
mineralnih
lnih soli (karbona
(karbonati,
ti, nitrati, sulfati)
sulfati) kao i nek
nekih
ih
zemljišnih kompleksa ( Fe-humus, Fe-Si)
2. Apsorbovan
Apsorbovanii na česticama
česticama zemljišta
zemljišta ali sposobni
sposobni za
za razmenu
razmenu kao što
što su K+,
K+, Ca++, PO4ˉ.
PO4ˉ.
3. Apsorbovan
Apsorbovanii na česticama
česticama zemlišta ali nesposo
nesposobni
bni za razmenu
razmenu kao što su Fe³+(feri)
Fe³+(feri) apsorbovani
apsorbovani
na glinenim koloidima.
4. U sastavu
sastavu zemljišnih
zemljišnih kompleks
kompleksaa tu se nalaze
nalaze nerastvorljivi
nerastvorljivi i nepromen
nepromenljivi
ljivi minerali
minerali u kojima
kojima su
vezani neki elementi na pr. Ca u nekim filitima.
S hemijsk
hemijskee tačke
tačke gledišt
gledištaa osnovu
osnovu zemljino
zemljinogg rastvor
rastvoraa čini voda sa rastvore
rastvorenim
nim solima.
solima. Lako
Lako
rastvorljive soli su nitrati, nitriti, hloridi i sulfati Ca, Na i Mg kao i karbonati Na i K. srednje
rastvorljiva so je gips. Teško rastvorljive soli su karbonati Ca i Mg, fosfati Ca, Al i Fe, a veoma teško
rastvorljive soli huminske kiseline.

66
 Reakcija zemljišta zavisi od koncentracije H i OH jona tj. njihovim odnosom. Stepen kiselosti je
određen
određen koncentrac
koncentracijm
ijm H jona i označen
označen je vrednošću
vrednošću ph, u prirodnoj
prirodnoj sredini
sredini od 3 do 11. Shodno
Shodno
tome zemljišta mogu biti kisela ph<7, bazna ph>7 ili neutralna ph=7. Jako kisela zemljišta ph3-4,
kisela
kisela ph4-5,
ph4-5, slabo kisela ph5-6, neutralna ph6-7, slabo bazična ph7-8, bazična ph8-9 i ultrabazična
ultrabazična
 ph >9.
>9.
Hemijs
He mijske
ke karakte
karakterist
ristike
ike zemljiš
zemljištata uslovl
uslovljava
javajuju lošiju
lošiju ili bolju
bolju sposob
sposobnos
nostt usvajan
usvajanja
ja minera
mineralnih
lnih
elemenata od strane biljaka. Kod vrlo kiselih zemljišta, baze su slabo zastupljene, imamo nedostatak 
Ca jona jer su snažno fiksirani u nerastvorljive soli. Pri vrednostima ph≥ čestice zemljišta dobro
apso
apsorbu
rbuju
ju jone
jone Ca ili ostaj
ostajuu slob
slobod
odni
ni u zeml
zemljiš
jišno
nomm rastv
rastvor
oruu pa ih biljk
biljkee mogu
mogu koris
koristit
titi.
i. Po
mogućn
mogućnostostima
ima snabde
snabdevanj
vanjaa Ca iz zemlji
zemljišta
šta biljke
biljke mogu
mogu biti
biti kalciko
kalcikolne
lne ili bazifiln
bazifilnee (Lavanda
officinalis, Tussilago farfara), kalcifugne ili acidofilne ( Rumex acetosella, Vaccinium myrtillus) i
 Rumex acetosella,
neutral
neu tralne
ne ili amfitol
amfitolera
erantne
ntne najveć
najvećii broj
broj vaskul
vaskularn
arnih
ih biljaka
biljaka pre svega
svega cvetnic
cvetnicaa koje
koje žive
žive na
zemljištima od slabobazične, preko neutralne do slabokisele reakcije.

8. GENEZA ZEMLJIŠTA,
ZEMLJIŠTA, GENETIČKI HORIZONTI
HORIZONTI I ZAMLJIŠNI
ZAMLJIŠNI TIPOVI

Osnovni procesi koji dovode do formiranja zemljišta su humifikacija, mineralizacija, izluživanje i

ispiranje. Tokom formiranja zemljišta čestice migriraju iz sloja u sloj, zajedno sa vodom odozgo
naniže. Dolazi do formiranja zemljišnih horizonata. Osnovna masa materijala (do 90%) od koga
nastaje zemljište potiče od matičnog supstrata.
Osnovni
Osnovni horizont u zemljišnom
zemljišnom profilu je matični supstrat
supstrat ili horizont
horizont C, koji može biti na različitoj
različitoj
dubini,
dub ini, nastaje
nastaje raspada
raspadanje
njem
m magmats
magmatske,
ke, metamo
metamorfoz
rfozirane
irane ili sedime
sedimentne
ntne stene,
stene, koje,
koje, kao deo
deo
litosfere, čine horizont D. U horizont C postepeno sese uključuje i org.komponenta, kroz njega
njega protiče
voda i sa njom se premeštaju org. i neorg. koloidi po vertikalnom profilu. Isprani koloidi osiromašuju
horizonte iz kojih se ispiraju a obogaćuju one u koje se slivaju. Tako nastaju: akumulativni A
horizont, sa podhorizontima A0 i A1, eluvijalni A2 i iluvijalni B horizont.
U priz
prizem
emnonom
m sloj
slojuu vege
vegetac
tacije
ije od slabo
slabo razlo
razlože
ženih
nih ili neraz
nerazlo
lože
ženih
nih osta
ostatak
takaa biljk
biljkaa i drug
drugih
ih
organizama obrazuje se šumska ili livadska stelja ili prostirka. Razlaganjem stelje i od drugih
humificiranih ostataka nastaje akumulativni Ao horizont .Ispod ovog sloja daljim razlaganjem
org.jedinjenja i spajanjem sa mineralnim česticama matičnog supstrata obrazuje se akumulativni A1
horizont, naziva se još i humusno akumulativni, što je ovaj sloj razvijeniji to je zemljište bogatije
mineralnim
mineralnim solima i različitim hemijskim
hemijskim elementim
elementimaa i plodnije
plodnije je. Iz ovog sloja vrši se ispiranje
mineralnih materija, tako da ispod njega nastaje eluvijalni
eluvijalni A2 horizont, više ili manje osiromašen.
Isprana jedinjenja idu naniže i stvara se obogaćeni iluvijalni B horizont u kojem se vrši akumulacija
supstanci ispranih iz gornjih slojeva. Na kraju se nalazi C horizont.
Formiranje zemljišnih horizonata teče postepeno. Prvo se razvija na matičnom supstratu samo tanak 
akumulativni A horizont, vremenom postaje sve moćniji i ispod njega razvija se B horizont. Sa
 procesima
 procesima humifikacije,
humifikacije, ispiranja i akumulacije
akumulacije A se diferencira
diferencira na A1 (tu dominiraju
dominiraju procesi
procesi
mineralizacije
mineralizacije,, humifikacije
humifikacije i akumulacije
akumulacije mineralnih elemenata korenovima
korenovima biljaka i njihovog
njihovog
oslobađanja mineralizacijom biljnih ostataka) i A2 (dominira ispiranje, i to najpre lako rastvorljive
soli na pr. Na a zatim i teže na pr. gips, karbonati Ca i Mg, ispiraju se i humusne i mineralne koloidne
čestice).

OSNOVNI TIPOVI ZEMLJIŠTA

67
 Na zemlji
zemlji se mogu razlikovati
razlikovati tri osnovne
osnovne grupe zemljišta:
zemljišta: zonalna,
zonalna, intrazonalna
intrazonalna i azonalna,
azonalna,
specifično raspoređena u različitim klimatskim oblastima, sa karkterističnom vegetacijom koja se
razvija na njima.

Zonalna zemljišta su klimatigena ili zrela,sa dobro izraženim horizontima, manje ili više pravilno
raspoređena u određenim klimatskim zonama i uslovljena zonalnom vegetacijom. Opšti zonalni
raspored klime, vegetacije i zemljišta određen je zonalnim rasporedom temperature od polova ka
ekva
ekvato
toru.
ru. KaKarak
rakte
teris
ristič
tična
na evol
evoluc
ucija
ija i preo
preobr
braža
ažajj zona
zonaln
lnih
ih zeml
zemljiš
jišta
ta odvi
odvija
ja se kroz
kroz proc
proces
esee
laterizacijje, kalcifikacije, podzolizacije i gleizacije.
 Lateriz
Laterizaci
acija
ja dešava
dešava se u uslovi
uslovima
ma tople i vlažne
vlažne klime,
klime, gde
gde tople
tople kiše rastvara
rastvaraju
ju minerale
minerale i
omogućavaju oslobađanje Fe³+ koje daje crvenkastu boju tropskom zemljištu.
 Podz
Podzol
oliza
izacij
cijaa se dešav
dešavaa u umer
umerenenoo toplo
toplojj i vlaž
vlažnoj
noj klimi
klimi umer
umerenenee zone
zone,, to je ispir
ispiran
anje
je
rastvorljivih soli i gline u kiselim uslovima sredine u zemljištima na silikatu, tako da se
nagomilava SiO2 i daje im sivo-pepeljastu boju.
 Dešava se pod uticajem velike količine vlage i pozemne vode i u anaerobnim uslovima u hladnim
i vlažnim oblastima umerene klime, dolazi do akumuliranja redukovanih jedinjenje Fe2+ zbog
čega su ta zemljišta sivozelene do sivoplave boje.
 Kalcifikacija u sušnim uslovima, bilo tople bilo hladne klime, zbog nedostatka vode, dolazi do
akumulacije CaC03.
Zonalna zemljišta se mogu razdvojiti na:
1. “Ped-o-
“Ped-o-kal”
kal”,, bog
bogata
ata CaCO3 pretežn
pretežnoo sušnih
sušnih i polusu
polusušnih
šnih oblasti,
oblasti, u ovim
ovim zemlji
zemljištim
štimaa glinen
glinenii
kompleksi su zasićeni bazama i stabili, dobra je aercija, drenaža, temperaturni režim. Dobri
uslovi za biljke i druge organizme.
2. “ped-al
“ped-al-fer
-fer”bog
”bogata
ata Al i Fe,
Fe, vlažne
vlažne klimatske
klimatske zone,
zone, kisela
kisela,, nestabi
nestabilni
lnihh fiz-hem
fiz-hem.. karakte
karakterist
ristika,
ika,
nepovoljna za biljke.

Lateritno zemljište u vlažnoji toploj klimi tropske i sutropske oblasti. Za njegov nastanak 
karakteristični su procesi brze mineralizacije i laterizacije (razrađuje se matična magmatska stena
oslobađaju se kaoliniti i lateriti –crveni oksidi Fe(feri oksidi) i Al). Obilne padavine ispiraju soli i
kiseline Si, a akumuliraju se skoro nerastvorljivi oksidi Fe i Al u A2 i B horizontu. Crveno zemljište
 je kiselo, siromašno
siromašno mineralima,
mineralima, zbog brze razgradnje
razgradnje i kruženja. Najveći
Najveći deo mineralnih elemenata
elemenata
u biljnoj masi, humusa gotovo i nema.
Pustunjsko zemljište u vema suvim i toplim oblastima sutropske zone (peščare i kamenite
 pustinje).
 pustinje). U kontinentalni
kontinentalnim m pustinje
pustinje umerene
umerene klimatske
klimatske zone zemljište je označeno
označeno kao sierozem,
sierozem,
izrazito sive
sive boje od velikog udela
udela frakcije peska
peska u njemu. U pustinjskim
pustinjskim oblastima
oblastima evaporacija
evaporacija
 prelazi
 prelazi padavine, te nema
nema procesa
procesa ispiranja. Zemljišta
Zemljišta su sive boje
boje zbog male ekoličine
ekoličine org.otpad
org.otpadaka
aka
i humusa i izraženih procesa kalcifikacije-podzemne vode zbog snažne evaporacije se podižu i na
 površini
 površini se akumulir
akumuliraju
aju soli CaCO3
CaCO3 i sulfati
sulfati svetle
svetle boje.
boje. Obično
Obično postoje
postoje samo A i C horizonti
horizonti i oni se
teško uočavaju. Zemljišta su neutralne ili bazične reakcje.
Crvenica u zoni mediteranske klime, na nemu se razvija tvrdolisna zimzelena vegetacija drveća i
žbunova.
žbuno va. Razvija se na krečnjačkim
krečnjačkim stenama.
stenama. Može se opisati kao lako isprano
isprano smeđe šumsko
šumsko
zemljište
zemljište sa umereno razvijenim
razvijenim humusom
humusom koji se brzo mineralizuje.
mineralizuje. Erozijom
Erozijom gornjih slojeva
slojeva
dolazi do bržeg ispiranja karbonata, stvaranja blago kiselog zemljišta u kojem su se glineni koloidi
lako rastvarali i stvarali Fe3+ feri hidroksidi crvene boje-crvenica. Mediteranska crvenica je reliktni
tip zemljišta koje je matična stena za savremeno smeđe šumsko zemljište.

68
 Smeđe šumsko zemljište u umerenoj toploj i vlažnoj klimi umerene zone.Umerene do kisele ph
reakcije ako se formira na silkatnoj podlozi ph 5-6, a neutralne do slabo bazične na krečnjaku ph 6-7.
Uravnoteženo razvijeno sa izraženim horizontima i slojem, dobro razvijenog humusa koji je netralan
ili blago kiseo. Na ovom zemljištu razvijaju se različiti tipovi šumske listopadne vegetacije.
Kisela siva šumska zemljišta u hladnim i vlažnim klimatskim područjima, mineralizacija usporena
nagomilava se sirovi humus, kisele reakcije, što utiče na ispiranje CaCO3 , raspadanje primarnih i
stvaranje
stvaranje sekundarnih
sekundarnih mineralnih koloida zemljišta. Tokom ovih procesa
procesa tj. podz
podzolizac
olizacije
ije dolazi do
stvaranja fero(Fe2+) hidroksida i AlOH koji se ispiraju iz gornjih slojeva i akumuliraju u horizontu B
koji dobija sivkastosmeđu boju. Kisela podzolasta zemljišta karakteristična su za četinarske šume
(tajgu) gde imamo debelu dugotrajnu stelju od opalih četina koje se teško raspadaju zbog usporenog
rada razlagača, pretežno gljiva, u uslovima niske temperature, visoke vlažnosti a često i slabe
aeracije.
Zemljište tundre-glej u dugotrajnoj hladnoji vlažnoj klimi severnih predela umerene zone gde su
izraženi procesi gleizacije ili oglejavanja, zbog skoro uvek prisutne podzemne vode i slabe drenaže,
 postojanjem
 postojanjem sloja uvek zamrznute
zamrznute podloge
podloge malo ispod površine
površine zemljišta.
zemljišta. Slaba mineralizacija,
mineralizacija,
izražano zakišeljavanje i akumulacija nerazloženih tresetnih naslaga. B horizont slabo aerisan, u
njemu dolazi do reducije oksida Fe, promena boje i drugih fiz-hem. osobina, naziva se i glej horizont.
U njemu su čestice zemlje slepljene, sivoplave do maslinaste boje koja potiče od akumulirano
gvožđa u fero obliku (redukovanom). Ovo zemljište se razvija na mestima povlačenja četinarske
šume, a gde se razvija vegetacija tundre, vresišta i sfagnumskih tresava.
Černozem u kon kontine
tinental
ntalnim
nim predel
predelima
ima umeren
umerenee zonzone,
e, sušnim
sušnim i sa velikim
velikim temper
temperatur
aturnim
nim
amplitudama na njemu se razvija stepska vegetacija. Les kao matična podloga; velika količina
organskih jedinjenja, tamnim humusnim slojem debljine i do 1m; dobro razvijeni A i C horizont, bez
ili sa B horizontom u kome se akumulira CaCO3; procesi mineralizacije, akumulacije i ispiranja
uravnoteženi. Černozem je zemljište tipa “ped-o-kal” zasićeno Ca i Mg jonima koji se ne ispiraju.
Ovo je najplodnije zemljište,
zemljište, dobro aerisano,
aerisano, odličnih higrotermičkih
higrotermičkih uslova,
uslova, uglavnom
uglavnom neutralne
neutralne
reakcije, bogato mikroorganizmima. Njegovo nastajanje uslovljeno je klimom, lesnom podlogom i
sezonskom ritmikom stepske vegetacije tj. zimskim mirovanjem.

Azonalna zemljišta razvijaju se na mestima

mestima gde reljef i erozioni
erozioni procesi ne dozvoljavaju kompletnu
 pedogene
 pedogenezu.
zu. Mlada
Mlada zemljišta,
zemljišta, slabo razvijenih
razvijenih horizo
horizonata
nata ili tamo gde
gde se stalno
stalno nanosi
nanosi nov pedološki
pedološki
materijal. Takva zemljišta mogu biti:
 regosoli
regosoli - nastaju na rastresitom matičnom supstratu
supstratu na pr. peščanim dinama ili vulkanskom
vulkanskom
 pepelu
 pepelu
 litosoli - plitka planinska zemljišta
zemljišta na čvrstom, kamenitom matičnom supstratu
 diluvijalna
diluvijalna ili aluvijalna
aluvijalna – obrazuju
obrazuju se od materijala transportivano
transportivanogg i depo
deponovano
novanogg vode
vodenim
nim
tokovima, planinskim potocima ili rečnim nanosima u nizijama. Za ova zemljišta karakteristična
 je azonalna
azonalna vegetac
vegetacija,
ija, dolinske
dolinske livade
livade ili plavne
plavne šume vrbe,
vrbe, johe ili hrasta lužnjaka.
lužnjaka.
 rendzine – na krečnjaku kad je klima vlažna. Iako se CaCO3 ispira, nadoknađuje
n adoknađuje se iz podloge pa
zemlji
zemljište
šte nije kiselo
kiselo.raz
.razvije
vijenn aku
akumul
mulativ
ativni
ni sloj
sloj direktno
direktno na matično
matičnojj pod
podloz
lozi.i. Zavisno
Zavisno od
klimatske zone mogu biti tropske, subtropske u umerenoj razlikuju se stepska ( severoistočni deo
Srbije na Đerdapu, u kserotermnim reliktnim zajednicama šibljaka i šikara), planinska ( na
krečnjacima i dolomitima pod bukovom šumom) i alpska( karakteristična za zajednice bora
krivulja i subalpske bukve na Durmitoru ili zajednice endemoreliktne munike na Orijenu).

Intrazonalna zemljišta lokalni faktori dominiraju u odnosu na zonalne klimatske uslove, uslovljena
uglavno slabom drenažom vode. Mogu biti :

69
 hidromorfna (ili higromorfna), vrlo
vrlo vlažna - ritska, močvarna i tresetna zemljišta
zemljišta
 halomorfna slana- solončak, solonjec, solođ. Kada se akumuliraju soli uslovima suve klime,na
mestima
mestima gde je visok
visok nivo
nivo pod
podze
zemne
mne vod
vode,s
e,slab
labaa propus
propustljiv
tljivos
ostt slojev
slojevaa i jaka evapora
evaporacija
cija
( kontinentalne slatine u Vojvodini).

Pojedini ekosistemi na zemlji su tesno vezani za određenu podlogu i uslovljeni su specifičnim

zemljištem više nego klimom nazivaju se pedobiomi. Prema tipu zemljišta dele se na.
1. Litobiomi
Litobiomi na kamenitom
kamenitom i skeletnom
skeletnom ,nerazvijeno
,nerazvijenom
m zemljištu
zemljištu
2. Psamob
Psamobiomiomii na pesko
peskovito
vitom
m zeml
zemljištu
jištu
3. Halo
Halobi
biom
omii na slan
slanom
om
4. He
Helob
lobiom
iomii na močvarn
močvarnomom i treset
tresetnom
nom
5. Hidrob
Hidrobiom
iomii na aluvijal
aluvijalnim
nim nan
nanosi
osima
ma
6. Peinobiomi
Peinobiomi na zemljištim
zemljištimaa siromašnim
siromašnim mineralnim
mineralnim eleme
elementima
ntima
7. Amfibio
Amfibiomi mi na povrem
povremeno
eno plavl
plavljen
jenim
im zemljišt
zemljištima
ima
Biljke adaptirane na specifična zemljišta i određenu pedološku podlogu: hazmofite (pukotine stena,
 police klifova,
klifova, stenovite
stenovite odseke);
odseke); litofite (gola kamenita
kamenita podloga);
podloga); psamofite
psamofite (peskovi
(peskovi i peskovita
peskovita
zemljišta);
zemljišta); halofite (slana zemljišta-
zemljišta- slatine)
slatine) i oksilofite
oksilofite ( na kiselim
kiselim i mineralno
mineralno siromašnim
siromašnim
sfagnumskim tresavama).

9. VODA U ZEMLJIŠTU
ZEMLJIŠTU i PH ZEMLJIŠTA

U pogledu reakcije zemljišnog rastvora razliuju se kisela ph<7, neutralna ph=7 i bazična ili alkalna
 ph>7 zemljšta.
zemljšta. Reakcija
Reakcija jako
jako kiselih
kiselih zemljišta
zemljišta odlikuje
odlikuje se
se vrednostim
vrednostimaa ph i do 3, a ekstremno
ekstremno bazična
bazična
i do 11. Reakcija zemljišta zavisi od:
 Klime: u uslovima
uslovima tople i suve klime, razvija se zemljište sa bazičnom
bazičnom i neutralnom
neutralnom reakcijom
(pustinj
(pustinjsko
sko zemlji
zemljište
šte i sieroze
sierozemm u pustin
pustinjama
jama,, černoz
černozem
em u stepi,
stepi, halomor
halomorfna
fna zemlji
zemljišta
šta na
solanama).
solanama). U uslovima vlažne i hladne klime zemljištazemljišta kisele reakcije
reakcije (podzoli ili sivo šumsko
zemljište u tajgi, tresetno zemljište u tundri) zato što obilne padavine i niske temperature
usporavaju razlaganje org. materija i pri tome se obrazuju velike količine org. kiselina, i ako
nema CaCO3 zemljište postaje kiselo.
 Geolo
Ge ološka
ška pod
podlog
logaa: utiče
utiče na ph zemlji
zemljišta
šta nezavi
nezavisno
sno od klime.
klime. Granit
Granit utiče
utiče na kiselu
kiselu rakciju
rakciju
zemljišta, dok karbonatna matična stena može smanjiti zakišeljavanje zemljišta koje se na njoj
formiralo,tako se može smanjiti efekat kiselih kiša u industrijski razvijenim područjima.
 Vlažnost zemljišta : ako podzemna voda siromašna CaCO3 ona povećava kiselost zemljišta, u
suprotnom ga smanjuje.
 Ca u matičnom
matičnom supstratu
supstratu: vrlo bitno smanjuje
smanjuje kiselost.
kiselost. Karbonati su soli jakih baza i slabih
kiselina, reaguju kao slabe baze i neutrališu org.kiseline u zemljištu i uslovljavaju nutralnu ili
 bazičnu reakciju.
reakciju. To se pre svaga dešava
dešava u uslovima
uslovima tople klime i zemljištima
zemljištima razvijenim
razvijenim na
krečnjačkoj podlozi.
 Tip veg
vegeta
etacije
cije: biljke
biljke stvaraj
stvarajuu org.kis
org.kiseli
eline
ne i CO2.
CO2. Uticaj
Uticaj n aph zavisi
zavisi od bio-hem
bio-hem.. Sastav
Sastavaa
 pojedinih
 pojedinih biljka. Četine ariša sadrže više Ca nego četine drugih četinara. četinara. Kiselost
Kiselost zemljišta
zemljišta
listopadnih šuma ja manja nego četinarskih. Na livadama koje obiluju biljkama iz fam.leptirnjača
(Fabaceae) kiselost je manja nego na livadama sa travama. Fabaceae posebno detelina i lucerka
sadrže više Ca od trava.
Do zakišeljavanje zemljišta često dolazi tokom evolucije zemljišta, zbog ispiranja baza i prisustva
vodoni
vod onikov
kovih
ih jona,
jona, izvlače
izvlačenja
nja iz rastvor
rastvoraa bazični
bazičnihh katjona
katjona,, osloba
oslobađanj
đanjaa org.ki
org.kisel
selina,
ina, razlag
razlaganja
anja
ugljene kiseline koja se akumulira u zemljištu kao produkt disanja i fermentacje. U veoma kiselim

70
zemljištima oslobađa se velika količina jona Al, Fe, Mn dok joni Ca, Mg, K i P nedostaju ili su u
obliku nerastvorljivih jedijnja. Tu je razlaganje usporeno i odvija se uz pomoć gljiva jer su bakterije
osetljive na kiselost. Na pr.  Azotobacter 
 Azotobacter važan za asimilaciju ne uspeva na ovakvom zemljištu, pa je
ono siromašno azotom.
Biljke se jako teško održavju na staništima gde ja ph>9 I ph<3, jer većina bio-hem. Reakcija se
odvi
odvija
ja pri
pri ph6-
ph6-7.
7. Ne
Nepo
posre
sreda
dann nega
negativ
tivan
an utica
uticajj kise
kiselo
losti
sti je delo
delovan
vanjj H jona
jona koji
koji pove
povećav
ćavaju
aju
 propustljivos
 propustljivostt biomembrana
biomembrana već u ćelijama korena.
korena. Toksičan efekat
efekat na korenove
korenove biljka ispoljavaju
ispoljavaju i
oslobođeni joni Al, Fe, Mn dok se neophodni joni Ca, K, Mg i P ispiraju ili vezuju u nerastvorljiva
 jedinjenja
 jedinjenja i postaju nedostupni
nedostupni biljkma.nasuprot
biljkma.nasuprot ovom velika količina Ca onemoguć
onemogućava
ava rastvaranje
rastvaranje
 jedinjenja
 jedinjenja u kojima
kojima su
su vezani
vezani neophodni
neophodni katjoni(
katjoni( Fe, Mn)
Mn) i anjoni
anjoni (fosfati).
(fosfati).
Prema klasifikaciji koju je dao Elenberg razlikujemo:
 Acidofilne biljke- strogo kisela zemljišta  Deschamosia
 Deschamosia flexuosa ph=5.2 , Adromeda
Adromeda polifolia,
 Nardus stricta , mahovine iz roda Sphagnum
 Acidofilna- bazotolerantne- umereno kisela,neutralna do slabo alkalna  Deschampsia
 Deschampsia caespitosa,
Galium palustre, Vaccinium myrtillus, V. vitis idea, Rumex acetosela
 Bazifilne- acidotolarantne najbolje se razvijaju na neutralnom do slabo alkalnom, a podnose
ikiselu zemljišnu reakciju (ph=4) Tusilago farfara ph=7.6,
 ph=7.6, Trifolium pratense,
Trifolium pratense, Medicago
Medicago sativa,
 Aegopodium
 Aegopodium podagraria
podagraria
 Bazifilne
Bazifilne vrste visoke
visoke vrednosti
vrednosti ph=9
ph=9 Tusilago farfara, Briza media, Agrostis alba,  Angelica
 silvestris.
 Najveći
 Najveći broj vaskularnih
vaskularnih biljaka, mahovina
mahovina i lišajeva se odlikuje
odlikuje širokim granicama
granicama tolerancije
tolerancije
zemljišnog rastvora, od umereno kiselog do umereno bazičnog, što odgovara vrednostima ph od 3.5
do 8.5. Sve takve vrste se mogu označiti kao amfitolerantne ili indiferentne prema reakciji zemljišta.

10. PSAMOFITE,HALOFITE
PSAMOFITE,HA LOFITE I HALOFITSKA VEGETACIJA

HALOMORFNA
HALOMORFNA (SLANA)
( SLANA) ZEMLJIŠTA

Kontinentalni predeki sa visokom koncentracijom soli u zemljištu su slatine. Vlažne slatine su

močvare,
močvare, a suve slane pustinje.
pustinje. Slatine se nalaze i u priobalnim
priobalnim oblastima mora i okeana,
okeana, u tropima
su obrasle vegetacijom mangrove. Slana ili halomorfna zemljišta zauzimaju 6% površine zemlje,
 pripadaju
 pripadaju intrazonalno
intrazonalnom
m tipu zemljišta
zemljišta jer su
su uslovljena
uslovljena lokalnim prilikama
prilikama određene
određene klimatsk
klimatskee zone.
zone.
Biljke koje žive na stinama kompleksnim adaptacijama rešavaju problem u uslovima slanog stresa.
Adaptivni odgovor ide u pravcu pronalažanja načina da se izbegne štetno dejstvo slane podloge ili da
se funkcionalno strukturnim prilagođenostima podigne nivo tolerancije i otpornosti na nepovoljan,
 biohemijski
 biohemijski uticaj
uticaj prekome
prekomerene
rene količine
količine jona različitih
različitih soli.
soli.
Jedna od glavnih osobina slatina je njihov sadržaj soli bazične reakcije (alkalne soli). Pored toga
voda sa jedne strane donosi zemljištu soli( na pr. tokom isparavanja donosi
donosi soli iz dubljih slojeva) a
s druge ih u procesu rasoljavanja,
rasoljavanja, obilnim
obilnim padavinama razblažuje
razblažuje slani rastvor,
rastvor, spira i odno
odnosi
si soli u
dublje slojeve. Kroz ove procese se dešava geneza i evolucija zemljišta.U vlažnim oblastima slatine
sadr
sadrže
že prete
pretežno
žno Na
NaCl
Cl i odlik
odlikuj
ujuu se neut
neutral
ralno
nom
m reak
reakci
cijom
jom(( mada
mada ovak
ovakva
va post
postoje
oje i u sušni
sušnimm
oblastima).Slana zemljišta u stepi i pustinji sadrže sulfate i karbonate Na, Mg i Ca što ih čini veoma
 bazičnim
 bazičnim tj. alkalni( ph 8.5-11).
8.5-11). Slatine su zemljišta
zemljišta nepo
nepovoljna
voljna za poljoprivredn
poljoprivrednuu obradu
obradu ne samo
zbog hemijskog
hemijskog sastava
sastava već i zbog fizičkih karakteristika
karakteristika rastvorljive soli Na i neke soli Mg i Ca su
štetne ne samo za gajene već i za većinu ostalih biljaka. Ali ne mora ovo biti ograničavajući faktor 

71
 (na pr. Matricaria chamomilla raste na zemljištu bogatom Na). Čak i kada su štetne soli potpuno
isprane poljoprivredna vrednost slatina se ne povećava, jer se one odlikuju teškim mehaničkim
sastavom, nepovoljnom strukturom i slabom propustljivošću za vodu i vazduh. U toplim klimtskim
oblasti
oblastima
ma gde evapor
evaporaci
acija
ja daleko
daleko nad
nadmaš
mašuje
uje pad
padavi
avine,
ne, dolaz
dolazii do velike
velike kon
koncen
centrac
tracije
ije soli
soli u
zemljištu. Tokom suše rastvorljive soli Na, Mg, K, Ca se akumuliraju u gornjim horizontima
zemljišta. Dolaze iz dubljih slojeva kretanjem kapilarne vode i ostaju na površini u obliku belog
 praha ili poko
pokorice.
rice.
Postoje tri osnovna tipa slanih staništa: solončak , solonjec i solođ. Početak stvaranja slanih zemljišta
uslovljen je predhodnim postojanjem mora ili slanih jezera ili prekomerenim vlaženjem određenih
 prostora
 prostora u zoni suve klime i na geološkoj
geološkoj podlozi koja zadržava
zadržava rastvorljive
rastvorljive soli. Rekli
Rekli smo da na
genezu slnih zemljišta utiče zaslanjivanje i rasoljavanje tj. ispiranje i alkalizacija, što tokom daljeg
razvoja dovodi do dealkalizacije i zakišeljavanja slanog zemljišta. Procesom zaslanjivanja nastaje
solončak, dok alkalizacija utiče na formiranje solonjeca, čijom dealkalizacijom nastaje slano i kiselo
zemljište- solođ.
 SOLONČAK- bogat rastvorljivim solima (pre svega NaCl i Na2SO4) i slobodnim jonima Na u
rastv
rastvor
oru,
u, neut
neutral
ralne
ne reakc
reakcije
ije.. Ko
Kodd njih
njih je karak
karakte
teris
ristič
tična
na akum
akumululac
acija
ija soli
soli u povr
površin
šinsk
skim
im
slojevima,
slojevima, donose ih podzemne vode.vode. To su u stvari vlažna i slana zemljiišta
zemljiišta ph oko 7. Najveća
Najveća
koncentracija soli tokomm leta, kada solončaci isušuju a na površini se taloži so u vidu bele
 prevlake.
 prevlake. Solončac
Solončacii su siromašni
siromašni humusom,
humusom, a bogati
bogati CaCO3,
CaCO3, hloridima
hloridima i sulfatima
sulfatima (zemljište
(zemljište tipa
slanica),
slanica), NaCO3 tj. sodom (sodnjača)
(sodnjača) i nitratima ( saliternjača). Slatine sa solončacima
solončacima obrasta
obrasta
zeljasta halofitna vegetacija otvorenog sklopa. Ova zemljišta mogu imati upotrebnu vrednost u
Banatu na njima raste kamilica. Kod nas ih ima u Banattu, Bačkoj i Sremu.
 SOLONJEC- siromašan rastvorljivim solima (hloridima i sulfatima) koje su isprane a joni Na su
vezani za adsorptivni kompleks zemljišnih čestica, ultra-bazične reakcije zbog baznih soli koje se
oslobađaju tokom vlažnih perioda (NaHCO3, Na2CO3 i NaOH). Kod njega se bazne soli nalaze
na većim dubinama, površinski sloj je ispran (spuštanje podzemne vode). Apsorpcija Na u jona
stvara se soda i zato zemljišni rastvor ima ako bazičnu reakciju (ph 8.5-9). Nastanak sode
uslovljen je anaerobnim sulfatnim bakterijama. Zbog gubitka hlorida u sulfata zemljište gubi
strukturu i fizička svojstva se jako pogoršavaju. Za vreme kiša postaje blatnjavo, amorfna masa a
kad osuši tvrdo kao beton, za vreme suše puca.
 SOLOĐ-ispran od rastvorljivih soli i bez Na u adsorptivnom kompleksu,u kojem je supstituisan
 jonima H ili Al. Zato je ono i slano i kiselo,
kiselo, nastajanje solođa
solođa predstavlja
predstavlja zakišeljavanje
zakišeljavanje slatina.
U pukotinama gornjih slojeva solođa nakupljaju se produkti Si kiseline. Pošto je Na ispran,
solođi stiču bolja svojstva od solonjeca te su povoljniji za biljke, ali predstavljaju sasvim
siromašnu pedološku tvorevinu. Kod nas ih ima u Banatu, a u manjoj meri u Bačkoj i Sremu.
Postoje i prelazni oblici zemljišta:
 KARBONATNI SOLONČAK-prelazna forma između solončaka i nezaslanjenih zemljišta, slaba
konc. rastvorljivih soli, te je bujno obraslo livadskom vegetacijom.
 SOLONČAKA
SOLONČAKASTI STI SOLONJEC
SOLONJEC-zemljišt
-zemljištee u procesu
procesu rasoljavanja
rasoljavanja izašlo iz stadijuma
stadijuma solončaka,
solončaka,
ali iz njega nisu još u potpunosti isprane bazne soli, u toku leta suvlji od solončaka, ali vlažniji od
solonjeca.

HALOFITE- biljke slanih staništa

Biljke prilagođene životu na zaslanjenim zemljištima, obalama mora ili slanih jezera pod uticajem
slane vode, označene su kao halofite. Područja sa slanim zemljištem su njihova optimalna staništa.
To su biljkiljkee iz fam.
am. Chenopo
Chenopodiace
diaceae,
ae, Plumbagi
Plumbaginace
naceae,
ae, Tamariac
Tamariaceae,
eae, Amaranta ceae.. Na
Amarantaceae
solončacima koji su posebno slani a i vlažni razvijaju se prave halofite ili euhalofite. Na drugim

72
slatinama, manje slanim, razvijaju se biljke kod kojih su halofitne osobine manje ispoljene, te one
mogu biti halokserofite na suvim ili halomesofite na vlažnij
mogu vlažnijim
im slanim
slanim staništim
staništima.n
a.naa slanim
slanim
zemljištima se nalaze i tipične mezofite i kserofite, zavisno od opštih klimatskih uslova i drugih
ekoloških odlika staništa. Rastvorene soli u zemljištu deluju na biljke dvojako:
1. Osmotski
Osmotski jer vezuju
vezuju vodu i čine je nedostu
nedostupnom
pnom korenov
korenovimaima tj. na sniženje
sniženje vodnog
vodnog potencijala
potencijala
zemljišnog rastvora (stvaraju se uslovi “fiziološke suše”)
2. Toksično-
Toksično- biljke
biljke na slatinama
slatinama primaju
primaju velike
velike količine NaCl, na prvom
prvom mestu
mestu ćelije
ćelije korena,
korena, na taj
način se povećava koncentracija i snižava osmotski potencijal korena uopšte, time se povećava
mogućnost uzimanja vode. Ali velika koncentracija jona Na donekle i Cl u protoplazmi dovodi
do narušavanja jonske ravnoteže ( K i Ca prema Na) u ćeliji i uticaja na biomembrane. Rezultat
tog
tog je slab
slab ener
energe
gets
tski
ki statu
statuss i produ
produkc
kcija
ija,, naru
naruše
šenn metab
metabololiza
izam
m prot
protei
eina
na i aku
akumu
mulac
lacija
ija
sekundarnih metabolita. Joni Na i Cl mogu imati toksičan efekat na ćel.strukture i metabolizam
ćelije.
Klijanci i mlade biljke su mnogo osetljiviji na zaslanjenost od zrelih i starih biljaka. Velika conc. soli
u podlozi uslovljava: patuljast habitus nadzemnog dela kao i inhibiciju rasta korena. Stabljike su
zakržljale, rano prestaju razvojni procesi, listovi su sitni, prerano žute i opadaju, čitava biljka
 prevremeno
 prevremeno stari.
stari.
Euhalofite – tipične ili obligatne halofite, razvijaju se na najslanijim i najvlažnijim staništima, tipa
solo
solonča
nčak.
k. OdOdlik
likuj
ujuu se halom
halomororfno
fnomm suku
sukule
lent
ntnom
nom građo
građom.m. Suku
Sukulelent
ntnos
nostt potič
potičee ne samo
samo od
magacioniranja
magacioniranja vode vode već i od proširenja
proširenja volumena ćelija vodenog
vodenog parenhima
parenhima zbog pove povećanog
ćanog
 primanja
 primanja rastvorljivih
rastvorljivih soli iz zemljišnog
zemljišnog rastvora.
rastvora. One kontrolišu
kontrolišu conc.
conc. jona
jona u unutrašnjosti
unutrašnjosti u odnosu
odnosu
na spoljašnju sredinu pa bolje usvajaju vodu. Joni se uglavnom akumuliraju u vakuoli, a malo i u
citoplazmi, pa se tako njihov štetni efekat na enzime i biomembrane neutralizuje. Tolerancija velikih
količina soli upravo se zasniva na ovom selektivnom raspoređivanju jona na osnovu membranskih
ATP-aza, za to se koristi dosta energije pa one zato sporije rastu i često su i manje kompetitivne. Kod
njih se stalno sintetišu stresni metaboliti, kojima se kompezuje visoka conc. soli u vakuoli i štite se
ćel.membrane i enzimi. Takva jedinjenja su stresni proteini i kompatibilna osmotski aktivna organska
 jedinjenja,
 jedinjenja, kao što su prolin, alanin, asparagin,
asparagin, glutamin,
glutamin, betaini i različiti šećari. Euhalofite
Euhalofite su vrste
iz redova Salicornia, Sueda,  Atriplex, Limonium, Arthrocnemum, Bassia. Karakterističan habitus
Limonium, Arthrocnemum,
ovih biljaka čine retko razgranata ”beslisna” sukulentna stabla. Listovi euhalofita odlikuju se tankim
epidermisom bez zaštitnih tvorevina na površini, stomama koje su nezaštićene i u nivou epidermisa,
kao i dobro razvijenim palisadnim i sunđerastim tkivom. U ćel.soku imaju i do 10% NaCl (biljke
nezaslanjenih zemljišta umiru kod conc. od 1%). One u odsustvu soli dolaze u stanje sonog
gladovanja.
Halofite regulišu količinu Na soli u svom organizmu pre svega sukulentnošću, a zatim izlučivanjem
ili eliminacijom, kao i njihovim isključivanjem ili njihovom redistribucijom u toku transporta kroz
 biljku. Višak soli se izlučuje aktivnim
aktivnim izlučivanjem
izlučivanjem (uz utrošak energije)
energije) preko žlezda,
žlezda, žlezdanih
žlezdanih
dlaka, kao i hidatoda na površini listova i stabljika. Slane žlezde su naročito karakteristične za
halofite iz fam.Plumbaginaceae i Frankeniaceae, kao i određene vrste biljaka iz vegetacije mangrove
(rod Avicennia). Gutacijom preko hidatoda se na površini površini listova izlučuje voda sa rastvorenim NaCl
i NaSO4 ove biljke se označavaju kao krinohalofite. Posle isparavanja vode na površini listova ostaju
kristali ovih soli, odnose se vetrom ili spiraju rosom ili kišom. Biljke se mogu osloboditi viška soli
odumiranjem
odumiranjem vezikular
vezikularnih
nih žlezdanih
žlezdanih dlaka u kojima su se akumulirale
akumulirale izvesne
izvesne količine soli ili
odbacivnjem starih delova biljke (listovi, grane) pa se tako smanjuje opšta zaslanjenost biljke.
 Neke biljke isključivanje
isključivanjem
m određenih
određenih jona iz daljeg transpor već u nivou korena regulišu
regulišu količinu
soli u svojim tkivima. Ultrafiltracija slanog rastvora obezbeđena je specifičnim barijerama u korenu:
debelozidnim parenhimskim ćelijama kore i izuzetno debelim Kasparijevim zadebljanjjima. Tako se
smanjuje conc. soli u vodenom rastvoru kojikoji ulazi u ksilemske elemente
elemente centralnog cilindra korena.

73
Posebno dobro su ovakve strukturne adaptacije izražene kod vegetacije mangrove. Neke halofite vrše
redistribuciju jona Na i Cl iz ksilemskih elemenata u okolne ćelije i floemske elemente, i tako se
razblažuju visoke conc. soli u listu u periodu intenzivne transpiracije, ali za to je potrebno energetsko
ulaganje.
Halofite se odlikuju velikom količninom pepela koja ostaje posle sagorevanja suve mase biljke, i do
50%. To je zbog visoke conc. hlorida i sulfata u njima koja im snižava vodni potencijal biljke u
odnosu na vodni potencijal zemljišnog rastvora. Halofite koje obrazuju guste populacije služe i kao
sirovina za dobijanje sode(Na2CO3) iz Salsola soda ili potaše (K2CO3) iz S.kali. Kod halofita odnos
katjona posebno Na prema K i anjona Cl prema SO4 specifičan je za familiju ili određenu biljnu
vrstu. Tako u ćelijama halofitnih dikotiledonih biljaka ima Na>K, a kod monokotila Na<K. Cl
akumuliraju vrste roda Salicornia, Sueda, Atriplex; SO4  Plantago maritima,
maritima, Lepidium crassifolium,
vrste roda Tamarix.
Veličina osmotskog potencijala kod halofita može se spustiti i na –40 bara, pa čak i preko –100 bara
u sušnom i toplom delu godine ( Limonium, Atriplex). Halofite Halofite koje
koje rastu
rastu na umeren
umerenoo vlažnim
vlažnim
solonjecima odlikuju se kseromorfnim adaptacijama: guste dlake na površini sočnih listova, dlakavi
 pokrivač
 pokrivač na mesnatim
mesnatim listovima
listovima koji pokriva
pokriva stome smanjujući
smanjujući transpiraciju
transpiraciju leti. Na još suvljim
solončakkastim solonjecima halofite sa još više izraženom kseromorfnošću: dvoslojni epidermis
debelih zidova, uvučene stome,
stome, sukulentni parenhim u mezofilu.
mezofilu. Biljke stubastih solonjeca u odnosu
na vodeni režim su kserofite, otporne su i na soli i to je posledica kserofilnosti a ne halofitnosti, jer se
snižsn
snižsnje
je osmot
osmotsko
skogg potenc
potencijala
ijala korena
korena postiže
postiže pov
poveća
ećanom
nom conc.
conc. ugljeni
ugljenihh hidrata
hidrata,, a ne lako
lako
rastvorljivih soli. Ove biljke solonjeca nemaju sukulentnu već skleromorfnu građu sa sitno deljenim
listovima, pokrivenih sivim ili belim dlakavim pokrivačem. One su kseromorfne po strukturi i
kserofite u odnosu na vodeni režim, prilagođene na zasklanjene duboke hrizonte, što znači da su
otporni
otpornijeje prema
prema solima
solima neg
negoo same
same kserofit
kserofite.
e. Nazivaj
Nazivajuu se i halokse
halokserofit
rofitee ili glikoh
glikohalof
alofite
ite to su:
 Artemisia pauciflora, A.maritima,
A.maritima, Camphorosma monspeliaca. Na vlaž
Camphorosma monspeliaca. vlažni
nim
m solo
solonč
nčacacim
imaa i
solonjecima u kojima je conc. soli smanjena rastu halomesofite, spoljašnjom građom liče na livadske
mezofite
mezofite sa kojima grade zajednice
zajednice na ovakvim staništima. To su Glaux maritima, Juncus gerardi,
 Plantago maritima, rodovi  Limonium,
 Limonium, Atropis.sve bilke koje podnose umerenu zaslanjenost, ali pre
svega
svega rastu
rastu na nezasla
nezaslanje
njenom
nom zemlji
zemljištu
štu su fakultat
fakultativne
ivne halofit
halofite.
e. Među
Među njima
njima im ai kserofil
kserofilnih
nih i
mezofilnih vrsta, mezofilne su  Lotus corniculatus,
corniculatus,  Aatriplex, Chenopodium. Na slabo zaslanjenom
zemljištu se može naći Quercus robur  , a  Robinia psudoacacia, Gledichia triacantha i na veoma
zaslanjenom. Različite vrste halofita mogu ubiti indikatori slanih zemljišta:
-jako zaslanjena zemljišta Salicornia herbacea, Salsola crassa
-nešto manja conc.soli Sueda heterophylla, Petrosimonia branchiata
-srednje zaslanjena staništa Artemisia maritima, Artiplex tataricum
tataricum
-slaba conc.soli Cynodon dactilon, Poa bulbosa, Carex stenophylla
Vegetacijske zajednice mogu ukazati na tip i karakter slatine, na pr. kod nas u Vojvodini asocijacija
Camphorosmetum annuae je indikator solončaka sa velikom ukupnom sadržinom soli.  Ass. Aster-
Camphorosmetum
 Plantago maritima indicira peskovite slatine tipa solončaka, ass. Pholiurus- Plantago tenuifolia
zeml
zemljiš
jišta
ta tipa
tipa solo
solonj
njec
ecaa sa velik
velikom
om conc
conc.s
.sol
olii i vrlo
vrlo nepo
nepovovoljn
ljnii fizičk
fizičkim
im osob
osobin
inam
ama,
a, ass.
Chenopodium-Artiplex  salina muljevita mesta bogata org.supstancama. Za slatine na muljevitim
obalam
oba lamaa Medite
Mediterana
rana pod jakim
jakim uticaje
uticajem
m pllime
pllime karakte
karakterist
ristična
ična je zajednic
zajednicaa  Arthrocnematum
 Arthrocnematum
 fruticosae. Na plitkim priobalnim
priobalnim muljevitim
muljevitim livadama i zalivima,
zalivima, u okolini
okolini Ulcinja i Tivta razvijaju
se slatinske, euhalofitne zajednice koje izgrađuju vrste Salicornia herbacea, Sueda maritima,  Inula
crithmoides, Limonium latifolium.

74
PSMOFITE-biljke peskova i peskovitih zemljišta

Biljke koje se razvijaju i opstaju na pokretnom i vezanom peščanom supstratu, u oblastima peščanih
 pustinja
 pustinja Afrike,
Afrike, Azije,
Azije, na peskovitim
peskovitim obalama mora, jezera,
jezera, duž obala velikih
velikih reka. Prilagođene
Prilagođene su
osobinama pokretljivosti ove podloge. Postoje neke razlike u pogledu stepena vlažnosti i neolodnosti,
ali zajednička karakteristika je pokretljivost. Lako pokretan, živi pesak, prenosi se vetrom i obrazuju
se dine, brežuljkastog oblika. Peskovita podloga se odlikuje veoma slabom sposobnošću zadržavanja
vode, voda brzo ponire. Dine na obali Mediterana u Izraelu su potpuno suve do dubine od 60cm.
Mada velike temperaturne razlike površinskih slojeva dina, toko dana i noći, mogu da dovedu do
intenzivnog stvaranja rose koja vlaži pesak i donekle poboljšava uslove ovakvih staništa.
Biljke koje osvajaju peščane dine odlikuju se adaptivnim osobinama na osnovu kojih rešavaju
 problem
 problem pričvršćivanja za nestabilnu,
nestabilnu, pokretnu podlogu
podlogu i izbegavaju
izbegavaju zatrpavanje nanosima
nanosima peska iil
kompletnog otrpavanja, ogoljavanja korena i otkidanja biljke od podloge. Psamofite su strukturno-
fiziološki veoma raznovrsne biljke, razvijene u skladu sa razlikama u fiz-hem. i biološkim uslovima
na peskovitim staništima pojedinih oblasti. Zajedničko
Zajedničko im je da su prilagođene uslovima pokretnog
pokretnog
 peska.
 peska. Mogu rasti samo na na rastresitom,
rastresitom, pokretno
pokretnomm i neobraslom
neobraslom pesku,
pesku, ne mogu uspeva
uspevati
ti na zbijenoj
zbijenoj
 podlozi
 podlozi zato
zato što zahtevaju
zahtevaju dobru aeraciju
aeraciju supstrata
supstrata koji
koji naseljavaju.
naseljavaju.
Psamofite naseljavaju pesak na osnovu:
  brzog rasta i razgranav
razgranavanja
anja nadzem
nadzemnih
nih izdanaka
izdanaka i stabla
stabla biljke
biljke
 razvojem snažnih i dubokih korenova
  brzim diferenciranje
diferenciranjem
m novih adventivnih
adventivnih korenova
korenova i izdanaka
izdanaka koji rastu u horizontalno
horizontalnom m i
vertikalnom pravcu, tako osiguravaju opstanak bilo posle odnošenja, bilo posle nanošenja peska.
Biljke peščanih dina se odlikuju morfološkom plastičnošću, one mogu da rastu uspravno, ali i
horizo
horizontal
ntalno
no obrazu
obrazujući
jući puz
puzeći
eći hab
habitus
itus,, uglavn
uglavnomom su niske,
niske, rastre
rastresito
sito razgrana
razgranate,
te, sa dugač
dugačkim
kim
 površinskim
 površinskim stolonama i velikim brojem adventivnih korenova.korenova. Mogu imati puzeće-usp
puzeće-uspravni
ravni talus,
izdanak
izdanak se savija i raste horizontalno
horizontalno a zatim se sa određenih nodusa nodusa razvijaju i rastu uspravna
uspravna
stabla, na pr.kod roda Tamarix ili vrsta Artemisia monosperma, Retama raetam. Često su psamofite
veoma dlakave ili izuzetno čvrste i bodljikave biljke skleromorfnih listova. Većonom su kserofite i
odlikuju se kseromorfnim osobinama čak i kad su u uslovima vlažnije klime (na peskovitim obalama
mora ili reka). Korenovi psalmofita su uvek dobro razvijeni površinski, dubinski ili kombinovanog
tipa. Plitak korenov sistem odlikuje se veoma dobro razvijenim bočnim korenovima ( u daljinu i
do20
do20m)m),, brzo
brzo se razvij
razvijaju
aju kad dina
dina miru
mirujeje,, kad
kad je pesa
pesakk vlaža
vlažan.
n. Ov
Ovak
akvi
vi kore
korenov
novii podn
podnos
osee
zatrpavanje
zatrpavanje jer se ubrzo na nezatrpanim
nezatrpanim delovima
delovima izdanka razvijaju adventivni
adventivni korenovi
korenovi (jesenje i
zimsko zatrpavanje je povoljno jer je pesak vlažan, letnje zatrpavanje onemogućava rast adventivnim
korenova i biljka se suši). Stvaranje adventivnih korenovaa zapaženo je kod  Artrophytum
 Artrophytum persicum,
Calligonum caput medusae. Mnoge psalmofite na pr.  Agropyron
 Agropyron junceum, imaju brz porast dubinskih
korenova koji stižu do kompaktnijih slojeva zemljišta. One smiruju i vezuju pesak. Adventivni
 pupoljci
 pupoljci I izdanci
izdanci polaze od ogolićan
ogolićanih
ih korenova,
korenova, ako to uslovi
uslovi dozvole
dozvole kod  Ammodendron conollyi-
 Ammodendron conollyi
 peščana
 peščana akacija,
akacija, Smirnowia turcestana, ili se stablo povije a sa njegovih grana polaze adventivni
korenovi. Kod mnogih psamofita korenov sistem se odlikuje slojem plute. Zatim, oko korenova
 Aristida karelini, od zacementiranih čestica peska obrazuju se specijalne futrolice, štite koren od
sušenja i mehaničkih povreda.
Psamofite u širem smislu pripadaju kserofitama, dolazi do smanjenja površine za transpiraciju i
diferen
diferencija
cijacije
cije izrazito
izrazito kserom
kseromorfn
orfnee građe.
građe. Stablo
Stablo se odliku
odlikuje
je skraće
skraćenim
nim internod
internodijama
ijama,, dob
dobro
ro
razvijenim subepidermalnim mehaničkim tkivom, debelom primarnom korom i velikim brojem
 provodnih
 provodnih elemenata
elemenata lignifikovanih
lignifikovanih ćelijskih
ćelijskih zidova.
zidova. Kseromorfni
Kseromorfni listovi imaju vema dobro
razvijeno palisadno, provodno i mehaničko tkivo, zadebljao spoljašnji zid epidermalnih ćelija i

75
 debele kutikularne slojeve. Neko psamofitsko drveće i žbunje ima redukovano lišće, u vidu ljuspi
Calligonum. Ko
Kodd bezl
bezlisn
isnih
ih form
formii funk
funkci
ciju
ju fotos
fotosint
intez
ezee i trans
transpir
pirac
acije
ije preuz
preuzima
imaju
ju tank
tankee grane
grane
 Arthrophytum, Calligonum koje
 Arthrophytum koje opa
opadad
dadju
ju tokom
tokom nepov
nepovolj
oljnog
nog period
periodaa godine
godine.. Ko
Kodd vrsta
vrsta roda
roda
Smirnowia u leto opada krupno i meko prolećno lišće a ostaje malo kseromorfno.
Psamofite imaju visok stepen transpiracije, ukoliko im to uslovi staništa i morfoanatomske adaptacije
dozvoljavaju. Imaju negativan osmotski potencijal (i do –80 kod  Arthrophytum
 Arthrophytum persicum). Peščane
obale Mediterana obrastaju  Ammophilla
 Ammophilla arenaria, Eryngum maritimum, Euphorbia paralias, dok se
arenaria, Eryngum maritimum,
na plažama severnih mora sreću ElymusElymus arenaria,
arenaria, Festuca
Festuca arenaria,
arenaria, Carex arenaria. Listovi
Carex arenaria
 psamofita
 psamofita koje žive duž
duž morskih
morskih obala su prevuče
prevučeni
ni debelim
debelim naslagama
naslagama kutikule
kutikule i voska
voska i otporne su
su
na dejstvo soli. Petasites tomentosum je psamofita peščanih obala velikih reka.
tomentosum
Kod psamofita postoji opasnost da semena i plodovi budu duboko zakopani u pesak, s tim bi se
onemogućilo klijanje i razvoj biljke. Zato su plodovi psamofita elastični i prenose se peskom, ostaju
uvek u površinskom sloju. Kod vrsta roda Calligonum imamo elastične čekinjaste izraštaje na plodu,
Carex physodes i Smirnowia turcestana mehuraste plodove, ili su na njima tvorevine u obliku
 padobrana
 padobrana (vrste
(vrste roda
roda Arestida), krilaca, propelera (vrste roda Ammodendron
 Ammodendron).
Uopšte uzev, veliki značaj psamofita je u njihovoj sposobnosti da obrastaju peskove, umiruju ih,
vezuju i pripremaju na taj način uslove za druge biljke.

11. ПОЈАМ И ПОДЕЛА ЖИВОТНИХ ФОРМИ

Животну или еколошку форму биљака чини скуп морфолошких, анатомских, физиолошких
и фенолошких адаптивних особина.то подразумева тип организације и адаптивно понашање
биљне врсте.
врсте. Свака животна
животна форма представља
представља специфича
специфичанн структур
структурно-фу
но-функци
нкционалан
оналан
одговор на дате утицаје утицаје средине. Она је резултат процеса прилагођавања током
еволуције врсте.
Животне форме се могу груписати на различите начине, пре свега на основу прилагођености
врста на:
1. ма
макр
крок
окли
лима
матс
тске
ке прил
прилик икее
2. микроклима
микроклиматске
тске (темпер
(температура
атура,, светлост,
светлост, влажнос
влажностт ваздуха
ваздуха и подлоге)
подлоге)
3. друге еколошке
еколошке услове
услове на на станишту
станишту,, компетити
компетитивневне односе
односе
4. начи
начину
ну разм
размно
ножа
жавањ
вањаа
5. брзини
брзини продукције
продукције и премеш
премештања
тања органски
органскихх супстанци
супстанци у одређе
одређене
не органе
органе
6. начи
начинн иско
искори
ришћ
шћававањањаа воде
воде,, ми
мине
нера
ралн
лних
их и у одреодређа
ђани
нимм случ
случај
ајев
евим
имаа орга
органснски
кихх
супстанци.
Прем
Пр емаа томе
томе,, чита
читавв низ
низ живо
животн
тних
их форм
формии моможе
же бити
бити издв
издвој
ојен
ен на осно
основу
ву разл
различ
ичит
итих
их
критеријума. Важно је знати да једна иста биљна веста може истовремено припадати двема
или већем броју животних форми, на пр. Utricularia vulgaris припада истовремено животној
форми субмерзних хидрофита као и животној форми карниворних биљака. Припадност
одређе
одређеној
ној живот
животној
ној форми
форми оглогледа
еда се у специф
специфичн
ичном
ом хабиту
хабитусу,
су, начину
начину искор
искоришћ
ишћавањ
авањаа
 ресурса средине,
средине, као и у брзини
брзини одвијања основних физиолошких
физиолошких процеса.
процеса.
Животн
Животнее форме
форме су еколош
еколошка ка катего
категориј
ријаа и нису
нису усл
условљ
овљене
ене систе
системат
матски
ским
м полож
положајеајем
м и
сродношћу биљних врста. Слични спољашњи услови могу да доведу до стварања исте,
односно сличне или ковергентне животне форме код различитих систематских категорија.
Општепознат је пример еколошке конвергенције је сукулентна животна форма кактуса и
млечик
мле чике.
е. Насупр
Насупрот
от томе
томе врсте
врсте које
које су иначе
иначе филоге
филогене
нетск
тскии сродн
сродне,
е, образу
образују
ју различ
различитеите
животне форме прилагођавајући се разноврсним условима средине, ова појава представља
адап
адапти
тивн
внуу ради
радија
јаци
цијују,, одно
односн
сноо екол
еколош
ошкуку диве
диверг
рген
енци
цију
ју пото
потома
мака
ка.. Тако
Тако врст
врстее фам.
фам.
лептирњача ( Fabaceae
 Fabaceae) припадају различитим животним формама:  Robinia припада животној

76
 форми
форми дрвећа,
дрвећа, Coronilla животној
животној форми жбунова,
жбунова, Vicia расту
расту као повијповијуше
уше (лијан
(лијане),
е),
Trifolium зељасте
зељасте биљке.
биљке. Адаптивну
Адаптивну радијацију
радијацију имамо и код фам.  Poaceae бројни родови и
врсте ове фам. прилагођени су најразноврснијим типовима станишта, од оних екстремно
сушних до водених.
У ређим случајевима једна систематска група може припадати само једној животној форми,
такве су врсте из фам. Nymphace
Nymphaceae ae које припадају животној форми водених водених флотантни
флотантнихх
биљака, углавном са карактеристичним пливајућим листовима, као што су  Nymphea alba,
luteum.
 Nuphar luteum
У савременој еколошкој терминологији адаптивни облик биљке усклађен са специфичним
утицајима средине, дакле животна форма, назива се и екоморфом или екобиоморфом.
Поче
По четк
тком
ом пр прош
ошло
логг века
века данс
дански
ки екол
еколог
ог Раун
Раунки
киер
ер је даодао рела
релатитивн
вноо једн
једнососта
тавн
внуу
класификацију животних форми која је данас прихваћена од највећег броја биљних еколога.
Он се у својој класификацији задржао само на једном морфолошком карактеру -органима
који
који преж
прежививљав
љавај
ајуу непо
непово
вољн
љнуу сезо
сезону
ну,, и њи
њихо
хово
вомм поло
положај
жају,у, одно
односнсноо близ
близининии или
или
удаљености од површине земљишта, у ваздуху, земљишту или у води.
Раунки
Раункиерер је дефини
дефинисао
сао пет основ
основнинихх типова
типова животн
животнихих форми:
форми: фанеро
фанерофит
фите,е, хам
хамефи
ефите
те,,
хемикриптофите,
хемикриптофите, криптофите и терофите.
Фанерофите (Р) одликују се вишегодишњим, трајним надземним изданцима и гранама са
пупоњцима на врховима, који се налазе слободно у ваздуху на већој или мањој висини од
површине земљишта. Тако да за време зиме пупољци не могу бити заштићени снежним
покривачем. Фанерофите су пре свега дрвенасте биљке листопадне (сутропске и умерене
климатске зоне) и вечнозелене (тропскодрвеће,
(тропскодрвеће, четинарско дрвеће тајге).
По висини дрвећа фанерофите се деле на:
- мегафанерофите > 30м
- мезофанерофите 8-30м
- микрофанерофите 2-8м
- нанофанерофите жбунови до 2м.
Било која подгрупа фанерофита се детаљније може рашчланити још и на:
- вечнозелено дрвеће и жбуње са незаштићеним пупољцима
- вечнозелено дрвеће и жбуње са заштићеним пупољцима
- листопадно дрвеће и жбуње са заштићеним пупољцима
- зељасте фанерофите
- епифитске фанерофите
- сукулентне фанерофите
Највећи број врста које припадају фанерофитама налази се у тропској зони, па се може
закључ
закључити
ити да су оне рел релати
ативно
вно слабо
слабо прилаг
прилагође
ођене
не непов
неповољн
ољном ом период
периодуу године
године,, како
како
хладном тако и сушном.
Хамефите (Ch) су ниске ниске или патуља
патуљасте
сте биљке,
биљке, дрвена
дрвенасте
сте,, пол
полудр
удрвен
венаст
астее и зељасте,
листопадне или вечнозелене врсте, чији пупољци се налазе највише до 25 цм изнад земље.
Пупољц
Пупољции и зимзел
зимзелени
ени листов
листовии зими
зими заштић
заштићени
ени ако постој
постојии редова
редованн снежн
снежнии покрив
покривач.ач.
Најв
Највећ
ећии број
број врст
врстаа нала
налази
зи се у арти
артичк
чкој
ој или
или алпс
алпско
којј веге
вегета
таци
цији
ји,, то су врст
врстее родо
родова
ва
Vaccinium, Sedum, Thymus као и Stellaria holostea, Veronic
Vaccinium, Veronicaa officina
officinalis,
lis, Vinca minor. Међу
Vinca minor.
хамеофитама се могу разликовати жбунови и полужбунови, полегли или пузећи жбунићи и
 јастучасте форме биљака.
Хемикриптофите (Н) чине групу биљака код којих надземни делови изумиру, aли пупољци
остају при основи стабла сасвим уз подлигу на подземним стаблима или коренима. Нa тај
начин и врло танак снежни покривач их штити од хладноће и сушења. Овој групи припада
већина биљака умерене зоне. Према облику надземних делова деле се на :
- биљке усправног стабла без розете  Artemisia vulgaris, Urtica dioica, Stachys  silvatica,
Galium molugo

77
 - биљке са полурозетама Geum urbaneum, Achillea millefolium
- биљке са розетама Plantago media, Bellis
Bellis perenis, Taraxacum officinale.
Криптофите (K) надзем надземни ни зељаст
зељастии орг
органи
ани потпун
потпуноо изумир
изумиру,у, а пупољц
пупољции се налазе
налазе у
подземним органима и то на знатној дубини у земљишту код геофита, у муљу код хелофита
а у води
води код хидроф
хидрофитaитa.. Прe
Прeзим
зимљуј
љујуу пом
помоћ
оћуу ризома
ризома ( Iris), луковица ( Allium
 Allium), стаблових
кртола (Cyclamen) или коренских кртола ( Orchidaceae). Развијају се у условима кратког
веге
вегета
таци
цијс
јско
когг пери
период
ода,
а, цикл
циклус
ус разв
развој
ојаа од цвет
цветањ
ањаа до плод
плодон
онош
ошењ
ењаа је врло
врло крат
кратак
ак,,
захв
захваљ
аљуј
ујућ
ућии вели
великокојј коли
количи
чини
ни мамагац
гацио
иони
нира
рани
нихх резе
резерв
рвни
нихх супс
супста
танц
нции у подз
подзем
емни
ним
м
органима. Најраспрострањеније су у руским степама, има их и у листопадним шумама у
пролеће и у јесен.
Терофите (Т) су једногодишње зељасте биљке, неповољан период преживљавају у облику
семен
семена,
а, однос
односноно пло
плодов
дова.
а. Релати
Релативно
вно мал
малаа кол
количи
ичина
на резер
резервни
внихх супста
супстанци
нци у семену
семену не
дозвољ
дозвољава
ава њих
њиховов развој
развој у област
областима
има са кратки
краткимм вегет
вегетаци
ацијск
јским
им период
периодом.
ом. Зато
Зато су оне
прве
првенс
нств
твен
еноо расп
распро
ростстра
рање
њене
не у топлтоплиј
ијим
им,, јужн
јужнијијим
им обла
област
стим
има,
а, пу
пустстињ
ињск
ској
ој ил
илии
медитеранској вегетацији и у вегетацији која је под снажним антропозоогеним утицајем.
Терофитама припадају Lamium purpureum, Senecio vulgaris, Stellaria media.

Поједине врсте биљака се врло тешко могу сврстати у одређену класификацијску групу. На
пр. биљке фам.  Podostomaceae
 Podostomaceae каменитих обала тропских река својим полеглим талоидним
обликом талуса подсећа на маховине него на више васкуларне биљке. Исти случај је и са
џиновским, сукулентним кактусима или одрвенелом зељастом биљком Welwitschia
Welwitschia mirabilis,
бананама (fam Musaceae)
 Musaceae), бамбусима (fam. Poacea)
 Poacea).
Пошто су животне форме на различит начин прилагођене неповољном периоду године,
 јасно је да ће у различитим климатским областима доминирати одређени животни облици.
Тако се може израдити
израдити биолошки спектар
спектар дате области,
области, тако што се од општег
општег броја врста
израчунава процентуално учешће оних биљака које припадају одређеној животној форми.
Адаптивни облици биљака се могу класификовати и у односу на одређене еколошке факторе
који су имали одлучујући утицај на развој њихових структурних карактеристика.
У односу на влажност и доступност воде на станишту разликујемо:
- ксерофите -сушне области
- мезофите - умерено влажна станишта
- хигрофите - веома влажна станишта
- хидрофите - у воденој средини.
У односу на утицај светлости:
светлости:
- хелиофите
- скиофите
У односу на снабдевање водом и минералним супстанцама:
- паразитске
- полупаразитске
- сапрофитске или карниворне животне форме биљака.
Пре појаве Раукијеровог система класификације, постојали су покушаји класификације на
основи изгледа величине и општег облика основних биљних органа. Подела по облику,
величини и типу листа на:
- лептофилне површина листа до 0.25цм²
0.25цм²
- нанофилне до 2 цм²
- микрофилне до 20 цм²
- мезофилне до200 цм²
- макрофилне до 1500 цм²
- мегафилне преко 1500 цм²
Према конзистенцији листа диференцирале су се животне форме биљака са:

78
 - склерофилним листовима, тврдим и чврстим
- малакофилним листовима, меканим и нежним
- сукулентним листовима, пуним воде и слузавих супстанци.
Према облику кореновог система могу се разликовати животни облици биљака са:
- плитким или дубоким осовинским кореном
-  различито разгранатим дифузним
дифузним кореновим системом.
системом.
У односу на општу “архитектуру” стабла:
- положај у ваздушној средини: усправно, полегло, пузеће стабло
- гранањем: моноподијално, диподијално, симподијално
-  распоредом репродуктивних
репродуктивних органа
- обликом круне
- типом дебљања: специфично или неспецифично секундарно дебљање
С обзиром на брзину и начин продукције и улагања, односно дистрибуције и трошења
фотосинтата могуће је према класификацијама коју предлажу Шулзе, Лархер, Ламберс и
неки други аутори издвојити следеће структурно функционалне типове животних форми:
-  једногодишњи аутотрофни организми као што су алге користе органске продукте за
брзу и моменталну деобу
-  једногодишње биљке брзо се развијају и расту, продукују знатну количину биомасе
коју углавном не одлажу као резерву; продукте асимилације уграђују у плодове и
семена.
- двогодишње и вишегодишње зељасте биљке које умерено расту и продукују биомасу у
повољном периоду године, стварају резерве органских једињења које им омогућавају
да преживе неповољне климатске услове.
- вишегодишње дрвенасте биљке расту лагано стварајући и искоришћавајући органске
супста
супстанце
нце на начин
начин који
који обезбе
обезбеђуј
ђујее дугове
дуговечно
чно трајањ
трајање.е. Улажу
Улажу највећ
највећуу кол
количи
ичину
ну
продукованих асимилата у проводно и механичко ткиво. Прве године младице су слабо
компетитивне у односу на неке једногодишње и вишегодишње зељасте биљке. Тек када
се успостави секундарно дебљање и лигнификација ткива и образује се моћна круна са
великом количином листова, биљка добија карактеристичан облик дрвета и постаје
веома продуктивна и компетитивно надмоћна, прави сенке у којој не могу да опстану
многе друге шумске биљке. Дрвенасте биљке уопште узев немају апсолутну предност
над зељастим јер је принос током сезоне променљив, компликованије распоређују
продукте фотосинтезе и теже се прилагођавају променама у спољашњој средини. С
тога
тога дрве
дрвеће
ће је “најл
“најлукуксу
сузн
зниј
ија”
а” живо
животн тнаа форм
форма,а, најб
најбољољее успе
успева
ва и имимаа најв
највећ
ећуу
продукцију само на местима која се одликују изузетно изузетно повољним условима
условима средине.
Листоп
Листопадн
адноо дрвеће
дрвеће,, после
после листоп
листопада
ада резерв
резервнене супста
супстанце
нце премеш
премештата у терми
терминал
налне
не
пупољке који ће наредне сезоне дати нове изданке.
Вечн
Вечнозозел
елен
енее дрве
дрвена
настстее биљк
биљкее су токотоком м евол
еволуц
уциј
ијее оств
оствар
арил
илее двос
двосме
мернрнуу геог
геог..
дист
дистри
рибу
буци
цију
ју и двој
двојак
ак обли
обликк ли
лист
ста.
а. У троп
тропск
ској
ој зони
зони разв
развиј
ијаа се вечн
вечнозозел
елен
еноо
широко
шир околис
лисно
но дрвећ
дрвеће,е, а у хла
хладни
дним
м и влажни
влажним м делови
деловима ма уме
умере
рене
не зоне
зоне четина
четинарск
рскоо
дрвеће са ситним, узаним, микрофилним, игличастим лишћем или четинама које се
никада не одбацују одједном. У екстремно хладним условима, поларним пределима
предност имају листопадни четинари, сибирски ариш ( Larix sibirica).
Енгле
Енглески
ски еколог
еколог Грајм
Грајм сматра
сматра да се биљке
биљке мог могуу класиф
класифико
иковат
ватии на основу
основу адапти
адаптивне
вне
стратегије, која укључује сва разноврсна прилагођавања и понашања врсте током раста и
 развића. По њему одлучујући фактори опстанка биљака на станишту је стрес који редукује
брзину раста и развића врста и нарушени еколошки услови који доводе до оштећења и
униш
уништа
тавањ
вањаа биља
биљака.
ка. И на оснооснову
ву тога
тога све
све биљк
биљкее се момогугу разв
разврс
рста
тати
ти у три
три осно
основн
внее
категорије:

79
 - компет
компетито
иторс
рске
ке врсте
врсте које
које добро
добро искорискоришћ
ишћавај
авајуу и адеква
адекватно
тно се прилагприлагођа
ођавају
вају
повољним условима средине; овде нису изражени ни фактори стреса ни нарушене
средине. То су најчешће вишегодишње и то дрвенасте биљке.
- стрес
стрес толерант
толерантне
не врсте
врсте које подносе изражене
изражене стресне
стресне услове због недостатка
недостатка или
прекомерене количине неопходних ресурса на станишту, низом адаптација могу добро
и да искористе новонастале услове, али нису отпорне на поремећене еколошке односе
на станишту, пре свега оне изазване од стране човека.
-  рудералне врсте које су прилагођене условима средине где владају нарушени и
поре
пореме
меће
ћени
ни екол
еколошошкики одно
односи
си;; недо
недост
стата
атакк нече
нечегага комп
компез езуј
ујуу друг
другимим повоповољн
љним
им
околностима.
Подела животних форми биљака на основу спољашњег облика, анатомске грађе и начина
живота на:
 животне форме са дрвенасти стаблом
1. дрвеће
2. жбуно
жбуновиви виси
висинене до 3м
3м,, гра
грана
нање
ње од саме
саме земљ
земљее ниј
нијее изр
израж
ажен
еноо ста
стаблблоо
3. жбунићи висине обично до 50 цм
 животне форме прелазног облика између дрвенастих и зељастих облика
1. полу
полужб
жбун
уновови-
и-др
дрве
вена
наст
стии само
само доњи
доњи дело
делови
ви ста
стабл
бла,
а, гор
горњи
њи зељ
зељасасти
ти и изу
изуми
миру
ру у
 јесен
2. јасту
јастуча
част
стее биљк
биљке-е-из
изда
данц
нции јако
јако гра
грана
нати
ти и скр
скраћ
аћен
ени,
и, изд
издан
анци
ци кој
којии носе
носе лис
листо
тове
ве
вишегодишњи, а они са цветовима једногодишњи, одрвењени само доњи делови
стабла
3. суку
сукуле
лент
нтне
не биљк
биљке-е-со
сочн
чнихих,, мес
месна
нати
тихх ста
стабл
блаа и ли
лист
стов
оваа
4. лијане
 животн
животнее форме
форме са зељаст
зељастимим стабл
стаблима има (по правил
правилуу надзем
надземни ни делови
делови овихових биљака
биљака
изумиру)
1. надземне би биљке- укукорењене у земљиште
2. епиф
епифититне
не-у
-учв
чврш
ршћећене
не на
на кори
кори дрве
дрвећа
ћа или
или нана стаб
стаблу
лу или
или на
на лист
листововим
имаа друг
других
их
биљака
3. вод
водене биљке- емерзне, фло флотантне и субме бмерзне; хидрофите, хелофите и
 реофите
 животне форме нижих биљака и маховина

12. ЕКОСИСТЕМ
ЕКОСИСТЕМ И КРУЖЕЊ
КРУЖЕЊЕ
Е МАТЕРИЈА
МАТЕРИЈА У ПРИРОДИ
ПРИРОДИ

Свако место на земљи је насељено одређеним скупом живих бића, у оквиру кога свака врста
 је на станишту присутна у оквиру својих популација. Популације су групе јадинки исте
врсте које насељавају одређани простор, а међусобно су повезаме односима размножавања.
Популација је стварна форма постојања било које органске врсте у одређаном биотопу. Сва
жива бића, присутна у оквиру својих популација, који живе на одређаном заједничком
простору, повезани су у сложану целину означену као животна заједница или биоценоза.
Сложен еколошки систем у коме су биоценоза, жива компонента или биоцен и животно
стани
станиште
ште,, нежива
нежива компон
компонента или абиоген нераск
ента нераскиди
идиво
во повеза
повезани
ни и тесно
тесно узајам
узајамно
но
условљени, означен је као екосистем или биогеоценоза. Екосистем је врховна синтеза у
еколог
екологији
ији.. Између
Између компон
компонен
ената
ата екоси
екосисте
стема
ма успос
успостав
тављају
љају се односи
односи акција,
акција, реакц
реакција
ија и
коакција, на основу којих се одржва динамичка равнотежа овог система. У оквиру сваког
екос
екосис
исте
тема
ма свак
свакии живи
живи орга
органи
низа
зам
м као део
део биоц
биоцен
еноз
озее опст
опстаје
аје на одре
одређан
ђаном
ом ме
мест
стуу
прилагођавајући се утицајима коју на њу врше нежива
нежива и жива природа. За сваку биљку неки
одређен екосистем је њена спољашња средина, на тај начин се може изједначити појам

80
 спољ
спољаш
ашње
ње сред
средин
инее са појм
појмом
ом екос
екосис
исте
тема
ма,, чиме
чиме се указ
указуј
ујее на ње
њего
гову
ву слож
сложен
еносостт и
еволуцијску условљеност.
условљеност.
Термин екосистем увео је енглески еколог Тенсли (1935), подразумевајући под њим сваки
отворен систем живих бића и спољашње средине у коме владају еколошки услови. Термин
биогеоценоза уводи руски еколог Сукачов (1947), да би нагласио да се ради о природним
отвореним екосистемима који постоје на земљи за разлику од вештачких затворених које је
створио човек (експериментални акваријуми, тераријуми, васионски бродови).
Физиог
Физиогном
номски
ски сличн
сличнии и функци
функциона
онално
лно међус
међусобн
обноо повез
повезани
ани екосис
екосистем
темии образу
образују
ју веће
веће
 регионалне целине, означене као биоми. Они су обично обично каракт
карактер
ерист
истичн
ичнии за одређе
одређене не
климат
климатске
ске зоне,
зоне, па се стога
стога називају зонобиоми, као што
називају што су троп
тропск
скее кишн
кишнее шу
шумеме,,
листопадне шуме, степе итд.
Екосистеми и биоми се уједињују у биоциклусе којих на земљи има три: слана вода, слатка
вода
вода и копно.
копно. И на крају сви они заједно
заједно чине један
један врхунски
врхунски екоси
екосисте
стем
м означе
означенн као
биосфера. Биосфера је хијерархијски највиши ново организацције еколошких система.
Елементарна структурно-функционалана
структурно-функционалана јединица биосфере је екосистем.
екосистем.

БИОГЕОХЕМИЈСКИ ЦИКЛУСИ МИНЕРАЛНИХ ЕЛЕМЕНАТА И ВОДЕ

Опстан
Опстанакак свих
свих орг
органи
анизам
замаа зависи
зависи од про протиц
тицања
ања енерги
енергије
је и про
промет
мета,а, односн
односноо кру
кружењ
жењаа
супстанци на земљи. Минерални елементи елементи и њихова различита
различита једињења непрестано круже
изме
између
ђу живе
живе и нежинеживеве комп
компононененте
те биос
биосфефере
ре на земљ
земљии у окви
оквируру кара
каракт
ктер
ерис
иститичн
чних
их
биогеохемијских циклуса. Процесима кружења су обухваћене све компоненте екосистема,
како
како биотич
биотичке
ке тако
тако и абиоти
абиотичкечке.. Велики
Велики број елеменат
елемената,а, који
који постој
постојее у различ
различитиитимм
хемијским облицима на земљи, неопходан је организмима заа њихов раст и развиће, ове
елементе пре свега C, N, N, P, O, H апсорбују биљке и уграђују у своје органе, затим они улазе
у састав
састав низа
низа других
других оргоргани
анизам
замаа сло
сложен
женим
им трофич
трофичким
ким односи
односима,
ма, и најзад
најзад про
процес
цесима
има
 разградње бивају враћени у околну средину. Извор неопходних елемената је пре свега
земљиште
земљиште (K, Ca, Na, P), као и ваздух
ваздух (C, у облику
облику CO2
CO2 и молекулар
молекуларног ног N) и вода
(растворени нитрити, фосфати, угљена киселина). Изузетну резерву минералних елемената
представља стеља (органски остаци претежно биљног порекла) чије уклањање може да
утиче на велике промене у екосистему. Иначе, један део елемената непрестано одлази са
одре
одређе
ђено
ногг стан
станиш
иштата испа
испара
равањ
вањем
ем,, воде
водени
ним м токо
токови
вима
ма , те се њи њихо хове
ве резе
резерв
рвее мо
морарају
ју
надокнађивати, из матичне стене и других делова земљишта или из ваздуха. На динамику
апсорпције и брзину промета минералних елемената утичу климатски услови средине као и
биот
биотич
ички
ки одно
односи
си,, наро
нарочи
чито
то пона
понашашање
ње и начи
начинн исхр
исхран
анее херб
хербив
ивор
орнинихх орган
организизам
амаа у
 различитим околностима
околностима минералног
минералног режима станишта.
За жива бића и њихове метаболитичке потребе од највеће важности су кружења C, N, O, P и
воде. Недостатак N и P на станишту, онемогућава нормалан раст, развиће и распростирање
биља
биљака.
ка. Биог
Биогео
еохе
хеми
мијс
јски
ки цикл
циклусусии неки
некихх елем
елемен
ената
ата су данас
данас у ма мањоњојј или
или већо
већојј мемери
ри
нарушени антропогеним деловањима. Биосфера се додатно оптерећује великим количинама
CO2,
CO2, NONOх,х, SO2,
SO2, кишни
кишница ца обилуј
обилујее азотас
азотастом
том и сум
сумпор
порном
ном кисели
киселином
ном,, у земљи
земљишту
шту се
накупљају тешки метали. Такође се у природи јављају и индустријски синтетисана, њој
стра
страна
на једи
једиње
њења
ња,, а која
која момогу
гу да изаз
изазов
овуу поре
пореме
мећа
ћаје
је или
или заст
застој
ојее у биог
биогео
еохе
хемимијс
јски
кимм
циклусима.

81
 Кружење угљеника
Постој
Постојање
ање СО2 у атмосфатмосферерии услов
условљав
љаваа постој
постојање
ање живота
живота на нашој
нашој планет
планети. и. Опадањ
Опадањее
количине СО2 испод 0.034% колико га обично има у ваздуху, утиче на фотосинтезу,
општу продукцију биомасе и опстанак самог живота. Један део се дисањем враћа у
атмосфер
атмосферу, у, али недовољан.
недовољан. У данашњим
данашњим усло условима
вима његов садржај
садржај у атмосфри
атмосфри расте
утицајем човека.
Процес кружења С почиње СО2 кога асимилују биљке у процесу фотосинтезе и уз помоћ
сунчеве енергије уграђују у органска једињења. Један део С се у процесу дисања
биљака и животиња враћа у атмосферу. Животиње усвајају органски С посредно,
преко биљака, хранећи се њима. После угинућа организама долази до разградње
орган
органске
ске матери
материје
је активн
активношћ
ошћуу бактери
бактеријаја и гљи
гљивава све до почет
почетних
них неорга
неорганск
нских
их
 једињења, С се у облику СО2 враћа у атмосферу.
атмосферу.
Један од споредних облика враћања СО2 у атмосферу је СН4 који настаје током процеса
 распадања у условима аноксије у барским екосистемимаекосистемима или земљишту влажних ливада,
мочвара и плавних шума, где га анаеробне, метанске бактерије оксидују у СО2 и воду.
Кружење С у води се регулише кроз систем угљена киселина-бикарбонатни јони-карбонати.
Фитопланктон директно асимилује СО2 који је дифундовао из атмосфере, а у дубљим
слојевима биљке узимају СО2 који се ослобађа током претварања бикарбоната у карбонате.
Велика количина С захваљујући пре свега микроорганизмима може се на краће или дуже
време искључити из процеса кружења. У сувим степским регионима велике количине С
остају ускладиштене у дебелим наслагама хумуса. Бактерије не могу да разложе оне остатке
угинулих бниљака које су се нашле у води под притиском, тако настаје тресет, лигнит,
каме
камени
ни угаљ
угаљ.. Сл
Слич
ични
ни проц
процесесии усло
условљ
вљав
авају
ају и ства
ствара
рање
ње нафт
нафтее од моморс
рскикихх биља
биљакака и
животиња. Такође С се таложи у водама у облику слабо растворљивог кречњака. Остаје
заробљен и у љуштурама, оклопу шкољки, фораминифера (фосили).
Кружење азота
Недостатак азота успорава растење, изазива хлорозу, рано опадање листова и релативно брзо
изумирање биљака. Азот чини 79% атмосфере, међутим већина организама не може да
користи елементарни азот за синтезу орг. једињења. Већина биљака узима
азот у виду нитрата или амонијачног јона, које образују микроорганизми у земљишту и води
процес
про цесом
ом означе
означеним
ним као биолош
биолошка ка фиксац
фиксацијаија азота.
азота. Један
Један део фиксац
фиксације
ије обавља
обавља се и
елек
електр
трич
ични
нимм праж
пражњењење
њем м токо
током м врем
времен
енск
ских
их непо
непого
года
да,, дејс
дејств
твом
ом УВ зрачзрачењењаа као
као и
сагоревањем горива. У овим случајевима настају Nox од којих се ствара азотна киселина која
падави
падавинам
намаа стиже
стиже до земљиш
земљишта. та. Постој
Постојии и индус
индустри
тријск
јскаа фиксац
фиксација
ија при про произв
изводњ
одњии
вештачких ђубрива.
Цикл
Ци клус
ус круж
кружењењаа запо
започи
чињу
њу прок
прокарарио
иотс
тски
ки орган
организизми
ми који
који везу
везују
ју атмо
атмосфсфер
ерск
скии азот
азот::
облигатне аеробне бактерије рода  Azotobacter,
 Azotobacter, Azotococcus, симбиотске бактерије комплекса
 Rhizobia (Rhizobium,
(Rhizobium, Azorhizobium, Sinorhizobium), анаеро
Azorhizobium, Sinorhizobium), анаеробне
бне у телу
телу других
других орг органи
анизам
замаа
Clostridium, Enterobacter , као и неке врсте Cyanobacteria и  Actinomycetes.
Clostridium, Enterobacter   Actinomycetes. Неке од ових
бактер
бактерија
ија предају
предају директ
директно
но биљкам
биљкамаа везани
везани азот,
азот, а неке
неке индире
индиректн
ктно.
о. Након
Након уги угинућ
нућаа
организма или бактерија дејством амонификационих бактерија ствара се знатна количина
амонијака који се процесом нитрификације оксидује дејством аеробних бактерија најпре у
нитрате, уз помоћ нитритних бактерија  Nitrococcus, Nitrosomonas, а затим у нитрате уз помоћ
 Nitrococcus, Nitrosomonas
нитратних  Nitrobacter 
 Nitrobacter  у нитрат
нитрате.е. Животи
Животињење које
које се хра
хранене биљкам
биљкамаа на рачун
рачун њих њихови
овихх
аминокиселина синтетишу своје. Кад угину при разлагању ослобађа се амонијак. Процесом
денитрифи
денитрификације
кације ( Pseudomonas
 Pseudomonas), најчнајчеш
ешће
ће у недо
недост
стат
атку
ку О ослоослоба
бађа
ђа се елем
елеменента
тарн
рни,
и,
гасовити азот и циклус се завршава. Антропогена активност може да промени и поремети
одређене фазе у кружењу азота (сагоревања, вештачка ђубрива).
Кружење фосфора

82
 Фосфор је један од најважнијих елемената за биљке, потребе за Р су веће код младих
биљака. При недостатку Р листови биљака постају тамнозелени, деформисани, ситни, са
некротичним мрљама, а читава биљка редукованог раста. У свом кружењу Р нема гасовиту
фазу, углавном је везан за земљиште и хидросферу и наравно жива бића.
Циклус кружења почиње, тиме што вода извлачи и раствара Р из стеновите подлоге или из
органских фосфата, органског отпада и екскремената животиња (гуано) на тај начин Р у
облику расворљивих фосфата постаје доступан биљкама. Биљке примају Р из земљишта,
најчешће у облику неорганског фосфата, уграђују га у многобројна органска једињења.
Биљк
Биљкее из благ
благоо кисе
кисело
логг земљ
земљиш
иштата најл
најлак
акше
ше узим
узимај
ајуу Р, до у кисе
кисели
лим
м се везу
везује
је у
нерастворљиве комплексе са Fe и AL, а у базичним (кречњачким-биљке луче органске
киселине како би закиселиле земљиште и подстакле растварање комплексних једињења и
ослобађање фосфата) образују се нерастворљиви фосфaти Ca и у једном и у другом случају
недоступни су биљкама. Животиње користе Р у облику његових органских и неорганских
 једињења из биљака којима се хране или у облику неорганског фосфата из воде. Органски
фосфат се ослобађа из екскремената живих бића, њихових остатака или лешева процесом
 разградње уз помоћ бактерија.
Знатне количине фосфата се могу искључити из процеса кружења за дуже или краће време.
Наиме таложење фосфата на дну мора и океана се одиграва брже него његово враћање у
кружни ток. Део морски струјама се подиже са дна у плиће слојеве где их жива бића могу
користити. Са копна речним токовима у мора стижу велике количине фосфата, а само се
делимично враћају на копно, исхраном морским рибама. Ту важну улогу имају морске птице
које се хране морском рибом и другим организмима, а на копну остављају огромне количине
свог измета (гуано) који је богат фосфатима.
 Човек уништавањем вегетације и другим активностима убрзава процес ерозије и испирање
тла, чиме се велике количине фосфата речним
речним токовима односе у мора и океане. Употребом
Употребом
вештачких фосфатних ђубрива и детерџената са фосфатима доприноси еутрофикацији и
загађивању површинских и подземних вода.
Кружење кисеоника
Кружење О је преко процеса асимилације (фотосинтезе) и дисимилације (дисања) присно
веза
везанно за круже
ружење
ње С. Главн авни изво
изворр О је процероцесс фот
фотоси
осинтез
нтезее, а дел
делим
имич
ично
но и
фотодисоцијација водене паре. Тако да је целокупни О биосфере биогеног порекла. Веома је
актива
активан,н, ствара
ствара једиње
једињења
ња од којих
којих нека
нека слобо
слободно
дно циркул
циркулишу
ишу (СО2),
(СО2), док друга
друга мог
могуу
прив
пр ивре
реме
мено
но да буду
буду искљ
искључ
учен
енаа из круж
кружењ
ењаа (кар
(карбо
бонанати
ти,, нитр
нитрат
ати,
и, фери
фери окси
оксиди
ди и
др.једињења).
Кружење воде
Најзначајнији циклус. Главна маса воде на земљи се налази у морима и океанима, по
утицајем сунчеве енергије испарава, при чему се стварају облаци. Ветровима се носе над
копно, хлађењем водена пара се згушњава стварајући облаке и из њих се на копно излучују
падавине (киша, снег). Делимично се падавине излучују и над воденим површинама, али
највећим
највећим делом
делом над копном где се један
један део воде скупља
скупља у водотокове
водотокове и враћа у мора и
океане. Други део упија земљиште, одатле изворима поново на површину или преко биљака
транспирацијом у атмосферу. Из свих тела и са свих површина, вода испарава, то је основни
предуслов кружења воде, а сунчева енергија је покретач тог кружења. На крају се сва вода
враћа у мора и океане што је и завршна фаза кружења.

Кружењее других
Кружењ других важних
важних елеменат
елеменатаа за биљке
биљке K, Mg,
Mg, Ca донекл
донеклее је слично
слично кружењу
кружењу Р.
Циклуси ових елемената се углавном одвијају од земљишта преко биљака и свих других
организама у трофичком ланцу, и завршавају поново у земљишту, без прелажења у гасовито
стање
стање и ваздуш
ваздушну
ну средин
средину.
у. Гл
Главн
авнии извор
извор и резерв
резервоар
оар ових
ових елеме
елеменат
натаа је литос
литосфер
фераа и
земљиште, одакле повезано са циклусом воде, почиње њихово кружење и завршава се новим

83
депоно
депоновањ
вањем
ем у земљиш
земљиштуту или дну водени
воденихх басена
басена.. Биљке
Биљке убрзав
убрзавају
ају про
процес
цесее њих
њихово
овогг
поновног укључивања у кружење.
Компликованијим циклисом одликује се Ѕ. Јавља се у различитим формама, у гасовитом
стањ
стањуу слоб
слобод
одан
ан или
или веза
везанн у атмо
атмосф
сфер
ери,
и, у разл
различ
ичит
итим
им једи
једиње
њењи
њима
ма и мимине
нера
рали
лима
ма у
земљишту (сумпор, сулфиди и сулфати). Антопогеном активношћу повећавају се нарочито
количи
количине
не ЅО2 у атмос
атмосфер
фери,
и, један
један од елемен
елемената
ата “кисел
“киселих
их киша”.
киша”. Различ
Различити
итимм људски
људскимм
делатностима ремете се основни биогеохемијски циклуси и стварају се глобалне последице.

13. BIOTIČKI FAKTORI

Uticaji koji dolaze od drugih organizama i deluju na datu vrstu, biljku, predstavljaju biotički faktor 
sredine.Dejstvo organizama jednih na druge može biti:
-posredno ili indirektno (bukva na biljke prizemnog sprata)
-neposredno ili direktno (poluparazit na granama hrasta)
-fakultativni, privremeni i neobavezni
-obligativni, stalni i obavezni.
Interakcije između živih organizama mogu imati pozitivan, neutralan i negativan efekat na određenu
Interakcije između
vrstu, njen rast, razviće i reprodukciju. To su pre svega odnosi: kompeticije, epifitizma, mehaničkog
uticaja, simbioze, fizioloških i biohemijskih delovanja, trofički odnosi predator-plen (herbivor-biljka,
karnivorna
karnivorna biljka-drugi organizmi). Simbiotski
Simbiotski odno
odnosi
si se stvaraju kao: mutualizam (++), komensalizam
komensalizam
(+0), parazitizam (+-)→patogeni organizmi.

Uzajamni odnosi između biljaka

Uzajamni odnosi ili koakcije između biljaka ostvaruju se u prirodi u okviru biocenoze. Biljka na biljku
može delovati kako nepo neposredn
srednoo – mehaničkim,
mehaničkim, fiziološkim ili biohemijskim
biohemijskim uticajima, tako i posredno
posredno
kroz promenu fizičkih i hemijskih uslova sredine.
Direktni
Direktni odnosi između biljaka – kontaktne
kontaktne koakcije između
između dve ili više vrsta, kao što je odno
odnoss
epifita ili lijana prema biljci na kojoj ili uz koju rastu.
Epifite rastu na površini drugih biljaka. To su u našoj flori najčešće alge, lišajevi i mahovine. Epifite
koje nastanjuju isključivo lišće drugih biljaka su epifile. Lijane – mehanički biotički uticaj ( Hedera
helix, Smilax aspera, Dioscorea balcanica). Epifite i lijane od svojih domaćina ne koriste nikakve
organske ili neorganske supstance, već samo prostor – paraziti prostora, pa ometaju razvoj i životnu
aktivnost (fotosintezu).
Biljke ostvaruju i veoma tesne simbiotičke odnose: parazitizam i poluparazitizam (+-). Parazitske biljke
mogu biti:
*Holoparaziti (obligatne parazitske biljke) u svim fazama života zavise od biljke-domaćina: paraziti
stabla Cuscuta, paraziti korena Oronbanche (24 vreste u flori Srbije; endemične su O. serbica, O.
 pancicii, O. arenaria),  Helosis, Cyinomorium.
Cyinomorium. To su obično biljke bledo žućkaste boje, redukovanih
listova na ljuspice ili redukovanog čitavog nadzemnog izdanka ( Rafflesia arnoldii –  na površini samo
cvet gigantskih razmera).
*Hem
*H emipa
iparaz
raziti
iti obav
obavlja
ljaju
ju proc
proces
es fotos
fotosint
intez
eze,
e, od doma
domaćin
ćinaa uzima
uzimaju
ju samo
samo vodu
vodu i miner
mineraln
alnee soli.
soli.
Hemiparaziti
Hemiparaziti korena:
korena:  Euphrasia, Melampyrum,
Melampyrum, Odantites. Hemiparaziti
Hemiparaziti stabla: Viscum, Loranthus,
 Arcenthobium.
 Arcenthobium.
Osnovna adaptivna odlika parazitskog načina života viših biljaka je njihova mogućnost da formiraju
specijalizovane apsorpcijske organe ili haustorije. Vrškom ćelije haustorije parazit se priljubljuje uz
epidermis domaćina. Postepenim rastenjem haustorija prodire između epidermalnih ćelija, zatim između

84
 parenhimski
 parenhimskihh ćelija sve dok ne dođe do provodnih
provodnih elemenata
elemenata ksilema
ksilema i floema.
floema. Obično
Obično se smatra da
hemiparaziti preko haustorija koriste samo ksilemski rastvor, a holoparaziti pre svega floemske produkte.
Kao fiziolo
fiziološke
ške koa
koakci
kcije
je mogu
mogu nav
navest
estii i primeri
primeri srastanj
srastanjaa koreno
korenova
va različit
različitogog drveća
drveća u šumski
šumskimm
 biocenozam
 biocenozamaa (smrče i bora),
bora), tako da između
između njih dolazi
dolazi do razmene
razmene supstanc
supstanci,i, što može imati
imati korisno
korisno ili
štetno dejstvo na jednog ili oba partnera.

Biljk
Biljkee prod
produkukuj
ujuu čitav
čitav niz različ
različiti
itihh jedi
jedinje
njenj
njaa kojim
kojimaa se ostvostvaru
aruje
je spec
specifi
ifičn
čnaa (bio
(bio)he
)hemij
mijsk
skaa
komunikac
komunikacija ija u ekosistemu
ekosistemu;; nazivaju
nazivaju se biološki
biološki aktivne supstance
supstance i u suštini predstavljaju
predstavljaju sekundarne
sekundarne
metabolite (glikozidi, steroidi, fenoli, alkaloidi, organske kiseline i dr). Ove supstance i njihovi derivati
imaju značajnu ulogu u reakciji biljke na dejstvo patogenih mikroorganizama i herbivora, učestvuju u
interakcijama
interakcijama biljaka sa oprašivačima
oprašivačima kao i u odbrambenom
odbrambenom odgovoru
odgovoru biljke na neponepovoljne
voljne abiotičke
abiotičke
uticaje. Pojedina bioaktivna jedinjenja deluju na jedinke iste vrste inhibitorno kao autotoksini, a neke
stimulativno kao feromoni.
Postoje
Postoje i takva
takva aktivna
aktivna jedinje
jedinjenja
nja sekund
sekundarno
arnogg metabo
metabolizm
lizmaa označe
označena
na kao aleloh
alelohemi
emijsk
jskee aktivne
aktivne
supstance ili alelopatska jedinjenja., koje biljka izlučuje u svoju okolinu i koja deluje prevashodno
inhibitorno na druge biljke, mikroorganizme i životinje. To su pre svega fekolna jedinjenja (inhibitaju
klijanje semena nekih trava) i isparljivi terenoidi (ograničavaju deobu ćelije), dok organske kiseline
imaju pozitivan efekat – poboljšavaju uslove snabdevanja fosforom (oslobađanjem iz nerastvorljivih
kompleksa fosfata). Huminske i fulvo kiseline stvaraju komplekse sa teškim metalima u zemljištu, i
isključuju ga.
Biljke na stresne uslove reaguju povećanom produkcijom sekundarnih metabolita kao odbrambenih
supstanci. Sposobnost da luče ovakva jedinjenja i vrše biohemijski ili alelopatski uticaj imaju kako više,
tako i niže biljke. Razlikuju se 4 osnovne grupe specifičnih hemijskih supstanci koje luče različiti
organizmi i koje unakrsno deluju na druge supstance:
1. Kolini – inhibitorno; sprečavaju rast i razviće drugih biljaka; najčešće su masne kiseline kratkog
lanca, etarska ulja, fekolna jedinjenja, alkaloidi, steroidi.
2. Fitocinidi ili fitoaleksini – biohembiohemijsk
ijskaa jedinje
jedinjenja
nja viših
viših biljaka
biljaka koja
koja deluju
deluju toksič
toksično
no na
mikroorganizme; tzv. antibiotici viših biljaka (saponini kod bršljana i ovsa, kinoni u drvetu jabuke,
salicilna kiselina, flavonoidi, tanini i terpeni kod različitih biljnih vrsta).
3. Marazmini – organske supstance mikroorganizama deluju inhibitorno na više biljke.
4. Antibiotici  – specifična
specifična jedinjenja
jedinjenja mikroorganiz
mikroorganizamaama kojima oni deluju na druge
mikroorganizme.
Primer aleopatičkog delovanja oraha  Juglans nigra; supstanca luglon sprečava klijanje mnogih biljaka,
tek nakon hidrolize i oksidacije nastaje u zemljištu.  Achilea milefolium, Hieracium umbellatum svojim
aleopatskim jedinjenjima nepovoljno utiču na gajenje biljke.
Postoji i fenomen autotoksičnog aleopatskog delovanja – jedinjenja sprečavaju razvoj mladica iste
vrste , npr. Plantago lanceolata.
 Naki od sekundarnih
sekundarnih metabolita
metabolita koriste se kao lekovita
lekovita sredstva:
sredstva: kora vrbe ( Salix) sadrži salicilnu
kiselinu koja je osnovna supstanca aspirina; iz kore kinikovca se dobija kinin koji leči malariju...
Posredan uticaj biljke vrše jedna na drugu menjajući i formirajući faktore spoljašnje sredine.
Svojim habitusom, gustinom i pokrovnošću, vremenom pojavljivanja i prostornim rasporedom, pojedine
 biljne vrste,
vrste, pre svega
svega dominantne
dominantne i edifikatorske
edifikatorske,, utiču na druge biljke, njihov prostorni i vremenski
vremenski
raspored, na rast, prinos, opstanak i reprodukciju. Izrazito značajnu ulogu u posrednim uticajima imaju
edifikatori u šumskim zajednicama, koji svojim prisustvom stvaraju specifičnu šumsku fitoklimu (smrča,
 bukva)
 bukva) u kojoj se dobro razvijaju samo skiofitne skiofitne vrste ( Oxalis acetosella). Biljke su u odnosu na
mineralne elemente u zemljištu, svetlost, vodu i dr. u odnosu konkurencije ili kompeticije, pri čemu one
koje imaju prednost potiskuju druge. Prednost imaju one biljke čiji se fiziološki procesi odvijaju
intenzivnije.
Konku
Ko nkuren
rentsk
tskii odn
odnosi
osi za resurse
resurse sredine
sredine mogu
mogu postija
postijati
ti između jedinkii iste vrste –  intraspecijska
između jedink
kompeticija, i između jedinki različitih vrsta –  interspecijska kompeticija. Između biljaka postoji i

85
 odnos kooperativne interakcije, tj. neke biljke svojim karakteristikama poboljšavaju uslove sredine i
 pospešuju
 pospešuju rast
rast i preživljavanje
preživljavanje susednih
susednih biljnih
biljnih vrsta.
vrsta.

Uzajamni odnosi između biljaka i mikroorganizama

Između biljaka i mikroorganizama (virusa, bakterija, mikroskopskih gljiva) uspostavljaju se neposredni i

 posredni
 posredni odnosi
odnosi koji
koji mogu
mogu biti negativn
negativnii – parazitski
parazitski ili pozitiv
pozitivni
ni – simbiotsk
simbiotski.i.
Parazitski odnosi:
Parazitski mikroorganizmi – mikroparaziti napadaju jednu određenu ili manji broj različitih vrsta biljaka
na kojima nalaze smeštaj i zaštitu, hranidbene i reproduktivne resurse. Veliki broj mikroorganizama
 pripada grupi obligatnih
obligatnih parazita;
parazita; to su pre svega
svega virusi,
virusi, zatim neke sluzave
sluzave i više gljive. Ali ima i
fakultativnih parazitskih mikroorganizama koji žive u zemljištu, vodi ili na organskim otpacima, a tek u
određenim okolonostima prelaze na parazitski načina života. Parazitski mikroorganizmi se između
 biljaka prenose
prenose nepo
neposredn
srednimim kontaktom
kontaktom (direktno,
(direktno, što može biti momentalno
momentalno ili vremenski
vremenski odloženo;
odloženo;
npr.  Phasmodiphora
 Phasmodiphora brassicae –  sluzava gljiva koja izaziva na korenu kupusa tzv. ''kupusnu kilu''. U
obliku trajne spore može provesti 4-6 godina u zemljištu) ili indirektno preko vektora (obično biljne vaši,
neke
neke nema
nematotode
de ali
ali i više
više bilj
biljke
ke –  Sorgum, sirak,sirak, vekto
vektorr virusa
virusa mozaik
mozaikaa duv
duvana
ana).In
).Inter
teresa
esantan
ntan i
komplikovan način indirektnog prenošenja patogenih zaraza je karakterističan za višu gljivu  Puccinia
 graminis – izaziva
izaziva ''rđu'' žitarica.
žitarica. Na zaraženim
zaraženim listovima
listovima žitarica obrazuju
obrazuju se loptasta
loptasta ispupče
ispupčenja
nja iz kojih
kojih
se oslobađaju spore i zarazuju druge jedinke. Pri kraju vegetacijske sezone obrazuju se teliospore koje
 prezimljuju
 prezimljuju i naredne
naredne godine klijaju, ali ne mogu da zaraze žitarice, žitarice, već samo šimširiku  Berberis
vulgaris na kojoj se razvijaju eciospore pomoću kojih se infekcija ponovo prenosi na žitarice. Parazite
mogu preneti i organizmi koji vrše oprašivanje biljke.
Paraziti prodiru u tkiva i ćelije biljke domaćina, počinju da rastu i da se razmnožavaju, utiču na
morfogenetske promene i strukturne konformacije, kao i umiranje pojedinih delova tkiva ili organa, a
često i čitavog organizma biljke. Hlorotične i nekrotične fleke i lezije čitavih delova biljke kao i
strukt
strukturne
urne prome
promenene i obrazo
obrazovanvanje
je različit
različitih
ih izraštaj
izraštajaa u obliku
obliku gala,
gala, bradavi
bradavica,
ca, tumora,
tumora, ispupč
ispupčen
enja,
ja,
 plikova
 plikova ili mehurova,
mehurova, postaju vidljivi u fazi sazrev
sazrevanja
anja parazita
parazita i produkcije
produkcije pora.
Morfogenetske promene na biljci domaćinu izazivaju kako parazitski virusi, tako i bakterije i gljive.
Produkujući hormone rasta (auksin) i druge biloški aktivne supstance, patogeni organizmi usmeravaju i
kontrolišu ''program'' rastenja domaćina. Njihov uticaj može biti do te mere snažan da se biljka ponaša na
novi način i ukoliko se oni uklone, jer je parazit indukovao nove genetičke transformacije kod vrste koja
 je njegov
njegov domaćin
domaćin..
Patološke deformacije na biljkama mogu biti:
-hiperplastične deformacije: debljanja, izraštaji i sl.
-hiopoplastične deformacije: redukcija veličine ili debljine biljnih organa ili se oni uopšte ne razvijaju.
Mikroorganizmi mogu biti:
-nekrofitni paraziti ubijaju ćelije domaćina i nastavljaju da žive saprofitski u njima.
-biotrofni paraziti opstaju samo na živom domaćinu, tj. fiziološki aktivnim delovima biljke.
Biljke napadnute patogenim mikroorganizmima imaju niz strukturnih i biohemijskih odgovora:
*Str
*Struk
uktu
turni
rnim
m prom
promenenam
amaa dolaz
dolazii do zade
zadebl
bljav
javanj
anjaa poje
pojedin
dinih
ih ćelij
ćelijaa i tkiv
tkiva;
a; uveć
uvećav
avaa se količ
količina
ina
mehaničkih elemenata i razvija obilniji dlakavi pokrivač i brojne žlezdane dlake → barijere ze prodor 
mikroorganizama.
*Neopla
*Neoplastič
stične
ne promen
promenee podpodrazu
razume
mevaju
vaju diferen
diferencira
ciranje
nje nov
novih
ih tkiva
tkiva i razvoj
razvoj različit
različitih
ih morfolo
morfološki
ških,
h,
histoloških i citoloških struktura.
*Ponekad biljka obrazuje tzv. ''zelena ostrva'' diferenciranjem više fotosintetičkog tkiva oko mesta
njihove kolonizacije radi inteziviranja procesa fotosinteze, jer inače paraziti povlače metabilite i iz
nezaraženih delova biljke.

86
 *Inteziviraju se procesi prizvodnje sekundarnih metabolita (specifičnih proteina i raznovrsnih aktivnih
 jedinjenja,
 jedinjenja, kao što su antibiotic
antibioticii viših biljaka-fitoa
biljaka-fitoaleksin
leksini).
i). U vezi
vezi sa sintezo
sintezom m odbrambe
odbrambenih nih supstanci
supstanci je i
tzv. pojava programirane smrti (jer oni ponekad dovode i do smrti delova biljke domaćina).
 Najveći
 Najveći broj parazita naseljava
naseljava i oštećuje
oštećuje cvetnice,
cvetnice, a mnogo ređe golosemenice
golosemenice i paprati, kao i niže
 biljke,
 biljke, tj. alge.
alge.
Simbiotski odnosi:
Korenovi biljaka predstavljaju izuzetno dobro mesto i supstrat koji nastanjuju mikroorganizmi, gljive i
 bakterije,
 bakterije, uspostavljaju
uspostavljajući ći obostrano
obostrano korisne zajednice
zajednice (biljka-makros
(biljka-makrosimbion
imbiont,t, gljive i bakterije-
bakterije-
mikrosimbionti).
 Najrasprostran
 Najrasprostranjeniji simbioze je mikoriza. Mikorizne gljive su obligatni simbionti koji se
jeniji oblik simbioze
snabdevaju ugljenim hidratima kao izvorom energije i drugim organskim jedinjenjima od biljke sa kojom
stupaju u zajednicu.
zajednicu. Mikorizna zajednica
zajednica doprinosi
doprinosi pove
povećanju
ćanju apsorpcijske
apsorpcijske površine
površine simbiotske
simbiotske biljke,
omogućava joj bolje snabdevanje mineralnim elementima, pre svega P, N, S, H 2O. Koren takvih biljaka
 je otporniji
otporniji na dejstvo
dejstvo zemljišnih
zemljišnih patoge
patogenih
nih mikroorga
mikroorganizama
nizama i lakše se se suprosta
suprostavlja
vlja vodenom
vodenom deficitu.
deficitu.
Mikorizne zajednice se klasifikuju kao endomikoriza i ektomikoriza, s' obzirom na mesto gde se
razvija micelijum gljive i gde stupa u kontakt sa korenom biljke. Između njih nema funkcionalne razlike.
Pojedine drvenaste vrste, naročito iz rodova  Eucalyptus, Cupressus, Salix i Populis imaju i endo i
ektomikorizu ili ektendomikorizu.
Ektomikoriza – vegetativno telo gljive ili micelijum razvija se na površini korenova viših biljaka, pre
svega drvenastih cvetnica iz reda Fagales kao i kod četinarskih vrsta familije Pinaceae. Gljive koje ulaze
u zajednic
zajednicuu su uglavnuglavnom
om iz podpodrazrazdel
delaa Ascom
Ascomycoycotina
tina i Basidio
Basidiomyc
mycotiotina.
na. Koreno
Korenovi vi viših
viših biljaka
biljaka
debljaju, dobijaju stubast oblik i na njima nema korenskih dlaka, već ih obrasta debeli sloj hifa. Na taj
način se izuzetno povećava apsorpcijska površina podzemnog dela viših biljaka. Hife gljiva prodiru
između ćelija epidermisa; različite parenhimske ćelije kore razrastaju i formiraju lepezaste strukture tzv.
Hartingova mreža.
Endomikoriza – micelijum je unutar korena biljke; između kortikalnih ćelija i u njima. Mnogobrojne
neseptirane hife formiraju različite strukture u obliku vrećica (vezikula) u prostorima između kortikalnih
ćelija i dihotomo razgranate žbuniće (arbuskule) unutar ćelija, ne narušavajući ćelijske
membrane. Endomikoriza je veoma raširena kod drvenastih i zeljastih biljaka, golosemenica i cvetnica,
mahovina i paprati. U ovu zajednicu ulaze gljive iz podrazdela Zygomycotina. Endomikoriza može biti:
• Vezikularno-arbuskularnog tipa. Javlja se kod zeljastih biljaka umerene zone, a u tropskoj i kod
drveća. Ponekad vezikula nema, pa postoje samo pojedinačne hife i arbuskule.
• Erikoidna mikoriza. Karakteristična za veliki broj vrsta iz reda Ericales. Simbiotske biljke imaju
tanane korenčiće u koje hife lako prodiru. Kod rodova  Arbutus i Hectostaphylo Hectostaphyloss (fam. Ericaceae) uočeno
 je prisustvo
prisustvo i unutrašnjeg
unutrašnjeg i spoljašnjeg
spoljašnjeg micelijuma
micelijuma → ektend
ektendomikor
omikoriza
iza ili arbutoidn
arbutoidnaa mikoriza.
mikoriza.
• Mikoriza orhideja. Obligatna za sve vrste familije Orchidaceae. Orhideje imaju veoma sitna semena,
 bez dovo
dovoljno
ljno rezervnih
rezervnih supstanci,
supstanci, pa uspostavljaju
uspostavljaju vezu sa tzv. ''gljivama dadiljama''
dadiljama'' (najčešće
(najčešće rod
 Rhizoctonia) radi snabdevanja ugljenikom i drugim hranljivim supstancama. Kad se biljka razvije
 Rhizoctonia
mice
iceliju
lijumm gljiv ljivaa se ograni raniča
čavva na kortik rtikal
alne
ne ćeli
ćelije
je kore
orena.
na. Neke orhid rhideeje ( Epipogium
aphyllum,Limodoru
aphyllum,Limodorum abortivum...) su saprofitske biljke, ne obavljaju proces fotosinteze i ceo život
m abortivum...
zavise od gljiva kao izvora ugljenika.
Oko korena saprofitskih biljaka stvara se debeli sloj micelijuma gljiva sa kojeg razrastaju pojedine hife
do korenova okolnog drveća sa kojima formira ektomikorizu, tako da dolazi do prenosa ugljenika iz
drveća kroz gljivu do saprofitske biljke → monotropoidna ektendomikoriza (po rodu  Monotropa  Monotropa).
Ovakav odnos između organizama može se označiti i kao indirektni parazitizam.
Dobr
Do broo je pozn
poznat
at takođ
takođee i simb
simbiot
iotsk
skii odno
odnoss izme
između
đu različ
različiti
itihh kopn
kopnenenih
ih bilja
biljaka
ka (naro
(naročit
čitoo
mahunarki-Fabaceae) i bakterija. Na korenovima ovakvih biljaka stvaraju se kvržice u koje prodiru
zeml
zemljiš
jišne
ne bakt
baktererije
ije koje
koje biljc
biljcii obez
obezbe
beđu
đuju
ju azot
azot u vezavezano
nomm oblik
obliku,
u, a biljka
biljka snab
snabde
deva
va bakte
bakterij
rijuu
ugljenikom.

87
 Najkompletn
 Najkompletnijeije je istražen
istražen odnos mahunarki
mahunarki i bakterija
bakterija iz rodova  Rhizobium,
 Rhizobium, Bradirhizobium,
Bradirhizobium,
 Azorhizobium. Bakterije koje naseljavaju mahunarke postoje aktivne i kao nezavisni organizmi u
 Azorhizobium.
zemljištu, ali tada ne fiksiraju molekulski azot. Izlučevine iz korena utiču na aktivaciju kompleksa gena
kod ovih bakterija, koji izazivaju i kontrolišu procesa nastajanja kvržica u korenu domaćina. Tek kad
dođe do interakcije genoma biljke i genoma bakterije, formira se kvržica i dolazi do morfološke promene
 bakterije
 bakterije (tzv. bakteroid)
bakteroid) koja
koja počinje fiksaciju
fiksaciju azota.
azota. U ćeliji može
može biti jedan
jedan ili više bakteroida,
bakteroida, tako
tako da
formiraju tzv. simbiozome. Fiksacija azota se ovde odvija u anaerobnim uslovima koje omogućavaju
gusto zbijene ćelije kvržice i protein leghemoglobin koji vezuje i prenosi kiseonik.
Fiksaciju azota vrše i  Azotobacter, Azotococcus i to u aerobnim uslovima; nalaze se u apoplastu u
 Azotobacter, Azotococcus
nadzemnim delovima biljke (stablu šećerne trske);  Enterobacter Citrobacter u organizmu životinja.
 Enterobacter i Citrobacter 
Specifični oblik simbioze predstavljaju lišajevi. Simbiotski odnos je do te mere razvijen da lišajevi
 predstavljaju
 predstavljaju (u odnosu
odnosu na gljive
gljive i alge)
alge) potpuno
potpuno samostalan
samostalan i morfolo
morfološki
ški i biološki
biološki nov
nov organizam
organizam..

Uzajamni odnosi između biljaka i životinja

Između biljaka i životinja postoje mnogobrojni i često vrlo složeni odnosi. Oni mogu biti pozitivni ili
negativni, privremeni i neobavezni ili stalni i obavezni. Biljke su osnova svakog trofičkog lanca u
ekosistemu i imaju fundamentalan značaj za funkcionisanje, kako određenih ekosistema, tako i biosfere u
celini. Koakcije između biljaka i životinja obuhvataju s' jedne strane predatorstvo (herbivor-biljka,
karnivorne biljke-životinje), a s' druge strane mutualističke odnose oprašivanja (zoofilija) i rasejavanja
semena i plodova (zoohorija).
Biljke služe životinjama i kao sklonište, uspostavljaju se tesno povezani odnosi nidikolni (nidus-gnezdo,
colere-stanovati). U ovom smislu posebno su interesantni odnosi mrava i biljaka; npr. mravi vrste
 Pseudomyrmex ferruginea nastanjuju se u šupljinama bodlji  Acacia cornigera. Mravi se snabdevaju
 Pseudomyrmex
 proteinima
 proteinima iz ''beltianovih
''beltianovih telašaca''
telašaca'' koje se nalaze na vrhu listića perasto
perasto složenih
složenih listova ovih akacija
kao i šećerima iz ekstrafloralnih nektarija. Dok mravi obezbeđuju biljci dotok mineralnih supstanci, iz
njihovih ekskremenata u tzv. ''mravljim baštama'' u šupljinama trnova, dobijaju i zaštitu od fitofagnih
insekata, herbivora i kompetitora.
Složen odnos između mrava i nekih miremkofitnih epifita srećemo u tropskim kišnim šumama; npr.
donji deo stabla mravlje epifite  Myrmecodia
 Myrmecodia echinata razvijen je u obliku krtole i predstavlja mravinjak 
sa dve vrste kanala: plitke, u koje mravi unose larve i drugi sa bradavičastim zidovima koji su pokriveni
slojem plesnih gljiva koje razlažu organske materije iz mravljih ekskremenata. U ovoj zajednici mravi
dobijaju sklonište, a biljka mineralne elemente, pre svega azotna jedinjenja.

Odnos herbivornih životinja i biljaka

Herbivori su životinje koje se hrane biljkama ili određenim biljnim delovima. Mikroorganizmi sitnije
životinje koje se hrane biljkama su fitofagni organizmi. U uzajamnim odnosima herbivor – biljka krajnji
isod nije negativan, čak može biti i pozitivan za oba aktera (umerena ispaša deluje na održavanje
livadsk
livadskih
ih zajednic
zajednica).
a). Biljke
Biljke trpe
trpe oštećen
oštećenja
ja jer mnoge
mnoge životinj
životinjee ishrano
ishranom m uništav
uništavaju
aju reprod
reprodukt
uktivne
ivne
strukture biljke i utiču na njihovo teže obnavljanje, mada postoje i one koje jedući plodove biljaka
doprinose njihovom rasejavanju. Najotpornije biljne vrste na delovanje herbivora su trave, jer se uspešno
obnavljaju
obnav ljaju na osnovu interksilarno
interksilarnogg meristema
meristema koji se nalazi u bazalnom
bazalnom delu internodije.
internodije. Izuzetno
Izuzetno
negativne efekte ostavlja prekomerna ispaša uvećanih stada domaćih životinja (propadaju biljke, a usled
nedostatka hrane i populacija biljojedih životinja).
Biljke primamljive za jelo često imaju zaštitne strukture – bodlje, trnove, čekinjaste dlake, veću količinu
smole, mlečnog soka i tkivima, ćelije mezofila sa očvrslim zidovima, listove i izdanke metamorfozirane
u bodl
bodlje
je ( Acacia
 Acacia acantoclada, Erinacea anthyllis, raznol
raznoliki
iki kak
kaktus
tusi).
i). Takođe
Takođe stvaraju
stvaraju i zaštitne
zaštitne
 biohemijske
 biohemijske supstance
supstance neug
neugodnog
odnog mirisa i ukusa,
ukusa, lepljive
lepljive ili otrovne.
otrovne. Mnogi
Mnogi sekundarni
sekundarni metaboliti
metaboliti

88
 deluju na fitofagne insekte kao repelentne supstance ili kao inhibitori metabolizma, te na taj
način redukuju njihovu reprodukciju.
Aktivnošću herbivora ponekad se menja izgled nekog predela. Naime, oni utiču na osobine zemljišta i
karakter vegetacije. Đubre zemljište svojim izmetom i drugim ekskrementima, obogaćuju ga azotnim
 jedinjenjima
 jedinjenjima i stvaraju tako nitrofilna zemljišta koje obrasta
obrasta nitrofilna
nitrofilna vegetacija.
vegetacija. Gaženjem,
Gaženjem, zemljište
zemljište
 postaje zbijenije,
zbijenije, čime se menja njegova struktura, uslovi aeracije, vlažnost i druge osobine.
osobine. Negativan
efekat herbivora postoji i kada nema upadljivih promena na biljci; npr. biljna vaš  Eucalipterus tiliae živi
na jednoj vrsti lipe, hrani se sokovima biljke prodirući svojim spletom od provodnih elemenata, odnosno
floema. Podstiče rast nadzemnog dela, dok podzemni zaostaje, što u krajnjem slučaju vodi ka slabljenju
 biljke u celini.
celini.
Biljke izložene delovanju
delovanju herbivora postaju osetljivije na uticaj drugih faktora sredine,
sredine, posebno na niže
temperature, sušu, zagađivanje...podložnije su uticaju patogenih organizama. Kad dođe do postepenog
razmnožavanja određenih životinja (insekti, glodari) i njihove katastrofalne najezde, dolazi do masovnog
uništavanja biomase biljaka (gubarove gusenice – golobrst šumskih područja, najezde skakvaca) posle
čega se obnavljanje odvija veoma sporo.
Fitofagni organizmi: biljne vaši, muve, naji leptiri ili grinje, istovremeno ostvaruju herbivorni i parazitski
odnos sa nekom biljkom. Pod njihovim uticajem dolazi do diferencijacije posebnih morfoloških struktura
i citološko-histoloških promena biljnih organa. Ovi herbivorni paraziti izazivaju:
- hloroze, jer uništavaju hloroplast
- brozničavost, povećava se koncentracija tanina i braon ili crnih pigmenataiz fenolnih
 jedinjenja
 jedinjenja
- nekroze; smrt pojedinih delova biljke domaćina.

Karnivorne biljke

Biljke koje su u mogućnosti da razgrađuju (''vare'') zarobljene životinje i na taj način dolaze do
određenih neophodnih elemenata za sintezu organskih jedinjenja, a inače su autotrofne i normalno
obavljaju
obavljaju proces
proces fotosinteze,
fotosinteze, nazivaju se mesožderke
mesožderke ili karnivorne biljke,
biljke, a s' obzirom da najčešće
hvataju insekte i insektivorne biljke. Mogu se okarakterisati i kao ''heterotrofni autotrofi''. Karnivorne
 biljke opstaju na tresavama,
tresavama, vulkanskim
vulkanskim peskovima,
peskovima, vlažnim mestima
mestima u dubo
dubokoj
koj senci
senci tropskih
tropskih kišnih
šuma, vodenim basenima, dakle na staništima koja oskudevaju u mineralnim elementima, naročito u
azotu.
Aparati
Aparati za hvatanje životinja su uglavnom metamorfozirani
metamorfozirani listovi u obliku kantica, meškova,
meškova, levkova,
levkova,
klopki koje se preko plena savijaju. Na površinama ovih aparata za hvatanje nalaze se specijalne žlezde i
žlezdane trihome iz kojih se luče supstance kojima se ubijaju životinje, kao i enzimi za varenje hrane.
Hvataljke privlače plen atraktivnom bojom, mirisom ili nektarom.
Kod vrsta roda Drosera, Pinguicula
Pinguicula na površinu metamorfoziranih listova sa tentakulama luče se lepljive
supstance kojima se hvataju životinje, zatim se list uvrće, obavija plen i počinje lučenje enzima koji ga
vare. Kod vrsta roda  Dionaea ili  Aldrovanda
 Aldrovanda klopku čini dvodelni list sa testerastim ivicama koji se
munjevito zatvara kada se životinja spusti na njega. Vrste rodova  Nepenthes i Cephalothus
Cephalothus odlikuju
listovi
listovi modifik
modifikova
ovani
ni u vrčeve
vrčeve,, kan
kantic
ticee ili bok
bokale
ale,, sa pok
poklop
lopcim
cimaa koji
koji se moment
momentalno
alno zatvar
zatvaraju.
aju.
Unutrašnjost ovih klopki je obično uglačana zbog voštanog zida ili je prekrivena čekinjama da insekt ne
može da se izbavi. Na dnu ovih vrčeva se obično nalazi i malo vode u kojoj se insekt ''davi''. Kod
vodenih biljaka iz rodova Utricularia ili Genlisea  postoje
 postoje usisne klopke
klopke sa poklopcem
poklopcem,, koji se otvara na
dodir životinje i ona uleće u mehuraste hvataljke sa mlazom vode, a poklopac se za njom zatvara.
Karnivo
Karnivornih
rnih biljaka
biljaka ima najviše
najviše u tropsk
tropskoj
oj zon
zoni,i, mada
mada su široko
široko raspros
rasprostran
tranjen
jene.
e. Snabde
Snabdevaju
vaju se
razlaganjem organskih ostataka plena, pre svega N, P, S, a donekle i jedinjenjima ugljenika (pored
fotosintetičke
fotosintetičke produkcije).
produkcije). Odmah po hvatanju
hvatanju plena biljka počinje
počinje da luči enzime:
enzime: proteaze, fosfataze,
lipaze koji omogućavaju razgradnju organske mase plena. Razlaganje pomažu i hidrolitički enzimi
mikroorganizama koji žive u digestivnoj tečnosti aparata za hvatanje. Razložena jedinjenja biljka upija

89
 apsorpcijskim dlakama. Zbog ovakvog načina snabdevanja mineralnim elementima, karnivorne biljke
imaju slabo razvijen korenov sistem i mezomorfnu građu listova.
 Na Balkanskom
Balkanskom poluostrvu
poluostrvu karnivorne
karnivorne biljke su rosulja
rosulja ( Drosera rotundifolia) i debeljača ( Pinguicula
balcanica), dok se u barama nalazi mehurača ( Utricularia). Vodena karnivorna biljka  Aldrovanda
 Aldrovanda
nekada je živela na Ohridskom jezeru, na Makišu kraj Beograda, a sada je potpuno iščezla sa teritorije
Srbije.

Odnosi biljaka i životinja u procesima oprašivanja

Intimna poveyanost biljaka i životinja se posebno ispoljava u procesima oprašivanja, odnosno prenošenja
 polena
 polena sa jednog cveta
cveta na žig drugog
drugog cveta.
cveta. Oprašivanje
Oprašivanje životinjama označava kao zoofilija. Osnovni
životinjama se označava
razlog zbog čega životinje prilaze cvetovima i dodiruju ih je ishrana nektarom, polenom ili cvetnim
delovima. Mada, ponekad oprašivači ili polinatori mogu biti namamljeni bojom ili oblikom cveta (kod
orhideja, kao i određenim hemijskim supstancama, uprkos tome što takvi cvetovi nemaju nektar ili je
količ
količin
inaa pole
polena
na veom
veomaa mala.
mala. Razl
Razliku
ikuju
ju se nesp
nespec
ecifi
ifičn
čnoo adapt
adaptirani ili alofilni cvetovi,
irani cvetovi, umereno
umereno
specijalizova ni ili hemifilni, kao
specijalizovani kao i viso
visoko
ko spec
specif
ifič
ično
no adap
adapti
tira
rani ili eufilni cvet
ni ili cvetov
ovi.
i. Ob
Običn
ičnoo se
nespecifično adaptirani cvetovi uglavnom oprašuju drugim agensima (vetrom), a samo povremeno uz
 pomoć
 pomoć insekata
insekata (Salix, Betula, Corylus, Acer ).
). Umereno specijalizovani cvetovi se najčešće oprašuju
insektima, ali ne poseduju neke posebne morfološke strukture cvetnih delova koje bi oprašivačima
olakšale prenos polena. Ovakvi cvetovi su obočno tanjirasti, sa lako pristupačnim polenskim kesicama ili
nektarijama. Oprašuju ih najčešće tvrdokrilci, dvokrilci, leptiri i dr. Visoko specijalizovani cvetovi su
naročito prilagođeni određenoj grupi ili pojedinačnoj vrsti oprašivača (leptirima, pčelama, pticama...)
zbog čega su im posebno građeni cvetni delovi – da bi došlo do sigurnog kontakta sa oprašivačem.
Cvetovi čiji polen prenosi veći broj oprašivača označeni su kao polifilni; oligofilne oprašuje mali broj
oprašivača, a monofilne samo jedan oprašivač. I sami oprašivači su različito adaptirani na funkciju
oprašivanja, pa razlikujemo neadaptirane, slabo, umereno i visoko adaptirane životinje – oprašivače.
Među beskičmenjacima, najznačajniji oprašivači su insekti (entomofilija), dok daleko manju važnost
puževi (malakofilija). U okvir
imaju puževi okviruu kičm
kičmen
enjak
jakaa najče
najčešće
šće se opra
oprašiv
šivan
anje
je vrši
vrši uz pomo
pomoćć ptica
ptica
(ornitofilija) , a zatim i uz pomoć slepih miševa (hiropterofilija) ; sasvim retko se oprašivanje vrši
 posredstvom
 posredstvom sisara.

Privlačenje oprašivača

Cvetovi
Cvetovi koji se oprašuju
oprašuju abiotičkim
abiotičkim činiocima, vetrom (anemofilija) ili vodom (hidrofilija) su obično
činiocima, vetrom
neugledni, bez ikakvih posebnih privlačećih struktura. Nasuprot tome, zoofilni cvetovi mogu biti veoma
atraktivnog oblika, boje, mirisa i ukusa. Primarni atraktanti za oprašivače su polen i nektar, dok su
sekundarni atraktanti miris, boja i oblik cveta.
Biljk
Biljkaa proizv
proizvod
odii velik
velikee količ
količine
ine pole
polena
na ukol
ukoliko
iko je on jedi
jedini
ni atrak
atraktan
tantt i kada
kada je opra
oprašuj
šujuu manje
manje
specijalizovani oprašivači. Oprašivači koji se hrane polenom obično ga, dok su na cvetu, sakupljaju
čitavom površinom tela (on se kači ili lepi), a kasnije ga, tokom leta, prebacuju na određene delove tela i
dalje prenose na drugi cvet. Tako, npr. pčele i bumbari grupišu polen na kotarici ( corbiculum) na
spoljašnjoj strani tibija zadnjih nogu.
 Nektar
 Nektar podjednako
podjednako privlači i oprašivače
oprašivače i nepo
nepoželjne
željne herbivore
herbivore koji mogu pojesti
pojesti čitav cvet da bi došli
do njega. Zbog toga često kod skrivenosemenica postoje i ekstrafloralne nektarije, na drugim delovima
 biljke,
 biljke, van cvetne zone (u pazuhu listova, na lisnim peteljkama,
peteljkama, na lisnim zaliscima...)
zaliscima...) sa funkcijom
funkcijom da
na ta mesta privuku i tako odbiju te herbivore od cvetova do kojih treba da dopru pravi oprašivači.
Zoofilni cvetovi (izuzev Ornitofilnih) odlikuju se različitim mirisima. Miris cvetova, najčešće, ne potiče
od jedne supstance, već od smeše heterogenih jedinjenja. Uslovno, miris može biti prijatan, zahvaljujući
eteričnim uljima, ili neprijatan, što potiče od različitih ugljovodonika, masnih kiselina i isparljivih

90
 jedinjenja
 jedinjenja azota.
azota. Mirisne supstance
supstance nastaju
nastaju u eprderma
eprdermalnim
lnim ili mezofilnim
mezofilnim ćelijama čašičnih
čašičnih ili kruničnih
kruničnih
listića, u epidermisu ili ćelijama tapetuma antera, kao i u morfološki izdvojenim strukturama u okviru
cveta, u žlezdama koje luče mirise ili osmoforima.
Boja
Boja većine
većine cvetov
cvetovaa potiče
potiče od različit
različitih
ih flavono
flavonoidn
idnih
ih jedinje
jedinjenja,
nja, pre svega,
svega, antoci
antocijana
jana,, flavona
flavona,,
flavonola, karotenoida, ksantofila i dr. Boja cveta postaje uočljiva nekoliko dana pre otvaranja cveta.
Crvena boja privlači ptice, blede boje su atraktivne za noćne oprašivače, kako insekte, tako i slepe
miševe, a dnevni insekti najbolje uočavaju žutu, plavu i ljubičastu boju, dok crvenu ne vide.
Zoofilni cvetovi mogu varirati u veličini, od onih sitnih, preko krupnih do ogromnih (najveći je cvet
vrste  Rafflesia arnoldi koji dostiže do 1m u prečniku i 7-8kg težine). Sitni cvetovi su često grupisani u
manje
manje ili više kompa
kompaktne
ktne cvasti
cvasti koje ostavlj
ostavljeju
eju utisak
utisak veliki
velikihh i specifi
specifično
čno struktu
struktuiran
iranih
ih cvetov
cvetovaa
(Trifolium, Stachys, Filipendula, familije Apiaceae, Asteraceae, Valerianaceae...)
Cvetnice
Cvetnice se odlikuju
odlikuju neverovatnim
neverovatnim diverzitetom
diverzitetom oblika cvetova.
cvetova. ''Arhitektura''
''Arhitektura'' cveta
cveta je usaglašena
usaglašena sa
načinom oprašivanja i potrebama oprašivača.

Oprašivanje insektima – entomofilija

Prenošenje
Prenošenje polena obavljaju insekti
insekti u svom zrelom
zrelom stadijumu
stadijumu razvića (kao adultni oblik ili imago).
imago). Oni
tada prestaju da rastu; glavna aktivnost im je razmnožavanje, za šta im je potrebna visokokalorična hrana
 poput
 poput polena i nektara.
nektara. Tragajući
Tragajući za hranom,
hranom, odrasli
odrasli insekti
insekti obavljaju oprašivan
oprašivanje.
je. Postoje
Postoje različiti
različiti oblici
entomofilije: kantarofilija (oprašivanje tvrdokrilicima), miofilija (muvama), himenopterofilija
(oprašivanje tvrdokrilicima),
(opnokrilcima), mirmekofilija (mravima), melitofilija (pčelama i bumbarima), psihofilija (dnevnim
leptirima) i falenofilija (noćnim leptirima).
Insekti mogu biti privučeni primarnim i sekundarnim atraktantima, ali i toplotom cveta. To je posebno
upadljivo kod biljaka u alpskim i arktičkim regionima ( Dryas octopetala, Ranunculus glacialis) čiji su
cvet
cvetov
ovii zdel
zdelast
astii i helio
heliotro
tropn
pni,
i, te prik
prikup
uplja
ljaju
ju Sunč
Sunčevevee zrak
zrakee i usme
usmerav
ravaju
aju ih na sred
središt
ištee cvet
cvetaa i
reproduktivne organe.

1. Oprašivanje tvrdokrilcima (Coleoptera) - kantarofilija

Javlja se kod primitivnih vaskularnih biljaka. Ovo je jedan od najstarijih i slabo specijalizovan vid
oprašivanja. Cvetovi koje oprašuju tvrdokrilci nisu naročito vizuelno privlačni, nemaju specifičan oblik,
najčešće ravni, neupadljivo su obojeni; miris im je snažan, podseća na fermentisano ili trulo voće.
Kantarofilija je često prisutna kod familija Polycarpaceae, Apiaceae, Asteraceae.

2. Oprašivanje muvama (Diptera) – miofilija

Karakteristično je uglavnom za tropske oblasti. Umereno specijalizovani oprašivači među muvama

(hemitropni) su osolike muve iz familije Syrphidaea koje imaju kratku surlicu kojom sakupljaju polen i
žvaći ga. Zatim tu su bumbarolike muve (Bombylidae) koje su veoma specijalizovani oprašivači, sa
dugo
dugom
m surli
surlico
com,
m, kojo
kojomm prik
prikup
uplja
ljaju
ju prik
prikriv
riven
enii nekt
nektar.
ar. Na
Najpr
jprila
ilago
gođe
đenij
nijii dvok
dvokril
rilci
ci (eut
(eutrop
ropni)
ni) su
 južnoafrički
 južnoafrički predstavn
predstavnici
ici muva
muva familija
familija Tabanidae
Tabanidae i Neme
Nemerstrinidae
rstrinidae..
Miofilni cvetovi se odlikuju jakim mirisima, lako dostipnim reproduktivnim elementima; na taj način
muve
muve lako
lako pren
prenos
osee njiho
njihovv pole
polen.
n. Ov
Ovii cvet
cvetov
ovii mogu
mogu biti
biti sitni
sitni i grup
grupisa
isani
ni u cvas
cvasti
ti (Apia
(Apiace
ceae
ae,,
Caprifoliaceae) ili pojedinačni ( Ilex, Veronica...).
 Ilex, Veronica
Posebnu grupu među dipterama čine muve koje sleću na leševe i izmet. Ove muve privlače miris trulog
mesa i balege koje proizvode neki cvetovi, te one prevarene mirisom, dolaze i oprašuju ih. Ova pojava je
označena kao sapromiofilija (araceae, Orchidaceae...). Ovakvi cvetovi nemaju nektar.

3. Oprašivanje opnokrilcima (Hymenoptera) – himenopterofilija

91
 Ovo je najčešć
najčešćii i najrasp
najraspros
rostran
tranjen
jeniji
iji oblik
oblik entomo
entomofilije
filije.. Opn
Opnokr
okrilci
ilci koji
koji raznos
raznosee polen
polen su visoko
visoko
specijalizovani, rasprostranjeni su u svim klimatskim zonama, mada je najveći broj ipak vezan za toplije
delove sveta. Usni aparat im je primitivan, a surlica dugačka 1-3mm, ravna i pogodna za srkanje tečnog,
lako dostupnog nektara.
Oprašivanje pčelama i bumbarima – melitofilija
Melitofilni
Melitofilni cvetovi imaju čvrste listove perijanta sa odgov
odgovarajućom
arajućom ''platformom''
''platformom'' za sletanje i pružanje
pružanje
dobrog oslonca oprašivačima. Živo su obojeni (žuti i plavi), sa izraženim nektarskim putokazima. Miris
im je različit, uglavnom prijatan i ne preterani jak. Nektar se nalazi u umerenim količinama, skriven u
unutrašnjosti cveta, u posebnim strukturama kao što su ostruge. Prašnici i tučkovi su tako postavljeni da
insekt mora da ih dodirne kada sleti na cvet.
Smatra se da pčele i bumbari imaju mogućnost opažanja i ''pamćenja'' oblika i mirisa cvetova, i
 prenošenja
 prenošenja tih informacija
informacija na druge: pčele stižu u košnicu sa polenom
polenom i sa sobom donose
donose miris cveta sa
kojeg su upravo doletele. Ti mirisi ostavljaju ''trag'' u dužini od 1-20m. Specijalnim zujanjem doletele
 pčele upoz
upozoravaju
oravaju ostale jedinke,
jedinke, ukazujuć
ukazujućii im na pravac,
pravac, rastojanje
rastojanje i obilnost
obilnost izvora
izvora hrane.
hrane.
Mediteranske orhideje u okviru roda Ophrys poseduju cvetove takvih adaptivnih karakteristika na
osnovu kojih se ostvaruje seksualna mimikrija, s' obzirom da oni izuzetno nalikuju ženkama oprašivača
(rasporedom cvetnih delova, njihovom bojom, feromonskim mirisima...)

Oprašivanje mravima – mirmekofilija

Dešava se slučajno i uzgred.Mravi redovno posećuju različito cveće, ali kako su malih dimenzija i
glatkog egzoskeleta, teško prenose polen. Ipak, uvek su prisutni u velikim grupama na biljci, ratoborni su
i teraju ostale insekte sa biljke, pa se mogu smatrati prototipom nektarskih pljačkaša. Njih izuzetno
 privlači slatki nektar i rado ga uzimaju.
uzimaju. Za potomstvo
potomstvo o kojem se brinu, potrebni su im proteini
proteini koje
mogu dobiti iz polena. Postoji veliki broj prilagođenosti kojima biljke sprečavaju mrave da pristupe
cvetovima, npr. lepljivim žlezdastim dlakama koje prekrivaju stablo ili grane cvasti.
Oprašivanje osama
 Najrasprostran
 Najrasprostranjenije
jenije u tropskim
tropskim i suptropskim
suptropskim oblastima.
oblastima. Ose nisu toliko specijalizovane
specijalizovane za prenošenje
prenošenje
 polena;
 polena; privlače ih cvetovi
cvetovi sa neup
neupadljivim
adljivim bojama i jakim mirisom
mirisom (Scrophularia nodosa, Listera
ovata...).
Posle sezone gajenja mladunaca, prave ose (Vespidae) sleću na otvorene cvetove, bogate nektarom. Neke
od njih imaju usni aparat modifikovan u cevaste strukture duge 5-10mm kojima sisaju nektar, pa su važni
oprašivači.
Ose iz roda  Blastophaga
 Blastophaga na čudan način oprašuju cvetove različitih vrsta roda  Ficus. Osa polaže jaja u
kratak sterilan stubić, gde larva raste,
raste, pa on izgleda
izgleda kao gala. Odrasli mužjaci ne napuštaju
napuštaju cvet, oplode
ženku, a ona odlazeći na drugi cvet da položi jaja, nosi sa sobom i polen.

4. Oprašivanje leptirima

Razlikujemo dve grupe leptira, po njihovoj dnevno-noćnoj aktivnosti. Tokom dana su aktivni Rapalocera
koji sleću na cvetove, privučeni njihovom bojom i mirisom; tokom noći i u sumrak aktiviraju se
 Noctuide
 Noctuide i Sphingidae
Sphingidae koji, privučeni
privučeni mirisom,
mirisom, lebde
lebde oko cvetova,
cvetova, ali retko na njih sleću.
sleću. Adultni leptiri
leptiri
se prinuđeni na tečnu ishranu zbor rudimentiranog crevnog trakta (sokovi plodova, nektar) i imaju dugu i
tanku surlicu za srkanje kapljica nektara.
Oprašivanje dnevnim leptirima – psihofilija
Krupni leptiri iz rodova Ornithoptera, Papilio, Morpho...oprašuju cvetove velikog broja biljaka tropskih
kišnih šuma, savana i pustinja. Dnevni leptiri dobro razlikuju boje, naročito crvenu; sleću na cvetove
različitog oblika.
Oprašivanje noćnim leptirima – falenofilija

92
 Karakateristično za tropske i suptropske oblasti. Noćni leptiri oprašuju cvetove većine kauliflornog
drveća iz tropskih kišnih šuma i mnogobrojne cvetove kaktusa. U našoj flori falenifilni cvetovi su
karakteristični za vrste rodova Silene, Nerium, Lonicera...
U većini slučajeva noćni leptiri lebde ispred cvetova u koje zavlače svoje duge surlice i srču nektar 
(Sphingidae). Razlikujemo i tzv. ''sovice'' koje imaju kratke surlice, te se kače prednjim nogama za cvet,
mašući krilima, dok izvlače nektar.
Cvetovi koje oprašuju noćni leptiri odlikuju se veoma jakim, opojnim mirisom. Miris se produkuje samo
tokom noći, kada su cvetovi otvoreni. Većina cvetova fanelofinih biljaka je bele (svetle) boje.
 Neke biljke mogu
mogu oprašivat
oprašivatii i dnevni
dnevni i noćni
noćni leptiri
leptiri (rodovi
(rodovi Convolvulus i Calystegia).

Oprašivanje puževima - malakofilija

 Neki
 Neki kopne
kopneni
ni puževi
puževi mogu oprašivati
oprašivati cvetove.
cvetove. Malakoi
Malakoi cvetovi
cvetovi si neug
neugledni,
ledni, braonkasti
braonkasti ili beličasti.
beličasti.
Razvijaju se blizu površine zemljišta, tako da puževi prelaze preko njih i prenose polen koji se lepi za
njihovo telo ili ljušturu. Primer je kopitnjak  Asarum
 Asarum europaeum.
europaeum.

Oprašivanje posredstvom kičmenjaka

Kičmenjaci, a pre svega ptice, aktivno učestvuju u procesu oprašivanja, naročito u tropskoj oblasti
(tropske kišne šume). Proteine uglavnom uzimaju iz različitih izvora, ali u izvesnim slučajevima potrebe
za proteinima zadovoljavaju uzimajući polen. Primarni atraktant za kičmenjake je nektar, a ne polen.
Međutim, među sisarima, osim slepih miševa, izuzetno su retke visoko specijalizovane vrste koje
oprašuju cvetove isključivo radi ishrane nektarom ili polenom. Izuzetan primer je mali australijski torbar 
Tarsipes rostratus koji ima veoma dugačak crvolik i po površini hrapavo četkast jezik; on se hrani
nektarom iz cvetova vrsta rodova  Banksia i Grevillea
Grevillea koje tom prilikom i oprašuje. Mnogi sisari prenose
 polen u krznu.
krznu.

1. Oprašivanje posredstvom ptica - ornitofilija

 Najčešće
 Najčešće se sreće u tropima
tropima i suptropima,
suptropima, a nije konstatovan
konstatovan u umerenoj
umerenoj zoni. Najpoznatiji
Najpoznatiji i najbrojniji
najbrojniji
oprašivači među pticama su kolibri (Trochilidae), a zatim i Nrctaridae iz Afrike i Azije itd. Ornitofilni
cvetovi su relativno krupni, ne odlikuju se atraktivnim mirisima, ali su jasnih i živih boja (najčešće
crveni). Iz cvetova štrče, takođe živo obojeni, čvrsti i kruti mnogobrojni prašnici ( Eucalyptus, Banksia).
Cvetovi nekih biljaka imaju ''eksplozivne'' mehanizme, iz kojih ptice bivaju zasute polenom, dok se trude
da se nahrane nektarom.

2. Oprašivanje posredstvom slepih miševa ili ljiljaka – hiropterofilija

karakterističnao za tropski i suptropski pojas. Vrste familije Macroglossinae jedu samo nektar i polen i
odlikuju se visoko specijalizovanim adaptacijama za oprašivanje: redukovani kutnjaci, dugačka njuška i
izdužen jezik. Megachiroptera hraneći se plodovima i cvetnim delovima uzgredno oprašuje cvetove.
Biljke koje oprašuju slepi miševi cvetaju noću; često cvet traje samo jednu noć, odlikuju se jakim i
otužnim mirisom. Cvetovi su pojedinačni, krupni, široko otvoreni i čvrste krunice. Postavljeni su na
vise
viseći
ćim
m gran
granam
amaa van
van list ovaa (flageliflorija) ili
listov ili na sam
samom stab
stablu
lu ili
ili granama (kauliflorija).
ranama
Hiropterofilni cvetovi se javljaju u okviru familija Cactaceae, Bombaceae, Agave...

Odnosi biljaka i životinja u procesu rasejavanja plodova i semena

Biljke su kao sedentarni organizmi izizetno dobro iskoristile pokretljivost životinja kao posrednika u
rasejavanju njihovih rasplodnih struktura. Ovaj poseban odnos između biljaka i životinja označen je kao

93
 zoohorija. On je mutualističkog karaktera, jer spore, semena i plodovi biljaka stižu ponekad i na
izuzetno velike razdaljine, a životinje bivaju nagrađene neophodnom hranom. Životinje, hraneći se
 plodovima semenima, posredno vrše njihovo rasejavanje, ponekad vrlo usmereno, a ponekad sasvim
 plodovima i semenima,
slučajno. Osnovni tipovi rasejavanja plodova i semena posredstvom životinja su sledeći:
-Endozoohorija je raznošenje semena i plodova u unutrašnjim organima životinja. Pojedeni ili progutani
 plodovi
 plodovi mogu biti potpuno
potpuno ili delimično
delimično svareni.
svareni. U svakom
svakom slučaju,
slučaju, semena
semena ostaju cela, prolaze kroz
digestivni trakt životinja i neoštećena se izbacuju iz organizma. Sočni jestivi plodovi koji se prenose
endozo
end ozooho
ohorijo
rijom
m su najčešć
najčešćee privlač
privlačnih
nih boja – žuti,
žuti, crveni,
crveni, tamno
tamno plavi
plavi ( Rubus, Rosa, Berberis,
 Daphne...)
 Daphne...
-Sinzoohorija je nam namerno
rno razn
raznoš
ošeenje
nje plo
plodova
ova i seme
semena
na,, npr.
npr. u usti
ustim
ma ili
ili volj
voljcci kod ptic
pticaa
(stomatohorija) i njihovo skladištenje u gnezda i skloništa, pri čemu se mnoga usput zagube. Mogu biti
i zaboravljena u nekom napuštenom skloništu (diszoohorija). Karakteristično za mrave je prenošenje
semena biljaka iz rodova  Allium, Viola, Ajuga,
Ajuga, Thymus...
Thymus...
-Epizoohorija  je raznošenje
raznošenje plodova
plodova i semena
semena na površini tela životinje.
životinje. Za ovaj tip rasejavanja
rasejavanja postoje
visoko adaptirani plodovi i semena, koji se specifično kače za telo životinja, ali i slabo adaptirani ili
neadaptirani plodovi i semena koje životinja slučajno prihvata i skuplja na svom krznu, koži ili perju
(Galium, Geum, Setaria i dr.)

Rasejavanje posredstvom beskičmenjaka

1.Rasejavanje puževima – malakohorija

Ovo je nespecijalizovani način rasejavanja. Prelazeći preko niskih prizemnih biljaka, puževi svojim
sluzavim, lepljivim telom sakupljaju spore mahovina i paprati i na taj način ih slučajno rasejavaju. To
važi i za semena vaskularnih biljaka. Divlja jagoda ( Fragaria vesca) se rasejava ovako.

2. Rasejavanje insektima – entomohorija

Među insektima,
insektima, jedimo se mravi ističu svojim učešćem u rasejavanju plodova i semena
semena biljaka, što je
označeno kao mirmekohorija, koja se ponekad uzima kao sinonim za entomohoriju. Mravi i termiti,
hraneći se plodovima ili potpuno razaraju semena ili ih neoštećena sakupljaju na određenim mestu. U
svako
svakomm slučaju
slučaju,, obe grupe
grupe mrava
mrava su posred
posrednici
nici u mirmek
mirmekoho
ohorno
rnom
m raspros
rasprostira
tiranju
nju biljaka.
biljaka. Prava
Prava
mirmekohorija je karakteristična za biljojede mrave. Oni skladište samo tvrda semena sa mesnatim
dodatkom ispunjenim uljanim supstancama. Postoje i biljke koje sprečavaju mrave da stignu do njihovih
semena ( Lychnis,
 Lychnis, Silene). S' druge strane, na stablima i granama visokog tropskog drveća postoje
''mravlje bašte'', gde se razvijeju vrste rodova  Hoya, Dischidia.

Rasejavanje posredstvom kičmenjaka

1. Rasejavanje ribama – ihtiohorija

Osnovni način rasejavanja semena i kojem učestvuju ribe je endozoohorija. Utvrđeno je da se određene
vrste riba iz rodova Osteoglossum i Brycon, iz područja Amazona, hrane plodovima pre svega vrsta
rodova  Ficus, Inga, Guatteria. Kod riba iz rodova  Brycon i Mylopus nađena su u digestivnom traktu
nesvarena semena palmi iz rodova  Lacuma i Geonoma.
Geonoma. I pored toga što se ihtiohorija smatra slučajnim
načinom rasejavanja, njen značaj se ne sme potceniti, jer plodovi mnogih biljaka koje rastu pored vode
deluju primamljivo, kao mamac.

2. Rasejavanje gmizavcima – saurohorija

94
Plodovi i semena kojima se hrane reptili su živo obojeni (crveni ili narandžasti). Ponekad su neprijatnog
mirisa, zbog fermentacije. Plodovi se nalaze na donjem delu biljke, blizu zemlje (bazikarpija) ili padaju
na zemlju kad sazru.
Iguane iz roda Conolophus sa Galapagosa su se hranile plodovima vrsta Celtis iguana, Genipa clusiifolia
i nakim vrstama kaktusa. Sitna semena u plodovima ovih biljaka su prolazila neoštećena kroz crevni trakt
iguana, zadržavajući sposobnost klijanja. Dawson (1962) je utvrdio da semena divljeg paradajza koji
raste na Galapagosu klijaju tek posle prolaska kroz digestivni trakt džinovske kornjače Geochelone
nigra.

3. Rasejavanje pticama - ornitohorija

Ptice su najvažniji posrednici u rasejavanju plodova i semena među životinjama uopšte. Prisutne su u
svim
svim bioge
biogeogr
ografsk
afskim
im oblasti
oblastima
ma sveta.
sveta. Ko
Kodd ptica
ptica su kon
konsta
statov
tovani
ani svi tipovi
tipovi rasejava
rasejavanja,
nja, mada
mada je
epizoohorija najređa (uglavnom slučajna).
Sinzoohorija  je karakteristična
karakteristična za ptice koje sakupljaju
sakupljaju lešnike i žirove i prenose
prenose ih u kljunu
(stomatohorija) ili voljci na ''sigurno'' mesto, obično između kamenja ili oko korenja drveća. Tamo, ova
''zaboravljena'' semena ne uspevaju da pronađu i pojedu različiti predatori, te ona mogu u povoljnim
uslovima proklijati. Na Balkanskom poluostrvu, rasejavanje brojnih drvenastih biljaka iz rodova  Fagus,
Quercus, Castanea, Juglans i dr, obavljaju pre svega lešnjikara  Nucifraga caryocatactes
caryocatactes i kreja Garrilus
 glandarius.
Endozoohorija je najčešći i najznačajniji
najznačajniji način raznošenja
raznošenja biljnih plodova
plodova i semena
semena posredstvom
posredstvom pzica.
pzica.
Većina zrnojedih ptica, kao što su golubovi (Columbiformes), divlje koke (Galliformes) i veliki broj
 ptica pevačica
pevačica učestvu
učestvuju
ju u ovom
ovom procesu.
procesu. Seme
Semenana koja se endozo
endozoohorno
ohorno prenose,
prenose, prolaze
prolaze kroz organe za
varenje, dobro zaštićena od mehaničkih i biohemijskih uticaja. Ona se izbacuju relativno brzo, gotovo
neoštećena. Plodovi i semena prilagođeni ornitoendozoohoriji odlikuju se hranljivim, sočnim i obično
 privlačno
 privlačno obojenim
obojenim (crvenim,
(crvenim, tamnoplavim)
tamnoplavim) spoljašnjem
spoljašnjem omotačem
omotačem u zrelom
zrelom stanju. Najčešće
Najčešće su to
 bobice,
 bobice, kao kod šimširike, ribizle ili borovnice.
borovnice. Istovremeno,
Istovremeno, nesazreli
nesazreli plodovi
plodovi su zaštićeni
zaštićeni od preranog
preranog
iskori
iskorišća
šćava
vanja
nja neup
neupad
adlji
ljivo
vom
m bojo
bojomm (zel
(zelen
enom
om),), nema
nemaju
ju mirisa
mirisa i neuk
neukususni
ni su.
su. Spec
Specifi
ifiča
čann tip
tip
ornitoendozoohorije je svojstven drozdu imelašu ( Turdus viscivorus) koji se hrani lepljivim plodovima
 bele imele (Viscum album) i obične imele ( Loranthus europaeus), čestim poluparazitskim biljkama na
raznovrsnim evropskim listopadnim i četinarskim vrstama drveća. Sluzavi mezokarp samo delimičmo
 biva svaren prolaskom kroz organe za varenje
varenje ptice, tako da ekskremen
ekskrementi ti sadrže polusvarene
polusvarene plodove
plodove i
semena, koji se poizbacivanju, lepe za grane drveća i žbunova. Interesantno je istaći da postoje i takve
adaptivne odlike biljaka sa oponašajućim (mimetičkim) plodovima i semenima, nalik na one kod pravih
ornitohornih biljaka. Takva semena i plodovi, karakterističnim oblikom i bojom privlače ove životinje da
ih upotrebe za ishranu i na taj način dalje rasejavaju. To se sreće kod familija Fabaceae, Mimosaceae,
Euphorbiaceae, Magnoliaceae...

5. Rasejavanje sisarima – teriohorija

Među sisarima najčešći posrednici u rasejavanju semena su brojni glodari, zatim preživari, kao i slonovi,
tapiri, nilski konji, medvedi, torbari, slepi miševi i drugi. Najčešći oblik rasejavanja u kojem učestvuju
sisari je epizoohorija. Plodovi su obično hrapave površine ili imaju različite izraštaje u obliku bodlji,
čekinja, kukica kojima se kače za dlaku ili runo životinja ili se za njega lepe uz pomoć lepljivih
izlučevina, blata, vlažne zemlje i vode. Lepljiva semena se često izbacuju iz plodova koji prskaju pod
 pritiskom
 pritiskom životinje
životinje i lepe se za njihovo telo. Taakv je slučaj sa lepljivim
lepljivim semenima
semenima iz roda  Ecballium,
Oxalis. Neki plodovi i semena se mogu raznositi istovremeno, kako zakačinjanjem za telo životinje, tako
i time što ih one nagaze. Plodovi nekih trava, koji se prvenstveno raznose vetrom (anemohorija), mogu
 biti i epizoohorn
epizoohorni,i, zahvaljujući
zahvaljujući tome
tome što su laki i imaju
imaju paperjaste
paperjaste produžetk
produžetkee sa oštrim vrhovima.
vrhovima. Takve
Takve
su skoro sve vrste roda Stipa koje naseljavaju stepske i polupustinjske oblasti širom sveta. U tropskim

95
 oblastima glodari koriste za ishranu samo mesnati deo krupnih plodova, dok semena ostavljaju na mestu
gde su pojeli plodove, oslobađajući
oslobađajući ih tako čvrstih ovojnica ( Theobroma cacao, Calamus...). I preživari
imaju veoma značajnu ulogu u endozoohoriji, posebno kada su u pitanju semena sa tvrdim egzokarpom.
 Naime,
 Naime, neka tvrda semena
semena baobaba
baobaba i nekih akacija, prolaskom
prolaskom kroz digestivni
digestivni trakt antilopa,
antilopa, bivaju
omekša
omekšana,na, što im olakšav
olakšavaa proklij
proklijava
avanje.
nje. U okvokviru
iru terioe
terioendo
ndozoo
zoohor
horije
ije poseb
posebno
no je interes
interesantn
antnaa
hiropterohorija ili rasejavanje posredstvom slepih miševa. Plodovi kojima se oni hrane su umereno
veliki, neupadljivih boja, tamni, mrki ili sivkasti, ali izrazito neprijatnog mirisa zbog fermentacije. Lako
su pristupačni,
pristupačni, na izloženim mestima krune nekog drveta, istureni izvan listova ili viseći
viseći – kaulikarpni.
kaulikarpni.
Tipične
Tipične hiropte
hiropteroho
rohorne
rne vrste
vrste su  Adansonia digitata, Inocarpus, Lansium, Detarium i dr. Takođe,
majmuni i lemuri učestvuju u rasejavanju; oni jedu živo obojene i ukusne plodove prijatnog mirisa, kao
iz rodova Citrus, Ficus i dr.

Uticaj čoveka na biljke i vegetaciju – antropogeni faktor 

Delovanje čoveka na prirodu, pa u tom smislu i na vegetaciju, postojalo je oduvek. Ali taj antropogeni
uticaj se menjao po intenzitetu i po karakteru, u skladu sa razvojem ljudskog društva. Čovek se umešao u
 prirodne
 prirodne procese
procese i zapoćeo
zapoćeo eksploataciju
eksploataciju uslova
uslova i resursa
resursa sredine u kojoj je živeo, da bi sebi stvorio
sklonište, da bi gajio biljke koje je kultivisao i da bi napasao stada domaćih životinja. Uplitanjem čoveka
u prirodn
prirodnee fitoce
fitocenoz
nozee selekc
selekcion
ionisal
isalee su se vrste
vrste poseb
posebnih
nih eko
ekofizi
fiziolo
oloških
ških karakte
karakterist
ristika
ika kojima
kojima je
optimalne uslove života obezbeđivao čovek svojim delatnostima. Ovakve biljke, uobičajeno nazvane
korovima, sinantropnim biljkama ili antropofitama, proširile su se, kao i ljudska populacija, po
čitavom svetu i zauzele sva mesta, na svim kontinentima, u svim klimatskim zonama, ali uvek uz ljudska
naselja.
Čovek je takođe, prostrane oblasti pod močvarama isušio i meliorisao, podižući na njima plantaže
gajenih biljaka. Svojim aktivnostima on doprinosi širenju opustošenih prostora, pustinjskih oblasti, tj.
antropogenih pustinja. Pretvarajuću ranije šumske, stepske ili prerijske zajednice u njive, pašnjake,
livade, plantažne šume, voćnjake i povrtnjake, čovek je bitno izmenio izgled i karakter oblasti u kojima
živi.
živi. Ov
Ovkvkvaa oblas
oblasti
ti sa fizio
fiziogn
gnom
omskskii izme
izmenje
njeno
nom
m vege
vegetac
tacijo
ijom
m i ljuds
ljudski
kim
m nase
naselji
ljima
ma dobil
dobilee su
karakterističan izgled takozvanih kulturnih predela.
 Najnegativnije
 Najnegativnije posledice
posledice neod
neodgovo
govornog
rnog delovanja čoveka su uništav
delovanja čoveka uništavanj
anjee šuma
šuma i iščezava
iščezavanjenje ili
degradacija plodnog zemljišta na prostranim površinama u različitim oblastima na Zemlji. Opšte uzev,
uobičajeni i načešći rezultat antropogeno uništenih šumskih i zeljastih zajednica, kao i preterano
 jednostranog
 jednostranog iskorišćavanja
iskorišćavanja novostvore
novostvorenih nih poljoprivred
poljoprivrednih
nih zemljišta
zemljišta je pojava
pojava katastrofalnih
katastrofalnih i razornih
razornih
erozija, kada se delovanjem vodene ili eolske stihije menja opšti izgled čitavog predela.
Antropogenom delatnošću, naročito u tehnološki visoko razvijenim zemljama i čitavim regionima,
ispuštanjem različitih otpadnih supstanci i hemikalija, kao i većih količina već prisutnih jedinjenja u
 prirodi,
 prirodi, kojima se opterećuju
opterećuju biogeoh
biogeohemijsk
emijskii cuklusi,
cuklusi, dolazi do zagađiva
zagađivanja
nja vode,
vode, vazduha
vazduha i zemljišta.
zemljišta. U
antro
antropog
pogen
enoo izme
izmenje
njenim
nim sred
sredin
inama
ama,, biljk
biljkee kao
kao sede
sedenta
ntarn
rnii orga
organiz
nizmi
mi mogu
mogu biti
biti veom
veomaa koris
korisni
ni
bioindikatori poremećenih ekoloških odnosa u datoj oblasti. U skladu sa svojim specifičnim potrebama
i genetički određenim mogućnostima, neke biljke će, u uslovima zagađene ili antropogeno narušene
sredine
sredine,, reagov
reagovati
ati alternat
alternativn
ivnim
im prome
promenam namaa osnov
osnovnih
nih funkci
funkciona
onalni
lnihh i strukt
strukturn
urnih
ih karakte
karakterist
ristika
ika ili
akumulacijom
akumulacijom supstanci
supstanci prisutnih
prisutnih u velikim količinama ili ''stranih'' ekosistemu.
ekosistemu. Ovom sposobnošću
sposobnošću se
naročito odlikuju neke bakterije i gljive koje efikasno prečišćavaju otpadne vode od teških metala, zatim
lišajevi i neke mahovine, kao i mnoge vaskularne biljke Silene vulgaris, Festuca ovina...) Oni se mogu
označiti i kao test organizmi, s' ozirom na njihovu veliku osetljivost prema zagađivačima u vazduhu,
tako da se na osnovu njihovog odsustva ili prisustva može suditi o postojanju ili nepostojanju supstanci
koje ugrožavaju život biljkama i drugim organizmima. Svi ovakvi organizmi imaju izuzetan značaj u
praćenju (monitoring) kvalitativnih i kvantitativnih karakteristika izmenjene životne sredine.
Treba imati na umu da samo raznovrsnost organizama u okviru svakog ekosistema osigurava efikasno
funkcionisanje biosfere i kontinuitet života na Zemlji. Zahvaljujući velikom florističkom i faunističkom

96
 bogatstvu,
 bogatstvu, naročito endemičnim
endemičnim i reliktnim
reliktnim vrstama,
vrstama, teritorija Balkanskog
Balkanskog poluostrva
poluostrva i Jugoslavije
Jugoslavije,,
 posebno
 posebno planinska
planinska područja,
područja, izdvojene
izdvojene su među 157 svetskih
svetskih centara
centara diverziteta.
diverziteta. Ali antropogenim
antropogenim
delovanjem došlo je do ozbiljne biološke erozije biološke raznovrsnosti n apodručju Jugoslavije. Npr.
 prema podacima
podacima u Crveno
Crvenojj knjizi flore Srbije,
Srbije, od ukupno
ukupno 3662 vrste
vrste vaskularne
vaskularne flore
flore do danas je iščezlo
iščezlo
50 vrsta, a 121 vrsta je krajnje ugrožena.

97