Microorganismos Quimilitótrofos

Quimiolitótrofos. Los organismos que obtienen energía de la

oxidación de compuestos inorgánicos.

Carbono • CO2,
Autótrofos
• Compuestos
orgánicos,
Mixótrofos

http://www.revistaecosistemas.net/articulo.asp?Id=110&Id_Categoria=1&tipo=portada
Microorganismos Quimilitótrofos
Reacción de oxidación Tipo de quimiolitótrofo

H2 + ½O2 → H2O Bacterias del hidrógeno

HS- + H+ + ½O2 → Sº + H2O Bacterias del azufre

Sº + 1½O2 + H2O → SO42- + 2 H+ Bacterias del azufre

NH4+ + 1½O2 → NO2- + 2 H+ + H2O Bacterias nitrosantes

NO2- + ½O2 → NO3- Bacterias nitrificantes

Fe2+ + H+ + 1¼O2 → Fe3+ + ½H2O Bacterias del hierro

 Oxidación-reducción
•Par redox
aceptor/donador

Donador de electrones
H2 → 2e- + 2H+
Aceptor de electrones
½O2 + 2e- → O2-
Formación de agua
2H+ + O2- → H2O
Reacción total
H2 + ½O2 → H2O
Oxidación del hidrógeno
H2 + ½O2 → H2O

•La reacción la cataliza la enzima

Hidrogenasa (cofactor Ni2+).

•Pueden contener 2 hidrogenasas,

una unida a la membrana y otra
citoplasmática.

•Bacterias del hidrógeno autótrofas

(Ciclo de Calvin en su mayoría)

6H2 + 2O2 + CO2 → (CH2O) + 5H2O

•Bacterias del hidrógeno

quimioheterótrofas.
Bacterias oxidantes de hidrógeno
Ralstonia eutropha
•Bacteria Gram
negativa.
•Hidrogenasa
membranal y
citoplasmática.
•Metabolismos
litoautotrófico y
quimioheterotrófico.
•Produce
polihidroxialcanoatos.

Figure 1. The main growth modes of Ralstonia eutropha H16.

Schematic representation illustrating the key aspects of lithoautotrophic and
heterotrophic metabolism. The yellow circles represent the processes of central
metabolism, whereas the yellow/green circle is the Calvin-Benson-Bassham
cycle. The red squares symbolize the two energy-conserving hydrogenases. The
gray circles indicate polyhydroxyalkanoate (PHA) storage granules.

Nature Biotechnology - 24, 1257 - 1262 (2006)

Bacterias oxidantes de hidrógeno
•Gram negativas
Géneros y especies
Acidovorax facilis
Ralstonia eutropha
Achromobacter xylosoxidans
Aquaspirillum autotrophycum
Pseudomonas carboxydovorans
Hydrogenophaga flava
Paracoccus denitrificans
Aquifex pyrophilus
Hydrogenobacter thermophilus
Características
Hidrogenasa membranal.
Hidrogenasa membranal y citoplasmática.
Hidrogenasa membranal y citoplasmática.
Hidrogenasa membranal.
Hidrogenasa membranal y oxida CO
(carboxidotrófica).
Colonias amarillo brillante.
Hidrogenasa membranal y es desnitrificante.
Hipertermófila, microaerofílica o anaerobia
con NO3-, quimiolitoautótrofo obligado, usa
también Sº o S2O32-.
Hipertermófila, aerobia obligada,
quimiolitoautótrofo obligado, usa también Sº
o S2O32-.
Bacterias oxidantes de hidrógeno
•Gram positivas

Géneros y especies Características

Bacillus schlegelii Produce endosporas, también emplea CO o
S2O32- como donador de electrones.

Arthrobacter sp Hidrogenasa membranal.

Mycobacterium gordonae BAAR, colonias amarillo a naranja.

Arthrobacter sp.
Bacterias del suelo capaces de degradar
simbióticamente con Streptomyces compuestos
tóxicos, juntos pueden degradar los insecticidas
organofosforados totalmente y emplearlos como
única fuente de carbono y energía.
Arthrobacter puede reducir el cromo
hexavalente a trivalente (menos tóxico).
 Oxidación del azufre
H2S + 2O2 → SO42- + 2H+
HS- + H+ + ½O2 → Sº + H2O
Sº + 1½O2 + H2O → SO42- + 2H+
S2O32- + 2O2 + H2O → SO42- + 2H+

http://www.micrographia.com/specbiol/bacteri/bacter/bact0100/beggia01.htm
Oxidación del azufre
•La vía de la sulfito oxidasa es la más
común en la oxidación de
compuestos de sulfito.
•La adenosina fosfosulfato reductasa
(APS) la emplean pocos
microorganismos que oxidan el sulfito.
•Los electrones liberados entran a
nivel del citocromo C, para formar
ATP.
•El NADH es producido por un flujo
reverso de electrones para producir
NADH necesario para la fijación del
CO2 en el ciclo de Calvin.
 Flujo reverso
•Acidithiobacillus ferrooxidans

Fe2+ H+ H+ NADH
Fe3+
NADH
Cytc bc1 Q
Fe3+ deshidrogenasa
NAD+

•Nitrobacter sp

NO2 NADH
Cyta1 Cytc Cytb Fp
NO3
ATP ATP ATP NAD+
ADP ADP ADP
 Flujo reverso
•Movimiento dependiente de energía de los electrones
contra el gradiente termodinámico para formar un donador
de electrones potente a partir de un donador débil.
•El ATP es sintetizado por una ATP sintetasa translocadora de
H+ guiados por un Dp de aproximadamente -250mV. Los
electrones también pueden moverse a través de un potencial
red-ox menor para formar NAD(P)H.
•El flujo reverso es probablemente provocado por el Dp de
los protones que entran en la célula.
•Bacterias quimiolitótrofas
•Bacterias fotosintéticas anoxigénicas
 Bacterias oxidantes de azufre
•Microorganismos que crecen en medios de cultivo orgánicos.
Géneros y especies Donador inorgánico Rango de pH
de electrones de crecimiento
Thiobacillus thioparus H2S, sulfuros, Sº, S2O32- 6-8
Thiobacillus denitrificans H2S, Sº, S2O32- 6-8
Halothiobacillus neapolitanus Sº, S2O32- 6–8
Acidithiobacillus thiooxidans Sº 2-4
Acidithiobacillus ferrooxidans* Sº, sulfuros metálicos, Fe2+ 2-4
Starkeya movella* S2O32- 6-8
Thiomomas intermedia* S2O32- 3-7

Acidithiobacillus thiooxidans
Oxida el Sº y produce ácido sulfúrico. Aunque ha sido
aislado del suelo se le ha observado en la corrosión del
concreto de tubos de alcantarilla, transformando el
gas de sulfuro en ácido sulfúrico en aguas residuales.
 Bacterias oxidantes de azufre
•Bacterias filamentosas* quimiolitótras del azufre y otros géneros.

Géneros y Donador Rango de pH

especies inorgánico de de
electrones crecimiento
Beggiatoa* H2S, S2O32- 6-8
Thiothrix* H2S 6-8
Thioploca* H2S, Sº --- Beggiatoa
Achromatium H2S ---

Thiomicrospira S2O32-, H2S 6-8

Thiosphaera H2S, S2O32-, H2 6-8

Thermothrix H2S, S2O32-, SO3- 6.5 - 7.5

Thiovulum H2S, Sº 6-8 Thioploca

 Oxidación del Hierro
Fe2+ + H+ + 1¼O2 → Fe3+ + ½H2O

•Rusticianina. Proteína periplasmica que contiene Cobre.

•Los electrones liberados

entran a nivel del
citocromo C, para formar
ATP.
•El NADH es producido por
un flujo reverso de
electrones para producir
NADH necesario para la
fijación del CO2 en el ciclo
de Calvin.
 Bacterias de Hierro
•Acidithiobacillus ferrooxidans
Bacteria Gram negativa,
quimiolitótrofa. Vive en
los depósitos de pirita y
metaboliza hierro y
azufre producciendo
ácido sulfúrico.

•Leptospirillum ferrooxidans
Bacteria Gram negativa de forma espiral que
mide aproximadamente 0.3 – 0.5 mm de ancho
por 0.9 – 3.0 mm de largo, es un
quimiolitoautótrofo estricto. El género es muy
importante en la industria minera por la
solubilización y extracción de metales.
 Bacterias del nitrógeno
•Nitrificación (paso 1). Oxidan el amonio a nitritos.

NH4+ + 1½O2 → NO2- + 2 H+ + H2O

NO2- + ½O2 → NO3-

•Filan CO2 por el ciclo de

Calvin.

•Amonia Monooxigenasa
(AMO). Proteína
transmembranal

•Hidroxilamina
oxidoreductasa (HAO).
Proteína periplásmica
 Bacterias del nitrógeno que
oxidan el amonio
•Nitrosantes

Género Características Hábitat

Nitrosomonas Bacterias Gram negativas con
sistema de membranas periféricas.
Nitrosococcus Cocos móviles con membrana
vesiculares o periféricas.
Nitrosospira Espirales móviles con sistema
membranal no determinado.
Nitrosolobus Pleomorficos, lobulares, móviles.
Suelo, aguas residuales,
agua dulce y mares.
Agua dulce y mares.
Suelo.
Suelo.

Nitrosococcus
Nitrosomonas
 Sistema membranal

Algunas especies de bacterias nitrificantes tienen un sistema

complejo de membranas internas, en las membranas se
encuentran localizadas las enzimas clave de la nitrificación
(AMO y NOR).
 Bacterias del nitrógeno
•Nitrificación (paso 2). Oxidan los nitritos a nitratos.

NH4+ + 1½O2 → NO2- + 2 H+ + H2O

NO2- + ½O2 → NO3-

•Nitrito Oxidoreductasa
(NOR). Proteína
transmembranal.

•Las bacterias nitrificantes

emplean el ciclo de Calvin
para fijar el CO2 y las
oxidantes de nitrito pueden
crecer heterotróficamente
con glucosa y otros
compuestos orgánicos.
 Bacterias del nitrógeno que
oxidan los nitritos
•Nitrificantes

Género Características Hábitat

Nitrobacter Bacilos cortos, sistema membranal Suelo, agua dulce y
polar. mares.
Nitrospina Bacilos no mótiles con sistema Marino.
membranal no determinado.
Nitrococcus Cocos móviles, sistema membrana Marino.
organizado en tubos.
Nitrospira Vibrioides o espirales, no móviles, sin Suelo y mar.
membranas internas.

Nitrobacter Nitrospira marina

Anamox.
Oxidación anaerobia del
amoniaco
•Oxidación del amonio con nitritos como
aceptor de electrones en condiciones
anaerobias.

NH4+ + NO2- → N2 + H2O

•El nitrito proviene de la oxidación del

amoniaco producido por Nitrosomonas y es
utilizado por Brocadia anammoxidans.

NH4+ + 1½O2 → NO2- + 2 H+ + H2O

NH4+ + NO2- → N2 + H2O
http://www.paques.nl/?pid=46
 Interacción
con
nitrificantes

Nature Reviews Microbiology 6, 320-326 (April 2008)

 Brocadia anammoxidans

Un miembro inusual de las bacterias (Planctomycetales ),

carece de peptidoglucano y su crecimiento es muy lento, se
divide cada 2 o 3 semanas.
El catabolismo del anammox se realiza en un compartimiento
membranal en el citoplasma llamado anamoxosoma.
 Brocadia
anammoxidans

En el anamoxosoma los lípidos

contienen ácidos grasos con
múltiples anillos de ciclobutano que
están conectados al glicerol con
enlaces de tipo éter y ester. El
agregado de lípidos forma una
estructura densa resistente ala la
difusión, esto sugiere que se protege
a a la célula por los intermediarios
tóxicos producidos (hidrazina N2H4 e
hidroxilamina NH2OH) durante la
reacción de anammox.

Nature 419, 708-712 (17 October 2002)

 Anamox.
Oxidación anaerobia del
amoniaco
•Crecimiento autotrófico similar a los
nitrificantes usando el nitrito como donador
de electrones. No se ha identificado el ciclo
de Calvin.

CO2 + 2NO2- + H2O → CH2O + 2NO3-

Tratamiento de aguas residuales para la

eliminación de amoniaco y amidas en
condiciones anaerobias.
Oxidación del nitrógeno en la
naturaleza

Nature 456, 712-714 (11 December 2008)