Poaceae

Las poáceas (Poaceae) o gramíneas son una familia de plantas

herbáceas, o muy raramente leñosas, perteneciente al orden Poales
Poáceas (=Gramíneas)
de las monocotiledóneas. Con más de 820 géneros y cerca de
12 100 especies descritas,2 las gramíneas son la cuarta familia con
mayor riqueza de especies luego de las compuestas, las orquídeas y
las leguminosas; pero, definitivamente, es la primera en
importancia económica mundial.3 De hecho, la mayor parte de la
dieta de los seres humanos proviene de las gramíneas, tanto en
forma directa —granos de cereales y sus derivados, como harinas y
aceites— o indirecta —carne, leche y huevos que provienen del
ganado y las aves de corral que se alimentan de pastos o granos—.
Es una familia cosmopolita, que ha conquistado la mayoría de los Trigo
nichos ecológicos del planeta, desde las zonas desérticas hasta los Taxonomía
ecosistemas de agua salada, y desde las zonas deprimidas y Reino: Plantae
anegadizas hasta los sistemas montañosos más altos. Esta
División: Magnoliophyta
incomparable capacidad de adaptación está sustentada en una
Clase: Liliopsida
enorme diversidad morfológica, fisiológica y reproductiva y en
varias asociaciones mutualísticas con otros organismos, que Subclase: Commelinidae
convierten a las gramíneas en una fascinante familia, no solo por su Orden: Poales
importancia económica, sino también por su relevancia biológica. Familia: Poaceae Barnhart (= Gramineae Juss.,
nom. cons.). n. 1
Entre las especies más destacadas están la caña de azúcar, el trigo,
Subfamilias y tribus
el arroz, el maíz, el sorgo, la cebada, la avena, el centeno o el
bambú. Anomochlooideae Potztal

Anomochloeae
Streptochaeteae
Índice
Aristidoideae Caro
Fenología
Hábito de crecimiento
Arundinoideae Burmeist.
Tallo Bambusoideae Luerss.
Hojas
Macollos Bambuseae Kunth ex Dumort.
Inflorescencia Olyreae
Inflorescencia secundaria
Centothecoideae Soderstr.
Fruto
Cariología Centotheceae
El genoma de las gramíneas
Thysanolaeneae
Fitoquímica
Chloridoideae Beilschm.
Sistemas reproductivos
Dioecia Cynodonteae
Ginodioecia
Eragrostideae
Monoecia
Autoincompatibilidad Leptureae
Autocompatibilidad Orcuttieae
Apomixis Pappophoreae
Ecología
 Distribución Danthonioideae Barker & Linder
Asociaciones con otros organismos
Micofilas Danthonieae
Micorrizas
Ehrhartoideae Link
Asociación con bacterias fijadoras de nitrógeno
Otros aspectos ecológicos Ehrharteae
Evolución, filogenia y taxonomía Oryzeae
Evolución
Phyllorachideae
Filogenia
Taxonomía Streptogyneae
Subfamilias Micrairoideae Pilger
Anomochlooideae
Pharoideae Eriachneae
Puelioideae Micraireae
Bambusoideae
Ehrhartoideae
Panicoideae Link
Pooideae
Andropogoneae
Chloridoideae
Panicoideae
Arundinelleae
Centothecoideae Gynerieae
Arundinoideae Hubbardieae
Micrairoideae
Isachneae
Aristidoideae
Danthonioideae Paniceae
Lista de géneros Steyermarkochloeae
Sinonimia Pharoideae L.G. Clark & Judziewicz
Importancia económica
Phareae
Glosario de Poaceae
Pooideae Bentham
Notas
Referencias Ampelodesmeae
Bibliografía Aveneae
Lecturas recomendadas
Brachyelytreae
Enlaces externos
Brachypodieae
Bromeae

Fenología Brylkinieae
Diarrheneae
Hainardieae
Hábito de crecimiento Lygeeae
En general son hierbas, si bien pueden ser leñosas —como los Meliceae
bambúes tropicales—, cespitosas, rizomatosas o estoloníferas. Por Nardeae
la duración de su ciclo de vida pueden ser anuales, bienal o
Phaenospermatideae
perennes. Las gramíneas anuales, como es lógico suponer, se
Poeae
reproducen una sola vez durante su ciclo vital —el caso del trigo o
de la avena, por ejemplo—. Las especies perennes, en cambio,
Stipeae
pueden reproducirse varias veces —en general anualmente— o una Triticeae
sola vez. En el primer caso se denominan iteróparas —la mayoría Puelioideae L.G. Clark, Kobay., Mathews, Spangler
de las especies de pastos, por ejemplo— y, en el segundo caso, & Kellogg
semélparas —como es el caso de las diferentes especies bambúes
Guaduelleae
—.
Puelieae
Tallo [editar datos en Wikidata]

Tienen tallos cilíndricos a elípticos en su sección transversal,

articulados, llamados ordinariamente cañas, en general con nudos macizos y entrenudos huecos (pero pueden ser totalmente macizos
como en el caso del maíz y algunos bambúes). Los nudos son algo más gruesos que los entrenudos y en ellos nacen las hojas y las
yemas. Los entrenudos son a veces algo achatados en la zona donde se desarrollan las ramificaciones. Un poco más arriba del nudo
existe un meristema intercalar en forma de anillo que determina el alargamiento del tallo. En algunos géneros existen de dos a seis
nudos muy próximos entre sí (los cuales se denominan nudos compuestos), cada uno de los cuales lleva su correspondiente hoja. En
Cynodon dactylon, por ejemplo, los nudos están en grupos de a dos por lo que las hojas parecen opuestas. En general los entrenudos
basales son más cortos que los superiores; cuando hay varios nudos basales muy próximos, las hojas parecen arrosetadas, es decir, se
disponen de forma tal que simulan formar una roseta basal de hojas. Los principales tipos de tallos en las gramíneas son los
siguientes:

Tallos aéreos:

Tallos erectos o ascendentes: generalmente con entrenudos cortos en la base y gradualmente más largos hacia
el ápice. Pueden ser simples o ramificados.
Tallos rastreros: que crecen recostados sobre el suelo, arraigando en los nudos; frecuentemente presentan
nudos compuestos, como en Stenotaphrum y Cynodon. Cuando los tallos rastreros originan nuevas plantas en
cada nudo se denominanestolones.
Tallos flotantes: los cuales flotan en el agua gracias a los entrenudos huecos o a la presencia deaerénquima.
Tallos subterráneos:

Rizomas: existen dos tipos de rizomas en las gramíneas. Un primer tipo de rizomas cortos y encorvados, de
crecimiento definido, que generan nuevas plantas junto a la mata original contribuyendo a aumentar su
diámetro, como por ejemplo en Arundo donax y Spartina densiflora. El otro tipo de rizoma es largo, de
crecimiento indefinido que propaga la planta a cierta distancia de la mata original. Ejemplos de este segundo
tipo son Sorghum halepense y Panicum racemosum.
Pseudobulbos: son engrosamientos de los entrenudos basales envueltos por sus vainas foliares. Son poco
frecuentes en las gramíneas, algunos ejemplos sonAmphibromus scabrivalvisy Phalaris tuberosa.4 5

Hojas
Poseen hojas de disposición alterna, dísticas, compuestas típicamente de vaina, lígula y limbo. La vaina rodea apretadamente al tallo,
sus márgenes se superponen pero no se fusionan entre sí (sólo ocasionalmente pueden ser encontradas formando un tubo). La lígula
es un pequeño apéndice membranoso, o raramente un grupo de pelos (tricomas), situado en la zona de unión del limbo con la vaina,
en la parte adaxial. El limbo (o lámina) es simple, usualmente lineal, con nerviación paralela. Puede ser aplanado o a veces enrollado
en un tubo, puede ser continuo con la vaina o poseer pecíolo. Además de esta descripción, es necesario abordar la variabilidad que se
puede hallar para cada uno de estos órganos:

Profilo: es la primera hoja de cada innovación, generalmente está reducida a una vaina membranosa, con dos
carenas conspicuas, sin lígula ni lámina, que protege a la innovación.
Vaina: la vaina nace en un nudo y envuelve a la caña, pudiendo ser más corta o más larga que el entrenudo.
Frecuentemente la vaina está hendida hasta su base, si bien sus bordes se superponen enrollándose alrededor de
la caña, pero en muchas especies está parcial o totalmente soldada por sus bordes (ejemplo, en Bromus) e incluso
la lígula puede formar un anillo continuo alrededor de la caña, como ocurre en Melica y en algunas especies de
Poa. Las nervaduras de la vaina son numerosas y uniformes, si bien en especies con cañas comprimidas las vainas
pueden presentar una carena conspicua.
Lígula: generalmente membranosa, pero en algunas tribus, por ejemplo en las Eragrostídeas, Arundinóideas y
Panicóideas, está formada por una banda de pelos o cilias, o bien no existe. En algunos géneros de Tritíceas y
Festúceas a los costados de la lígula hay dosaurículas que abrazan a la caña.
Pseudopecíolo: en muchas Bambúseas existe una contracción entre la lámina y la vaina que semeja un pecíolo;
frecuentemente este pseudopecíolo está articulado con la lámina y es persistente. También hay pseudopecíolos en
el género Pharus y en Setaria palmifolia.
Lámina: usualmente la lámina es lineal o lanceolada, entera en el margen y con nervaduras paralelas. En los
géneros tropicales aparecen láminas oblongas hasta anchamente elípticas, como en Pharus y Olyra. La lámina de
Neurolepis (Bambusoideae) puede tener hasta 4 metros de largo. Cuando las láminas son anchas y planas, como
en Zea y en Sorghum, hay una nervadura central conspicua. En cambio en las hojas lineales, estrechas, las
nervaduras son más o menos iguales entre sí. En estos casos suele haber láminas que se pliegan

longitudinalmente (se dicen conduplicadas) o que se enroscan

 longitudinalmente (se dicen conduplicadas) o que se enroscan
(convolutas). Esta característica se aprecia perfectamente en la primera
prefoliación. Permite, además, identificar a ciertas especies. Por
ejemplo, las hojas conduplicadas son típicas de Stenotaphrum
secundatum, Bromus brevis, Dactylis glomerata, Axonopus
compressus, Poa lanuginosa, entre otras. Las hojas convolutas se
pueden apreciar en Lolium multiflorum, Bromus unioloides, Paspalum
dilatatum, entre varios otros ejemplos. En algunos casos la lámina se
modifica haciéndose gruesa y subulada, como enSporobolus rigens.
Epidermis: los caracteres epidérmicos de la hoja y de las brácteas de
las gramíneas tienen gran importancia en sistemática y con frecuencia
sirven para diferenciar determinadas subfamilias o tribus. En general, la
disposición de las células epidérmicas es diferente en las caras superior
e inferior de la lámina. También es distinta la disposición sobre los
haces vasculares (se llaman zonas costales) y entre dichos haces
(zonas intercostales). Las células de la epidermis de las gramíneas se
pueden agrupar en 5 categorías:

Células silíceas, no poseen coloración, se reconocen por su

refringencia o brillo particular ya que refractan la luz de un modo
diferente al resto de las células epidérmicas debido a que poseen el
lumen (el interior de la célula) ocupado por sílice. Pueden ser
Lígula membranosa en avena
redondas, alargadas longitudinalmente, en forma de hacha de doble
filo, en forma de tibia o contraídas en su parte central. (Avena sativa).
Células suberosas, son células cortas, muertas a la madurez, con la
pared celular suberificada.
Células exodérmicas que comprenden los elementos que
sobresalen de la superficie de la epidermis, los que incluyen: pelos
unicelulares, bicelulares o pluricelulares; pelos capitados, pelos
rígidos y punzantes (aguijones) más o menos silicificados y papilas
(células con prominencias cónicas) muy cortas.
Estomas, formados por dos tipos de células: las células oclusivas o
de cierre, en forma de tibia, alargadas y engrosadas en sus
extremos, las cuales rodean al orificio por donde se realiza el
intercambio gaseoso o poro estomático, y las células anexas,
semilunares, rectangulares o trapezoidales.
Células largas con paredes lisas u onduladas y células buliformes
incoloras que forman bandas en el fondo de surcos sobre la cara Aurículas en trigo (Triticum
superior de la lámina. Ciertos elementos epidérmicos son comunes aestivum).
a todas las Gramíneas, como las células largas, las suberosas, los
pelos unicelulares y los aguijones. Otros son característicos y
particulares de ciertos grupos.
Anatomía foliar: la anatomía de la hoja de las gramíneas tiene gran importancia en sistemática. Existen dos tipos de
anatomía extremas:

Tipo Festucoide, con la vaina exterior de los haces vasculares (llamada vaina parenquimática) poco
diferenciada, con cloroplastos, y la vaina interior (denominada vaina mestomática) bien desarrollada y
fuertemente engrosada, sin clorofila; además el clorénquima está formado por células sin invaginaciones o
lóbulos, no está ordenado en ninguna forma particular. El parénquima incoloro no está presente. Este tipo de
anatomía es la típica de las Festúceas y ciertas tribus tropicales como las Oríceas.
Tipo Panicoide. La vaina mestomática está apenas desarrollada o falta por completo, mientras que la vaina
parenquimática está muy desarrollada. En este tipo de anatomía el clorénquima tiende a ordenarse en forma
radial alrededor de los haces vasculares, con células lobuladas. El parénquima incoloro está presente. Este tipo
anatómico, característico de las Paníceas, Eragrósteas, Clorídeas y otras tribus tropicales, se denomina
anatomía Kranz y es propio de las gramíneas C4. En contraste, el tipo anatómico festucoide es propio de las
gramíneas C3. Además, existen tipos intermedios como por ejemplo en las Bambúseas, donde tanto la vaina
parenquimática como la mestomática están muy desarrolladas. Las diferencias en la anatomía de las hojas
están asociadas con vías fotosintéticas diferentes. La vía del C3 es más eficiente en regiones de clima templado
a frío, mientras que la vía del C4 es ventajosa en regiones de temperaturas altas y baja humedad del suelo. La
fisiología C3 fue documentada en forma directa en 366 géneros mientras que la fisiología C4 fue documentada
en forma directa en 335 géneros. La fisiología intermedia entre C3 y C4 fue observada en Neurachne minor,
Steinchisma decipiens(= Panicum decipiens), S. hians (= S. milioides) y en S. spathellosum (= S. schenckii).4 5

Macollos
Los macollos o macollas son la unidad estructural de la mayoría de las especies de gramíneas. Se forman a partir de las yemas
axilares o secundarias del meristema basal del eje principal. Cada uno de estos brotes secundarios o macollos inician su aparición
cuando las plantas presentan entre dos y tres hojas. Cada uno de ellos, luego de producir sus primeras hojas, genera su propio sistema
radicular. La suma o adición de macollos es lo que conforma la estructura y la forma de una planta de gramínea. Cuando las
gramíneas se hallan en estado vegetativo producen continuamente nuevos macollos y hojas. Cada macollo, a su vez, comenzará en su
momento a producir nuevos macollos.

Inflorescencia
La inflorescencia elemental de las gramíneas se llama espiguilla y consiste en una
pequeña espiga formada por una o más flores sentadas o sésiles sobre un raquis
articulado, a menudo brevísimo, llamado raquilla y protegido por brácteas estériles
denominadas glumas, que se insertan sobre la raquilla, una más abajo que la otra.

Las flores pueden ser unisexuales o hermafroditas y presentan un perianto

rudimentario de dos o tres piezas llamadas lodículas o glumélulas, que son los
órganos que determinan la apertura del antecio o casilla floral al ponerse turgentes
durante la floración, permitiendo que se expongan los estigmas plumosos y los
estambres. Los antecios están formados por dosglumelas:

La glumela inferior, llamada lemma o lema, adherida a la raquilla. Puede Esquema de una espiguilla:
ser mútica (sin puntos) o aristada (una arista nace en la extremidad de 1. Glumas; 2: Lemma; 3:Arista;
la lemma o en su dorso), tiene forma de quilla y abraza con sus bordes
4: Pálea; 5: Lodículas; 6:Androceo;
a la pálea.
7: Gineceo.
La glumela superior, llamada pálea, insertada sobre el eje floral que
nace sobre la raquilla en la axila de la lemma y soporta a los órganos
florales propiamente dichos. La pálea es lanceolada, binervada y es
como una tapa que cierra el antecio de la flor.
Todos estos elementos son muy variables por lo que es conveniente analizarlos por
separado.

Pedicelo. Es el tallito que sostiene a la espiguilla que puede ser más o

menos largo o estar completamente ausente, en ese caso las
espiguillas son sésiles.
Raquilla, o eje de la inflorescencia. Suele ser ondulada llevando en
cada ángulo un antecio. La raquilla puede estar articulada con el Detalle de una espiguilla de
pedicelo por debajo de las glumas (que entonces caen con la espiguilla) gramínea, se observan las glumas,
o por encima de las glumas (que, entonces, son persistentes). La la lemma y la pálea.
raquilla puede ser tenaz o fragmentarse en artejos a la madurez de los
frutos.n. 2 A veces la raquilla es persistente, desprendiéndose los frutos
con las glumelas (como en el caso de Eragrostis bahiensis). También
puede prolongarse en forma de arista glabra o velluda más allá del antecio superior , como en Deyeuxia.
Glumas. Típicamente son dos y por su consistencia pueden ser herbáceas, membranosas o papiráceas. Su forma
es variable, pudiendo ser ovadas o lanceoladas, contraídas lateralmente y más o menos carenadas,7 o
redondeadas y casi planas, de acuerdo a la especie considerada. Pueden llevar una o varias nervaduras y ser
múticas, mucronadas o aristadas en el ápice. En las Oríceas las glumas son rudimentarias o están ausentes. En
cambio, en muchas Paníceas hay aparentemente tres glumas, siendo la superior en realidad una lemma estéril; a
veces hay una sola gluma como en los génerosMonerma y Lolium.
Antecios. Los antecios (casilla floral, en griego) pueden ser desde uno hasta varios. Están formados por dos
brácteas, las glumelas, que encierran a la flor. En algunos géneros los antecios se desprenden con un fragmento de
la raquilla, frecuentemente cubierto de pelos que forma el antopodio o callus (Aristida, Stipa). En otros géneros con
glumas caducas con el antecio, hay un callus formado por el ápice del pedicelo (ejemplo, en Heteropogon). La
glumela inferior está generalmente más desarrollada y se denomina lemma; es la bráctea en cuya axila se
desarrolla la flor; la lemma es ovada o lanceolada; comprimida lateral o dorsalmente, con una o varias nervaduras,
aguda u obtusa, mútica o con una o más aristas apicales o dorsales. La glumela superior o pálea es el profilo
situado entre la flor y la raquilla; generalmente es menor que la lemma y está más o menos cubierta por los bordes
de ésta; suele ser de consistencia membranosa, a menudo hialina y posee por lo común dos nervaduras
prominentes formando dos carenas. La pálea puede estar atrofiada o, incluso, faltar .
 Flor. La flor es desnuda (carece de cáliz y corola), pero está acompañada generalmente por dos (raramente tres)
pequeñas piezas escamosas traslúcidas, denominadas lodículas, que constituyen un resto de perianto. La flor
puede ser hermafrodita o unisexual. En muchos géneros los antecios llevan flores hermafroditas, salvo las
superiores que son masculinas. En cambio, en muchas Paníceas, hay un antecio inferior masculino y uno superior
hermafrodita. Otras veces hay espiguillas masculinas y espiguillas femeninas en la misma planta (el caso de Zea
mays, especie diclino monoica) o en plantas distintas (ejemplo, en el subgénero Dioicopoa de Poa, constituido por
especies diclino dioicas). Las lodículas parecen ser restos de un perianto trímero y todavía existen 3 lodículas en
algunos géneros de Bambúseas y en algunas especies de Stipa. La turgencia de las lodículas determina la apertura
del antecio permitiendo la salida al exterior de los estambres y estigmas (momento que se denomina floración o
antesis). La morfología de las lodículas tiene importancia sistemática. Asimismo, las flores suelen poseer alguno de
estos dos tipos de compresión, importantes taxonómicamente: o están comprimidas lateralmente (de forma que la
lemma y la pálea se observen a uno y otro lado de la cara comprimida), o están comprimidas ventralmente (de
forma que cada cara comprimida posea a la lemma o a la pálea).

Androceo. El androceo en las gramíneas es cíclico y en general trímero (es decir, está compuesto por tres
estambres, o un múltiplo de tres). El número más frecuente de
estambres es tres, pero en muchas especies de Oríceas y de
Bambúseas hay de 6 a 9 (a veces más). En cambio, en Imperata
brasiliensis hay un solo estambre y dos en el género Anthoxanthum.
Las anteras son basifijas, biloculares y se insertan sobre filamentos
delgados y más o menos largos. Los granos de polen son
relativamente pequeños, con paredes muy tenues, livianos, tienen
un sólo poro germinativo (se dicen monoporados) y están adaptados
a ser llevados por el viento desde los estambres hasta los estigmas
de otras plantas (la polinización es anemófila).
Gineceo. El gineceo está formado por un ovario globoso, piriforme o
fusiforme, generalmente bicarpelar, unilocular, con dos estilos cortos Flores en antesis de Holcus mollis,
y estigmas plumosos. En algunas Bambúseas el ovario es tricarpelar
obsérvense los estigmas plumosos y
y lleva tres estilos. Cuando hay tres carpelos, la pieza adaxial es
fértil (Kircher 1986).8 En Euchlaena y Zea existe un solo estilo los estambres.
acrescente. Dentro del ovario, súpero, hay un solo óvulo anfítropo o
semi-anátropo, subapical o casi basal, de placentación parietal.
Algunos pastos tienen óvulos péndulos, átropos. La pared del megasporangio puede ser delgada o gruesa. En
muchas especies de gramíneas existen flores cleistógamas en inflorescencias reducidas situadas en las axilas
de las hojas inferiores.4 5

Inflorescencia secundaria
Las espiguillas, a su vez, se hallan reunidas o agrupadas eninflorescencias compuestas de tipo racimoso. Las más frecuentes son:

Panojas laxas, son racimos de espiguillas con pedicelos muy largos. Ejemplo:Avena.
Panojas densas, son racimos de espiguillas con pedicelos muy cortos. Pueden ser continuas (denominadas
espiciformes) o interrumpidas. Ejemplo de la primera esPhalaris, y de la segunda, Dactylis.
Panojas espateoladas, en las cuales cada racimo terminal o cada pequeña panoja posee una bráctea que lo separa
de los otros. Ejemplo, Schizachyrium.
Racimos espiciformes, con espiguillas muy brevemente pediceladas dispuestas a los dos lados o a un solo lado del
raquis. Ejemplo, Paspalum.
Espiga de espiguillas, con espigas sésiles dispuestas a un solo lado del raquis o espigas unilaterales; en dos series
alternándose sobre los lados opuestos del raquis, o espigas dísticas (Lolium), o en varias series sobre el raquis, o
espigas cilíndricas (Zea).4 5

Fruto
El fruto o grano de las gramíneas es un cariopse, fruto seco indehiscente, con una semilla cuya testa está soldada con el pericarpio
formando una envoltura muy delgada. Esta envoltura encierra al embrión y al albumen o endosperma. Este fruto es básicamente una
variante del aquenio, aunque se puede encontrar una variedad de frutos en la familia (ver por ejemplo Werker 1997).9 En algunos
géneros como Zizianopsis o Eleusine, el pericarpio no está soldado con la semilla, de modo que el fruto es un aquenio (o un utrículo
según otros autores). En algunas Bambúseas el fruto es una nuez o una baya, mientras en el género Sporobolus el pericarpio es
mucilaginoso y deja salir a la semilla cuando se embebe en agua. Muchos géneros, como Aristida, Stipa, Piptochaetium, Oryza y casi
todas las Paníceas poseen cariopses que se desprenden de la planta envueltos por la lemma y por la pálea. En las Andropogóneas son
las glumas las que persisten encerrando al cariopse. En Pennisetum y Cenchrus se desprende toda la espiguilla rodeada de un
involucro de cerdas o de espinas. La forma del cariopse varía mucho según los
géneros, pudiendo ser casi circular como en Briza, oblongo como en Hordeum,
lanceolado como en Poa hasta casi lineal, como en Vulpia. En la parte inferior del
cariopse visto dorsalmente, se ve el embrión más o menos elíptico cubierto por el
pericarpio transparente. Del otro lado, correspondiente al surco o sutura carpelar, se
distingue, también por transparencia, la mácula hilar o hilo (o zona de unión de la
semilla con el carpelo), que puede ser punctiforme, como en Poa y en las Paníceas,
ovada, como en Briza subaristata, o lineal, como en Hordeum, Vulpia o Festuca.

El embrión de las gramíneas es estructuralmente muy complicado y consta de la

plántula unida a su cotiledón laminar, altamente modificado, llamado escudete. El Esquema de un cariopse de
cotiledón es delgado, parenquimatoso, llevando en su parte exterior una capa de gramínea, mostrando el
endosperma, el embrión y diversas
células epiteliales que durante la germinación secretan enzimas que hidrolizan las
estructuras embrionales: el escutelo
sustancias de reserva localizadas en el endosperma. La planta consta de un nudo
o escudete, la plúmula, la coleorriza,
cotiledonar, donde se inserta el cotiledón, una yémula cubierta de un capuchón o y el nudo cotiledonar. Rodeando a
coleoptilo y una radícula envuelta por otro capuchón o coleorriza. En muchos todo el endosperma se aprecia la
géneros en la parte externa del nudo cotiledonar hay una escama diminuta, el capa de aleurona y al otro extremo
epiblasto, que para algunos autores constituye un resto de un segundo cotiledón, del embrión, el cepillo.
45
mientras que otros consideran que se trata de un apéndice de la coleorriza.

Cariología
El tamaño y el número de cromosomas tienen gran importancia en la sistemática de
las gramíneas. Hay dos tipos cromosómicos extremos: el tipo festucoide
caracterizado por presentar cromosomas grandes y número básico
predominantemente x=7 y el tipo panicoide con cromosomas pequeños y números
básicos predominantes x=9 y x=10. El tipo festucoide se encuentra en casi todas las
tribus de la subfamilia de las poóideas, con algunas excepciones. Por ejemplo, la Cariopses de arroz (Oryza sativa) en
tribu Stipeae de esta subfamilia posee cromosomas pequeños y números básicos corte longitudinal, los embriones se
x=9, 10, 11, 12, 14, 16 y 17. Las restantes subfamilias de las gramíneas presentan el hallan teñidos de color azul, el
tipo cromosómico panicoide, con cromosomas pequeños y predominio del número endosperma en blanco.
básico x=9 y 10. En las bambusóideas, erartóideas y arundinóideas los cromosomas
son pequeños y el número básico es x=12. En la subfamilia Danthonioideae se
presentan cromosomas de tamaño intermedio y número básico x=6 y 7. La subfamilia Chloridoideae presenta cromosomas pequeños
y varios números básicos, x=7, 8, 9, 10, 1 , 12 y 14. Las panicóideas siempre tienen cromosomas pequeños, con números básicos x=9
5
o x=10, aunque existen especies con otros números básicos, que varían desde x=4 a x=19.

El genoma de las gramíneas

Las gramíneas son morfológicamente distintas de cualquier otra familia de plantas y, además, son muy diversas en cuanto a
morfología y hábito de crecimiento. Las diferentes especies de gramíneas —como se ha descrito en la sección previa— difieren en
sus tamaños y números cromosómicos. Asimismo, difieren en el tamaño (o contenido de
ADN) de sus genomas.

El genoma del arroz, por ejemplo, es más de 11 veces más pequeño que el genoma de la cebada, a pesar de que ambas especies son
10
diploides y aparentan tener la misma complejidad morfológica y fisiológica.

El contenido de genes de las diferentes especies de gramíneas, no obstante, no varia tan ampliamente como el contenido de ADN
total. El arroz y la cebada, nuevamente, no difieren más que en dos veces en el número promedio de fragmentos de restricción que
hibridan con las mismas sondas.11
La mayor parte de las diferencias en el tamaño del genoma entre especies de gramíneas se deben a diferencias en el ADN repetitivo.
Los genomas más grandes, como los de cebada o trigo, están compuestos en un 75 % de ADN repetitivo, mientras que los genomas
más pequeños, como el del arroz, solo contienen menos del 50 % de ADN altamente repetitivo. Más aún, se ha determinado que
buena parte de ese ADN repetitivo está compuesto deretrotransposones insertos entre los genes.12 13

Los estudios de mapeo genómico en muchas especies de gramíneas utilizando las mismas sondas de ADN han demostrado que no
solo el contenido de genes está muy conservado, sino también el orden de los genes dentro de los
cromosomas.

La extensa conservación en el contenido de genes y en el orden de los mismos entre el maíz y el sorgo no es inesperada ya que ambas
especies "sólo" cuentan con 15 a 20 millones de años de evolución independiente. No obstante, similares observaciones para el arroz
y el maíz, las cuales divergieron hace 60 a 80 millones de años, indican que todas las especies de la familia provienen de un mismo
14 15 16
antepasado común y que todas ellas conservan un mismo repertorio de genes en el mismo orden aproximado.

Los grandes rearreglos genómicos que diferencian entre sí a todas las gramíneas son el resultado de inversiones, translocaciones o
17
duplicaciones cromosómicas que involucran la mayor parte de los brazos cromosómicos.

La mayoría, sino todas, las gramíneas son poliploides. Basados en el supuesto que todos los géneros y familias que presentan un
número cromosómico básico x=12 son derivados de ancestros que sufrieron duplicaciones cromosómicas durante su evolución y que
las subfamilias de gramíneas más primitivas (Anomochlooideae, Pharoideae, y Puelioideae) tienen un número cromosómico básico
x=12, se puede deducir que el ancestro de las gramíneas ya era un poliploide. Se sigue, además, que todas las gramíneas que se
clasifican como diploides son, en realidad, paleopoliploides (o sea, poliploides antiguos que presentan herencia disómica18 y cuyos
progenitores no pueden ser identificados mediante herramientas citogenéticas o marcadores moleculares).19 20 La familia contiene
más del 60 % de especies, distribuidas en todos los clados, que se clasifican como neopoliploides, o sea que han sufrido un ciclo
adicional de duplicación genómica. En estas especies, los genomas duplicados no han divergido mucho del genoma de sus ancestros
y su número de cromosomas y comportamiento citológico durante la meiosis son indicativos de la duplicación cromosómica que los
ha originado. La mayoría de estos neopoliploides (más del 65 %) han derivado de cruzamientos interespecíficos o intergenéricos por
lo que se les clasifica como alopoliploides.19

Fitoquímica
Las hemicelulosas y los polisacáridos de pectinas de la pared celular primaria de los pastos son muy diferentes de los de las demás
espermatofitas, tanto en estructura como en las particularidades de la composición de los xiloglucanos.21 Los polisacáridos son
menos ramificados que en todas las demás familias de plantas, si bien esta afirmación está basada en un muestreo todavía escaso de
especies. Las poáceas pueden sercianogenéticas o no. Cuando son cianogenéticas, los compuestos cianogenéticos son derivados de la
tirosina. Pueden presentar alcaloides (a veces isoquinolina, pirrolizidina e indol). Raramente puede haber proantocianidinas y
cianidinas, en cantidades traza, y sólo en representantes de las subfamilias Panicoideae y Chloridoideae. Los flavonoides se han
hallado sólo en algunos géneros, Bouteloua Glyceria y Melica,22 cuando están presentes son quercetina, o kaempferol junto con
quercetina. El ácido elágico y la arbutina no se han encontrado en ningún miembro de la familia. Raramente se encuentran saponinas
y sapogeninas, así como también oxalatos libres (por ejemplo enSetaria).

Sistemas reproductivos
Una generalización acerca del modo dereproducción de las gramíneas es que los miembros de esta familia son plantas hermafroditas,
que presentan fertilización cruzada (son alógamos) y se polinizan por el viento. Obviamente, una familia con cerca de 10.000
especies cuenta con muchas excepciones a esta regla, las cuales se describen a continuación.

Dioecia
Este tipo de sistema reproductivo, en el cual existen plantas femeninas y plantas masculinas, no es muy frecuente en las gramíneas.
Sólo 18 géneros son dioicos o presentan especies dioicas, siendoPoa el más conocido de ellos. De hecho, las especies dioicas de Poa
se incluyen en un subgénero separado,Dioicopoa.23
Ginodioecia
Este sistema reproductivo describe el hecho de que en las poblaciones naturales de una especie coexisten individuos femeninos e
individuos hermafroditas. Esta condición es bastante rara en las gramíneas. Bouteloua chondrosioides y algunas especies del
subgénero Andinae de Poa son ginodioicas, si bienCortaderia es el ejemplo más conspicuo.24

Monoecia
En este sistema los sexos están separados espacialmente pero en el mismo individuo, o sea, cada planta presenta inflorescencias
femeninas y masculinas. Zea, Humbertochloa, Luziola, Ekmanochloa y Mniochloa son ejemplos de géneros con especies monoicas.
Mucho más común entre las gramíneas son las especies andromonoicas, una condición muy común en las Andropogóneas y
Paníceas. En las primeras, los dos sexos se presentan en espiguillas diferentes de pares heterógamos. Un par heterógamo de
espiguillas consiste usualmente en una espiguilla sesil, con una flor neutra y otra hermafrodita, y una espiguilla pedicelada, con una
flor neutra y otra masculina. En las espiguillas bifloras de las Paniceas, en cambio, la flor inferior es usualmente masculina o neutra,
y la superior es hermafrodita. Algunos de los géneros que ejemplifican este tipo de sistema son Alloteropsis, Brachiaria, Cenchrus,
Echinochloa, Melinis, Oplismenus, Panicum, Setaria, Whiteochloa, y Xyochlaena. Algunas especies dentro de estos géneros pueden
tener sólo flores hermafroditas ya que la flor inferior es siempre neutra, raramente ambas flores son hermafroditas. Aparte de las
paníceas y las andropogóneas, Arundinelleae es otra tribu con especies andromonoicas. En el resto de la familia, las especies
andromonoicas se encuentran muy esporádicamente, como por ejemplo enArrhenatherum, Hierochloe y Holcus.24

Autoincompatibilidad
La gran mayoría de las especies de gramíneas son hermafroditas, no obstante, frecuentemente son incapaces de producir semillas
cuando el polen de una planta poliniza sus propios estigmas. Esto se debe a que una gran parte de las especies de la familia presentan
autoincompatibilidad, de tipo gametofítica y debido a la acción de dos genes independientes (llamados S y Z) con varios alelos cada
uno. Este sistema de autoincompatibilidad ha sido observado en varios géneros de la familia (Festuca, Secale, Lolium, Hordeum,
Dactylis, entre muchos otros) y no es perfectamente eficiente. De hecho, de la mayoría de las especies autoincompatibles puede
24 25
obtenerse una proporción —si bien reducida— de semillas al autofecundar una planta.

Autocompatibilidad
La autopolinización y la autofecundación están muy distribuidas entre las gramíneas. En general, es un mecanismo más común entre
las especies anuales que entre las perennes y, decididamente, mucho más frecuente entre las especies colonizadoras. Este mecanismo
se ha determinado en aproximadamente 45 géneros de gramíneas, entre los cuales se hallan géneros económicamente muy
importantes como Triticum, Oryza, Secale, Avena, Agropyron y Lolium. Una condición de autogamia extrema es la cleistogamia, en
la cual se produce la polinización y la fecundación dentro del antecio sin que se produzca la antesis. Este último sistema está
24 26
distribuido en más de 70 géneros pertenecientes a 20 tribus de gramíneas.

Apomixis
La apomixis se define como la reproducción asexual a través de semillas. En este sistema reproductivo los embriones se desarrollan
por mitosis a partir de una oósfera no reducida sin que tenga lugar la fecundación. En otras palabras, cada embrión producido es
genéticamente idéntico a la planta madre. En las gramíneas, la apomixis fue descrita por primera vez en 1933 en una especie de Poa.
Desde aquel momento se ha identificado este mecanismo en cientos de especies de poáceas, particularmente en las Paníceas y en las
Andropogóneas. Algunos de los géneros que presentan especies apomícticas son Apluda, Capillipedium, Heteropogon, Themeda,
Sorghum, Bothriochloa, Dichanthium, Cenchrus, Setaria y Paspalum.24 27 28

Ecología
Distribución
Las gramíneas son una familia cosmopolita que habita desde los desiertos hasta los
hábitats de agua dulce o marinos, y todas las elevaciones salvo las más altas del
planeta. En el mundo se han desarrollado extensos biomas nativos dominados por
gramíneas donde hay sequías periódicas, topografía plana o inclinada, incendios
frecuentes, y en algunas ocasiones donde hay pastoreo y bajo ciertas condiciones
particulares de suelo. Las comunidades dominadas por los pastos suman el 24% de
la vegetación del planeta, ejemplos son las praderas de Norteamérica, las pampas de
Sudamérica, el "veldt" o la sabana en África, y las estepas euroasiáticas. Por fuera de
las praderas herbáceas, los bambúes leñosos desempeñan un papel central en la Vista de la sabana de Tanzania.

ecología de los bosques de Asia tropical y templada.3

Las gramíneas han sido ecológicamente exitosas y se han diversificado

extensamente debido a muchas adaptaciones clave.29 La espiguilla protege a las
flores pero, al mismo tiempo, permite la polinización cuando las lodículas abren el
antecio. Asimismo, las espiguillas (lemmas con pelos o ganchos) poseen varias
adaptaciones para la dispersión del fruto. La versatilidad en los sistemas de
apareamiento, incluyendo la autofecundación y la apomixis, permitió a diversas
especies de gramíneas ser colonizadoras exitosas de nuevos ambientes. La anatomía
de la hoja, que puede ser C3 o C4, permite a estas especies explorar y adaptarse a un
amplio rango de hábitats. Los meristemas se hallan ubicados en la base de los Las gramíneas han desarrollado
entrenudos y en la base de las vainas, protegidos por toda la planta, lo que da como diversas adaptaciones a ambientes o
condiciones extremas. En la imagen
resultado una adaptación al pastoreo y al fuego sin igual entre todas las plantas. El
se observa una gramínea cubierta de
desarrollo de las praderas durante el Mioceno (hace unos 25 a 5 millones de años)
hielo, Salzburgo, Austria.
puede haber fomentado la evolución de los grandes herbívoros, además de
representar una importante fuente de alimento y un estímulo para la evolución del
Homo sapiens.3

Las gramíneas además han desarrollado ciertas características fisiológicas que les han permitido conquistar hábitats donde prevalecen
condiciones subóptimas para el crecimiento de las plantas. Una de tales características es la capacidad de acumular betaínas de
glicina y otros compuestos que se hallan asociados con la adaptación de las plantas al crecimiento en condiciones salinas.30 Por otro
lado, las poóideas almacenan carbohidratos comofructanos, los que se hallan en mucha menor concentración en las restantes especies
de la familia. Esta característica está asociada con la adaptación de tales especies a condiciones de estrés hídrico (sequías) y de bajas
temperaturas (heladas).31 Finalmente, otro mecanismo fisiológico singular de las gramíneas es que aparentemente son la única
familia de angiospermas que adquiere iones porquelación de iones férricos con sideróforos que son absorbidos por las raíces.32

Asociaciones con otros organismos

Las micorrizas y las micofilas son dos tipos de mutualismos en los cuales se hallan involucrados plantas superiores y hongos. Las
micorrizas son mutualismos entre hongos y las raíces de las plantas. Las micofilas, entre tanto, son mutualismos entre hongos
endófitos (aquellos que crecen dentro de las plantas) y la parte aérea de las plantas.33 34 Por otro lado, las gramíneas también
pueden asociarse con diferentes géneros de bacterias de vida libre que fijan el nitrógeno atmosférico.

Micofilas
La presencia de hongos endófitos puede modificar la supervivencia de las plantas de varios modos ya que se pueden producir tres
tipos diferentes de asociaciones entre los simbiontes fúngicos y las plantas, las cuales varían de acuerdo con el grupo taxonómico del
hospedante, con las estructuras fúngicas y vegetales involucradas y con las particularidades intrínsecas de la simbiosis.35 36 Así, el
tipo I tiene como hospedantes a miembros de la familia de las juncáceas y a varias subfamilias de las gramíneas. Estos hongos
colonizan la totalidad del hospedante y producen sus estructuras sexuales en estromas que suplantan a los frutos que deberían
producir las plantas, por lo que éstas pierden la capacidad de reproducirse
sexualmente. La interacción es sumamente agresiva para el hospedante y determina
su paulatino decaimiento. El tipo II tiene como hospedantes a las gramíneas de la
subfamilia de las poóideas. No todos los individuos de la población colonizada
presentan estromas en lugar de cariopses. En los ejemplares sin síntomas externos el
micelio endofítico llega a colonizar las cariopses sin perjudicar la reproducción
sexual de la planta. De esta manera, el carácter patógeno de la interacción es menor
que en el caso anterior. Por último, en el tipo III, que también se da en la subfamilia
de las poóideas, nunca aparecen estromas en los hospedantes; la colonización del
hongo es sistémica, alcanzando a las cariopses por medio de las cuales se propaga
dicha asociación. Este tipo de interacción es considerado una simbiosis mutualista
debido a que los endófitos benefician a los hospedantes aumentando su crecimiento,
biomasa, tasa fotosintética, tolerancia a las heladas y sequías, resistencia a
nematodos e insectos, por lo que incrementan la competitividad de sus hospedantes.
Asimismo, debido a que producen alcaloides protegen a las plantas del ataque de un
amplio espectro de animales herbívoros, constituyendo así parte de su sistema de
defensa. La presencia de endófitos afecta la palatabilidad de los pastos para los Células de una hoja de festuca alta
herbívoros y también la palatabilidad de las semillas para los pájaros granívoros, los (Festuca arundinacea) colonizadas
animales que comen material infectado presentan diversos síntomas de por el hongo Neothypodium
coenophialum, cuyo micelio aparece
intoxicación.37 38 El nivel de la infestación por áfidos y la de sus parásitos y
como cordones azules.
parasitoides, y aun el patrón y la tasa de descomposición del pasto muerto, también
son afectados por el mutualismo.39 40 Asimismo, las larvas de moscas del género
Phorbia (o Botanophila) viven en el estroma de los hongos endofitos del género Epichloë, y los adultos transmiten los espermacios
del hongo en una forma análoga a la polinización por insectos de las flores.41 A su vez, los endófitos se benefician recibiendo el
aporte directo de hidratos de carbono producidos por sus hospedantes. De las 232 micofilas conocidas en el mundo, 209 tienen como
hospedantes a miembros de todas las subfamilias de gramíneas y representan a los tres tipos de interacción. Las áreas de distribución
de estas interacciones abarcan tanto zonas frías y templadas como tropicales. En el Hemisferio Norte son muy frecuentes las
interacciones tipo I, II y III, mientras que en el Hemisferio Sur prevalecen las de tipo III.42 Los hongos endofitos de la familia
Clavicipitaceae están ampliamente distribuidos entre las gramíneas. Un género de esta familia de hongos, Epichloë, es un endofito
restringido a la subfamilia Pooideae,43 44 45 42 46 Neotyphodium es el estado asexual o imperfecto de Epichloë.47 48 49 Más del
30% de las especies de poóideas están involucradas en tales asociaciones, y existe transmisión de estos hongos (la subfamilia
Balansiae de las Clavicipitáceas) tanto en forma vertical como horizontal.50 Las micofilas son una asociación que parece datar de
hace unos 40 millones de años y una de sus consecuencias es la producción de alcaloides como, por ejemplo, la lolina.51 Los
alcaloides producidos, como la mencionada lolina, son activos principalmente en la defensa de las plantas contra insectos.52 Otras
muchas especies endófitas, aparentemente asintomáticas, pueden crecer conjuntamente en las gramíneas, pero se conoce muy poco
sobre sus relaciones. Márquez y colaboradores (2007), por ejemplo, informaron que la gramínea Dicanthelium lanuginosum sólo
puede crecer en suelos calentados por acción volcánica cuando el hongo endofítico Curvularia, con el que está asociada, se halla
infectado con un virus.53 Esto indica que las relaciones entre las gramíneas y los hongos endófitos pueden ser extremadamente
complejas y sus efectos insospechados. Existen listados de especies de hongos endófitos asociados con innumerables especies de
gramíneas.54 De hecho, sólo en los bambúes hay al menos unas 1.933 especies de hongos descritas.

Micorrizas
Los registros fósiles más antiguos indican que esta asociación tiene unos 400 millones de años, lo que indica la compleja coevolución
entre las plantas y sus hongos asociados, que se manifiesta en la amplia distribución del fenómeno (se ha estimado que el 90% de las
plantas terrestres están micorrizadas) y en la diversidad de mecanismos morfológicos, fisiológicos y ecológicos implicados. Durante
la simbiosis, la planta hospedera recibe nutrientes minerales del suelo tomados por el hongo (principalmente fósforo), mientras que
éste obtiene compuestos de carbono derivados de la fotosíntesis.55 Los hongos formadores de micorrizas arbusculares constituyen
micorrizas que colonizan el tejido interno de las raíces de la planta hospedera, donde desarrollan estructuras características de la
simbiosis (arbúsculos y vesículas), así como micelio extrarradical, el cual interacciona con el ecosistema de la rizósfera y es el
encargado de extraer nutrientes del suelo.56 En este sentido las gramíneas no son la excepción. Buena parte de las especies de esta
57
familia forman micorrizas, lo que favorece y optimiza su adaptación a diversos tipos de ambientes.

Asociación con bacterias fijadoras de nitrógeno

El nitrógeno molecular (N2) es la única reserva de nitrógeno accesible en la biósfera. Prácticamente ilimitada, esta reserva no es
directamente utilizada por los vegetales y animales. El nitrógeno es un constituyente esencial de moléculas fundamentales de todos
los seres vivos: aminoácidos, proteínas, ácidos nucleicos, vitaminas, entre las más importantes. Para que el nitrógeno atmosférico
pueda ser asimilado, es necesario que sea reducido. Las gramíneas son capaces de asociarse con bacterias
diazotróficas pertenecientes
a los géneros Azospirillum, Azotobacter, Azoarcus y Herbaspirillum las cuales realizan la fijación biológica del nitrógenoatmosférico
(N2). Estas bacterias son organismos de vida libre capaces de fijar nitrógeno desde la rizósfera, o sea, desde el área circundante al
sistema radicular de la planta e incluirlo en compuestos (como el amonio) fácilmente disponible y absorbible por las plantas. Además
de fijar el nitrógeno atmosférico, las bacterias diazotróficas favorecen el desarrollo del sistema radicular de la planta con la cual
conviven, al parecer a través de la producción de reguladores de crecimiento u hormonas. De este modo, favorecen una mayor
absorción de nutrientes por parte de la planta. Se han informado incrementos del orden de 5 % hasta 30 % en los rendimientos de
gramíneas como caña de azúcar, maíz, arroz, trigo y gramíneas forrajeras como resultado de esta asociación. Estas asociaciones no
desarrollan estructuras diferenciadas en las que se alberguen los microorganismos, como ocurre en el caso de las leguminosas y las
bacterias del género Rhizobium. En 1998 se ha descrito otro tipo de asociación de diazótrofos en la cual la bacteria (llamada bacteria
endófita) se localiza en el interior de la raíz, el tallo y las hojas de la planta. Esta asociación fue descubierta en aislamientos de
diazótrofos de plantas forrajeras de Pakistán, en donde se identificó una nueva bacteria fijadora de nitrógeno llamada Azoarcus. Este
microorganismo se localiza en las capas externas del córtex; una vez en el interior de la planta se disemina a los tejidos aéreos
probablemente por medio de los vasos delxilema.58 59

Otros aspectos ecológicos

Las gramíneas son anemófilas, es decir que el polen es transportado de una planta a
otra por medio del viento para efectuar la polinización. Ninguna poácea tiene
nectarios, si bien algunos pastos de bosques tropicales —especialmente pequeñas
bambusóideas— son polinizadas por insectos.60 La dispersión de las semillas se
produce principalmente por animales e incluso algunas especies presentan
estructuras especializadas para atraerlos, como los elaiosomas.61 No obstante, la
mayor parte de las especies presentan ganchos o agujas mediante los cuales los
frutos o las diásporas se adhieren a los animales que pasan. Muchas especies se
dispersn con el viento para lo cual presentan largos pelos en las aristas. Finalmente,
Pradera natural de gramíneas.
Spinifex y algunos otros géneros son plantas rodadoras, las cuales son desarraigadas
Oglala National Grassland, Estados
a la madurez y transportadas enteras por el viento, dispersando sus semillas mientras Unidos.
van rodando. Las aristas pueden ayudar tanto en la dispersión por viento como en la
dispersión por animales; la microestructura de la superficie de las aristas puede dar
62 61
como resultado que el cariopse sea directamente "plantado" en el suelo.

Las especies leñosas de bambúes son conocidas por florecer en forma sincronizada. Muchas de ellas, además, son perennes
monocárpicas, es decir que vegetan muchísimos años, florecen una sola vez y mueren luego de la dar las semillas. Esta característica
también se encuentra en algunos bambúes herbáceos. En plantas que muestran este tipo de reproducción, todos los miembros de un
mismo clon florecen simultáneamente, sea donde fuere que hayan sido transportados en todo el globo terrestre, y todas las plantas,
después de un período reproductivo que se puede decir retrasado, mueren.

En los tallos huecos de los bambúes muchas veces se acumula agua, y vive en ella una fauna distintiva. Las poáceas proveen alimento
tanto para los adultos (el polen) como para las larvas (las raíces) de distintas especies de escarabajos de la subfamilia Galerucinae de
los crisomélidos.63 Las orugas de mariposas de la familia Nymphalidae, en particular las marrones Satyrinae y las emparentadas
Morphinae, son comunes en los miembros de esta familia (se encuentran en alrededor del 10 % de los censos). Los insectos del taxón
Hemiptera-Lygaeidae-Blissinae se observan más comúnmente en las especies del clado llamado ACCMAD
P que en el clado BEP.64

Son comunes en las poáceas los hongos parásitos del orden Uredinales y los de la clase Ustilaginomycetes. Los que atacan a las
subfamilias Bambusoideae y Pooideae (incluyendo Stipa y parientes cercanos) son particularmente distintivos.65 Las dos terceras
66 67
partes de los Ustilaginales (unas 600 especies) se encuentran en Poaceae.

Evolución, filogenia y taxonomía

Evolución
Las gramíneas y sus parientes extintos datan de hace unos 89 millones de años, el
grupo principal divergió hace unos 83 millones de años.68 69 70 A excepción de los
clados basales de la familia Anomochlooideae, Pharoideae y Puelioideae las
espiguillas de las gramíneas se conocen en el límite entre el Paleoceno y el Eoceno,
hace unos 55 millones de años,71 y esta cifra está a grandes rasgos en línea con una
estimación de la edad de una duplicación del genoma de las gramíneas, ocurrida
hace unos 70-50 millones de años.72 73 74 Sin embargo, el fósil de una
monocotiledónea (Programinis burmitis) perteneciente al Cretácico temprano (hace
unos 100-110 millones de años) es similar a una gramínea bambusóidea. Si bien este
fósil tiene un número de caracteres vegetativos que son comunes entre las poáceas,
El grupo basal de las gramíneas se
su identidad todavía necesita confirmación.75 Los tejidos vegetales silicificados habría originado y diversificado en
(fitolitos) preservados en heces fosilizadas (coprolitos) de dinosaurios del Cretáceo Gondwana antes del aislamiento del
tardío halladas en la India indican que por lo menos cinco taxones de gramíneas subcontinente indio.
extinguidas estaban presentes en el subcontinente indio durante ese período
geológico (hace unos 71-65 millones de años). Esta diversidad sugiere que el grupo
76
basal de las gramíneas se habría diversificado y distribuido enGondwana antes de que la India quedara geográficamente aislada.

La fotosíntesis C4 parece haber estado presente en las gramíneas del Mioceno temprano a medio, tanto en las Grandes Planicies de
Norteamérica como en África, hace unos 25-12,5 millones de años. Quizás este tipo de fotosíntesis estuvo inicialmente asociada a
cambios adaptativos en respuesta a una disminución en la concentración de CO2 en la atmósfera, si bien la gran expansión de este
mecanismo fisiológico ocurrió hace sólo unos 9-4 millones de años. Aún no está claro si este evento estuvo además favorecido por
los incrementos en la temperatura, la disminución de las precipitaciones, el aumento de los vientos y el concomitante incremento de
incendios, que habrían removido a los árboles de algunos hábitats en ese período.77 78 79 80 81 Los detalles de los mecanismos de la
fotosíntesis C4 y las morfologías asociadas con ella son muy diversos y presentan una considerable variación, particularmente en el
caso de la subfamilia de las panicóideas. De hecho, la fotosíntesis C4 aparentemente se originó y evolucionó independientemente
hasta ocho veces en esta subfamilia.82 Asimismo, este mecanismo se originó de modo independiente en otras subfamilias, como
Micrairoideae, Aristidoideae y Chloridoideae.83 Independientemente de su mayor eficiencia fotosintética, las gramíneas C4
presentan menor contenido de nitrógeno, mayor cantidad de fibras deesclerénquima y pueden ser menos palatables que las gramíneas
C3.84 A pesar de estas características, existió una radiación de mamíferos herbívoros en el Mioceno,85 que pudo estar asociada con
la ampliación de las praderas y sabanas, dominadas por pastos. Sin embargo, cuando las especies de gramíneas de pradera se
expandieron hacia Nebraska en el Mioceno temprano —hace unos 23 millones de años— los ungulados hipsodontos ya existían para
entonces.86

La inflorescencia de las gramíneas es una estructura nueva en el repertorio reproductivo de las plantas con flores. Es intrincada desde
el punto de vista de la biología del desarrollo, tiene una importancia central en la agronomía y, finalmente, es una verdadera intriga
evolutiva. Su arquitectura controla el tipo de polinización y la producción de semillas, por lo que es una diana importantísima tanto
para la selección natural como para el mejoramiento genético y la biotecnología. Es de destacar que la diversidad de estructuras que
presentan las espiguillas y espigas de las gramíneas estén controladas por genes que
afectan el desarrollo y que no se hallan presentes en ninguna otra familia de plantas.
Estos genes se han originado luego de extensas duplicaciones del genoma y la
posterior diversificación funcional de los mismos.87 73 88 89 90 91

La pálea (y aparentemente también la lemma) quizás sea derivada del cáliz, y las
lodículas quizás sean derivadas de la corola (Ambrose et al. 200092 ). Por otro lado
un estudio de morfología comparativa sugiere que la lemma es una bráctea y que la
pálea representa dos tépalos connados del verticilo más externo (Whipple y Schmidt
200693 ). Teniendo en cuenta las relaciones de parentesco cercano entre
Ecdeicoleaceae y Joinvilleaceae recientemente encontradas por Marchant y Briggs
(200794 ) y la probabilidad de que las flores de Anomochloa sean sui generis, la
morfología floral de Streptochaeta puede ser plesiomórfica (ancestral) en la familia.
Es interesante que las flores de Ecdeicolea también son notablemente
monosimétricas, con los dos tépalos adaxiales del verticilo externo más largos y
aquillados, y si bien esto no es relevante en forma directa, una diferenciación
comparable en el verticilo externo del perianto ocurre en Xyridaceae, todos estos
probablemente sean paralelismos. Una interpretación más común de la pálea es que Las plantas C4 presentan una
es de naturaleza profilar/bracteolar, las monocotiledóneas comúnmente tienen anatomía foliar particular
denominada anatomía Kranz. En la
profilos bicarenados, sin embargo, parece que las bracteolas tuvieron que reaparecer
imagen se observa unhaz vascular
en Poaceae, ya que los clados más emparentados pero externos a la familia
de maíz rodeado por una vaina de
("outgroups" en análisis cladístico) no las poseen. Las lodículas parecen estar células parenquimáticas, lo que es
involucradas en la apertura de las flores estaminadas y las perfectas, mientras que característico de las plantas con este
pueden estar ausentes en las flores pistiladas (Sajoet al. 200795 ). tipo de fotosíntesis.

Filogenia
Los análisis filogenéticos utilizando secuencias expresas del ADN y la estructura general de los genomas sugieren que las gramíneas
difieren mucho más de otras monocotiledóneas de lo que se diferencian éstas de las dicotiledóneas.96 Tales conclusiones acerca de
las relaciones de las poáceas con las otras familias de monocotiledóneas y con las dicotiledóneas no son sorprendentes. De hecho, las
gramíneas son fácilmente reconocibles e identificables de cualquier otra familia, y su monofilia se halla sustentada tanto por la
morfología como por los análisis moleculares de ADN. Los caracteres fenotípicos que apoyan la monofilia de la familia son la
inflorescencia con brácteas, el perianto reducido, el tipo de fruto y los caracteres del embrión y de la pared del grano de polen. Las
similitudes con las ciperáceas (Cyperaceae) en el hábito de cecimiento y en el tipo de espiguillas representan una evolución
convergente, y no una sinapomorfía. De hecho, las ciperáceas están más emparentadas con los juncos (Juncaceae) que con las
gramíneas, las cuales pertenecen al núcleo de losPoales.

La importancia económica y ecológica de la familia ha motivado la realización de una importante cantidad de estudios sistemáticos.
A principios del siglo XIX, las diferencias entre las espiguillas de las poóideas y las panicóideas llevaron a Robert Brown a dividir a
la familia en estos dos grupos básicos. A principios del siglo XX, los caracteres de la epidermis de las hojas y el número de
cromosomas llevó a la separación de las clorídeas de las poóideas. A mediados del siglo XX, la anatomía interna de la hoja (en
particular, la presencia o ausencia de la anatomía Kranz y los caracteres del embrión (presencia o ausencia de epiblasto y ciertas
características del nudo cotiledonar), llevaron al reconocimiento de cinco a ocho subfamilias. Desde fines del Siglo XX, los estudios
filogenéticos basados en varias secuencias de genes demostraron ser congruentes con muchas de las relaciones filogenéticas inferidas
previamente a través de caracteres estructurales y fisiológicos. Los estudios moleculares más avanzados apoyan el reconocimiento de
13 subfamilias.97 98 99 100 101 Los tres primeros linajes que divergieron son Anomochlooideae (nativa de Brasil), Pharoideae (nativa
de los trópicos del Viejo y Nuevo Mundo) y Puelioideae (nativa del oeste de África). Los integrantes de estos tres grupos solo son
unas 25 de las casi 10.000 especies de la familia. El resto de las especies se distribuyen en dos grandes grupos. El primero, llamado
clado BEP, agrupa a Bambusoideae, a Ehrharttoideae, y a Pooideae. El segundo, denominado clado PACCMAD, agrupa a
Panicoideae, Arundinoideae, Chloridoideae, Centothecoideae, Micrairoideae, Aristidoideae y Danthonioideae.102 El clado
PACCMAD está sustentado por un carácter del embrión: un largo entrenudo en el mesocótilo. La anatomía C3 es el estado
plesiomórfico o ancestral en la familia. Todas las especies C4 se encuentran en el clado PACCMAD.

Todas las subfamilias mencionadas son monofiléticas, aunque sólo unas pocas poseen sinapomorfías morfológicas que caractericen a
todos sus miembros. Más bien su monofilia se halla sostenida por grupos de caracteres morfológicos que deben observarse en
conjunto. Las relaciones dentro de los grandes clados PACCMAD y BEP son en su mayor parte poco claras todavía, de hecho la
posición de las poóideas es poco clara en algunos análisis.103 104 El cladograma que muestra las relaciones entre los 13 clados
mencionados es el siguiente:101

Anomochlooideae

Pharoideae

Puelioideae

Pooideae

clado BEP Ehrhartoideae

Bambusoideae

Aristidoideae
Poaceae
Danthonioideae

Panicoideae

Inflorescencias de caña de azúcar

Centothecoideae
clado PACCMAD (Saccharum officinarum, una
panicóidea).
Arundinoideae sensu
stricto

Chloridoideae

Micrairoideae

Taxonomía
La familia fue reconocida por todos los sistemas de clasificación de plantas,
comenzando por el de Carlos Linneo en su obra Systema naturae pasando por los de
Adolf Engler,105 Arthur Cronquist,106 Armen Takhtajan,107 entre muchos otros.
Los sistemas modernos de clasificación (sistema de clasificación APG III,108 y los
dos sistemas filogenéticos previos, APGI y APGII)109 también reconocen a esta
familia.

Entre los caracteres diagnósticos de la familia se hallan varios de los órganos ya

Arundo donax, una arundinóidea.
descriptos: las hojas que tienen vainas largas y abiertas y las lígulas en la unión entre
la vaina y la lámina, los tallos redondos y usualmente huecos en los entrenudos, y las
inflorescencias cuya unidad básica es la espiguilla. Las flores individuales son pequeñas, con perianto inconspicuo y con un gineceo
que usualmente tiene dos estigmas plumosos y un único óvulo. En el fruto seco, de
tipo aquenio (cariopse), el embrión —relativamente grande— ocupa una posición
lateral y se ubica junto al tegumento de la semilla.

Son particularmente útiles para la identificación de los géneros los caracteres de la

espiguilla, como el tamaño, el plano de compresión, la presencia o ausencia de
glumas, el número de flores por espiguilla, la presencia de flores estériles o
incompletas, el número de venas en las glumas y las glumelas, la presencia o
ausencia de aristas, y la forma de las inflorescencias secundarias.
Cortaderia selloana, una
dantonóidea.
Subfamilias
A continuación se brinda una descripción de las subfamilias de las gramíneas y de
los géneros más importantes o representativos dentro de cada una.

Anomochlooideae
Las anomoclóideas son plantas herbáceas y presentan inflorescencias con una morfología característica que no se parecen a las
espiguillas típicas o usuales de las restantes gramíneas. Parecen ser el clado hermano de todo el resto de la familia,97 Soreng y Davis
199898 lo cual sugiere que la espiguilla característica de los pastos probablemente se originó luego de que las anomoclóideas
divergieran del resto de las gramíneas. Los integrantes de esta subfamilia presentan pseudopecíolo con un pulvínulo apical, la lígula
de las hojas transformada en un mechón de pelos y las ramas de la inflorescencia cimosas. En la inflorescencia presentan dos brácteas
a lo largo de cada ramificación y dos más debajo de cada flor, o bien las flores se disponen en forma espiralada a lo largo de ejes
racimosos, con varias brácteas debajo de cada flor. Las anteras son centrifijas (en Anomochloa) o casi basifijas (Streptochaeta).
Característicamente, la primera hoja de la plántula carece de lámina foliar. Los números cromosómicos básicos son x=11 y 18. Las
especies pertenecientes a esta subfamilia fueron originalmente incluidas dentro de las bambusóideas, pero actualmente se reconoce
que sólo poseen un parentesco distante con ellas. La subfamilia incluye a dos géneros —Anomochloa y Streptochaeta— con cuatro
especies que habitan selvas y se distribuyen desdeCentroamérica hasta el sudeste de Brasil.110

Pharoideae
Las faróideas se caracterizan por sus hojas resupinadas, es decir, con las láminas foliares con la cara abaxial hacia arriba. Las
espiguillas son unifloras y presentan seis estambres con las anteras centrifijas. El coleoptile presenta lámina. Esta subfamilia incluye
110 Esta subfamilia, junto conAnomochlooideae y
cuatro géneros y unas doce especies pantropicales, las cuales habitan en las selvas.
Puelioideae, fue tradicionalmente incluida dentro de las bambusóideas, pero los estudios filogenéticos sobre datos moleculares han
demostrado que las tres son los clados basales de toda la familia de las gramíneas. Las faróideas se diferencian de las puelióideas por
sus espiguillas unifloras y sus estigmas trífidos.110

Puelioideae
Las puelióideas junto con las demás subfamilias de gramíneas, pero a excepción de las puelióideas y las anomoclóideas, presentan
gineceos con dos estigmas y espiguillas que se desarticulan por encima de las glumas a la madurez. Se caracterizan además por su
androceo con seis estambres. Incluye dos géneros —Guaduella y Puelia— y aproximadamente once especies distribuidas por África
tropical.110

Bambusoideae
Las bambusóideas, en sentido restringido, incluyen tanto especies herbáceas como leñosas y son casi exclusivamente tropicales en su
distribución. Las hojas son pseudopecioladas. Las flores presentan tres lodículas y un androceo con seis estambres, raramente de dos
a 14. El ovario lleva dos o tres estigmas, raramente uno solo. La primera hoja de las plántulas no presenta lámina. Los números
2
cromosómicos básicos son x=7 y x=9 a 12. Incluye 12 géneros con aproximadamente 1647 especies tropicales a templadas.
 La diversificación dentro de los
bambúes ocurrió hace 30 a 40
millones de años. Los bambúes
leñosos forman un grupo
monofilético hermano del clado que
contiene a las especies herbáceas.
Distribución de las bambusoideas en Los bambúes leñosos, con sus tallos
el mundo. de hasta 40 metros de altura,
ciertamente no se parecen al
césped. La floración en muchas de
estas especies también es inusual, ya que ocurre en ciclos de hasta 120 años. Aun
cuando los tallos individuales viven por sólo una o unas pocas décadas, alguna
forma de "reloj" hace que los tallos florezcan todos al mismo tiempo en todo el
rango de distribución de la especie, causando a veces bruscos cambios ecológicos,
como los que se asocian a las ratadas. Algunos géneros de bambúes leñosos son
Bosque de bambúes, Japón.
Bambusa (120 especies), Chusquea (100 especies), Arundinaria (50 especies), Sasa
(50 especies), y Phyllostachys (45 especies).110

Ehrhartoideae
Los miembros de esta subfamilia presentan espiguillas con glumas muy reducidas y
el androceo con seis estambres, raramente con uno solo. Los números cromosómicos
básicos de esta subfamilia son x=10 y x=15. Comprende 21 géneros y 111 especies,
entre las que se incluyen a los miembros de las tribusEhrharteae del Hemisferio Sur,
así como al cosmopolita Oryzeae.2 Este último es acuático o de tierras húmedas. El
representante más conocido de la tribu Oryzeae es el arroz asiáticoOryza sativa, uno
de los cultivos más importantes del mundo. En el norte de África también se cultiva
otra de las 22 especies de Oryza: O. glaberrima. En Estados Unidos cobra
importancia otra especie de la tribu, Zizania aquatica, el arroz silvestre
Cultivo de arroz, uno de los cereales
más importantes del mundo, el cual norteamericano.110
se incluye dentro de las erartóideas.
Pooideae
Esta subfamilia es la más grande de las gramíneas. Consiste en 194 géneros que integran unas 4200 especies.2 Se distribuyen en las
regiones de clima templado de todo el globo. Entre los géneros sobresalientes se incluyen importantes cereales, como el trigo, la
cebada y la avena, y también al centeno S( ecale cereale), a los pastos utilizados para césped (como Poa, con 500 especies), para heno
(Festuca, 450 especies), para pasturas (como Phleum, Dactylis), y algunas malas hierbas (como Agrostis, con 220 especies, y Poa).
Otros géneros importantes de esta subfamilia son Stipa (300 especies), Calamagrostis (270 especies), Bromus (150 especies), y
Elymus (150 especies).2 Las poóideas se distinguen porque las ramificaciones principales de la inflorescencia son dísticas, la lemma
usualmente consta de cinco nervios. Además, presentan oligosacáridos derivados de la fructosa en el tallo. Presentan cromosomas
usualmente largos y el número cromosómico básico es x=7, más raramente x=2, 4, 5 o 6.110

Chloridoideae
Los integrantes de las cloridoideas presentan espiguillas que se desarticulan por encima de las glumas y pelos bicelulares distintivos
en la epidermis de las hojas. No obstante, este último carácter puede ser una sinapomorfía de sólo un subgrupo del clado. Todo el
clado salvo dos especies muestra fotosíntesis por la vía del C4. Los números cromosómicos básicos prevalecientes en la subfamilia
son x=9 y x=19, aunque existen géneros con x=7 y 8. La subfamilia se distribuye principalmente en regiones tropicales áridas y
semiáridas, donde se supone que la fotosíntesis C4 es ventajosa. Los centros de distribución ubicados en África y Australia sugieren
un origen en el Hemisferio Norte. Algunos géneros importantes son Eragrostis (350
especies), Muhlenbergia (160 especies), Sporobolus (160 especies), Chloris (55
especies), Spartina (15 especies) y Eustachys (10 especies).110

Panicoideae
Las panicóideas han sido reconocidas taxonómicamente desde hace mucho tiempo,
debido a sus espiguillas características. Las cañas son usualmente sólidas, las
espiguillas se hallan comprimidas dorsalmente, no presentan raquilla y son bifloras.
La desarticulación de la espiguilla a la madurez se produce por debajo de las glumas. Inflorescencias de Eragrostis tef, una
El tipo de fisiología de la fotosíntesis prevaleciente es la C4. Los gránulos de cloridóidea.
almidón en el endosperma son simples. Los números cromosómicos básicos más
típicos son x=5, 9 y 10, aunque también se hallan especies con x=7, 12 y 14. La
subfamilia es principalmente tropical y contiene dos grandes tribus, Andropogoneae
y Paniceae, junto con un número de grupos pequeños. Las andropogóneas son
relativamente fáciles de reconocer debido a sus espiguillas dispuestas de a pares. Las
paníceas no son tan homogéneas como los miembros de Andropogoneae. La
subfamilia comprende 203 géneros y 3.600 especies.2 Entre los géneros más
importantes se incluyen Panicum (470 especies, polifilético), Paspalum (330
especies), Andropogon (100 especies), Setaria (100 especies), Sorghum (20
especies), y Zea (4 especies). El sorgo y el maíz son dos cultivos de gran Distintos colores de granos en
110 espigas de maíz (Zea mays, una
importancia económica y ambos se incluyen en esta subfamilia.
panicóidea).

Centothecoideae
Las centotecoideas son una subfamilia pobremente estudiada. Está constituida por unas 30 especies distribuidas en 11 géneros que
habitan selvas templadas cálidas a tropicales. Su característica más distintiva es la presencia de estilo en la flor y de epiblasto en el
1.110
embrión. El número cromosómico básico más frecuente es x=12, aunque también hay géneros con x=1

Arundinoideae
Con 14 géneros y entre 20 a 38 especies, las arundinoideas son una subfamilia cuya exacta delimitación todavía no es clara. Son
gramíneas hidrofíticas a xerofíticas que habitan regiones templadas a tropicales. Sus números cromosómicos básicos son x=6, 9 y 12.
Arundo (con 3 especies, Arundo donax es la caña de Castilla) y Phragmites (2 especies) son los géneros más conocidos de esta
subfamilia.110

Micrairoideae
Esta subfamilia monofilética perteneciente al clado PACCMAD ha sido reinstalada y circunscripta nuevamente en el año 2007. Los
miembros de la misma presentan estomas con células subsidiarias en forma de domo, las lígulas con mechones de pelos, embriones
pequeños, fotosíntesis C4, granos de almidón simples en el endosperma. Comprende 8 géneros y unas 170 especies en su mayoría
tropicales. Algunos de los géneros (como por ejemplo Eriachne) no estaban asignados a ninguna familia hasta hace poco tiempo y
otros estaban incluidos en otras subfamilias (ejemplo Isachne en las Panicoideas).102 Incluye a los géneros Isachne (100 especies),
Eriachne (35 especies) y Micraira (8 especies).110

Aristidoideae
Las aristoideas incluyen 3 géneros y de 300 a 385 especies de regiones templadas cálidas, con aristas con una columna basal y
fotosíntesis del tipo C4. Los números cromosómicos básicos son x=11 y x=12. Comprende al gran género Aristida (230 a 330
especies) y Stipagrostis (50 especies).110
Danthonioideae
Danthonioideae es una subfamilia bastante distribuida en todo el globo, especialmente en el Hemisferio Sur. Presentan profilos
bilobados y las sinérgidas del saco embrionario de tipo haustorial. Los números cromosómicos básicos son x=6, 7 y 9. Comprende 19
géneros y unas 270 especies. Entre los géneros con mayor número de especies se hallan Danthonia (100 especies) y Rytidosperma
110
(90 especies). Cortaderia selloana es la popular "cortadera" una gramínea ornamental que se incluye dentro de esta subfamilia.

Lista de géneros
El listado de todos los géneros conocidos de gramíneas, ordenados alfabéticamente, se provee en el anexo denominado géneros de
Poaceae. En muchos casos se listan sinónimos. Los enlaces a sinónimos llevan al nombre de género preferido.

Sinonimia
La familia o alguna de sus subfamilias poseen los siguientes sinónimos:

Aegilopaceae, Agrostidaceae, Alopecuraceae, Andropogonaceae, Anomochloaceae, Arundinaceae, Arundinellaceae, Avenaceae,

Bambusaceae, Chloridaceae, Eragrostidaceae, Festucaceae, Hordeaceae, Lepturaceae, Melicaceae, Miliaceae, Nardaceae, Oryzaceae,
Panicaceae, Pappophoraceae, Parianaceae, Phalaridaceae, Pharaceae, Saccharaceae, Spartinaceae, Sporobolaceae, Stipaceae,
Streptochaetaceae, Triticaceae, Zeaceae.111

Importancia económica
La familia de las gramíneas es probablemente la que mayor importancia tiene para la
economía humana.4 De hecho, alrededor del 70 % de la superficie cultivable del
mundo está sembrada con gramíneas y el 50 % de las calorías consumidas por la
humanidad proviene de las numerosas especies de gramíneas que son utilizadas
directamente en la alimentación, o bien, indirectamente como forrajes para los
animales domésticos. En términos de la producción global, los 4 cultivos más
importantes son gramíneas: caña de azúcar (Saccharum officinarum), trigo, arroz y
maíz. La cebada y el sorgo están entre los primeros 12. Por otro lado, varias especies
Cosecha del trigo (Triticum
de gramíneas se utilizan en la industria.
aestivum), uno de los principales
cereales del mundo.
Plantas alimenticias. Se utiliza generalmente el cariopse o grano
directamente como alimento o bien molido en forma de harina. Las
especies utilizadas de este modo son los llamados cereales. El hombre
ha cultivado cereales por al menos 10.000 años. Desde los comienzos de su domesticación, el trigo (Triticum
aestivum), la cebada (Hordeum vulgare), y la avena (Avena sativa) en el Creciente fértil del Próximo Oriente, el
sorgo (Sorghum bicolor) y el mijo (Pennisetum americanum) en África, el arroz (Oryza sativa) en el sudeste de Asia,
y el maíz (Zea mays) en Meso-América han hecho posible el asentamiento de comunidades humanas y el
desarrollo de civilizaciones. El trigo (en especial Triticum aestivum, el denominado trigo pan, una Pooideae), provee
la quinta parte de las calorías consumidas por los humanos, y empezó a ser domesticado hace unos 10.000 años.
La mayor parte de las formas domésticas son poliploides, y la plasticidad del genoma en conexión con la poliploidía
está implicada en el éxito del cultivo de este cereal (Dubcovsky y Dvorak 2007 112 ). El trigo duro (Triticum durum) se
utiliza para elaborar fideos o pastas. El maíz (Zea mays, un miembro de Panicoideae) es un cereal con múltiples
aplicaciones, desde su consumo directo como "choclo", el uso de su harina en la elaboración de muchos platos
regionales e, incluso, bebidas alcohólicas, la utilización industrial de sus granos para la elaboración de aceite,
jarabe de fructosa, y muchas otras aplicaciones, a las que se ha agregado últimamente la fabricación de biodiésel.
El arroz (Oryza sativa, Ehrhartoideae) es, con toda probabilidad, la especie de mayor importancia global como
alimento, dado la enorme cantidad de personas que lo consumen diariamente. La avena (Avena sativa, Pooideae),
la cebada (Hordeum vulgare) y el centeno (Secale cereale) son otros tres cereales que se utilizan comúnmente
como alimentos. Además de los cereales, algunas gramíneas como Phyllostachys edulis y Sinocalamus
beecheyanus se utilizan como hortalizas en Asia.4
Plantas forrajeras. Muchísimas especies de gramíneas son excelentes productoras de pasto para el ganado, tanto
en pastizales naturales como en pasturas cultivadas. Así, se cultivan para este objetivo numerosas especies de
pastos perennes, tanto en climas templados como en climas tropicales o subtropicales. Las especies forrajeras
templadas producen pasto durante el otoño, el invierno y la primavera y las más populares son el raigrás perenne
(Lolium perenne), la cebadilla criolla o bromo de los prados (Bromus unioloides), la festuca alta (Festuca

arundinacea), el agropiro alargado (Thinopyrum ponticum ), el fleo

arundinacea), el agropiro alargado (Thinopyrum ponticum ), el fleo
(Phleum pratense) y el falaris bulboso Phalaris tuberosa). Las
gramíneas cultivadas como forrajeras perennes provenientes de climas
tropicales o subtropicales son de producción estival y entre ellas se
destacan el pasto miel(Paspalum dilatatum), el pasto elefante (Panicum
elephantypes), la grama rodes (Chloris gayana), el mijo perla
(Pennisetum americanum), el pasto horqueta (Paspalum notatum) y el
pasto llorón (Eragrostis curvula). Otras varias especies de forrajeras son
anuales, por lo que se las utiliza para producir grandes cantidades de
pasto (llamados verdeos) durante una época de producción
determinada: el invierno o el verano. Entre las especies para verdeos
invernales se hallan la avena (Avena fatua, Avena sativa), el centeno y
la cebada forrajera (Hordeum vulgare). Para los verdeos estivales se
utiliza el maíz y el sorgo forrajero (Sorghum sudanense). Además hay
cereales que se utilizan para alimentar animales, como el mijo(Panicum
miliaceum) y el alpiste (Phalaris arundinacea) para alimentar pájaros, o
el maíz y el sorgo para alimentar vacas, cerdos y aves de corral. 4 113

Industriales. Los usos industriales de las gramíneas son tan variados

como lo es la familia en sí misma. Existen especies perfumíferas, cuyos
extractos son utilizados en la preparación de una numerosa cantidad de
perfumes, tales como el pasto limón (Cymbopogon citratus, del cual se Hojuelas de maíz (Zea mays), uno
extrae una esencia llamadacitronela) y el vetiver (Vetiveria zizanioides). de los innumerables productos de los
Otras gramíneas, como por ejemplo la cebada cervecera (Hordeum cereales.
vulgare), son utilizadas para la elaboración de malta, producto
indispensable para la fabricación de cerveza, whisky, ginebra, gin y
otras bebidas alcohólicas.114 Otros granos de cereales se utilizan para
elaborar bebidas alcohólicas por fermentación, como por ejemplo el
sake (o nihonshu) a partir del arroz en Japón. La industria aceitera
también utiliza granos de gramíneas (como por ejemplo maíz) para
elaborar aceites comestibles. Algunos géneros poseen gran interés en
cordelería, cestería y fabricación de calzados tradicionales, como las
esparteñas. Tal es el caso del albardín (Lygeum spartum) y, sobre todo,
de la atocha (Stipa tenacissima), ambas muy empleadas en España y
norte de África para elaborar esparto, materia prima para la confección
de todos esos elementos. Asimismo, también se utiliza a Sorghum
technicum para fabricar escobas, a Epicampes microura y Aristida Vacas pastando sobre una pradera
pallens para fabricar cepillos y a Stipa tenacissima para elaborar de gramíneas.
estropajos.4
Gramíneas para césped: numerosas especies de los géneros Poa,
Lolium, Festuca, Axonopus, Stenotaphrum y Paspalum se utilizan para
formar céspedes en parques y jardines. Agrostis palustris, en particular,
se utiliza para formar el "green" de las canchas degolf.4

Gramíneas ornamentales. Hasta no hace muchos años las únicas

gramíneas cultivadas en los jardines eran aquellas especies que
conforman el césped. En la actualidad muchas gramíneas perennes de
gran porte han incrementado su popularidad para ser utilizadas como
elementos centrales en el diseño de parques y jardines. Esto no sólo se
debe a sus características de longevidad, adaptación, rusticidad y bajo
mantenimiento, sino también a sus valores ornamentales o cualidades
estéticas particulares relacionados con el movimiento, la transparencia,
la iluminación y los espectaculares cambios estacionales que Chrysopogon zizanioides, una
protagonizan. Algunas de las especies que se utilizan como especie perfumífera. Se observan
ornamentales son Alopecurus pratensis, Cortaderia selloana, Festuca
atados de raíces de vetiveria listos
glauca, Imperata cylindrica, Leymus condensatus, Miscanthus sinensis,
para la venta, Isla de la Reunión.
Pennisetum setaceum y Phyllostachys aurea, entre muchas otras.115

Malezas: existen numerosas especies de gramíneas que son malezas

de diferentes cultivos, varias de ellas muy difíciles de erradicar o controlar, las que ocasionan grandes pérdidas de
rendimiento todos los años por competencia con la especie cultivada, como por ejemplo el sorgo de alepo (Sorghum
halepense), el gramón (Cynodon dactylon), el capín (Echinochloa crus-galli), el pasto cuaresma (Digitaria
sanguinalis) y la braquiaria (Brachiaria extensa).116 En una de las parábolas de Jesús se utiliza el ejemplo de la
cizaña (Lolium temulentum), que es también un lugar común en el habla coloquial.

Otros usos: las gramíneas también son utilizadas para el control de la erosión y como fijadoras de dunas. Ejemplos
de especies empleadas para tal fin son Sporobolus arundinaceus, Panicum urvilleanum, Spartina ciliata, Poa
lanuginosa, Ammophila arenaria y Elymus arenarius, entre muchas otras. Ciertos instrumentos musicales son
 fabricados con cañas de gramíneas, tal es el caso de la quena
mediante el empleo de Arthrostylidium harmonicum. Otras especies se
han venido utilizando durante siglos como plantas medicinales, en
particular como diuréticos, como por ejemplo la grama de los boticarios
Elymus repens y Cynodon dactylon. Los bambúes, finalmente, son
económicamente importantes en muchas áreas tropicales por sus tallos
jóvenes comestibles, por su fibra utilizada para fabricar papel, por su
pulpa para el rayón, y sus gruesos tallos para la construcción.

Glosario de Poaceae
Véase también: Terminología descriptiva de las plantas

Un glosario de términos generales y especializados enGlosario de Poaceae

Notas
1. Familia nº 106 en LAPG III.1 Malta utilizada para la elaboración
2. Se denomina "artejo" a cada uno de los segmentos claramente del whisky.
delimitados en que se divide un órgano articulado, en este caso se
refiere a cada uno de los segmentos en los que se divide una espiga de
gramínea.6

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6. Glosario de Ciencia, Botánica, A
(2009), pp. 128-131. observa una de tales especies,
(http://ciencia.glosario.net/botani
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8339.2009.01000.x/pdf utiliza en botánica para referirse
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incorrecto (ayuda).
de malezas
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[2] (https://web.archive.org/web/
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Bibliografía
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Lecturas recomendadas
Watson, L.; Dallwitz, M. J.«The Grass Genera of the World». Delta-Intkey (en inglés). Consultado el 4 de noviembre
de 2007. (no posee descripción de la familia, sólo de los géneros).

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobrePoaceae.
Wikispecies tiene un artículo sobrePoaceae.

Universidad Politécnica de Valencia, Biología, Gramíneas o Poáceas

Universidad Politécnica de Valencia, Curso de Biología, Tema Gramíneas, powerpoint profusamente ilustrado
GrassWorld http://grassworld.myspecies.info/

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