Opšta histologija - tkiva

ĆELIJA predstavlja osnovnu strukturnu i funkcionalnu jedinicu organizma. Između ćelija se nalazi
ekstracelularni matriks, koji predstavlja proizvod njihove sekretorne aktivnosti. Ukupan broj ćelija u
jednom organizmu zavisi, prevashodno, od njegove veličine. Procenjuje se da odrastao čovek poseduje
oko 100 biliona ćelija (1014). Njihovom pažljivom analizom moguće je uočiti i prepoznati preko 200
različitih tipova.

Daljom analizom strukture, funkcije i međusobnog odnosa, kao i količine i sastava ekstracelularnog
matriksa, moguće je sve ove različite ćelijske tipove svrstati u 4 velike grupe, tj. tkiva:

1. epitelno,

2. vezivno,

3.mišićno i

4.nervno

TKIVO je organizovana grupa sličnih ćelija koje funkcionišu jedinstveno zahvaljujući međusobnim
interakcijama.

Te interakcije se baziraju na komunikaciji i vezama koje ćelije međusobno uspostavljaju, kao i na

komunikaciji i vezama ćelija sa ekstracelularnim matriksom.

Tkiva su trodimenzionalne strukture koje na svetlosnom mikroskopu vidimo kao dvodimenzionalne slike,
zbog vrlo male debljine histoloških preparata (najčešće između 3 i 10 µm).

Unutar svake od 4 osnovne vrste tkiva, moguće je definisati više različitih podtipova ili grupa. Osnova za
sve ove podele jesu dva osnovna parametra: morfologija (struktura) i funkcija.

Šta je preduslov za usaglašeno funkcionisanje jedne grupe ćelija (tkiva)?

Morfološke karakteristke ćelija i ekstracelularnog matriksa

Visok nivo integracije susednih ćelija pomoću međućelijskih veza

Morfološke i funkcionalne karakteristike ćelija

Komunikacija i veze između ćelija, kao i ćelija i ekstracelularnog matriksa

Epitelno tkivo

Epitelno tkivo (epitel) je izgrađeno od većeg ili manjeg broja gusto zbijenih ćelija, sa minimalnom
količinom ekstracelularnog matriksa između njih. Pošto najveći deo mase ovog tkiva čine upravo ćelije,
ono se definiše i kao visokocelularno tkivo.

Epitel pokriva spoljašnju površinu tela i sve unutrašnje šupljine (osim zglobnih površina, gleđi i prednje
površine irisa) uključujući telesne duplje (pleura, perikard i peritoneum). Istovremeno, epitel gradi
sekretorne delove (parenhim) egzokrinih (npr. pljuvačne žlezde, pankreas, jetra itd.) i endokrinih žlezda
(hipofiza, štitasta, nadbubrežna). Takođe, pojedine specijalizovane epitelne ćelije imaju kontraktilnu
(mioepiteli), odnosno receptorsku ulogu (neuroepiteli).

Epitelne ćelije su raspoređene u jednom ili nekoliko slojeva. Leže na rastresitom vezivnom tkivu (lamina
propria), od koga su odvojene tankom glikoproteinskom membranom (bazalnom membranom).

Epitel je avaskularan jer između ćelija ne prolaze krvni sudovi. Razmena gasova i materija se obavlja
difuzijom iz krvnih sudova lamine proprije. Zbog ovakvog načina ishrane, kod epitela izgrađenog od
velikog broja slojeva ćelija, lamina proprija zajedno sa bazalnom membranom formira prstolike
evaginacije koje se pružaju ka najpovršnijim (najudaljenijim) slojevima. Ovi izvrati se zovu papile.

Epiteli, u zavisnosti od organa (organskog sistema) u čiji sastav ulaze, mogu biti ekto-, mezo- ili
endodermalnog porekla.

Od kog klicinog lista vodi poreklo epitel koji oblaže spoljašnju površinu našeg organizma?

Endoderma

Ektoderma

Mezoderma

Ektomezenhima
Polarizovanost epitelnih ćelija

Jedna od važnijih osobina epitelnih ćelija jeste polarizovanost. Pod polarizovanošću se podrazumeva
postojanje različitih, specijalizovanih odeljaka (domena) ćelije. U plazmalemi svakog odeljka prisutni su
specifični membranski proteini koji vrlo precizno definišu njegove funkcionalne karakteristike.
Istovremeno, polarizovanost ćelije označava i ultrastrukturni raspored organela unutar ćelje, koji je
direktno uslovljen ulogom koju ćelija ima. Iako je polarizovanost tipična za epitelne ćelije, nju srećemo i
kod nekih drugih ćelijskih tipova (neuroni i migratorne ćelije). Tako, na primer, za nervnu ćeliju kažemo
da je funkcionalno polarizovana, zato što njeni dendritski produžeci sprovode impulse (informacije) ka
telu, a akson od tela ćelije.

Na osnovu strukturno-funkcionalnih karakteristika u svakoj epitelnoj ćeliji možemo razlikovati sledeće

odeljke (domene):

 apikalni

 lateralni

 bazalni i bazolateralni

kao što se to vidi na shemi na kojoj su prikazani svi odeljci enterocita, apsorptivne epitelne ćelije u
digestivnom traktu.
Apikalni odeljak

Apikalni odeljak predstavlja deo ćelije koji je orijentisan ka spoljašnjoj ili lumenskoj sredini. U sastavu
ćelijske membrane ovog odeljka nalaze se brojni specifični proteini sa važnim ulogama u transportu i
razmeni materija.

Pojedine ćelije u apikalnim odeljku mogu posedovati na spoljašnjoj strani membrane specifičan pokrovni
sloj - glikokaliks, koji je bogat ugljenim hidratima. Glikokaliks grade polisaharidne komponente
glikolipida, glikoproteina i proteoglikana. On ima značajnu zaštitnu ulogu, ulogu selektivne barijere, ali se
u njemu mogu naći i enzimi, npr. u glikokaliksu enterocita.

Zanimljivost! Hemijski sastav glikokaliksa je visoko specifičan i kod svake osobe je različit; samo
jednojajčani blizanci imaju hemijski identičan sastav glikokaliksa.

Sledeća karakteristika apikalnog odeljka je mukus. Radi se o sekretovanom glikoproteinu, mucinu, koji
nakon izbacivanja van ćelije vezuje vodu i pretvara se u viskozni sekret sa primarno zaštitnom ulogom.

Takođe, sama apikalna membrana vrlo često nije ravna već formira različite izvrate koji se definišu kao
apikalne modifikacije membrane (specijalizacije slobodnih površina). To su: mikrovili, stereocilije i cilije
ili flagele.
Mikrovili su tanki prstoliki izvrati membrane. Njihova osnovna funkcija je povećanje aktivne površine.
Prisutni su u mnogim vrstama epitela, a posebno su dobro izraženi u enterocitima, gde povećavaju
apsortivnu površinu i do 600 puta. Centralni deo svakog mikrovila čini snop aktinskih filamenata. Ovi
nekontraktilni snopovi ispod baze mikrovila su u kontaktu sa terminalnom mrežom. Terminalnu mrežu
grade aktinski filamenti, miozin II i intermedijarni filamenti. Njihova međusobna interakcija uslovljava
izvesno skraćivanje mikrovila, što predstavlja osnovu njihove minimalne pokretljivosti.

Stereocilije su dugački uglavnom nepokretni citoplazmatski produžeci. Mogu imati apsortivnu ulogu
(ductus deferens) ili senzornu ulogu (unutrašnje uho). Struktura im je gotovo identična mikrovilima, ali
su za razliku od njih duži, a mogu biti i razgranati. U odnosu na mikrovile, na membranama su manje
brojni, a u samim epitelima ređe zastupljeni.

Cilije (kinocilije ili treplje) su pokretni citoplazmatski produžeci. Centralni deo cilije zove se aksonema.
Nju čini 9 dubleta mikrotubula, jedan centralni par i prateći motorni proteini (dinein) organizovani u vidu
kratkih ručica. Pokretanje cilija nastaje usled klizanja jednog dubleta mikrotubula duž susednog para. To
kretanje omogućavaju dineinske ručice koje imaju sposobnost korišćenja energije (ATP-a). U bazi cilija
nalazi se bazalno telo koje organizuje mikrotubule cilije, a elementi aksoneme komuniciraju i sa
terminalnom mrežom aktinskih filamenata.

Flagele imaju strukturu identičnu cilijama, ali su znatno duže. Formiraju rep spermatozoida.

Šta je aksonema?

Specifično organizovani mikrotubuli i motorni proteini

Snop umreženih aktinskih filamenata

Sinonim za cilije

Membrana stereocilije
Lateralni odeljak

Lateralni odeljak se karakteriše prisustvom međućelijskih spojeva. Postoje tri osnovne vrste spojeva:

 okludentni

 adherentni i

 komunikantni

Okludentni spojevi (veze) su lokalizovani u najapikalnijem delu lateralnog odeljka i imaju formu
zonule (prstena). Njihov osnovni zadatak je održavanje polarizovanosti (sprečavanje prelaska proteina
lateralnog odeljka u apikalni i obrnuto) i sprečavanje paracelularnog (između ćelija) transporta materija.
Transmembranski proteini koji obezbeđuju ovu vezu su okludini i klaudini. Oni su sa citoplazmatske
strane u kontaktu sa aktinskim filamentima citoskeleta.

Adherentni spojevi su lokalizovani ispod nivoa okludentnih. Oni su važna komponenta u održavanju
mehaničke potpore tkiva. Transmembranski proteini koji obezbeđuju uspostavljanje adherentne veze sa
susednim ćelijama su kadherini, dok su za veze sa ekstracelularnim matriksom zaduženi integrini. Na
osnovu površine koju zahvataju mogu biti zonule, fascije, makule (dezmozomi ili hemidezmozomi) i
punktumi. Na osnovu vrste citoskeletnih elemenata sa kojima su u kontaktu, mogu se podeliti na
adherentne spojeve povezane sa aktinskim filamentima (zonule, fascije, punkta) i adherentne spojeve
povezane sa intermedijarnim filamentima (dezmozomi i hemidezmozomi). Vezu između
transmembranskih kadherina ili integrina i proteina citoskeleta obezbeđuju složeni proteinski kompleksi
- proteinski plakovi, koji su priljubljeni uz citoplazmatsku stranu membrane.

Komunikantni spojevi (nexus, gap junction) su najrasprostranjeniji spojevi između ćelija, i to ne samo u
epitelnom tkivu. Obezbeđuju direktnu komunikaciju između citoplazmi dve susedne ćelije.
Transmembranski proteini su koneksini (ima ih 6), udruženi u konekson, koji u svom centralnom delu
poseduje kanalić za komunikaciju. Potencijalno zatvaranje i otvaranje kanalića zavisi od nivoa Ca2+ i pH u
citoplazmi.
Ovi spojevi su raspoređeni duž membrane koja uglavnom formira brojne interdigitacije (izvrate i uvrate)
koji se po principu ključa i brave uklapaju sa interdigitacijama susednih ćelija.

Elektronska fotomikrografija lateralnog i Elektronska

apikalnog odeljka enterocita. Na apikalnom fotomikrografija
odeljku se uočavaju proksimalni segmenti Dogeljevih ćelija. U
mikrovila, a u lateralnom delu se vidi odnos pravougaonom polju su
pozicije okludentne i adherentnih veza. prikazane interdigitacije

Šta će se od ponuđenih procesa desiti ako u jednoj ćeliji dođe do naglog pada vrednosti pH?

Zatvaranja koneksona

Konformacione promene klaudina i okludina

Odvajanje aktinskih filamenata od kadherina

Disocijacija dezmozoma
Bazalni odeljak

Bazalni odeljak epitelnih ćelija je usmeren ka bazalnoj membrani i sa njom je povezan

hemidezmozomima i fokalnim adhezijama. Za razliku od spojeva opisanih kod lateralnog odeljka, koji
povezuju dve susedne ćelije, hemidezmozomi i fokalne adhezije predstavljaju spojeve između ćelije i
ekstracelularnog matriksa (ECM)

Hemidezmozom spaja bazalni domen epitelnih ćelije sa bazalnom laminom. Sa intracelularne strane
intermedijarni, keratinski filamenti se vezuju za ploču izgrađenu od plektina, koja je u kontaktu sa
transmembranskim integrinima. Na suprotnoj, ekstracelularnoj strani, transmembranski integrini se
vezuju za laminin, glikoprotein ECM-a.

Fokalne adhezije, takođe spajaju ćelije sa ekstracelularnim matriksom. I kod ovog spoja (koji osim
epitelnih karakteriše brojne druge tipove ćelija) ključno mesto zauzimaju transmembranski proteini iz
klase integrina, koji su sa unutrašnje strane ćelije povezani sa aktinskim filamentima, pomoću brojnih
strukturnih i funkcionalnih proteina (vinkulin, talin, alfa-aktinin). Sa ekstacelularne strane integrini
poseduju receptore za različite proteine ekstracelularnog matriksa. Fokalne adhezije nisu samo strukture
koje povezuju ćelije sa okolnim matriksom već i veoma dinamični proteinski kompleksi koji prenose
signale na relaciji ćelija - matriks u oba smera.

Distribucija različitih vrsta veza u lateralnom i bazalnom odeljku

Membrana ovog odeljka je uglavnom ravna, ali kod ćelija koje obavljaju intenzivan transport materija
(npr. ćelije u pojedinim bubrežnim kanalićima) pokazuje brojne invaginacije, čiji je osnovni cilj povećanje
aktivne površine. Ovaj sistem invaginacija (nabora) se naziva bazalni labirint. U citoplazmi bazalnog
labirinta su smeštene vertikalno orijentisane mitohondrije.

Pojedine epitelne ćelije poseduju citoplazmatske produžetke koji prolaze kroz bazalnu laminu i
uspostavljaju kontakt sa glatkim mišićnim ćelijama. Osnovu ovih kontakata čine komunikantni spojevi.
Nazivaju se i mioendotelni spojevi, a karakteristični su za endotelne ćelije krvnih sudova.

Bazolateralni odeljak se nalazi pri bazi lateralnog odeljka. U ovom delu ćelijska membrana je izuzetno
bogata Na+K- ATP-azom i specifičnim receptorima (za insulin, faktore rasta i transferin).

Paracelularni (okoloćelijski) prostor je u nivou bazolateralnog odeljka dilatiran kod svih epitela, koji
intenzivno transportuju tečnost iz lumena određenog organa ka lamini propriji.

Bazalna membrana

Bazalna membrana je tanka selektivna barijera koja se nalazi na granici epitelnog i vezivnog tkiva. Grade
je dva sloja: bazalna lamina i retikularna lamina.

Bazalna lamina predstavlja proizvod sekretorne aktivnosti epitelnih ćelija. Čine je dva podsloja. Prvi je
homogeniji, direktno naleže na epitel i naziva se lamina lucida (rara), a sastavljen je od dva glikoproteina
(laminina i entaktina) i vanćelijskih domena integrina. Drugi podsloj je mrežasta lamina densa čiju
glavnu komponentu čine vlakna kolagena IV.

Retikularna lamina (lamina fibroretikularis) je proizvod sekretorne aktivnosti fibroblasta i orijentisana je

ka vezivu. Osnovnu strukturnu komponentu ovog sloja čine retikularna vlakna (kolagen tip III). Čvrstu
vezu između epitela i lamine proprije obezbeđuju usidravajući (ankorirajući) filamenti izgrađeni od
kolagena tipa VII. Ovi filamenti povezuju komponente bazalne lamine sa kolagenim vlaknima retikularne
lamine i lamine proprije. Posebno su brojni ispod epitela kože koji je izložen velikom pritisku i trenju.

Koja od navedenih ćelija ima dobro razvijen bazalni labirint?

Epitelne ćelije bubrežnih kanalića

Epitel sluzokože usne duplje

Žlezdane ćelije Langerhansovih ostrvaca

Bazalne ćelije epidermisa (epitela kože)

Klasifikacija epitela

Na osnovu morfoloških i funkcionalnih karakteristika, sve epitele možemo podeliti u pet grupa:

1. pokrovni (zastorni)

2. žlezdani

3. mioepiteli

4. neuroepiteli i

5. semeni epitel

Prve dve grupe se nalaze na mnogim mestima u ljudskom organizmu, dok preostali tipovi epitela imaju,
osim specifične funkcije, i veoma ograničenu lokalizaciju. Tako se, na primer, semeni epitel nalazi
isključivo u semenim cevčicama testisa.

Pokrovni epiteli

Pokrivnim (zastornim) epitelima nazivamo veliku grupu epitela koji oblažu spoljašnju površinu tela i sve
unutrašnje šupljine. Na osnovu broja redova ćelija, njihove morfologije i odnosa sa bazalnom
membranom mogu se podeliti na:

 proste (jednoredne)

 slojevite (višeredne)

 pseudoslojevite

 prelazne
Prosti epiteli

Prosti epiteli su oni koji imaju samo jedan red ćelija koje leže na bazalnoj membrani. Na osnovu oblika,
tj. visine epitelnih ćelija, prosti epiteli se mogu podeliti na:

 proste ljuspaste

 proste kockaste i

 proste cilindrične

Prost ljuspasti epitel

Prost ljuspasti epitel grade poligonalne ćelije vrlo male visine (debljine), koje podsećaju na ljuspice.
Ćelije ovog tipa epitela ispoljavaju značajnu homogenost u pogledu izgleda i funkcionalnih karakteristika.
Jedro je uglavnom ovalno i obično prominira u lumen šupljine koju te ćelije oblažu. Ovaj tip epitela nalazi
se na svim mestima u organizmu gde je potrebna brza razmena materija i gasova. Pored ove, u
kardiovaskularnom sistemu i seroznim membranama ljuspasti epitel ima i sekretornu ulogu. Naime, vrlo
je bitan u produkciji adhezionih molekula, faktora rasta, vazoaktivnih i drugih supstanci.

Prost ljuspasti epitel, koji inače oblaže najveći deo cirkulatornog sistema, naziva se još i endotel ili
vazotel.

Mezotel je naziv za ljuspaste epitelne ćelije koje ulaze u sastav seroznih membrana (pleura, peritoneum
i perikard). U respiratornom sistemu ovaj tip epitela predstavljaju pneumociti tipa I. Pored ovih
lokalizacija, ljuspaste epitelne ćelije se nalaze i u tankom segmentu Henleove petlje i parijetalnom listu
Boumanove kapsule u bubregu, u membranskom labirintu unutrašnjeg uha, kao i na zadnjoj strani
rožnjače.
 Endotelne ćelije u zidu kapilara Mezotelne ćelije serozne membrane

(TEM - Transmisiona elektronska mikroskopija)

( E – endotelna ćelija, M – mikro nabor endotelne ćelije, BM – bazalna membrana endotela, C – kolagen, P – pericit, BMp – bazalna
membrane pericita)

Kako se zovu epitelne ćelije čija je primarna uloga razmena gasova?

Mezotelne ćelije

Mioendotelne ćelije

Endotelne ćelije

Pneumociti (alveolociti) tipa I

Prost kockasti epitel

Prost kockasti epitel grade ćelije čija je visina približno jednaka širini. Sve ćelije polaze sa bazalne
membrane. Jedro ovih ćelija je loptastog oblika i obično centralno postavljeno.

Za razliku od ljuspastog epitela, kod koga su sve ćelije vrlo sličnih morfofunkcionalnih karakteristika, ove
ćelije pokazuju veći stepen heterogenosti. Organelni aparat može biti podređen jednoj, specifičnoj,
funkciji (npr. u tireocitima sintezi hormona T3 i T4) ili u citoplazmi mogu biti dobro razvijene različite
organele, pa je shodno tome ćelija u mogućnosti da obavlja brojne metaboličke procese (npr.
hepatociti).

Kockasti epitel je prisutan u bubrezima, gde oblaže najveći deo nefronski tubula, kao i sabirnih tubula.
Takođe, oblaže respiratorne bronhiole, izvodne kanale egzokrinih žlezda, intrahepatične žučne puteve,
moždane komora u nivou horoidnog pleksusa, srednje uho (bubnu duplju). Pored toga, ćelije formiraju
parenhim jetre i tireoidne žlezde,

Pronađi strukture koje su obložene prostim kockastim epitelom (postoji više od jednog tačnog odgovora;
potrebno ih je pronaći sve).

Ekstrahepatični žučni putevi

Bubrežni kanalići

Bubna duplja

Epitel horoidnog pleksusa

Terminalna bronhiola
Prost cilindrični epitel

Prost cilindrični epitel formiraju ćelije čija je visina značajno veća u odnosu na širinu i zbog toga imaju
cilindričan oblik. Ova njihova karakteristika je i jedan od preduslova za vrlo izraženu polarizovanost.
Najčešća modifikacija apikalne membrane su mikrovili, zatim treplje, kao i stereocilije. Sve ćelije su u
kontaktu sa bazalnom membranom. Sve vrste međućelijskih spojeva su dobro izražene.

Za razliku od prethodnih, već pomenutih epitela, u ovoj grupi je heterogenost u pogledu

morfofunkcionalnih karakteristika još izraženija. Primer za to je crevni epitel u kome se, pored enterocita
sa primarno apsorptivnom ulogom, nalaze još i peharaste ćelije koje sekretuju mucin, zatim Panetove
ćelije koje sintetišu i sekretuju baktericidne enzime, kao i M ćelije koje vrše transport antigena.

Prost cilindričan epitel nalazi se i u žučnoj kesi i ekstrahepatičnim žučnim putevima, terminalnim
bronhiolama, jajovodu i materici, u sabirnim kanalićima bubrega, izvodnim kanalima egzokrinih žlezda, a
u CNS-u je predstavljen ependimnim ćelijama koje oblažu ventrikularni sistem (sistem moždanih
komora).

Sparite strukture jednorednog cilindričnog epitela sa njihovom funkcijom.

Mikrovili

Okludentne veze

Adherentne veze

Peharaste ćelije

Nexus
Pseudoslojeviti epiteli

Kod ove vrste epitela sve ćelije, koje ga grade, imaju kontakt sa bazalnom membranom. Međutim, ćelije
su različite visine, pa su im i jedra na različitim visinama, tj. različitoj udaljenosti od bazalne membrane.
Zbog toga ovaj epitel ostavlja utisak lažne (pseudo) slojevitosti.

U zavisnosti od broja nivoa jedara, pseudoslojevite epitele možemo podeliti na:

1. pseudoslojevit dvoredni i

2. pseudoslojevit troredni

Pseudoslojeviti dvoredni epitel

Pseudoslojeviti dvoredni epitel je izgrađen od dve vrste ćelija: niskih, bazalnih i visokih cilindričnih, koje
dosežu do lumena. Jedra bazalnih ćelija su smeštena uz samu bazalnu membranu i predstavljaju prvi
sloj, dok su jedra visokih cilindričnih postavljena iznad njih.

Ovaj tip epitela nalazi se u izvodnim kanalima i žlezdama muškog reproduktivnog sistema.

Bazalne ćelije su male i imaju slabo razvijene organele. Predstavljaju matične ćelije i njihovom deobom i
diferencijacijom, u pravcu visokih, cilindričnih dolazi do obnavljanja epitela. Diskontinuirano su
raspoređene na bazalnoj membrani, kako bi između njih mogle da se smeste i ostvare kontakt sa
bazalnom membranom i visoke cilindrične ćelije.

Cilindrične ćelije poseduju veliko, pretežno euhromatično jedro koje se nalazi u centralnom delu ćelije ili
u bazalnoj trećini. Osnovni sekretorni proizvod ovih ćelija su različiti glikoproteini koji imaju važnu ulogu
u održavanju vitalnosti i pokretljivosti spermatozoida. Osim organela karakterističnih za protein
sekretujuće ćelije (sa izrazito razvijenim Goldžijevim aparatom smeštenim iznad jedra) u apikalnoj
citoplazmi se uočavaju i endozomalne vezikule i lizozomi. Sa apikalne plazmaleme polaze dugačke
stereocilije, čije prisustvo povećava aktivnu površinu. Na lateralnim odeljcima su dobro diferencirani
međućelijski spojevi. Bazalni delovi su hemidezmozomima povezani sa bazalnom membranom.

Koja organela (uključena u proces stvaranja sekretornih glikoproteina) je naročito dobro izražena u
apikalnom domenu visokih cilindričnih ćelija?
Goldži kompleks

Glatki endoplazmatični retikulum

Mitohondrije

Lizozomi

Granulisani endoplazmatični retikulum

Pseudoslojeviti troredni epitel

Pseudoslojeviti troredni epitel je prisutan u najvećem delu respiratornih puteva (sistema), pa se zbog
toga naziva i respiratorni epitel. Čini ga jedan red ćelija koje polaze sa bazalne membrane. Ove ćelije su
različite visine, pa su i njihova jedra na različitim visinama, što ostavlja utisak lažne (pseudo) slojevitosti.

Na osnovu morfologije i funkcije, u ovom tipu epitela možemo razlikovati nekoliko ćelijskih populacija:
bazalne, endokrine, klinaste i cilindrične, a u okviru cilindričnih postoje cilindrične sa trepljama, sa
mikrovilima i peharaste.

Bazalne ćelije su matične ćelije. Njihovom deobom i diferencijacijom nastaju svi ostali tipovi ćelija. One
su diskontinuirano raspoređene na bazalnoj membrani. Pošto su niske i sa oskudnom citoplazmom,
jedra su im postavljena uz samu bazalnu membranu.

Endokrine (granularne) ćelije su niske, piramidalne ćelije u čijoj citoplazmi se nalaze brojne sitne granule
ispunjene peptidima i aminima. Bazalni delovi su im u kontaktu sa holinergičkim vlaknima. Funkcionalno,
one pripadaju difuznom neuroendokrinom sistemu (DNES).

Klinaste ćelije su nešto više od bazalnih, ali ne dosežu do lumena. Njihova jedra su iznad nivoa jedara
bazalnih ćelija. Funkcija im nije do kraja proučena, mada pojedini autori smatraju da se radi o stadijumu
u diferencijaciji visokih cilindričnih ćelija.

Trepljaste ćelije su visoke cilindrične, sa velikim brojem (kino)cilija (treplji) na apikalnoj membrani. Imaju
važnu ulogu u usmeravanju mukusa i udahnutih sitnih čestica ka spoljašnjoj sredini ili tusigenoj zoni.

Četkaste ćelije su visoke cilindrične ćelije koje na svojoj apikalnoj membrani poseduju veliki broj
mikrovila. Bazalni delovi ovih ćelija su u kontaktu sa senzornim nervnim vlaknima, što im omogućava
senzornu ulogu.

Peharaste ćelije su visoke cilindrične ćelije čija je osnovna uloga u stvaranju mucina. Mucin, koji se inače
pakuje u sekretorne granule, po izlučivanju iz ćelije, vezuje vodu i pretvara se u zaštitni pokrov epitela –
mukus. Na histološkom preparatu ove ćelije imaju peharastu formu (otuda i njihov naziv), koja nastaje
kao posledica ekspanzije sekretornih granula usled vezivanja vode tokom pripreme histološkog
preparata. Takođe, na preparatu se u apikalnom delu ovih ćelija uočava prosvetljenje, koje nastaje kao
posledica rastvaranja dela ekspandiranog mucina tokom rutinske obrade preparata i njegovog spiranja
sa pločice.
Respiratorni epitel - tipovi ćelija
Pseudotroredan (respiratorni) epitel - TEM

Koje od navedenih ćelija karakterišu produžeci čiji citoskelet grade pravilno raspoređeni parovi
mikrotubula?

Cilindrične sa kinocilijama

Cilindrične sa mikrovilima

Peharaste ćelije

Granularne (DNES) ćelije

Cilindrične sa stereocilijama