Referencia: Conrad Phillip Cottak (1997). Antropología.

McGraw-Hill

CAPITULO 6
LOS PRIMATES

La mayor parte del día de un gorila transcurre ocupado en alimentarse de plantas, hojas, cortezas, frutos y vegetación variada.
Aquí vemos a los miembros de una manada de gorilas de montaña con la primatóloga Dian Fossey.

TAXONOMIA Y ORDEN DE LOS PRIMATES Chimpancés

HOMOLOGIAS Y ANALOGIAS SIMILITUDES ENTRE LOS HUMANOS
TENDENCIAS PRIMATES Y OTROS PRIMATES
PROSIMIOS Flexibilidad adaptante mediante el
Lemures aprendizaje
Tarsius Herramientas
TENDENCIAS PRIMATES: RASGOS Sistemas de comunicación
ANTROPOIDES Predación y caza
MONOS Predación, agresión y recursos
Monos del Nuevo Mundo DIFERENCIAS ENTRE LOS HUMANOS
Monos del Viejo Mundo Y OTROS PRIMATES
HOMINOIDES Compartir, cooperación y división del
SIMIOS trabajo
Gibones Emparejamiento, exogamia y parentesco
Orangutanes SOCIOBIOLOGIA Y APTITUD INCLUSIVA
Gorilas Sexo, agresión y paternidad

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La primatología —el estudio de los simios, monos y prosimios, vivos y fósiles, incluidos su
comportamiento y vida social— se ha desarrollado de forma sustancial desde la década de
1950. Siguiendo el ejemplo del etnógrafo, los primatólogos comenzaron a estudiar estos
animales en sus entornos naturales en lugar de en los zoológicos. Los estudios de campo han
corregido muchas impresiones erróneas sobre los primates derivadas de las observaciones
realizadas en cautividad.
El estudio de los primates no humanos resulta fascinante por sí mismo, pero también
contribuye a que los antropólogos puedan hacer inferencias acerca de la temprana
organización social de los homínidos (miembros de la familia zoológica que incluye a los
humanos vivos y fósiles) y a desentrañar cuestiones de la naturaleza humana y del origen de la
cultura. Para los humanos resultan de particular relevancia dos tipos de primates:
1. Aquellos cuyas adaptaciones ecológicas son similares a la nuestra: monos y simios
terrestres, es decir, primates que viven en el suelo en lugar de en los árboles.
2. Aquellos que están más estrechamente relacionados con nosotros: los grandes simios,
específicamente los chimpancés y los gorilas.

TAXONOMIA Y ORDEN DE LOS PRIMATES

Las similitudes entre los humanos y los simios son obvias en la anatomía, la estructura
cerebral, la genética y la bioquímica. Estos parecidos se reconocen en la taxonomía zoológica,
la asignación de categorías a los organismos de acuerdo con relaciones filogenéticas y parecido
estructural. Los humanos y los simios pertenecen a la misma superfamilia, Hominoidea
(hominoides). Los monos se sitúan en otras dos (Ceboidea y Cercopithecoidea). Esto significa
que los humanos y los simios están relacionados entre sí más estrechamente que cualquiera
de ambos con los monos.
Muchas similitudes estructurales entre organismos reflejan su filogenia común —su relación
genética basada en antecesores comunes. En otras palabras, los organismos comparten rasgos
que han heredado del mismo grupo antecesor.
Las especies similares pertenecen al mismo género.
Géneros similares conforman la misma familia. Familias similares constituyen la misma
superfamilia.
Superfamilias similares forman el mismo suborden.
Subórdenes similares configuran el mismo orden.
Ordenes similares constituyen el mismo reino.
La división taxonómica más elevada es el reino. A ese nivel los animales se distinguen de las
plantas. En el nivel más bajo están las especies y las subespecies. Una especie es un grupo de
organismos cuyos miembros pueden emparejarse y dar a luz una descendencia viable y fértil
cuya propia descendencia es también viable y fértil. La especiación (formación de una nueva
especie) se produce cuando grupos que antes pertenecían a la misma especie ya no pueden
cruzarse. Tras un periodo suficientemente largo de aislamiento reproductivo, dos especies
estrechamente relacionadas asignadas al mismo género habrán evolucionado a partir de una.
En el nivel más bajo de la taxonomía, una especie puede tener subespecies. Estas son, más o
menos aunque no del todo, sus subgrupos aislados. Las subespecies pueden existir en el
tiempo y en el espacio. Por ejemplo, los neandertales, que vivieron hace entre unos 130.000 y

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35.000 años, suelen asignarse no a una especie separada sino meramente a subespecies
diferentes de Horno sapiens. Hoy sólo sobrevive una subespecie de Horno sapiens.
Las similitudes utilizadas para asignar organismos a la misma categoría se denominan
homologías, y se suponen heredadas conjuntamente de un grupo antecesor común. El Cuadro
6.1 resume el lugar de los humanos en la taxonomía zoológica, vemos que somos mamíferos,
miembros de la clase Mammalia. Esta es una subdivisión mayor del reino Animalia. Los
mamíferos comparten ciertos rasgos, incluidas las glándulas mamarias, que los sitúan aparte
de otras categorías, como las aves, los reptiles, los anfibios y los insectos. Las homologías entre
los mamíferos indican que éstos comparten entre sí antecesores comunes más recientes que
con cualquier ave, reptil, o insecto.
En un nivel taxonómico inferior, los humanos pertenecen al orden de los Primata. Los
carnívoros (perros, gatos, zorros, lobos, tejones, comadrejas) forman otro orden de
mamíferos, como lo hacen los roedores (ratas, ratones, castores, ardillas). Los primates
comparten homologías estructurales y bioquímicas que les distinguen de otros mamíferos.
Estos parecidos fueron heredados de sus antepasados comunes, los primeros primates,
después de que éstos se convirtieran en reproductoramente aislados de los antecesores de
otros mamíferos.

Cuadro 6.1. Posición taxonómica del hombre (Homo sapiens) en la Sistemática Zoológica. Así, el Homo
sapiens es un animal, cordado, vertebrado, mamífero, primate, antropoide, catarrino, hominoideo y
homínido. (El Cuadro 6.2 muestra la situación taxonómica de los otros primates.)
Categoría Nombre científico (Latín) Nombre común
Reino Animalia Animales
Filo Chordata Cordados
Subfilo Vertebrata Vertebrados
Clase Mammalia Mamíferos
Infraclase Eutheria Euterios
Orden Primata Primates
Suborden Anthropoidea Antropoides
Infraorden Catarrhini Catarrinos
Superfamilia Hominoidea Hominoides
Familia Hominidae Homínidos
Género Homo Humanos
Especie Homo sapiens Humanos recientes
Subespecie Homo sapiens sapiens Humanos anatómicamente modernos

HOMOLOGÍAS Y ANALOGÍAS

En teoría, los grupos se asignan a la misma categoría de nivel superior mediante homologías;
por ejemplo, existen muchas homologías entre el ADN y la bioquímica de los simios y de los
humanos que confirman nuestra ascendencia común y conducen a nuestra clasificación
conjunta como hominoides.
No obstante, la ascendencia común no es la única razón de que existan similitudes entre las
especies. Pueden originarse rasgos similares si las especies experimentan presiones selectivas
similares a las que responden o se adaptan de formas similares.

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A estas similitudes las llamamos analogías. El proceso por el que se producen las analogías se
conoce como evolución convergente. Los peces y las marsopas comparten muchas analogías
resultado de la evolución convergente a la vida en el agua.
Al igual que los peces, las marsopas, que son mamíferos, tienen aletas. También carecen de
pelo y tienen una línea aerodinámica para una locomoción eficaz. Las analogías entre los
pájaros y los murciélagos (alas, tamaño pequeño, huesos ligeros) ilustran la evolución
convergente para el vuelo.
En teoría, para las taxonomías sólo deberían utilizarse las homologías. En la práctica, a veces
hay dudas acerca de si los parecidos son homologías o analogías, y las analogías influyen en la
clasificación. Por ejemplo, tomemos los hominoideos. La mayoría de los científicos no tienen
ninguna duda acerca de que los humanos, los gorilas y los chimpancés están más
estrechamente relacionados entre sí que cualquiera de ellos con los orangutanes, que son
simios asiáticos (Ciochon, 1983). Puesto que los humanos, los chimpancés y los gorilas
comparten entre sí un antepasado común más reciente que con los orangutanes, deberían ser
asignados a una categoría distinta de aquella que incluye a los orangutanes. En este sentido,
algunos científicos asignan a los gorilas y a los chimpancés, junto con los humanos, a la familia
de homínidos. Otros asignan a los chimpancés y a los gorilas a la familia de los Panidae (de
Pan, nombre de género del chimpancé). Esto deja al orangután (género Pongo) como el único
miembro de la familia de los póngidos y a los humanos como los únicos miembros de los
Homínidos. No obstante, son muchos más los taxonomistas que todavía asignan a los
orangutanes, los chimpancés y los gorilas a la familia Pongidae sobre la base de sus analogías
estructurales.

TENDENCIAS PRIMATES

No existe un rasgo único que distinga a los primates de los restantes órdenes. Los primates son
tan diversos debido a que se han adaptado a nichos ecológicos variados. Algunos primates son
activos durante el día y otros por la noche. Algunos comen insectos, otros, frutas, otros brotes,
hojas y vegetación diversa, y otros, semillas y raíces. Aún hay otros que son omnívoros.
Algunos primates son terrestres, otros arborícolas y hay adaptaciones intermedias. Sin
embargo, debido a que los primeros primates eran arborícolas, los primates modernos
comparten homologías que reflejan su ascendencia arborícola común.
Muchas de las tendencias de la evolución de los primates encuentran su ejemplificación por
excelencia en los monos, los simios y los humanos. Estos primates constituyen el suborden
Anthropoidea. El otro suborden primate, Prosimii, incluye a los lemures, los loris y los tarsius.
Estos prosimios son parientes más distantes de los humanos que los monos y los simios. Las
tendencias primates -más desarrolladas en los antropoides-e- pueden resumirse brevemente.
En conjunto constituyen la ascendencia antropoide que los humanos comparten con los
monos y los simios.
1. Función prensil. Los primates tienen pies y manos con cinco dedos que se hallan bien
preparados para agarrar. Ciertas características de las manos y de los pies, desarrolladas
originalmente para la adaptación a la vida arbórea, se han transmitido a los primates
contemporáneos. Las manos flexibles y los pies que pueden abrazar las ramas eran rasgos
importantes en la vida arbórea de los primeros primates.

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El pulgar oponible y la resultante prensión de precisión (entre el índice y el pulgar), que es
esencial para la manufactura de herramientas, podría haberse visto favorecida por la inclusión
de los insectos en la dieta de los primeros primates. La destreza manual facilita la captura de
insectos atraídos por las abundantes flores y frutos de los árboles. Los humanos y muchos
otros primates tienen pulgares oponibles: el pulgar puede tocar todos los restantes dedos.
Muchos primates tienen también pies prensiles y algunos llegan a tener además el equivalente
del pulgar oponible en los pies. Sin embargo, en el proceso de adaptación a la locomoción
bípeda, los homínidos eliminaron la mayor parte de la capacidad prensil de los pies.
2. Del olfato a la vista. Diversos cambios anatómicos reflejan el cambio del olfato a la vista
como medio más importante de obtener información. Los monos, los simios y los humanos
tienen una excelente visión estereoscópica (capacidad de ver en profundidad) y del color. La
porción cerebral dedicada a la visión se expandió mientras disminuía la parte relacionada con
el olfato.
3. De la nariz a la mano. Las sensaciones del tacto, transmitidas por órganos táctiles, también
proporcionan información. La piel táctil de la nariz de un perro o de un gato transmite
información. Los pelos táctiles de los gatos, o bigotes, también sirven a esta función. Sin
embargo, en los primates, el principal órgano del tacto es la mano, de modo muy específico las
zonas sensitivas de las yemas de los dedos.
4. Complejidad cerebral. La proporción de tejido cerebral relacionada con la memoria, el
pensamiento y la asociación se ha incrementado en el caso de los primates. Igualmente, la
proporción entre el tamaño corporal y el cerebro supera la de la mayoría de los mamíferos.
5. Inversión de los progenitores. La mayoría de los primates dan a luz una sola cría. Debido a
ello, las crías de los primates reciben más atención y tienen más oportunidades de aprendizaje
que otros mamíferos. El comportamiento aprendido constituye una parte importante de la
adaptación primate.
6. Sociabilidad. La mayoría de los primates son animales sociales que viven con otros de su
especie. La necesidad de un cuidado mayor y más atento por parte de las crías otorga un valor
selectivo al apoyo del grupo social.

PROSIMIOS

Hemos visto que el orden de los primates incluye dos subórdenes: prosimios y antropoides. La
historia del origen de los primates se limita a animales similares a los prosimios conocidos
gracias a los restos fósiles. Hace unos 30 millones de años, estos primeros primates fueron
expulsados de sus nichos por los antepasados de los antropoides contemporáneos. Algunos
prosimios sobrevivieron en Asia y África adaptándose a la vida nocturna. Al hacer esto,
evitaron la competición con los monos del Viejo Mundo, activos durante el día. Los prosimios
(lemures) de la isla de Madagascar no tuvieron competidores antropoides hasta la colonización
humana hace unos 2.000 años.

Lemures

Sin impedimentos por parte de los primates mayores hasta tiempos recientes, los lemures
malgaches han contado con varios -quizás unos 40- millones de años para experimentar una

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radiación adaptante -una explosión de la población y su adaptación a una diversidad de nichos
ecológicos especializados- en la cuarta isla más grande del mundo. La variedad encontrada
entre los lemures malgaches es extraordinaria. En su comportamiento y su biología, los trece
géneros y las más de veinte especies de lemures muestran adaptaciones a un conjunto
impresionante de entornos. Sus dietas y tiempos de actividad difieren. Algunos lemures comen
frutos, huevos e insectos, otros son más omnívoros. Algunos son nocturnos, otros se muestran
activos durante el día. Los hay completamente arborícolas, otros pasan parte del tiempo en los
árboles y parte en el suelo. Una forma terrestre de gran tamaño, Megaladapis, se extinguió
hace unos trescientos años y pesaba cerca de 50 kilos.

Tarsius

Gracias a los restos fósiles sabemos que hace unos 50 millones de años vivían en América del
Norte y en Europa, que eran lugares más cálidos de lo que lo son ahora, unos 25 géneros de
tarsius. Hoy sólo sobrevive un género en el Sudeste Asiático insular, Indonesia y Filipinas. Los
que sobrevivieron lo hicieron mediante su adaptación a la vida nocturna, lo que les evitó
competir con los monos por el mismo nicho ecológico.

TENDENCIAS PRIMATES: RASGOS ANTROPOIDES

Todos los antropoides comparten parecidos que pueden considerarse tendencias de la

evolución de los primates en el sentido de que estos rasgos no se hallan plenamente
desarrollados ni entre los fósiles de los primates similares a los prosimios que vivieron en
fechas anteriores a hace 30 millones de años ni entre los prosimio s contemporáneos, Estas
tendencias permitieron a los antropoides desplazar a los prosimios de nichos en los que
antaño habían prosperado. Algunas de estas tendencias pueden discernirse en los prosimios,
pero sólo se hallan desarrolladas plenamente en los monos, los simios y los humanos.
Todos los antropoides tienen campos de visión solapados que les permiten ver en
profundidad. Con la reducción del hocico, los ojos de los antropoides se colocan en la parte
frontal del cráneo y miran directamente hacia adelante. Los campos de visión de nuestros ojos
se solapan, mientras que los perros y los gatos perciben imágenes dobles. La visión en
profundidad, imposible sin el solapamiento de los campos visuales, se demostró adaptante en
los árboles, donde vivían los primeros antropoides. Los primates arborícolas que podían
calcular mejor las distancias debido a la percepción de la profundidad sobrevivieron y se
reprodujeron en mayor número que aquellos que no contaban con esta ventaja.
La capacidad de ver en profundidad y la de ver en color se desarrollaron, probablemente, a la
vez, y ambas ayudaron a los primeros antropoides a interpretar su mundo arbóreo. La visión
superior facilitó la distinción de los insectos, los frutos, las bayas y las hojas comestibles. Más
aún, poseyendo la visión en color y en profundidad se facilitaba la limpieza: quitar del pelo de
los otros primates las cortezas espinosas adheridas, los insectos y otros pequeños objetos.
Los cambios visuales y táctiles han estado interrelacionados. Los antropoides no cuentan ni
con la piel táctil del hocico ni «con bigotes de gato». En su lugar, los dedos son los principales
órganos táctiles. Las puntas de los dedos de las manos y de los pies son yemas táctiles
sensibles. El emplazamiento frontal de los ojos y la visión en profundidad les permitía a los

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antropoides coger objetos pequeños, sostenerlos ante sus ojos y apreciarlos. La habilidad
humana para enhebrar una aguja es el resultado de una compleja interacción de manos y ojos
y costó alcanzarla millones de años. El pulgar oponible y la prensión de precisión confieren una
tremenda ventaja para examinar y manipular objetos y resultan cruciales para una de las
principales capacidades adaptantes de los humanos (la fabricación de herramientas). Entre los
monos, el pulgar oponible es indispensable para la alimentación y para la limpieza.
Otra tendencia evolutiva de los antropoides es el incremento de la capacidad craneal para
acoger un cerebro más grande. La proporción entre los tamaños del cuerpo y del cerebro es
mayor, en favor de este último, entre los antropoides que entre los prosimios. Y, lo que es aún
más importante, la corteza exterior del cerebro -relacionada con la memoria, la asociación y la
integración- es relativamente de mayor tamaño. Los antropoides almacenan un conjunto
impresionante de imágenes visuales en sus memorias, lo que les permite aprender más. La
capacidad para aprender de la experiencia y de los otros miembros del grupo es una de las
razones fundamentales del éxito de los antropoides en comparación con el resto de los
mamíferos.

MONOS

Los antropoides se dividen en dos infraórdenes, platirrinos (monos del Nuevo Mundo) y
catarrinos (monos del Viejo Mundo, simios y humanos). Los catarrinos (nariz pronunciada) y
los platirrinos (nariz chata) toman sus nombres de los términos latinos que describen el
emplazamiento de sus fosas nasales. Los monos del Viejo Mundo, los simios y los humanos son
catarrinos; están más estrechamente relacionados entre sí que con los monos del Nuevo
Mundo. En la evolución antropoide, los platirrinos estuvieron reproductoramente aislados de
los catarrinos antes de que estos últimos iniciaran su divergencia en monos del Viejo Mundo,
simios y humanos. Este es el motivo por el que se les asigna un infraorden separado a los
monos del Nuevo Mundo.
Todos los monos del Nuevo Mundo y muchos de los del Viejo Mundo son arborícolas. Sin
embargo, ya sea en los árboles o en el suelo, los monos se mueven de forma diferente a los
simios y a los humanos. Sus brazos y piernas se mueven paralelamente los unos a las otras
como las patas de los perros. Esto contrasta con la tendencia hacia la postura erecta o vertical
de los simios y de los humanos. Al contrario que los simios, que tienen los brazos más largos
que las piernas, y que los humanos, que tienen las piernas más largas que los brazos, los
monos tienen los brazos y las piernas de una longitud aproximadamente igual. La mayoría de
los monos tienen además cola, lo que les ayuda a mantener el equilibrio en los árboles.

Monos del Nuevo Mundo

Los monos del Nuevo Mundo, universalmente arborícolas, se hallan confinados a las selvas de
América Central y del Sur. Existen interesantes paralelismos entre los monos del Nuevo Mundo
y algunos de los primates arborícolas del Viejo Mundo. Estas analogías se han desarrollado
como resultado de una adaptación a entornos similares. Al igual que el gibón, un simio asiático
de pequeño tamaño, algunos monos del Nuevo Mundo han desarrollado la braquiación -se
cuelgan de las ramas balanceándose y pasando de una a otra. La mayoría de los monos corren

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y saltan de rama en rama, mientras que los gibones y algunos monos del Nuevo Mundo se
balancean por entre las ramas, utilizando sus manos como ganchos de los que colgarse. Con
una mano primero y luego la otra, pasan de rama en rama, empujados hacia adelante por el
impulso de sus cuerpos.
Sin embargo, las diferencias anatómicas entre los antropoides del Viejo y del Nuevo Mundo
son obvias. Muchos de los monos del Nuevo Mundo tienen colas prensiles. A veces, la cola
prensil tiene piel táctil, lo que les permite funcionar como una mano, por ejemplo, llevando
comida a la boca. Sin embargo, los monos del Viejo Mundo han desarrollado su propia
especialización anatómica para la vida arborícola. Tienen callosidades isquiáticas, a modo de
parches de piel dura en los glúteos, adaptadas para sentarse sobre terreno rocoso y en ramas
de corteza áspera. Si el primate que vemos en el zoológico tiene callosidades isquiáticas, se
trata o bien de un mono del Viejo Mundo o de un gibón. Si tiene una cola prensil, se trata de
un mono del Nuevo Mundo.

Monos del Viejo Mundo

Al contrario que los monos del Nuevo Mundo, los del Viejo Mundo incluyen especies terrestres
(por ejemplo, babuinos y macacos) además de arborícolas. Ciertas tendencias diferencian a los
primates arborícolas de los terrestres. Los primeros tienden a ser más pequeños, lo que les
permite tener acceso a una mayor variedad de alimentos en los árboles y arbustos, ya que la
mayor abundancia de comida suele situarse en los extremos de las ramas. Pesar poco es
adaptante si han de alimentarse de ella. Los monos arborícolas y los gibones, típicamente
ligeros y ágiles, escapan de los escasos predadores de su entorno -serpientes y águilas que
comen monos- gracias a su estado de alerta y a su velocidad. Por el contrario, el gran tamaño
resulta ventajoso para los primates terrestres a la hora de enfrentarse a sus predadores, que
son más numerosos en el suelo.
Otro contraste entre los primates arborícolas y los terrestres reside en el dimorfismo sexual,
diferencias marcadas entre la anatomía y el temperamento masculinos y femeninos. Este
tiende a hacerse más marcado en las especies terrestres que en las arborícolas. Los machos del
babuino y del macaco son mucho más grandes y fieros que las hembras de las mismas
especies. Sin embargo, suele ser difícil decir, sin una inspección de cerca, el sexo de un mono
arborícola o de un gibón.
De los monos terrestres, los babuinos de África y los (principalmente asiáticos) macacos han
sido objeto de muchos estudios. Los monos terrestres han desarrollado especializaciones en su
anatomía, psicología y comportamiento social que les permiten hacer frente a la vida en el
suelo. Las manadas de babuinos están protegidas por sus machos adultos, cuyas anatomías,
temperamentos y disposición a actuar en equipo alejan a los depredadores, incluidos los
leopardos y las onzas. Los babuinos machos adultos son animales de aspecto fiero que pueden
pesar 45 kilos, que enseñan sus largos caninos proyectables para intimidar a los predadores y
cuando se enfrentan a otros babuinos. Igualmente, cuando se enfrenta a un predador, el
babuino macho puede erizar la amplia mata de pelo de sus hombros, de modo que el potencial
agresor lo vea más grande de lo que realmente es.
Los estudios longitudinales, o a largo plazo, han aclarado nuestra comprensión de las
jerarquías dominadoras masculinas y femeninas entre los monos terrestres. Antes de que se
hubieran realizado investigaciones de larga duración sobre la misma manada, los primatólogos
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habían asumido que las relaciones de dominio masculino eran más duraderas que los órdenes
de rango femeninos. Sin embargo, los estudios muestran (Sade, 1972) que cuando se acerca el
momento de la pubertad, los machos babuinos y macacos suelen abandonar su manada
original para unirse a otra. Puesto que los machos van y vienen, las hembras constituyen el
núcleo estable de la manada de monos terrestres, y entre estos monos las relaciones de
dominio femeninas son más estables que las jerarquías masculinas (Hinde, 1983). Por el
contrario, entre los chimpancés y los gorilas, son las hembras las que tienen más tendencia a
emigrar y a buscar pareja fuera de sus grupos sociales de nacimiento (Wrangham, 1980, Van
Schaik y Van Hooff, 1983; Rodseth el al., 1991).

HOMINOIDES

Los monos del Viejo Mundo tienen su propia superfamilia aparte (Cercopithecoideai; mientras
que los humanos y los simios componen conjuntamente la superfamilia hominoide
(Hominoidea). Tradicionalmente, los hominoides se han subdividido en tres familias: una
humana (Hominidae) y dos de simios (Pongidae e Hylobatidae). Los humanos se sitúan en la
familia homínida. Los grandes simios (gorilas, chimpancés y orangutanes se asignan a la familia
de los póngidos. La otra familia de los simios es la de los hilobátidos, que incluye a los gibones
(Hilobates) y a los siamangs (Symphalangus) del Sudeste Asiático e Indonesia.
En lo que respecta a su tamaño, forma y bioquímica, los homínidos y los póngidos son más
similares entre sí que cualquiera de estos dos grupos con los hilobátidos. Más aún, diversas
comparaciones de la bioquímica de los humanos y de los simios africanos -gorilas y
chimpancés- muestran que estos simios son casi tan similares a nosotros como entre ellos
mismos. Esto sugiere que los chimpancés y los gorilas están mucho más estrechamente
relacionados entre sí que cualquiera de ellos con nosotros (Goodman et al., 1983; Sibley y
Ahlquist, 1984; Kluge, 1983). Independientemente de cuándo divergieran nuestros
antepasados, millones de años de separación y de adaptación a entornos diferentes han
producido diferencias obvias entre los simios y los humanos.

SIMIOS

Todos los simios contemporáneos viven en selvas y bosques. Los gibones son completamente
arborícolas, pero los gorilas, los chimpancés y los machos adultos de los orangutanes, que son
todos ellos más pesados, pasan mucho tiempo en el suelo. No obstante, la anatomía de los
simios revela una adaptación presente o pasada a la vida arborícola. Los gorilas y los
chimpancés utilizan los largos brazos que han heredado de sus antepasados más arborícolas
para la vida en el suelo. Su locomoción terrestre se conoce como andar con los nudillos. En
este sentido, sus brazos largos y sus nudillos callosos sostienen el tronco cuando los simios
marchan echados hacía adelante.

Gibones

La familia del gibón -los hilobátidos- toma su nombre de uno de sus dos géneros, Hilabates.
Hay nueve especies de gibones y siamangs, unos simios arborícolas ligeramente más grandes,

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pero estrechamente relacionados con los primeros. Los gibones son muy comunes en las
selvas del Sudeste Asiático, especialmente en Malasia. Siendo los más pequeños de los simios,
los gibones machos y hembras tienen casi la misma talla media (1 metro) y casi el mismo peso
(de 5 a 10 kilos). Pasan la mayor parte de su tiempo bajo la cúpula de la selva en lo más alto de
los árboles. Para una braquiación eficiente los gibones han desarrollado unos brazos y unos
dedos largos, con pulgares cortos. De constitución esbelta, los gibones son los simios más
ágiles. Al contrario que los que andan con los nudillos, utilizan sus largos brazos para
equilibrarse cuando ocasionalmente caminan erectos sobre el suelo O sobre una rama. Son los
especialistas arborícolas por excelencia entre los simios y subsisten con una dieta frugívora.
Los gibones y los siamangs viven en grupos primarios, compuestos de un macho y una hembra,
permanentemente unidos y su descendencia preadolescente. El éxito evolutivo del gibón lo
confirman su número y su ámbito. Cientos de miles de gibones viven dispersos por una
extensa área del Sudeste Asiático.

Orangutanes

La única especie de orangután pertenece al género Pongo. El ámbito de este gran primate
asiático llego a extenderse hasta China, pero los actuales orangutanes se hallan confinados a
dos islas de Indonesia. El dimorfismo sexual es muy marcado, pesando el macho adulto más
del doble que la hembra. El orangután macho, al igual que su contrapartida humana, es de un
tamaño intermedio entre el chimpancé y el gorila. Algunos machos exceden los 90 kilos. Con
sólo la mitad del volumen del gorila, los orangutanes machos pueden ser más arborícolas,
aunque suelen trepar más que columpiarse entre los árboles. El tamaño más pequeño de las
hembras y de los jóvenes les permite pasar más tiempo entre las ramas. Puesto que los
orangutanes viven en las selvas y se alimentan en los árboles, resultan especialmente difíciles
de estudiar. No obstante, los informes de campo sobre los orangutanes en su entorno natural
(MacKinnon, 1974) han aclarado su comportamiento y organización social. Tienden a ser
animales solitarios y sus unidades sociales más sólidas las integran las hembras y los jóvenes
preadolescentes. Los machos forrajean en solitario.

Gorilas

La única especie de gorila, el Carilla gorilla, vive en el África Central ecuatorial (Uganda,
Ruanda y Zaire). Los machos salvajes plenamente desarrollados pueden pesar 180 kilos y medir
183 centímetros de alto. Como la mayoría de los primates terrestres, los gorilas muestran un
marcado dimorfismo sexual. La hembra adulta media suele pesar la mitad que el macho.
Los actuales gorilas pasan exactamente el 20 % de su tiempo en los árboles. Después de todo,
a un macho adulto le resulta incómodo mover su volumen por entre las ramas. Cuando los
gorilas duermen en los árboles construyen nidos que no suelen estar a más de tres metros del
suelo, en contraste con los nidos de los chimpancés y de las hembras de los orangutanes, que
pueden llegar a estar a 30 metros de altura.
Los gorilas pasan la mayor parte del día alimentándose, moviéndose entre la maleza de la
jungla, comiendo plantas del suelo, hojas, corteza, frutos y vegetación de muy diverso tipo.
Como la mayoría de los primates, viven en grupos sociales. La manada es una unidad común

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de organización social y consiste en varios machos y hembras con su descendencia. Aunque se
han observado manadas con más de treinta gorilas, la mayoría de ellos viven en grupos de
entre diez y veinte individuos que tienden a tener una afiliación estable, dándose pocos
cambios de grupo (Fossey, 1983). La manada la encabeza un macho de lomo plateado, llamado
así por la franja de pelo blanco que le recorre la espalda de arriba a abajo. Se trata de un signo
físico de plena madurez entre los gorilas machos. El gorila del lomo plateado suele ser el único
macho reproductor en la manada, por lo que a las manadas de gorilas se les ha llamado a
veces «grupos de un solo macho». Sin embargo, a este grupo pueden adherirse también unos
pocos machos subordinados más jóvenes (Schaller, 1963; Harcourt etat.,1981).

Chimpancés

Los chimpancés pertenecen al género Pan, que tiene dos especies: Pan trogtodytes (el
chimpancé común) y Pan paniscus (el bonobo o chimpancé «pigmeo») (Susman, 1987). Al igual
que los humanos, están estrechamente relacionados con el gorila, aunque existen algunas
diferencias obvias. Ambos viven en el África tropical, pero los chimpancés se distribuyen por
un área mucho más extensa y por entornos más variados que los gorilas. Los chimpancés viven
principalmente en las selvas tropicales, pero también en las zonas boscosas y en las áreas
mixtas de bosque y pastizal, como es el caso del Parque Nacional de Gombe Stream en
Tanzania, donde Jane Goodall (1986) Y otros investigadores comenzaron a estudiarlos en 1960.
Hay diferencias en la dieta de chimpancés y gorilas. Estos últimos consumen grandes
cantidades de masa vegetal diversa, mientras que los chimpancés, al igual que los orangutanes
y los gibones, prefieren las frutas. Los chimpancés son realmente omnívoros, añadiendo
proteínas animales a su dieta mediante la captura de pequeños mamíferos, huevos de pájaros,
e insectos.
Son más ligeros y más arborícolas que los gorilas. El peso del macho adulto -entre 45 y 90 kilos-
viene a ser un tercio del peso del gorila macho. El dimorfismo sexual es mucho menor entre los
chimpancés que entre los gorilas. Las hembras alcanzan una proporción del 88 % del peso
medio de los machos, similar a la del dimorfismo sexual en el Homo sapiens.
Varios científicos han estudiado a los chimpancés salvajes y sabemos más acerca de toda la
gama de sus comportamientos y de su organización social que sobre el resto de los simios. La
investigación prolongada de Goodall y otros en Gombe nos ha proporcionado una información
especialmente útil. Aproximadamente unos 150 chimpancés viven en los 80 kilómetros
cuadrados del Parque. Goodall (1986) ha descrito comunidades de unos cincuenta individuos
en las que todos se conocen entre sí y a veces interactúan. Las comunidades se dividen
regularmente en grupos más pequeños: una madre y su descendencia, unos cuantos machos,
machos, hembras y jóvenes, y, ocasionalmente, animales solitarios. Las comunidades de
chimpancés son semicerradas. Las redes sociales de los machos son más cerradas que las de
las hembras que tienen una mayor tendencia a emigrar y a buscar emparejamiento fuera de su
grupo natural (Wrangham, 1987).
Cuando los chimpancés se encuentran, se saludan con gestos, expresiones faciales y gritos, y
ululan para mantener el contacto durante sus movimientos cotidianos. Al igual que otros
primates terrestres, muestran relaciones de dominación mediante ataques y desplazamientos.
Algunas hembras adultas tienen un rango mayor que los machos adultos más jóvenes, aunque

11
los machos tienden a dominar, y las hembras no hacen gala de fuertes relaciones de
dominación entre ellas. A veces los machos cooperan en partidas de caza.

SIMILITUDES ENTRE LOS HUMANOS Y OTROS PRIMATES

Existe una gran diferencia entre una sociedad primate y una cultura humana plenamente
desarrollada. Sin embargo, los estudios sobre los primates en circunstancias diversas han
revelado más similitudes de las que podían imaginarse. Los académicos solían defender que el
comportamiento aprendido (frente al instintivo) separa a los humanos del resto de los
animales. Ahora sabemos que los monos y los simios dependen también ampliamente del
aprendizaje. Las diferencias entre los humanos y otros primates son cuantitativas más que
cualitativas: son diferencias de grado más que de clase. Por ejemplo, los chimpancés
construyen herramientas para tareas específicas, mientras que la dependencia humana de las
herramientas es mucho mayor.

Flexibilidad adaptante mediante el aprendizaje

Que el comportamiento y la organización social no están rígidamente programados por los

genes es algo común a los monos, a los simios y a los humanos. Todos los antropoides
aprenden a lo largo de sus vidas. En varias ocasiones, toda una manada ha aprendido de las
experiencias de alguno de sus miembros. En un grupo de macacos japoneses, una hembra de
tres años desarrolló el hábito de lavar la tierra de los boniatos antes de comerlos. Primero su
madre, luego sus iguales en edad y, finalmente, toda la manada comenzaron también a lavar
los boniatos. El sentido del aprendizaje se invirtió cuando los miembros de otra manada de
macacos aprendieron a comer trigo.
Los machos dominantes probaron primero el nuevo alimento; al cabo de cuatro horas la
práctica se había extendido por toda la manada. Los cambios en el comportamiento aprendido
parecen difundirse más rápidamente de arriba abajo en la escala jerárquica que de abajo
arriba.
Tanto para los monos como para las personas, la capacidad de aprender, de beneficiarse de la
experiencia, confiere una tremenda ventaja adaptante, permitiéndoles evitar errores fatales.
Enfrentados al cambio medioambiental, los primates no tienen que esperar a que se produzca
una respuesta genética o fisiológica, puesto que el comportamiento aprendido y los patrones
sociales pueden modificarse. Así, la flexibilidad conductual facilita la adaptación a entornos
diversos, aunque esto se produzca en menor medida que en el caso de los humanos.

Herramientas

Los antropólogos solían diferenciar a los humanos de otros animales por el uso de
herramientas, y no hay duda de que el Homo las utiliza más que ningún otro animal. Sin
embargo, el uso de herramientas también se da entre varias especies no humanas. Por
ejemplo, en las Islas Galápagos, al oeste de Sudamérica, hay un pinzón carpintero que
selecciona ramitas para extraer insectos y larvas de la corteza de los árboles. Las nutrias

12
marinas utilizan rocas para romper las conchas de los moluscos, un alimento importante en su
dieta. Los castores son famosos por la construcción de presas.
Cuando se hizo evidente que las personas no eran las únicas en utilizar herramientas, los
antropólogos comenzaron a defender que sólo los humanos las fabrican con previsión, es
decir, con un propósito específico en mente. Los chimpancés nos muestran que también esto
es discutible. Las investigaciones de muchos primatólogos, en particular las de Jane Goodall
(1986), han aumentado nuestro conocimiento del comportamiento del chimpancé en entornos
naturales. En 1960 Goodall comenzó a observar a los chimpancés en el Parque Nacional de
Gombe Stream en Tanzania. Los chimpancés, más que cualquier otro primate, comparten la
capacidad humana para la fabricación deliberada de herramientas, aunque en los chimpancés
esta capacidad se mantenga en un nivel rudimentario. No obstante, los chimpancés salvajes las
fabrican de forma regular. Para sacar agua de lugares a los que no pueden acceder con su
boca, los chimpancés sedientos cogen hojas, las mastican y estrujan, y luego las sumergen en
el agua. De este modo, con un propósito específico en mente, idean lo que podríamos llamar
«esponjas» primitivas.
Resulta aún más impresionante la obtención de termitas. Los chimpancés construyen
herramientas para hurgar en los termiteros. Eligen ramitas que luego, modifican quitándoles
las hojas y pelando la corteza para dejar al descubierto la superficie pegajosa que hay debajo.
Llevan estas ramitas a los termiteros, hacen agujeros con sus dedos y las insertan en ellos.
Luego, sacan la ramita y se comen las termitas atraídas por la superficie pegajosa.
Capturar termitas no es tan fácil como pudiera parecer. Aprender a hacerlo cuesta tiempo, y
muchos chimpancés de Gombe nunca dominan la técnica. Es preciso elegir ramitas con
características determinadas. Más aún, una vez que la ramita está dentro del termitero y el
chimpancé piensa que las termitas están moviéndose por su superficie, tiene que poner
vertical el palo cuando lo saca para que las termitas se queden en el extremo superior y no se
caigan. Se trata de una habilidad compleja que ni todos los chimpancés, ni todos los humanos
que los observaban han sido capaces de llegar a dominar.
Los chimpancés también tienen otras capacidades esenciales para la cultura. Cuando son
entrenados por humanos, sus habilidades manipuladoras florecen, como bien sabe cualquiera
que haya visto un chimpancé en una película, en el circo, o en el zoológico. Los chimpancés
salvajes lanzan objetos con puntería. El gorila, otro de nuestros parientes más próximos,
carece de la proclividad del chimpancé a hacer herramientas. Sin embargo, los gorilas
construyen nidos y lanzan ramas, hierba, enredaderas y otros objetos. Los homínidos han
elaborado de forma considerable la capacidad de apuntar y lanzar, lo que es una probable
homología transmitida del común antepasado de los humanos y de los simios. Sin ella, nunca
habríamos desarrollado la tecnología de los proyectiles, de las armas y del béisbol.

Sistemas de comunicación

Sólo los humanos hablan. Ningún otro animal tiene nada que se aproxime a la complejidad del
lenguaje. Sin embargo, se acumulan evidencias de que la habilidad lingüística es también una
diferencia cuantitativa más que cualitativa entre los humanos y otros primates, en especial los
gorilas y los chimpancés. Los sistemas de comunicación natural de otros primates -sus sistemas
de llamada- que están compuestos de sonidos que varían en intensidad y duración, son mucho
más complejos de lo que solía creerse. Goodall (1968a) identificó veinticinco llamadas distintas
13
utilizadas por los chimpancés de Gombe. Cada una de ellas tenía un significado distinto y sólo
se utilizaba en situaciones particulares. Las llamadas son mucho menos flexibles que el
lenguaje porque son automáticas y no pueden combinarse. Cuando los primates se encuentran
con comida y con peligro de forma simultánea, sólo pueden hacer una llamada. No pueden
combinar las llamadas de comida y de peligro en una sola manifestación, indicando que ambos
elementos están presentes. Si por casualidad lo hicieran, los otros probablemente no
entenderían el mensaje. Sin embargo, en algún momento de la evolución de los homínidos
nuestros antepasados comenzaron a combinar llamadas y a entender las combinaciones. El
número de llamadas también se amplió, llegando a convertirse en demasiado extenso para ser
transmitido, incluso parcialmente, por los genes. La comunicación de los homínidos pasó a
depender casi totalmente del aprendizaje.
Aunque los primates salvajes utilizan sistemas de llamada, el tracto vocal de los simios no es
apto para el habla. Hasta la década de 1960 los intentos de enseñar el lenguaje hablado a los
simios sugería que éstos carecían de capacidades lingüísticas. En la década de 1950 una pareja
crió una chimpancé, Viki, como un miembro más de su familia e intentaron sistemáticamente
enseñarle a hablar. Sin embargo, Viki aprendió sólo cuatro palabras (<<mama», «papa»,
«up[arriba] y «CUP» [taza]).
Experimentos más recientes han mostrado que los simios pueden aprender a utilizar, si no a
hablar, un verdadero lenguaje (Miles, 1983). Varios simios han aprendido a conversar con las
personas por otros medios diferentes al habla. Uno de tales sistemas de comunicación es el
Lenguaje Norteamericano de Signos, o Ameslan, ampliamente utilizado por norteamericanos
mudos y sordos. Ameslan utiliza un número limitado de unidades gestuales básicas que son
análogas a sonidos en el lenguaje hablado. Estas unidades se combinan para formar palabras y
unidades más amplias de significado.
El primer chimpancé en aprender Ameslan fue Washoe, una hembra. Capturada en África
occidental, Washoe fue adquirida por R. AlIen Gardner y Beatrice Gardner, científicos de la
Universidad de Nevada en Reno, en 1966, cuando tenía un año. Cuatro años más tarde se la
trasladó a Norman, Oklahoma, a una granja restaurada que se había convertido en el Instituto
para el Estudio de los Primates. Las experiencias de Washoe en Reno revolucionaron la
discusión sobre la capacidad de aprendizaje de una lengua por parte de los simios. Washoe
vivía en un remolque y no escuchaba ninguna lengua hablada. Los investigadores siempre
utilizaron Ameslan para comunicarse entre sí en su presencia. La chimpancé adquirió
gradualmente un vocabulario de 132 signos que representaban palabras inglesas (Gardner y
Van Cantfort, 1989). A la edad de dos años, Washoe comenzó a combinar hasta cinco signos en
frases rudimentarias como «you, me, go out, hurry» (Tú, a mí, sacar fuera, deprisa).
El segundo chimpancé en aprender Ameslan fue Lucy, un año más joven que Washoe. Lucy
murió, o fue asesinada por cazadores furtivos en 1986, tras haber sido cuidadosamente
devuelta a la selva en 1979 (Carter, 1988). Desde su segundo día de vida hasta su traslado a
África, Lucy vivió con una familia en Norman, Oklahoma. Roger Fouts, un- investigador del
cercano Instituto para el Estudio de los Primates, iba dos veces por semana a comprobar y
mejorar el conocimiento de Ameslan por parte de Lucy. Durante el resto de la semana Lucy
utilizaba el Ameslan para conversar con sus padres adoptivos. Tras adquirir el lenguaje,
Washoe y Lucy expresaron varios rasgos humanos: maldecir, bromear, mentir e intentar
enseñar el lenguaje a otros.

14
Cuando se enfadaba, Washoe llamaba a los monos vecinos del instituto «sucios monos». Lucy
la insultó llamándola «sucia gata». Al llegar al lugar de Lucy, Fouts se encontró una vez con un
montón de excremento en el suelo. Cuando le preguntó a la chimpancé qué era aquello, ella
respondió «sucio, sucio», su expresión para heces. Preguntada acerca de la procedencia de lo
«sucio, sucio», Lucy mencionó a la colaboradora de Fouts, Sue. Cuando Fouts se negó a creerla,
la chimpancé le atribuyó el excremento al propio Fouts.
La transmisión cultural de un sistema de comunicación mediante el aprendizaje es un atributo
fundamental del lenguaje. Tanto Washoe como Lucy han intentado enseñar Ameslan a otros
animales, incluida su propia descendencia. Washoe ha enseñado gestos a otros chimpancés
del instituto, incluido su hijo Sequoia, que murió en su infancia (Fouts, Fouts y Van Cantfort,
1989). Ha habido otros casos de transmisión cultural de Ameslan de chimpancé a chimpancé.
Debido a su tamaño y fortaleza como adultos, los gorilas cuentan con menos probabilidades
que los chimpancés de ser objeto de tales experimentos.
Los gorilas machos adultos y flacos en estado salvaje pesan 180 kilos, y las hembras
plenamente desarrolladas 110 kilos. Debido a ello, el trabajo de la psicóloga Penny Patterson
con los gorilas en la Universidad de Stanford parece más atrevido que los experimentos con
chimpancés. Patterson crió a su ahora plenamente desarrollada gorila hembra, Koko, en un
remolque junto a un museo de Stanford. El vocabulario de Koko supera el de cualquier
chimpancé. Emplea regularmente 400 signos de Ameslan y ha llegado a emplear en torno a
700 al menos una vez.
Koko y los chimpancés también muestran que los simios comparten todavía otra capacidad
lingüística con los humanos: la productividad. Los hablantes utilizan rutinariamente las reglas
de su lengua para producir expresiones enteramente nuevas que resultan comprensibles a
otros hablantes nativos. Koko, Washoe y Lucy han mostrado que los simios también utilizan el
lenguaje de forma productiva. Lucy utilizaba gestos que ya conocía para crear «drinkfruit
(bebidafruta) para referirse a la sandía. Washoe, al ver un cisne por primera vez, acuñó
«waterbird» (aguapájaro, que en inglés sería una combinación correcta para decir pájaro de
agua, Koko, que conocía los gestos para “finger” (dedo) y «bracelen (pulsera) formó “finger
bracelet” cuando se le dio un anillo.
Los chimpancés y los gorilas tienen, al menos, una capacidad rudimentaria para el lenguaje.
Puede que nunca hayan inventado un sistema de gestos significativos en su estado salvaje. Sin
embargo, una vez dado ese sistema, muestran muchas habilidades similares a las humanas
aprendiéndolo y utilizándolo. Por supuesto, la utilización del lenguaje por los simios es
producto de la intervención y de la enseñanza por parte de los humanos. Los experimentos
aquí mencionados no sugieren que los simios puedan inventar un lenguaje (ni los niños
humanos se han enfrentado nunca a esa tarea). Sin embargo, los simios jóvenes han logrado
aprender los rudimentos del lenguaje gestual. Pueden emplearlo de forma creativa y
productiva, aunque no con la sofisticación de los humanos que utilizan Ameslan.
Al igual que los humanos, los simios también pueden intentar enseñar su lenguaje a otros.
Lucy, no dándose cuenta plenamente de la diferencia entre las manos primates y las garras de
los felinos, intentó una vez modelar signos de Ameslan con la garra del gato que tenía como
mascota. Koko ha enseñado gestos a Michael, un gorila macho seis años más joven que ella.
Los simios también tienen capacidad para el desplazamiento lingüístico. Ausente en los
sistemas de llamada, se trata de un elemento clave en el lenguaje. Cada llamada está vinculada
con un estímulo medioambiental, como, por ejemplo, la comida. Las llamadas sólo se emiten
15
cuando está presente ese estímulo. El desplazamiento les permite a los humanos hablar de
cosas que no están presentes. No tenemos que ver los objetos antes de decir las palabras. Las
conversaciones humanas no están vinculadas con el lugar. Podemos discutir el pasado y el
futuro, compartir nuestras experiencias con otros y beneficiarnos de las de ellos.
Patterson ha descrito varios ejemplos de la capacidad de Koko para el desplazamiento
(Patterson, 1978). Una vez, la gorila manifestó pesar por haber mordido a Penny tres días
antes. Koko ha utilizado el signo «más tarde» para posponer el hacer cosas que no quiere
hacer. Por tanto, puede reconstruir eventos, incluidos los estados emocionales. Se imagina el
futuro y utiliza el lenguaje para expresar sus pensamientos.
Ciertos científicos todavía dudan de las habilidades lingüísticas de los chimpancés y los gorilas
(Terrace, 1979; Sebeok y Umiker-Sebeok, 1980). Estas personas defienden que Koko y los
chimpancés son comparables a los animales de circo entrenados y que no tienen capacidad
lingüística. Sin embargo, en defensa de Patterson y de los otros investigadores, cuyos hallazgos
son impresionantes (Hill, 1978; Van Cantfort y Rimpau, 1982), sólo una de sus críticas ha
funcionado con un simio. Es el caso de Herbert Tenace, cuya experiencia enseñando a un
chimpancé el lenguaje de signos careció de la continuidad y de la implicación personal que
tanto contribuyó al éxito de Patterson con Koko.
Nadie niega la enorme diferencia entre el lenguaje humano y los signos de los gorilas. Hay una
diferencia fundamental entre la capacidad de escribir un libro O decir una oración y los pocos
centenares de gestos empleados por un chimpancé bien entrenado. Los simios no son
personas, pero tampoco son simplemente animales. Dejemos que sea Koko quien exprese
esto: cuando un periodista le preguntó si era una persona o un animal, Koko no eligió ninguna
de las dos opciones. En su lugar dijo con signos «fine animal gorilla» (excelente animal gorila)
(Patterson, 1978).
La capacidad para recordar y combinar las expresiones lingüísticas está latente en los simios
(Miles, 1983). En la evolución de los homínidos esta misma capacidad floreció en el lenguaje. El
lenguaje no apareció de forma milagrosa en un determinado momento de la historia humana.
Se desarrolló a lo largo de cientos de miles de años, a medida que se transformaban
gradualmente los sistemas de llamada de nuestros antepasados. El lenguaje ofrecía una
ventaja adaptante tremenda al Horno. Junto con la tecnología, el lenguaje es una parte
fundamental de nuestros medios extrasomáticos, no corporales, de adaptación. Permite que la
información almacenada por una sociedad humana supere con mucho la de cualquier grupo
no humano. El lenguaje es un vehículo de una eficacia única en el aprendizaje. Puesto que
podemos hablar de las cosas que nunca hemos experimentado, podemos anticipar respuestas
antes de encontrarnos con los estímulos. La adaptación puede darse más rápidamente en el
Horno que en los restantes primates porque nuestros medios de adaptación son más flexibles.
Los humanos dependen de forma rutinaria de medios de adaptación biológicos, sociales y
culturales.

Predación y caza

Al igual que la fabricación de herramientas y el lenguaje, la caza ha sido citada como una
actividad distintiva de los humanos que no compartimos con nuestros parientes simios. Sin
embargo, una vez más, la investigación sobre los primates nos muestra que lo que
previamente se pensaba que era una diferencia de clase sólo lo es de grado.
16
Las dietas de otros primates terrestres no son exclusivamente vegetarianas, como una vez se
pensó. Los babuinos matan y comen antílopes jóvenes, y los investigadores han observado
cazar a los chimpancés. Geza Teleki (1973) ha proporcionado un informe detallado basado en
doce meses de observación de la predación entre los chimpancés en el Parque Nacional de
Gombe Stream en Tanzania. Este investigador recogió treinta casos de caza por parte de los
chimpancés, doce de los cuales condujeron a la muerte de una presa. En torno a un centenar
de casos con presas muertas se recogieron durante una década de investigación por parte de
Goodall (1968b) y sus asociados en Gombe.
Generalmente, los chimpancés simplemente arremetían contra su presa y la atrapaban, pero
también realizaban acciones de caza más complejas. A veces, grupos de cinco o seis acechaban
pacientemente a una presa. El acecho era silencioso; sólo se producía la vocalización cuando
atrapaban la presa. Tampoco utilizaban gestos para coordinar la caza. Tras atrapar a una cría
de babuino, el cazador le mordía o le retorcía el cuello, o bien le golpeaba la cabeza contra el
suelo o contra un árbol. Ocasionalmente, los babuinos jóvenes eran desgarrados al ser
atrapados simultáneamente por dos chimpancés. Durante breves instantes después de la
matanza, los chimpancés que no habían tomado parte en la caza podían coger parte del
cadáver. Sin embargo, una vez producida esta división inicial, el reparto de la carne se hacía
más intricado, Los chimpancés utilizaban una serie de gestos para solicitar carne de sus
compañeros. Los cazadores accedían a las solicitudes en un tercio de las ocasiones. Entre los
chimpancés, la caza es predominantemente una actividad de los machos; comer insectos es
más común entre la hembras (McGrew, 1979).

Predación, agresión y recursos

El potencial de predación puede que sea algo generalizado entre los monos y los simios, pero
su expresión parece depender del entorno. La caza entre los chimpancés podría haberse
desarrollado en respuesta a cambios en su entorno. Los humanos han estado invadiendo su
hábitat natural.
Goodall vinculó de forma específica la predación por parte de los chimpancés con la invasión
humana. Los chimpancés de Gombe están divididos en un grupo septentrional y un grupo
meridional más pequeño. Unas partidas del norte han invadido territorio meridional y matado
a individuos de este grupo. Las víctimas infantiles fueron devoradas parcialmente por los
asaltantes (Goodall, 1986). La investigación de John Mackinnon (1974) entre los orangutanes
de las islas indonesias de Borneo (Kalimantan) y Sumatra muestra que estos animales también
han sufrido como resultado de la invasión humana, en particular debido a la agricultura y a la
explotación maderera. En Borneo, en respuesta a las actividades humanas en las
proximidades, los orangutanes han desarrollado un patrón de extremo antagonismo sexual
que podría llegar a poner en peligro su supervivencia. Durante el trabajo de campo de
MacKinnon, los orangutanes de Borneo apenas mantuvieron relaciones sexuales. Sus limitados
encuentros sexuales eran siempre breves violaciones, a menudo con crías chillando, colgadas
de sus madres, mientras duraba el tormento.
Mientras MacKinnon hacía su trabajo de campo, las operaciones madereras estaban
empujando a los orangutanes cuyo territorio estaba siendo destruido hacia su área de
investigación, aumentando la población que ésta tenía que soportar. La respuesta a esta
repentina superpoblación fue un declive drástico de la tasa de nacimientos de los orangutanes
17
locales. Los primates responden de formas diversas a la invasión ya la presión de la población.
Un cambio en las relaciones sexuales que reduce la tasa de nacimientos es una forma de
reducir la presión de la población sobre los recursos.
Vemos que el comportamiento de los primates no está rígidamente determinado por los
genes. Es plástico (flexible), capaz de amplias variaciones a medida que cambian las fuerzas
medioambientales. También entre los humanos, la agresión aumenta cuando los recursos se
ven amenazados o son escasos. Lo que sabemos acerca de otros primates nos permite asumir
razonablemente que los primeros homínidos no eran ni uniformemente agresivos ni
consistentemente mansos. Su agresión y su predación reflejaban las variaciones
medioambientales.

DIFERENCIAS ENTRE LOS HUMANOS Y OTROS PRIMATES

Las secciones precedentes enfatizaban las similitudes entre los humanos y otros primates. Las
diferencias discutidas han sido hasta ahora de grado más que de clase. Así, el Horno se ha
configurado sustancialmente a partir de ciertas tendencias compartidas con los simios. Una
concentración y combinación únicas de características es lo que hace distintos a los humanos.
Sin embargo, el nicho de sabana de los primeros homínidos también seleccionó ciertos rasgos
que no son tan obviamente presagiables en los simios.

Compartir, cooperación y división del trabajo

Los primeros humanos vivían en grupos sociales pequeños denominados bandas, con
economías basadas en la caza y la recolección. Algunas sociedades organizadas en bandas
sobrevivieron hasta nuestros días, y los etnógrafos las han estudiado. A partir de esos estudios
podemos decir que en tales grupos los miembros más fuertes y agresivos no son lo que
dominan, como sucede en una manada de monos terrestres. Compartir y refrenar la agresión
son tan fundamentales para los humanos con una tecnología simple como el dominio y las
amenazas lo son para los babuinos.
Los monos se valen por sí mismos en la búsqueda de alimentos. Sin embargo, entre los
forrajeros humanos, los hombres suelen cazar y las mujeres recolectar. Las personas traen al
campamento los recursos y los comparten. De los cazadores con más éxito se espera que sean
generosos. Todo el mundo comparte la carne de un animal grande. Las personas más -ancianas
que no participan en la búsqueda de alimentos reciben comida de los adultos más jóvenes.
Alimentados y protegidos por los miembros más jóvenes de la banda, los ancianos viven más
allá del final de la edad reproductora. Reciben un reconocimiento especial por su edad y por
sus conocimientos. La cantidad de información almacenada por una banda humana es mucho
mayor que la de cualquier otra sociedad primate. El compartir, la cooperación y el lenguaje son
algo intrínseco al almacenamiento de información.
Entre todos los primates excepto el Horno, la mayor parte de los alimentos proceden del
forrajeo individual, generalmente de la vegetación. La infrecuencia de la ingestión de carne y la
concentración en los vegetales son diferencias fundamentales entre los simios y los humanos.
A través de millones de años de adaptación a una dieta omnívora, los homínidos han llegado a

18
depender de la caza, la ingestión de carne, compartir los alimentos y el comportamiento
cooperativo. Estos rasgos son universales en las estrategias adaptantes humanas.

Emparejamiento, exogamia y parentesco

Otra diferencia entre los humanos y otros primates es la relacionada con el emparejamiento.
Entre los babuinos y los chimpancés, la relación sexual se produce cuando las hembras «entran
en celo», un periodo de receptividad sexual. El celo se refleja en el aumento y la coloración de
la piel vaginal. Las hembras receptivas constituyen uniones temporales con machos. Entre los
humanos, la actividad sexual se produce durante todo el año. En relación con esta sexualidad
más constante, todas las sociedades humanas cuentan con alguna forma de matrimonio que
otorga a! emparejamiento una base estable y a cada cónyuge unos derechos sexuales
especiales para con el otro, aunque no siempre exclusivos.
El matrimonio da lugar a otra diferencia fundamental entre los humanos y los no humanos: la
exogamia y los sistemas de parentesco. La mayoría de las culturas tienen reglas de exogamia
que requieren contraer matrimonio fuera del propio grupo local de parentesco. Emparejada
con el reconocimiento del parentesco, la exogamia confiere ventajas adaptantes. Crea vínculos
entre los grupos de origen de los cónyuges. Sus hijos tienen parientes y, por tanto, aliados, en
dos grupos de parentesco en lugar de en uno solo. El punto clave de este caso es que los lazos
de afecto y de mutuo apoyo entre miembros de diferentes grupos locales están ausentes entre
los primates excepto en el caso del Homo. Entre los primates se da una tendencia a dispersarse
al alcanzar la adolescencia. Entre los chimpancés y los gorilas, las hembras tienden a emigrar,
buscando pareja en otros grupos. Tanto el macho como la hembra de los gibones dejan el
hogar cuando alcanzan la madurez sexual. Una vez que encuentran pareja y establecen sus
propios territorios dejan de existir los lazos con sus grupos nativos. Los estudios a largo plazo
de los monos terrestres han revelado que los machos abandonan la manada con la pubertad,
encontrando acomodo en otro lugar con el paso del tiempo. El núcleo de la manada lo
constituyen las hembras. A veces forman grupos uterinos integrados por madres, hermanas,
hijas, e hijos que todavía no han emigrado. Esta dispersión de los machos reduce la incidencia
de emparejamientos incestuosos. Las hembras se emparejan con machos nacidos en otro lugar
y que se unen a la manada cuando son adolescentes. Aunque se mantienen los lazos de
parentesco entre los monos hembras, a través de los varones no se preservan lazos estrechos
de por vida.
Los humanos eligen pareja fuera del grupo nativo (la familia), y al menos uno de los cónyuges
se traslada. Sin embargo, los humanos mantienen vinculas de por vida con sus hijos e hijas. Los
sistemas de parentesco y matrimonio que preservan estos vínculos suponen una diferencia
fundamental entre los humanos y otros primates.

SOCIOBIOLOGIA y APTITUD INCLUSIVA

Según la teoría de la evolución, cuando cambia el entorno, la selección natural comienza a

modificar la reserva de material genético de la población. La selección natural tiene otra
característica clave: el éxito reproductor diferencial de los individuos dentro de la población. La
socio biología es el estudio de la base evolutiva del comportamiento social; asume que los

19
rasgos psicológicos innatos que son típicos de cualquier especie son el resultado de una larga
historia de éxito reproductor diferencial (es decir, selección natural). En otras palabras, los
rasgos biológicos evidentes en los organismos contemporáneos se han transmitido a través de
las generaciones porque tales rasgos permitían a sus antepasados sobrevivir y reproducirse de
forma más eficaz que sus competidores. La selección natural implica competición entre
miembros de la misma especie para maximizar su aptitud reproductora: su contribución
genética a las generaciones futuras. La aptitud individual se mide por el número de
descendientes directos que tiene un individuo. Ilustrando una estrategia primate que podría
reforzar la aptitud individual están los casos en los que los monos machos matan crías tras su
entrada en una nueva manada. Destruyendo la descendencia de otros machos, hacen sitio
para su propia progenie (Hausfater y Hrdy, 1984).
Además de la competición, la propia contribución a las generaciones futuras puede
maximizarse también mediante la cooperación, compartiendo y con otros comportamientos
aparentemente no egoístas. Esto se debe a la aptitud inclusiva -éxito reproductor medido por
la representación de los genes que uno comparte con otros individuos emparentados. Al
sacrificarse por sus parientes -aun cuando eso signifique la limitación de la propia
reproducción directa- los individuos podrían en realidad aumentar sus contribuciones
genéticas (sus genes compartidos) para el futuro. La aptitud inclusiva nos ayuda a comprender
por qué una hembra puede invertir en la descendencia de su hermana, o por qué un macho
puede llegar a arriesgar su vida para defender a sus hermanos. Si el autosacrificio perpetúa
más los propios genes que la reproducción directa, esto tiene sentido en términos
sociobiológicos. Los siguientes casos nos muestran cómo la teoría de la aptitud inclusiva puede
ayudarnos a entender aspectos del comportamiento y de la organización social de los primates

GLOSARIO

Ameslan. (American Sign Lenguaje) Lenguaje Aptitud individual. Éxito reproductor medido
Norteamericano de Signos; un medio de por el número de descendientes directos
comunicación para humanos sordos y de un individuo.
mudos y con simios. Braquiación. Balancearse colgando de las
Analogías. Similitudes surgidas como ramas; característica de los gibones, los
resultado de fuerzas selectivas similares; siamangs y de algunos monos del Nuevo
rasgos producidos por evolución Mundo.
convergente. Callosidades isquiáticas. Piel encallecida en los
Andar con los nudillos. Una forma de glúteos de los gibones y de los monos del
locomoción terrestre en la que los largos Viejo Mundo; adaptada para sentarse en
brazos y los nudillos callosos sostienen el superficies rocosas y en ramas de corteza
tronco; el simio se desplaza echado hacia áspera.
adelante. Catarrinos. De nariz prominente; infraorden
Anthropoidea. Uno de los dos subórdenes de antropoide que incluye a los monos del
primates; incluye a los monos, los simios y Viejo Mundo, los simios y los humanos.
los humanos. Clase, zoológica. División de un reino;
Aptitud inclusiva. Éxito reproductor medido compuesta por órdenes relacionados.
por la representación de genes que uno Evolución convergente. Operación
comparte con otros individuos independiente de fuerzas selectivas
emparentados. similares; proceso mediante el que se
producen las analogías.
20
Desplazamiento. Un rasgo fundamental del
lenguaje; la capacidad de hablar de cosas y
de hecho no presentes.
Dimorfismo sexual. Diferencias marcadas
entre la anatomía y el temperamento
masculino y femenino.
Extrasomático. No corporal; perteneciente a la
cultura, incluidos el lenguaje, las
herramientas y otros medios culturales de
adaptación.
Familia, zoológica. Grupo de géneros
similares. filogenia. Relación genética
basada en ascendencia común.
Género. Grupo de especies similares.
Gibones. Los simios más pequeños, nativos de
Asia; arborícolas y territoriales.
Grupos primarios. Grupos de primates
compuestos por un macho y una hembra,
en unión permanente, y su descendencia
preadolescente.
Homínido. Familia zoológica que incluye a los
humanos fósiles y vivos.
Hominidae. Superfamilia zoológica que incluye
a los humanos fósiles y vivos; según
algunos taxonomistas, incluye también a
los simios africanos.
Hominoide. Superfamilia que incluye a los
humanos y a los simios.
Hominoidea. Superfamilia zoológica que
incluye a simios y humanos fósiles y
contemporáneos.
Homologías. Rasgos heredados
conjuntamente por los organismos de un
antepasado común.
Longitudinal. Largo plazo; se refiere a un
estudio realizado a lo largo de muchos
años.
Orden zoológico. División de una clase
zoológica; un grupo de subórdenes
relacionados, como los primates.
Platirrino. De nariz chata; infraorden
antropoide que incluye a los monos del
Nuevo Mundo.
Póngido. Familia zoológica que incluye a los
grandes simios.
Prensil. Con capacidad de agarrar, como la
cola de los monos del Nuevo Mundo.
Prensión de precisión. Prensión entre el dedo
Índice y el pulgar oponible.
Primatología. El estudio de los simios, monos y
prosimios vivos y fósiles, incluidos su
comportamiento y vida social.
Productividad. Un rasgo fundamental del
lenguaje; la capacidad de utilizar las reglas
de la propia lengua para crear nuevas
expresiones comprensibles para los
restantes hablantes nativos.
Prosimios. Suborden primate que incluye a los
lemures, loris y tarsius.
Pulgar oponible. Un pulgar que puede tocar
todos los restantes dedos.
Reino, zoológico. Grupo de clases
relacionadas. Sistemas de llamada.
Sistemas de comunicación entre los
primates no humanos, compuestos de un
número limitado de sonidos que varían en
intensidad y duración. Ligado a los
estímulos medioambientales.
Sociobiología. El estudio de la base evolutiva
del comportamiento social.
Suborden. Grupo de superfamilias
estrechamente relacionadas.
Superfamilia. Grupo de familias zoológicas
estrechamente relacionadas.
Taxonomía. Esquema clasificatorio; atribución
a categorías. Sistemática.
Transmisión cultural. Un rasgo fundamental
del lenguaje; transmisión mediante el
aprendizaje.
Uterinos. Grupos primates constituidos por
madres, hermanas, hijas, e hijos que
todavía no han emigrado.
Visión estereoscópica. Capacidad de ver en
profundidad.
21
 TEMA C
Raíces biológicas del comportamiento humano y de la cultura
(etología humana)
FRANCISCO GINER ABATI Universidad de Salamanca

La etología humana estudia el comportamiento humano desde una perspectiva biológica en

contextos culturales. Su objetivo es conocer qué es lo que pertenece a la naturaleza humana,
es decir, qué parte de nuestro comportamiento es innata y, por tanto, genéticamente
codificada y programada (Abati, 1993).
La etología humana investiga las relaciones funcionales de todos los factores que intervienen
en la conducta. A nivel fisiológico, enlaza con la fisiología del comportamiento, que trata de
saber qué desencadena un comportamiento y el funcionamiento de las estructuras
bioquímicas y neurales que están en su base. A nivel filogenético, se plantea cómo aconteció la
formación y desarrollo de un comportamiento. La investigación se lleva a cabo observando el
comportamiento en su contexto natural. Cuando observamos un comportamiento con
regularidad nos preguntamos por la función que cumple dicho comportamiento y por su
aptitud o valor adaptativo, es decir, por las ventajas que conlleva para su portador genético y,
por tanto, para la especie. Partimos de la hipótesis de que, en general, todo comportamiento
cumple determinada función. De la misma manera que a lo largo de la evolución se han
seleccionado determinadas estructuras morfológicas, también se han ido seleccionando
filogenéticamente ciertos patrones de comportamiento. La etología humana, desde su
enfoque y en relación con la antropología, investiga también las adquisiciones culturales del
hombre (Konig, 1970). La etología humana trata de aportar a la antropología, así como a otras
ciencias del hombre como la psicología, una valoración ponderada del comportamiento
humano. Se trata de ver en qué medida nuestro comportamiento es innato, es decir, sigue
unas directrices seleccionadas por su valor adaptativo, y en qué medida es consecuencia de
una tradición aprendida, con la posibilidad de múltiples combinaciones.
En la manera de considerar al hombre ha habido extremos que por su exageración no pueden
ser adoptados sin más en una visión equilibrada del comportamiento humano. Por un lado
encontramos la postura provocadora de considerar al hombre exclusivamente como un animal
más y, por otro, la postura idealista extrema, que considera que el hombre se ha elevado tanto
sobre el animal en su evolución, que por medio de su cultura habría llegado a substraerse de la
propia biología y de su evolución. Lo más lógico parece adoptar una posición intermedia, que
combine lo que de razonable tienen ambas posturas. La herencia biológica determina el
comportamiento humano en áreas perfectamente comprobables, de la misma manera que el
hombre como ser de cultura dispone de un lenguaje articulado que estructura su
pensamiento, permitiéndole formular de una manera creadora nuevas afirmaciones y
transmitir una herencia intelectual. Esta serie de tradiciones culturales, que se van
desarrollando a lo largo del tiempo, conllevan creencias, valores y soluciones prácticas a los
problemas de la existencia, pudiendo reforzar, pero en ocasiones contradecir, las normas de la
biología. La cultura ha convertido, además, al hombre en el único animal capaz de desarrollar
manifestaciones artísticas y una conciencia moral responsable.

22
ADAPTACION FILOGENÉTICA y CULTURAL

Ya Darwin (1872) distinguió entre las disposiciones innatas y las que el individuo adquiere a lo
largo de su vida mediante aprendizaje. Lo innato no sólo expresa lo no aprendido, sino que
significa adaptación filogenética, es decir, que determinados patrones de comportamiento y
capacidades de la percepción han sido seleccionadas filogenéticamente. No es correcta la
frecuente equiparación de adaptación filogenética con herencia animal, puesto que existen
precisamente adaptaciones filogenéticas, que son exclusivamente patrimonio del Horno
sapiens, como, por ejemplo, nuestras condiciones innatas del habla.
Lorenz y Tinbergen (1939) formalizaron el concepto de coordinaciones hereditarias,
frecuentemente relacionadas con movimientos de orientación (taxias) para configurar actos
instintivos más complejos. Las coordinaciones hereditarias son patrones de comportamiento
innatos y específicos, con secuencias de movimientos reconocibles y constantes en su forma,
pero no rígidos. Un sistema de retroalimentación actúa activando o inhibiendo el
comportamiento, según un programa dado. Las coordinaciones hereditarias están asociadas, a
menudo, a las acciones orientativas para formar unidades funcionales superiores, que
denominamos acciones instintivas (Lorenz y Tinbergen, 1939). Los conocimientos actuales
sobre los sustratos neurobioquímicos que están en la base de estos comportamientos, así
como sobre los genes que tienen que guiar y especificar su desarrollo, son incipientes, pero se
encuentran en plena investigación, habiendo recibido Sperry, Hubel y Wiesel en 1981 el Nobel
como pioneros de la neuroetología. Lorenz, Tinbergen y von Frisch ya fueron galardonados con
el mismo premio en 1973 como fundadores de la etología.
El ser humano, lo mismo que cualquier otro ser animal, ha de comportarse adecuadamente
ante situaciones concretas de la existencia, tales como alimentarse, defenderse y reproducirse.
Y aunque el hombre puede modificar sus tendencias naturales siguiendo las orientaciones de
distintas ideologías y tradiciones culturales, no por ello se debe negar su existencia.
Las adaptaciones filogenéticas del comportamiento son patrones innatos orientadores del
comportamiento del individuo, según programas genéticos dirigidos a sintonizar con el medio
ambiente natural y social para reaccionar adecuadamente. Al igual que las estructuras
anatómicas y fisiológicas se van estructurando para desarrollarse adecuadamente en un
medio, también el comportamiento se va modelando en determinados patrones innatos que
tienden a posibilitar la viabilidad de la especie. Estas adaptaciones son como reglas de
conducta, que no necesitamos aprender, orientan la relación de la especie con su entorno y
regulan las interacciones sociales. La conjunción de estas adaptaciones son los aprendizajes,
que a veces ellas mismas facilitan, y con la experiencia capacitan al individuo para una acción
eficaz. Las adaptaciones filogenéticas también orientan complejas series de movimientos y
acciones en el individuo, así como variadas interacciones entre individuos y entre grupos.
El hombre, como cualquier otro organismo, vive en un medio ambiente cambiante. Es por ello
que los organismos experimentan ciertas transformaciones a lo largo de la filogénesis, aunque
también, a veces, es preciso que el individuo se adapte a nuevas situaciones a lo largo de su
vida. Las adaptaciones surgen, por consiguiente, como respuesta a las nuevas circunstancias
que se producen en el medio ambiente.
Todo sistema adaptado ha tenido que adquirir información pertinente acerca de las
circunstancias del mundo para sus respuestas, que de algún modo “se refleja” en sus

23
adaptaciones, para ser confrontadas después con el medio ambiente (Lorenz, 1961). Lo
adaptativo ha de entenderse como un ajuste o modificación, que representa alguna ventaja
para la supervivencia de la especie y, por tanto, para su continuidad evolutiva, aunque esto
pueda complicarse en algunos casos. Las adaptaciones filogenéticas facilitan movimientos, en
ocasiones muy complejos, que si no existieran requerirían de complejos pasos de aprendizaje
hasta su dominio.
Suponemos que ciertos comportamientos estarían sometidos a mutaciones, sin que se vieran
afectadas estructuras anatómicas, afectando estas mutaciones a determinadas tendencias
innatas, tales como la evitación del incesto, búsqueda del alimento, etc. (Popper, 1973).
Aunque la capacidad de aprendizaje se basa en adaptaciones filogenéticas, con su desarrollo
se abrieron nuevas perspectivas de evolución. La capacidad de aprender es una de las
condiciones de la evolución cultural (Eibl-Eibesfeldt, 1986). Mientras que el primate no
humano aprende por sí mismo de sus propias experiencias o de la observación de otro
congénere, un hombre puede enseñar a otro diciéndole lo que debe hacer e incluso puede fijar
por escrito sus indicaciones, quedando éstas disponibles para cualquier futuro lector. Con la
evolución de la cultura el hombre desarrolla un nuevo mecanismo de adaptación, mediante el
cual el tiempo histórico aventaja en significación al tiempo biológico. Incluso es probable que
cambios culturales del estilo de vida arrastren también cambios genéticos. Por otra parte la
evolución cultural imita en muchos aspectos a la evolución biológica, como veremos entre
determinadas ritualizaciones filogenéticas y culturales, siguiendo ambas unas mismas reglas
funcionales básicas.
Por tanto, debemos abordar el estudio del hombre y de sus producciones culturales teniendo
en cuenta que su comportamiento está programado en determinados aspectos por
adaptaciones filogenéticas y que sin su conocimiento corremos el riesgo de no comprender
adecuadamente ni al hombre ni a la cultura.

Clasificación de las adaptaciones filogenéticas

Diferenciamos las adaptaciones filogenéticas según diferentes áreas: a) motriz, b) de la

percepción, c) de la regulación del impulso; y d) las que están al servicio del aprendizaje. Pero
se trata de una totalidad funcional, que se puede separar e investigar en segmentos de acción
sólo hasta cierto punto. Cuando investigamos los movimientos expresivos y los mecanismos
desencadenadores innatos hemos de tener presente que ambos interactúan en el marco de un
sistema comunicativo. Las disposiciones para el aprendizaje o los impulsos están
fisiológicamente construidos de modo que aún no conocemos bien, y que concebimos como
categorías funcionales a nivel comportamental.

a) De la motricidad

El niño recién nacido presenta un amplio repertorio funcional de movimientos, incluidas

manifestaciones acústicas: movimientos de agarrarse, de andar, de natación, de gatear con las
piernas, de búsqueda del pecho, de succión, de presión de la mano y plantar, distintas formas
de llanto y cinco expresiones sonoras diferenciadas con una función específica. También el
recién nacido dispone de un gran número de movimientos reflejos específicos, que el médico

24
utiliza para el diagnóstico de normalidad: reflejos de Moro, de búsqueda rítmica del pecho, dé
succión, etc. El lactante dispone, además, de reacciones típicas y comportamientos reactivos
de una serie de movimientos expresivos, como la reacción de frotarse los ojos con el dorso de
los dedos para evitar arañarse (EiblEibesfeldt, 1986). No todas las disposiciones tienen que
estar desarrolladas en el momento del nacimiento. Algunas maduran con el desarrollo juvenil,
otras con el sexual, etc. Algunos de los comportamientos de la infancia se pierden con el
tiempo, mientras que otros pasan a formar parte de los movimientos expresivos del adulto.
En niños sordos y ciegos de nacimiento, que no podían haber aprendido por imitación,
también aparecen estos comportamientos, lo mismo que expresiones de enfado, miedo y
tristeza (Eibl-Eibesfeldt, 1973). Por otra parte, nos encontramos con la sorprendente
coincidencia de la mayoría de las expresiones faciales en todos los grupos humanos,
indudablemente independientes del ambiente cultural. Un buen ejemplo es el saludo con los
ojos, la cordial inclinación de cabeza y la sonrisa. Cuando el saludo es especialmente amistoso
entre individuos del mismo sexo o cuando existe cierto coqueteo entre hombre-mujer, además
se elevan y arquean las cejas durante un sexto de segundo. El comportamiento de coqueteo en
la mujer, consistente en oscilación de caderas y contacto especial con la mirada, ha podido ser
documentado transculturalmente. Asimismo, individuos de distinta procedencia cultural se
cubren la parte inferior del rostro con la mano para expresar turbación. Ademanes como el de
saludar agitando la mano también se encuentran ampliamente extendidos. Algunos de
nuestros comportamientos expresivos encuentran sus homólogos en los póngidos, por
ejemplo en la expresión de abrir la boca equivalente a nuestra sonrisa, fruncimiento de cejas y
labios para mostrar enfado.

b) De la percepción: el conocimiento innato

La percepción ha de cumplir importantes funciones, como la de servir de base al proceso de la

comunicación humana. El hombre tiene que moverse y saber discernir los objetos tanto fijos
como móviles de su entorno. El procesamiento de estos datos exige la existencia de
mecanismos de acción, muchos de los cuales son adaptaciones filogenéticas. Así, el hombre
está dotado de un equipo de programas que coordinan y orientan su comportamiento, a fin de
saber qué ha de hacer y qué ha de evitar. Para ello ha de percibir sensorialmente y elaborar los
estímulos del entorno para reaccionar a ellos con acciones concretas. Por ejemplo, ante un
congénere, debe saber reconocer si se trata de un enemigo o de una posible pareja, y
responder con el comportamiento adecuado.
La percepción categorial también parece seguir ciertas reglas, descubriéndose un deseo innato
al orden, como el que se da en la percepción sensorial. Existe una especie de gramática
universal que unifica los modos de percepción, lo mismo que también estructura nuestras
interacciones sociales.

25
e) Reguladoras del impulso

l. Mecanismos desencadenadores innatos, e inhibidores. Estímulos clave y desencadenadores

Los mecanismos desencadenadores innatos (MDI) fueron señalados por Lorenz (1943) Y
formulados en su versión definitiva por Tinbergen (1951). Se trata de mecanismos
neurosensoriales, que permiten que los impulsos centrales lleguen a los efectores sólo cuando
se presenta determinado estímulo clave. Los estímulos clave suelen ser sencillos y análogos a
una llave, que abre una cerradura. Los estímulos clave, como los desencadenadores en
general, activan patrones de comportamiento muy específicos como los de la lucha y el
cortejo. También existen los correspondientes mecanismos inhibidores. Así, por ejemplo, el
movimiento alternativo de búsqueda del pecho materno cede cuando el lactante toca el pezón
con la boca.
Los MDI han sido investigados experimentalmente con señuelos. Pueden estar coordinados en
los diferentes órganos sensoriales, como estímulos visuales, auditivos, olfativos, táctiles e
incluso señales eléctricas. Pueden consistir tanto en patrones de comportamiento
(movimientos expresivos), como en estructuras morfológicas (color, cabellos, pecho, etc.).
Estas estructuras diferenciadas al servicio de la señalización se denominan «desencadenadores
sociales» (Eibl-Eibesfeldt, 1986), y en el comportamiento social humano juegan un importante
papel. La adaptación recíproca se desarrolla entre emisor y receptor de estímulos en forma de
señales que pueden estar sintonizadas con los diferentes órganos sensoriales. El principio
desencadenante tiene a veces efectos cuasi-imitatorios, pero que no excluyen la- variación
individual ni la situacional.
Lorenz (1943) mostró cómo reaccionamos de forma innata a ciertos rasgos del bebé con
comportamientos asistenciales. Los niños pequeños tienen la cabeza grande en relación al
tronco y a las extremidades, neurocráneo más grande que el esplacnocráneo y ojos
relativamente grandes. La industria juguetera y los dibujos animados han sabido captar muy
bien estos rasgos, que son auténticos desencadenadores. El pato Donald es un magnífico
ejemplo de tales características. El hecho de que se trate de reacciones básicas se deduce de
que los niños desde muy pequeños se sientan atraídos por muñecos con rasgos infantiles, a los
que abrazan y acarician. Las crías de animales, que también presentan rasgos infantiles,
desencadenan igualmente actitudes favorables.
En la emisión de anuncios publicitarios se usa y abusa de la eficacia de estas disposiciones. Los
niños pequeños desencadenan gestos amistosos como la sonrisa, incluso para extraños. Por
esta razón se utiliza también, con frecuencia, a niños pequeños en recibimientos de personajes
oficiales, en ceremonias de apaciguamiento, etc., ya que son capaces de desbloquear las
agresividades. Entre las señales infantiles también se cuentan las de la conducta. Los
movimientos infantiles, ingenuos y faltos de habilidad, aparecen como graciosos y, en
ocasiones, son hábilmente utilizados por los adultos cuando desean suavizar y desbloquear
situaciones tensas.
Esto es válido para otras señales sociales, como la masculinidad y feminidad, donde llama la
atención que se destaquen, incluso con exageración, los mismos rasgos transculturales del
hombre y de la mujer. Encontramos en distintas culturas cómo se realzan artificialmente los
hombros del varón, por medio del adorno o del vestido. Así, por medio de la cultura, el

26
hombre destaca un rasgo masculino que la biología ya había sugerido. Leyhausen (1983) indicó
que el sentido del vello corporal se desarrolla de tal modo, que en el caso de un intenso
crecimiento del mismo destacaría sobre los hombros. Esto pudo ser así en nuestros ancestros,
pero en el curso de la hominización la cubierta de pelo se habría ido reduciendo, habiendo
permanecido la adaptación receptora como preferencia y dando lugar en el hombre a prestar
una especial atención en el adorno de esta zona. El hecho es que encontramos este interés por
realzar los hombros desde los yanomami, mediante plumas, hasta los generales de distintos
ejércitos en sus trajes de gala, pasando por los japoneses en sus vestidos tradicionales. Por su
parte, la moda femenina en diversas culturas acentúa la cadera y con frecuencia también el
pecho y el trasero.

2. Mecanismos motivadores innatos

Se trata de la expresión de una disposición muy específica a la acción, que vivenciamos como
«estados afectivos». Actúan sin necesidad de ser desencadenados por un estímulo. Sirven para
que no sea necesaria la llegada del estímulo ambiental, a fin de satisfacer alguna necesidad.
Cuando, por ejemplo, estamos sedientos, buscamos agua y nuestros sentidos responden
selectivamente a los estímulos adecuados. El desarrollo del comportamiento apetecido
conduce a la satisfacción del impulso, quedando así el sujeto liberado del apremio de la
necesidad que lo urgió. Se reconocen distintos tipos de apetencias y no sólo las clásicas de
hambre, sed o impulso sexual, como, por ejemplo, la necesidad de actividad locomotora y la
misma curiosidad. Se conocen los mecanismos neurohormonales que subyacen a estos
procesos para algunas actividades. Pero no todo apetito es desencadenado por un
desequilibrio fisiológico. En el impulso sexual intervienen de forma decisiva, además de
influencias hormonales, -estímulos sensoriales externos.

3. Emociones

Las emociones tienen su substrato anatómico en circuitos y redes neurales del sistema límbico.
La transferencia de estados de ánimo está relacionada con la activación de procesos
neuroquímicos. Las señales sociales, tales como expresiones mímicas y vocalizaciones,
desencadenan procesos neuroquímicos que nos inducen a reflejar las mismas emociones y
expresiones que percibimos en el interlocutor. La investigación cultural comparada ha podido
comprobar una amplia base de coincidencia en las manifestaciones de las emociones y
sentimientos en las distintas culturas: amor, odio, celos, ira, envidia, miedo, mala conciencia,
etc. Estos comportamientos difícilmente habrían podido ser aprendidos, sino que, más bien,
parecen consecuencia de una herencia biológica común. Podemos aprender los objetos de
nuestros sentimientos, pero no el sentimiento mismo. La emoción, categoría marginada de la
antropología, ha sido recuperada en la construcción del significado y como acción social
mediadora (Turner, 1967).

27
d) Predisposiciones para el aprendizaje

Cada especie aprende lo que contribuye a su conveniencia, y esto varía de una especie a otra,
variando también las correspondientes disposiciones innatas para el aprendizaje.
En el hombre, lo mismo que en el animal, existen diferentes programas para la conexión
causal. En esta conexión se basan los bien conocidos modelos de condicionamiento de la
conducta estudiados por Skinner. La capacidad de asociar una cosa con una determinada
circunstancia, en el sentido de refuerzo o castigo, está programada por medio de disposiciones
específicas para el aprendizaje. Así se desarrollan, por ejemplo las aversiones, al asociar las
náuseas con una comida previa. Hemos podido observar cómo en algunas culturas se ha
llegado a institucionalizar algunas prohibiciones de alimentos como reglas de tabú, que deben
observar todos los integrantes de un clan (Abati, 1992). También podemos hablar de un
conocimiento predispuesto, basado en la experiencia filogenética y que determina nuestro
concepto de causalidad. Por ello nos sentimos mal ante la presencia de reptiles y grandes
arañas.
La expectativa de ser alabado mediante la atención y la sonrisa en el lactante y después
mediante el aliento y las alabanzas, forma parte, probablemente, de un programa innato.
Aprender puede ser previsto en un determinado momento del desarrollo. Lorenz (1935)
descubrió el fenómeno de la impronta, O disposición al aprendizaje, que conlleva la
caracterización del objeto. La cría de ánade queda impresionada por el primer objeto que ve,
estableciendo un vínculo muy fuerte con él, y tiende a seguirlo. La impronta afecta también al
posterior objeto del área sexual. Las fijaciones patológicas que se observan en algunos
enfermos pueden explicarse como improntas inadecuadas, ya que en el hombre también es
posible que se dé un fenómeno semejante en la infancia respecto de las personas del entorno
y de la propia cultura.
El juego, junto con el afán de exploración, pueden considerarse como impulsos específicos de
aprendizaje, que compartimos con otras especies. Pero la predisposición innata para el
aprendizaje más destacada y más característica de la especie humana es la referente al habla.
Todo individuo nace con esta predisposición a hablar, y el que después hable chino, español o
inglés dependerá del contexto en que se desarrolle el aprendizaje.

TRANSFORMACION CULTURAL DE DISPOSICIONES INNATAS

A los antropólogos nos interesa conocer que una serie de adaptaciones filogenéticas
contribuyen a configurar la estructura de la cultura en distintas formas. Corno precedente,
Jung indicó que en las creaciones artísticas y culturales subyacía, en general, un conocimiento
arquetípico precientífico.
Cuando observamos determinadas figuras y amuletos que el hombre prepara para protegerse
de peligros muy diversos, conjurándolos, llama la atención la frecuencia con que aparecen en
estos objetos rostros con diversos gestos de amenaza, intimidación fálica, amenaza anal y
mano abierta y levantada. Algunas de estas amenazas ritualizadas pueden observarse no sólo
transculturalmente, sino también en el patrón homólogo de distintas especies de primates
(Eibl-Eibesfeldt y Wickler, 1968). Es bien conocida la presentación de genitales en los machos
de cercopithecos, que «montan guardia» para proteger al grupo. El primate mantiene

28
ligeramente abiertas las piernas exhibiendo sus genitales, pigmentados llamativamente en
algunas especies. El escroto es azul y el pene rojo intenso. Cuando los extraños se acercan
demasiado, el animal suele experimentar una erección, que puede ser interpretada como una
amenaza ritual izada de agresión sexual. La posesión sexual es en muchos mamíferos señal de
dominancia y como tal se ha separado de su función original de apareamiento para convertirse
en señal sociosexual.
Desde el punto de vista antropológico nos interesa señalar que en el hombre han sido
descritas amenazas fálicas equivalentes. Los eipo de Nueva Guinea hacen destacar el falo
mediante largos y aparatosos estuches peneanos. Cuando los eipo quieren burlarse de un
enemigo, desatan el cordel que sujeta el estuche a la cintura y saltan, de modo que el estuche
peneano oscila arriba y abajo espectacularmente (Eibl-Eibesfeldt, 1976) (Figura C.3). En el arte
con una función apotropaica de desviar el mal haciéndolo retroceder abundan figuras
exhibiendo estas formas fálicas, así como los rostros con gestos de amenaza. Las figuras de
Hermes en la antigua Grecia mostraban la cabeza de un hombre con barba y un pene en
erección saliendo del pedestal. Se colocaban en los límites del territorio, vigilantes y
cumpliendo una función protectora. En el traje medieval de los mercenarios europeos se
realzaba la región genital, lo que posiblemente reforzaba su presentación agresiva. Poco a
poco ha ido retrocediendo esta imposición fálica en las sociedades impersonales. El clásico
traje gris de los ejecutivos sería el prototipo de atuendo para evitar despertar inquietud. Sin
embargo, el lenguaje ha conservado esta forma de intimidación masculina, que puede
observarse en distintas lenguas, como consecuencia de la tendencia a utilizar símbolos
sexuales desviados hacia una intimidación o como expresión de ciertas imágenes apotropaicas,
resultado de transformaciones culturales de disposiciones innatas.

Figura C.3. Papua con estuche peneano (In, Irian Jaya/Nueva Guinea Occidental}. Fotografía: I. Eibl-Eibesfeldt.

29
RAICES DE LA SOCIABILIDAD Y SU EVOLUCION

La sociabilidad se ha desarrollado en diversos pasos evolutivos. Los animales se asocian para

diversos fines. Si revisamos estas formas evolutivas encontramos los siguientes modelos de
sociabilidad: la asociación, unión con congénere del otro sexo y vínculo personal con la pareja.
La asociación consiste en agrupaciones gregarias (peces, iguanas, etc.) cuyos individuos no se
reconocen mutuamente. Su finalidad es defenderse del peligro. La unión entre individuos de
distinto sexo aparece ya en peces, estableciéndose vínculos cada vez más fuertes. Finalmente,
se desarrolla el vínculo personal con la pareja, cuya característica es el deseo de proximidad.
Según una hipótesis, fue el desarrollo del proceso de cría en los vertebrados lo que supuso el
origen de la amistad y de lo que llamamos amor (Eibl-Eibesfeldt, 1970). Sólo a partir del
desarrollo de la comunicación padres-hijo, con el conjunto de señales de solicitud y
comportamientos asistenciales correspondientes, surge la posibilidad de un vínculo más íntimo
entre adultos. La prolongada relación madre-hijo pone las bases de la capacidad de
vinculaciones individualizada, e incluso la crianza hace posible unir en grupo a los que no
estaban emparentados, constituyéndose formas cooperativas de vida en grupo.
Una doble tendencia orienta la comunicación humana: la tendencia al acercamiento para
entrar en contacto y la tendencia a la evitación, que conduce al distanciamiento. Esta
ambivalencia comienza ya a desarrollarse en los primeros meses de vida, madurando pronto la
capacidad de responder a las señales de comunicación interpersonal con gestos de confianza o
de miedo con rechazo. El trato personal debilita el efecto de las señales desencadenadoras de
rechazo, por lo que predomina la confianza en las relaciones con personas conocidas y se
advierte temor en general ante el contacto con desconocidos. El ser humano parece más
adaptado para la convivencia en grupos familiares y no demasiado grandes en los que los
miembros se conocen mutuamente. Por el contrario la vida en grandes comunidades
anónimas, como son las grandes ciudades, en las que el hombre ha de verse y tratar con
desconocidos, provoca reacciones autodefensivas de evitación, retraimiento y
enmascaramiento personal.

Comunicación y sexualidad

La noción de mecanismo desencadenador innato puede ayudarnos a comprender algunos

aspectos de la comunicación humana. El hombre dispone de un repertorio innato de señales,
dado como adaptaciones filogenéticas, que nos permite tanto emitir como entender al recibir
tales señales. Gracias a ellos podemos comunicarnos por encima de las barreras lingüísticas y
culturales.
Compartimos un mismo sistema de reglas que controla nuestra conducta (Eibl-Eíbesfeldt, 1979
y 1980), pudiéndose hablar de una gramática universal de comportamiento social, en el marco
del cual el hombre puede actuar socialmente con total originalidad. La sexualidad puede
entenderse en el hombre como una forma adaptativa de comunicación.
Ya Darwin (1871) se dio cuenta de que los caracteres sexuales secundarios se 'seleccionan de
manera distinta que los restantes. En los primates superiores yen el mismo ser humano estos
caracteres están muy marcados, afectando a rasgos morfológicos, de comportamiento y

30
fisiológicos. También se conocen como caracteres epigámicos, y a su selección se la denomina
selección epigámica o epigamia.
En el ser humano, los criterios de selección obedecen patrones de tipo cultural, pero, en parte,
también siguen tendencias innatas. Mientras que los patrones filogenéticos son más estables,
los patrones culturales varían en función de las distintas culturas y en función del tiempo. La
historia del arte es el mejor ejemplo de esta variación. Lo importante es que los cruzamientos
en la especie humana no son aleatorios, sino preferencial es. Hay caracteres que sin ser
epigámicos también experimentan una preselección preferencial, como es el caso bien
estudiado de la estatura. En general se observa que los hombres altos prefieren a las mujeres
altas, y viceversa. La selección se orientaría así hacia los cruzamientos isofenogámicos, fracción
de cruzamientos que ocurre entre individuos de fenotipos semejantes, distinta de los
cruzamientos anisofenegámicos que tendría lugar entre individuos de fenotipos distintos. Es
cierto que con frecuencia la preselección se ve restringida. Las restricciones se pueden deber a
diferentes causas como el aislamiento geográfico, causas sociales, económicas y religiosas. Los
cruzamientos endógamos son aquellos que se dan preferentemente entre individuos del
mismo grupo, teniendo que precisar el antropólogo la clase de grupo de que se trata. Por
ejemplo, si estamos ante una restricción geográfica, como en el caso de una isla, sí es una
endogamia social como en las castas de la India, o sencillamente económica, como sucede
entre familias adineradas. Los cruzamientos exógamos son aquellos que ocurren entre
personas de distintos grupos. Pero lo más interesante desde el punto de vista antropológico es
que los cruzamientos preferenciales, del tipo que sean, pueden alterar de forma notable el
alelotipo de las poblaciones y su estructura biosocial. La antropología de la consanguinidad
aborda a la complejidad de los sistemas de cruzamiento, teniendo en cuenta tanto los valores
culturales como los hechos biológicos, dado que ambos intervienen en la elección de la pareja
(A. Valls, 1986).
La sexualidad ejerce en el ser humano una importante función vinculante, como podemos ver
expresada por la insistencia con que aparece esta dimensión en las manifestaciones artísticas.
Esta vinculación contribuye a mantener la estabilidad de la pareja, al haberse liberado la
sexualidad humana de los períodos de celo y tratarse de una sexualidad activa durante todo el
año. Desde el punto de vista de la investigación, hasta ahora la atención se ha dirigido sobre
todo al acto sexual, pero otros momentos como el de la toma de contacto heterosexual, el
galanteo y el enamoramiento han de ser aún estudiados.
Aunque según algunas teorías, el amor personal sería una innovación de tiempos recientes, al
menos en los pueblos tribales el amor tiene una profunda expresión.
En el proceso de relación interpersonal amorosa, la parte femenina suele oponer cierta
resistencia a la masculina, produciéndose cierta ambivalencia de acercamiento-
distanciamiento, que se halla, además, reforzada de modo ritual, lo que obliga al varón a
invertir tiempo e ingenio para conquistar a la elegida.
En los poemas y canciones de amor se pueden encontrar ciertos clichés verbales del cortejo,
que probablemente constituyen patrones universales. Junto a éstos, en todas las culturas se
utilizan también para el cortejo autoexhibiciones positivas, requerimiento de atención,
cuidados y demandas más o menos infantiles. Mientras que el varón, en general, suele
ofrecerse y en general lleva la iniciativa en el cortejo, el rol de la mujer varía mucho
culturalmente.

31
Las caricias, besos y abrazos, que llevan a franquear la barrera del pudor para producir el coito,
están presentes en todas las culturas observadas. La mayoría de estos comportamientos
estimulan zonas erógenas, destacando el beso oral, que podría explicarse como una forma
ritualizada de alimentación boca a boca, bastante representada en distintas culturas humanas.
La conducta sexual se halla en todas las culturas investigadas modulada por pautas limitativas.
La pulsión sexual, unida al impulso de curiosidad por experiencias diversas, que es
especialmente intenso en el varón, podría poner en peligro la misma convivencia social. La
estructuración cultural contribuye a equilibrar la intensidad de estas tendencias innatas,
mediante las morales sexuales.
Al varón suele exigírsele un rigor menor que a la mujer en la mayoría de las culturas, en las que
el adulterio femenino se halla en general prohibido y más castigado. Las razones
sociobiológicas aducirían que el varón, como proveedor de la mujer y de la prole, habría de
estar seguro de que se trata realmente de su descendencia, pues realiza en ella una fuerte
inversión económica y afectiva. La cuestión de si esta presión selectiva ha inducido diferentes
disposiciones específicas para la fidelidad no es fácil de resolver. Los hechos parecen indicar
que la mujer posee una mayor inclinación a vincularse a un solo compañero, estando más
predispuesta a la monogamia que el varón.
La tolerancia que ha acompañado a la reciente liberalización sexual no debería conducir a
considerar «normal» lo patológico y sexualmente aberrante, pues en el ámbito de la
sexualidad juega un papel decisivo la impronta individual. Los adolescentes pueden sufrir un
troquelado aberrante por una experiencia sexual anómala.
El pudor sexual es también un rasgo universal y en ninguna cultura se puede observar un
predominio de la promiscuidad sexual, limitándose cuando aparece a situaciones rituales
episódicas. Tanto el varón como la mujer se hallan adaptados en su fisiología para mantener
un vínculo sexual estable. La actividad sexual de la mujer, independientemente de su ciclo
ovulatorio, junto a su capacidad de experimentar orgasmo, refuerza la vinculación emocional.
Estos hechos permiten hablar de un tipo evolutivamente nuevo de sexualidad en la especie
humana.

Jerarquía y dominancia

La cuestión está en saber si las jerarquías se constituyen sobre una base de disposiciones
innatas y hasta qué punto influyen. La jerarquía ha sido bien estudiada en animales,
habiéndose encontrado en los primates complejas redes de relaciones de dominancia-
sumisión. Los primates de rango elevado se distinguen de los demás por su actitud altiva, son
respetados por los demás y ocupan el centro de la atención, orientándose todos en torno a
ellos. Pero son los hombres los que más acentuadamente muestran esta tendencia a competir
por aumentar el prestigio, como, asimismo, tienden a aceptar y a reconocer el rango de otros.
El hecho es que cuando los humanos se reúnen en grupos, rápidamente forman jerarquías.
También es frecuente una transferencia de rango de padres a hijos, tanto en póngidos como
en humanos. Aunque la conducta jerárquica humana es más diversa que la observada en
primates no humanos, coincide en sus rasgos esenciales, lo que sugiere una posible herencia
común para esta doble tendencia de jerarquía-sumisión.

32
Aunque hay jerarquía tanto en hombres como en mujeres, se puede apreciar una distinta
competencia por el rango, mostrándose las mujeres más dispuestas a reconocer el rango de
los demás. En primates macho se ha encontrado que el nivel de testosterona plasmática oscila
con el cambio de puesto jerárquico. Posteriormente se ha podido comprobar esto mismo en el
hombre, concretamente se investigó en jugadores de tenis, observándose una subida de
testosterona en los ganadores (Mazur y Lamb, 1980).
Los rasgos que permiten ascender en la posición jerárquica son variados. Valor, inteligencia,
capacidad de trabajo y destreza son en general rasgos apreciados, pero también otros como la
belleza, la simpatía e incluso la edad. En nuestra sociedad los sujetos altos encuentran más
facilidad para ascender en posición social y algo parecido sucede con la belleza. Los ancianos,
hombres y mujeres, gozan de gran respeto en los pueblos tradicionales y se les valora como
depositarios de la experiencia. En las sociedades consideradas «igualitarias», como es el caso
de los cazadores-recolectores, aunque no es posible un acopio de reservas a nivel individual y
la caza debe ser repartida, se reconoce y se respeta al buen cazador y a la buena recolectora.
En todas las sociedades se puede observar la satisfacción que produce en los individuos imitar
a los superiores en el vestido y en el comportamiento. Las mujeres imitan los vestidos de las
princesas o de las actrices de moda y los hombres las corbatas del rey. Por su parte, las élites
del dinero, siempre se inventan nuevos símbolos de estatus para irse distinguiendo, a pesar de
todo, de los que les imitan. Los uniformes de los vencedores, en un simulacro de rango, son
rápidamente imitados. El potlatch de los kwakiutl de Vancouver trataba de impresionar y de
humillar a sus huéspedes con prodigalidad, pudiéndose hablar en estos casos de usos de
prestigio e incluso de economía de prestigio, aunque suela ser poco económica. Pero aunque
la ambición de rango puede degenerar, también puede motivar y contribuir a aumentar los
beneficios de la comunidad.
Las jerarquías de la especie humana son dinámicas y no simplemente lineales, extendiéndose
además a diferentes áreas de competencia, de modo que en un grupo de varias personas a la
vez puedan gozar de prestigio. La disposición a dejarse dirigir es probablemente uno de los
rasgos juveniles persistentes característicos del hombre. Expresiones como «Dios Padre»,
«padre de la patria», «el Papa», etc., son algunos testimonios de esta tendencia. Pero por ello
también debemos ser conscientes de que nuestra tendencia a la lealtad y a la obediencia
puede llegar a ser peligrosa si anula a la propia conciencia, pues en ese caso el individuo acaba
ejecutando acciones que pueden ser inhumanas bajo el pretexto de la obediencia, como
conocemos por los crímenes de guerra.
Podemos concluir reconociendo en el hombre una adaptación de tendencia a organizarse
jerárquicamente compitiendo por el rango, al mismo tiempo que también reconocemos una
disposición a la subordinación y al acatamiento de la autoridad, por lo que la conciencia crítica
debe ejercerse sistemáticamente frente a los mandatos de la misma y no abandonarse
ciegamente a sus excesos.

Identidad grupal y su conservación

Los miembros de un mismo grupo comparten un modo de actuar según unas mismas reglas y
mantienen un trato personal que proporciona una relación de confianza y una vinculación
mutua cuasi-familiar. A veces el grupo se distingue de otros grupos, con los que está

33
enfrentado o a los que teme. Mientras que el patrón de comportamiento del individuo
perteneciente a un grupo extraño suele salirse de los patrones del propio, los compañeros del
grupo mantienen un papel predecible de acuerdo con su edad, sexo, estatus, etcétera. Los
miembros del mismo grupo comparten lengua, usos, indumentaria, creencias y otras muchas
cosas tanto materiales como ideales.
Aunque hay sociedades más o menos permisivas, en general la cultura ejerce una impronta
que nos modela como una «segunda naturaleza», para ya no dejarnos demasiada libertad de
movimientos fuera del repertorio de usos tradicionales. Y aunque podemos «romper la
costumbre», siempre que no es necesario preferimos seguir la norma del grupo, pues esto
contribuye a mantener el orden y proporciona seguridad. Esta norma característica del grupo
constituye un magnífico medio de diferenciación respecto de los extraños forasteros que
siguen otras normas distintas. La inclinación a acentuar los contrastes, insistiendo en lo propio,
ha conducido a la diferenciación cultural, y la multiplicidad de las culturas es expresión de esta
tendencia.
Se defienden las costumbres del grupo y hay una sanción social o agresión de acomodación a
la norma, que se dirige contra los que la transgreden llamativamente. Se ridiculiza a los
disidentes, que son objeto de burla. La burla se puede considerar como una forma de amenaza
en común, y hay diversas formas de burla. El término “burla” deriva tanto en inglés como en
alemán de escupir, que es precisamente una de las variedades de la burla. Otras formas bien
conocidas son las verbales, el gesto de sacar la lengua, gesto de asco, imitación de los
ademanes del transgresor ridiculizándolos, ademanes de burla sexual y crítica verbal. Pero no
sólo las desviaciones de la norma y conductas delictivas son combatidas en todas las culturas
como perjudiciales para la comunidad, sino que incluso las personas con defectos físicos,
enfermos de piel, tullidos, y a veces simplemente individuos poco agraciados, son
estigmatizados y hasta cierto punto marginados.
Estos datos pueden hacer pensar en que la reacción defensiva ante la desviación de la norma
sea una tendencia innata, en la que podrían intervenir dos mecanismos. En primer lugar,
determinadas plantillas (templates), que prescriben ciertas representaciones ideales de la
imagen corporal. Estas plantillas nos harían considerar bello el cuerpo humano, sano y
armónicamente constituido, pero repugnantes y raras las deformidades y alteraciones
patológicas. Según la historia del arte, la coincidencia en el canon de belleza es notable entre
las distintas culturas, aunque se pueden apreciar variantes raciales. En segundo lugar, la
intervención de adaptaciones filogenéticas que hacen surgir la intolerancia desde la misma
infancia frente a las desviaciones de la norma en la que se ha sido culturalmente troquelado.
La prueba es que los niños deben ser corregidos y educados para la tolerancia y el respeto,
mientras que la actitud de burla y rechazo para todo lo que se aparta del modelo conocido es
espontánea. Los chimpancés también exhiben un amplio repertorio de burlas parecidas a los
antes citados, incluidas agresiones y comportamientos de evitación, respecto de los disidentes
de sus normas, por lo que, probablemente, estemos ante un rasgo de herencia común.
Durante la prehistoria, era importante para el hombre poder predecir el comportamiento de
todos los miembros del grupo con una adecuación total a la norma, lo que favorecía la
diferenciación con “los otros”, los extraños, bárbaros o extranjeros, que a veces no eran ni
siquiera considerados humanos y se fomentaba así la evolución cultural. Pero en una sociedad
pluralista como la actual puede resultar perturbadora esta tendencia a la intolerancia, pues

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sabemos la importancia que tienen las minorías intelectuales y científicas en general en el
progreso del grupo. Se hace, por tanto, necesaria una educación para el respeto por las
diferencias culturales y para la tolerancia, defendida por los científicos sociales e impulsada
por los educadores. Pero la tolerancia y la comprensión no significa una aceptación
indiscriminada y acrítica de todo tipo de anomalías, pues entonces nos veríamos defendiendo
desde las aberraciones sexuales hasta el sadismo criminal. Se trata de adoptar una actitud de
comprensión y respeto por lo diferente y no de «normalizar» lo aberrante y delictivo.

Territorialidad

En el hombre existe una disposición a colonizar territorios, que se observa en distintas

sociedades y en situaciones concretas, como, por ejemplo, en un compartimiento de tren, en
un ascensor, en un restaurante o en un parque. Lo mismo que en los vertebrados en general,
destaca en el hombre esta tendencia innata a ocupar, delimitar y defender un territorio.
Mientras que las aves delimitan el lugar que ocupan con su canto y muchos mamíferos se
sirven de marcas olfativas, nosotros los humanos elevamos vallas, verjas O ponemos letreros
indicando «propiedad privada». Vista la superficie geográfica habitada por el hombre desde un
avión, en seguida destaca esta constante de trazar demarcaciones sobre el espacio geográfico.
Algunos de los componentes y dispositivos de la territorialidad se pueden considerar una
herencia de los primates. Los estudios en póngidos confirman la antigüedad de esta tendencia.
Los chimpancés viven en grupos cerrados ocupando territorios propios, que los machos
controlan formando cuadrillas (LawickGoodall, 1975).
Contra el carácter innato de esta inclinación se ha objetado que los grupos prehistóricos no
delimitaban ni defendían territorios entre sí, apoyándose en el ejemplo de los cazadores-
recolectores actuales, que supuestamente pacíficos no tendrían necesidad de establecer
territorios fijos (Lee y DeVore, 1968). Sin embargo, otros datos apoyan la tesis contraria y
documentan la existencia de la territorialidad (Service, 1962; Godelier, 1978). Sabemos, por
ejemplo, que entre los bosquimanos !kung sólo se puede cazar y recolectar en la demarcación
de la propia horda, provocando las infracciones reacciones defensivas. Igualmente, sólo se
puede pisar un territorio extraño si se va desarmado. Los pozos de agua son propiedad de
determinadas personas y están ubicados en la zona de la horda para el aprovisionamiento del
grupo. Pero esto no quiere decir que no se pueda compartir el agua con otro grupo en caso de
necesidad, pudiéndose hablar de «fronteras sociales flexibles». La propiedad de un hábitat y
de sus recursos no excluye necesariamente la posibilidad de paso para otros. Es frecuente
observar que un grupo permita a otro cierta accesibilidad a sus recursos, compatible con el
comportamiento territorial, ya que previamente se pide permiso para ello, reconociéndose el
dominio legítimo del propietario. Según estos datos, no se puede afirmar que la territorialidad
surja con la agricultura, puesto que aunque no hay duda de que los agricultores son
territorialistas en todo el planeta, la existencia de territorios se encuentra ya en los cazadores-
recolectores.
El territorio se define como un espacio delimitado a defender. Pero esto no debe asociar
inexorablemente territorialidad a luchas constantes, pues no es así ni siquiera en el mundo
animal (Eibl-Eibesfeldt, 1986). Así, por ejemplo, algunas tribus de Australia central que habitan
regiones secas poseen amplias áreas de caza y recolección difíciles de controlar y vigilar. Sin

35
embargo, cada grupo mantiene defendido su territorio gracias a la creencia en el espíritu de su
antepasado totémico, de quien lo heredó y que, según sus creencias, todavía sigue vigilándolo.
Algunos lugares están tabuizados, pudiendo sólo los varones iniciados penetrar en ellos.
Mujeres y varones de otros grupos no se atreven a entrar, no sólo por las sanciones que rigen,
sino porque temen que los espíritus de los antepasados totémicos les castiguen. Los tsembaga
de Nueva Guinea, descritos por Rappaport (1968), creen que los antepasados residen en
donde hayan sembrado cordilíneas, sus plantas sagradas. Los eipo de Nueva Guinea colocan
los cráneos de sus difuntos en lugares estratégicos para que vigilen sus valles. Así, existen
éstos y otros mecanismos rituales reguladores de la defensa del territorio, pudiéndose hablar
de una «territorialidad ritualizada».
Toda conquista de una región extraña conlleva riesgos para los conquistadores. Los jóvenes de
algunas culturas aprenden a identificarse con su región durante los viajes iniciáticos. Así, entre
los in y los eipo de Nueva Guinea se han descrito «colonizaciones ideológicas» de nuevas
regiones, mediante la sacralización de espacios, árboles, fuentes, etc., que llegan a convertirse
en objetos sagrados, como de forma semejante se hace en las sociedades industriales cuando
se erigen emblemas y monumentos, que se convierten en símbolos nacionales de
identificación e implantación territorial.
El hombre también puede ocupar territorios temporalmente y compartirlos con un grupo
selectivo de personas. Además de los territorios grupales, se pueden reconocer otros espacios
en parte también territoriales como la vivienda, el jardín y el patio; así como en la casa cada
miembro tiene su propio espacio, su cama, su sitio en la mesa, etc. El hombre, tanto occidental
como tribal, siente la necesidad de retirarse periódicamente a solas para mitigar las tensiones
producidas en la interacción social. Cuando nos encontramos en situaciones de estrechez
espacial, como en un ascensor, en seguida sentimos cierta intranquilidad que se manifiesta en
movimientos reactivos como rascarse, etc. Los varones producen mayor desasosiego que las
mujeres, las cuales abandonan antes el campo en tales situaciones. Cuanto más miedosa es
una persona, mayor es la distancia de seguridad. La vestimenta y el olor corporal también
pueden ser motivo de distanciamiento. El clásico traje gris sería el prototipo de atuendo para
evitar despertar inquietud. El caso es que arrastramos con nosotros un espacio individual,
como una burbuja invisible.
Ahora bien, la territorialidad es un fenómeno en el que también intervienen otros factores: el
hábitat con sus recursos, la propiedad y las reglas que la regulan, la relación entre los grupos
que controlan el poder y los significados que el espacio territorial izado conlleva. Todo ello
hace que la territorialidad se pueda incluir entre aquellos hechos, que Mauss (1950)
denominaba hechos sociales totales, por su riqueza en interrelaciones sociales y por influir en
prácticamente todos los aspectos de la vida de las sociedades. La antropología, gracias a su
carácter holístico y comparativo, está en condiciones de abordar comprensivamente este
hecho.
La territorialidad depende del controlador, del controlado y del contexto geográfico espacio-
temporal. La interacción de estos factores en los diferentes contextos históricos y tipos de
organización social puede dar lugar a múltiples efectos (Sack, 1986). La territorialidad puede
considerarse también como una poderosa estrategia geográfica para controlar personas y
cosas a través del dominio de un área determinada, y es expresión geográfica primaria del
poder social, por la que espacio, tiempo y sociedad están interrelacionados. La territorialidad

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es una tendencia, cuya base innata deberá precisarse, y una constante antropológica, que se
manifiesta a través de variadas formas de expresión cultural, pudiéndose observar en el
hombre una inclinación a poseer tierras a nivel nacional, grupal, familiar e incluso individual.

HERENCIA FILOGENÉTICA Y LIBERTAD

Las aportaciones de la etología humana no vienen a negar la importancia de los aprendizajes,

de la historia y de las tradiciones culturales, pero tampoco la antropología social tiene que
olvidarse de que en el hombre interviene también su herencia filogenética. El hombre es un
ser vivo en el que se imbrican naturaleza y cultura; y la cultura no debe entenderse como algo
separado y totalmente distinto de la biología. Frente al relativismo cultural, que postulaba que
las sociedades desarrollan sistemas culturales muy diferentes, la existencia de las adaptaciones
filogenéticas permite hacernos considerar la existencia de una especie de gramática universal
del comportamiento, que también afecta a la misma cultura, y es por ello que encontramos
interesantes semejanzas entre las ritualizaciones biológicas y las culturales, además de las
llamativas semejanzas en numerosas instituciones. La biología y la cultura siguen reglas
semejantes y de hecho suelen coincidir en el cumplimiento de importantes objetivos.
Los hombres no somos seres carentes de instintos, como se ha afirmado. Sabemos que un
conjunto de adaptaciones filogenéticas orienta la estructura básica de nuestro
comportamiento social de una manera nada despreciable a nivel grupal, inclinación al
territorio, formación de escalas de rango y jerarquías, formación de pareja y diferenciación de
roles según el género. Ahora bien, no debemos entender esto como un intento de justificar
algunos comportamientos alegando determinación de los impulsos. Comportamiento innato
no quiere decir necesariamente determinación y, por tanto, falta de libertad. Las adaptaciones
filogenéticas nos orientan en determinadas situaciones a comportarnos previsiblemente.
Gracias a la corticalización del cerebro, el hombre es capaz de controlar la esfera de sus
emociones e instintos por medio de su conciencia. Por ello, la libertad es la característica
principal de la humanización de la vida. La corticalización permite desacoplar transitoriamente
los impulsos del tronco del encéfalo, para crear un campo de acción libre de tensiones.
Es cierto que algunas preadaptaciones biológicas ya no son tan completamente adaptativas; es
decir, no son especialmente útiles para la supervivencia y desarrollo de la especie. Por
ejemplo, las adaptaciones adquiridas y útiles para el modo de vida cazador-recolector, que
siguió la humanidad durante millones de años, pueden, seguramente, no ser tan útiles para el
modo de vida urbano de la sociedad industrial. Nuestra constitución biológica tiene
dificultades para adaptarse al vertiginoso cambio cultural que se está produciendo. Por ello,
como Lorenz (1973) advirtió, cuanto mejor conozcamos nuestras adaptaciones biológicas en el
comportamiento, tanto mejor nos comprenderemos a nosotros mismos y más claramente
conoceremos nuestras posibilidades, así como sabremos reconocer los riesgos de algunos de
nuestros viejos patrones, que no por negarlos dejan de ejercer su influjo.

RESUMEN

Una serie de investigaciones sobre las raíces biológicas del comportamiento han sido
desarrolladas durante este siglo, estableciendo K. Lorenz y N. Tinbergen los fundamentos de la

37
etología. Una de las consecuencias a las que llegó la nueva ciencia es que el enfoque y la
metodología desarrollados también se podían aplicar a la especie humana, no extrapolando los
estudios hechos en animales, sino investigando en el propio hombre. Así surgió la etología
humana, cuyo objetivo es el estudio del comportamiento humano desde una perspectiva
biológica en contextos culturales.
La neurología estudia a nivel fisiológico el substrato neuroquímico de la conducta. A nivel
filogenético se investiga la génesis y el desarrollo del comportamiento, preguntándose por la
función que cumple y las ventajas que conlleva para la especie. Así, estudiamos las
adaptaciones filogenéticas, patrones de comportamiento y predisposiciones para el
aprendizaje, que juegan un papel decisivo en el desarrollo de la cultura. El objetivo es poder
saber qué parte de nuestro comportamiento es innata y qué parte aprendida. No se trata de
nuestra herencia animal, pues poseemos adaptaciones específicas de nuestra especie como las
condiciones innatas del habla. Las adaptaciones filogenéticas son patrones innatos
orientadores del comportamiento del individuo, cuya función es la de facilitar la decodificación
de los estímulos y su respuesta, posibilitando la comunicación. Las adaptaciones surgen como
respuesta a las nuevas situaciones del entorno y son fijadas a través de procesos de mutación y
de selección. Al igual que el aspecto externo, estas adaptaciones son consecuencia de procesos
selectivos. La capacidad de aprender basada en adaptaciones filogenéticas es el fundamento
de la cultura y del progreso. Las coordinaciones hereditarias son patrones innatos de
comportamiento que se expresan en movimientos reconocibles y constantes en su forma.
Para su estudio, clasificamos las adaptaciones filogenéticas en diferentes áreas: de la
motricidad, de la percepción, de la regulación del impulso y al servicio del aprendizaje. Todos
estos aspectos de nuestra conducta se ven favorecidos y orientados por las correspondientes
adaptaciones. Mecanismos desencadenadores innatos, inhibidores, estímulos clave y
desencadenadores sociales facilitan las respuestas comportamentales.
Factores motivadores internos y las mismas emociones facilitan, respectivamente, la
satisfacción de necesidades y la comunicación. La predisposición al aprendizaje está prevista a
lo largo del desarrollo, destacando entre otras las referentes al juego, al afán de exploración y
al habla. La misma cultura no debe considerarse como algo totalmente separado de la biología,
pues una serie de disposiciones filogenéticas contribuyen a configurar la estructura de la
cultura en algunos aspectos. Sorprendentes semejanzas interculturales pueden entenderse
desde esta perspectiva, que ya Jung detectó en el concepto de arquetipo.
La sociabilidad se ha ido reforzando a lo largo de la evolución, desarrollándose el vínculo
personal en la pareja humana a partir de la impronta que se produce entre los padres y el hijo
durante el período de cría. Una doble tendencia al acercamiento y a la evitación caracteriza el
proceso de maduración de la comunicación humana, que parece más adaptada a desarrollarse
en grupos familiares y no demasiado grandes.
Los humanos tienden a organizarse en jerarquías dinámicas, ascendiendo en posición de rango
a través de la exhibición de rasgos variados, como el valor, la inteligencia, la belleza o la edad.
La transferencia de rango de padres e hijos es frecuente, lo mismo que en póngidos, lo que nos
indica una posible herencia común para esta doble tendencia de jerarquía-sumisión.
La vinculación grupal se refuerza compartiendo unos modos de actuar y unas mismas reglas,
que proporcionan seguridad al grupo y una vinculación mutua. La cultura también ejerce una
impronta sobre los individuos, que quedan emocionalmente ligados a las propias costumbres.

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La inclinación a defender lo propio, acentuando sus contrastes, ha contribuido al proceso de
diferenciación cultural y a la multiplicidad de las culturas. La sanción social o agresión de
acomodación a la norma puede considerarse como una tendencia innata que impulsa a
reaccionar defensivamente frente a las desviaciones de las normas.
La territorialidad se puede entender como la tendencia innata a ocupar, delimitar y defender
un territorio, y el hombre coloniza territorios a distintos niveles, contribuyendo el territorio a
reforzar su vinculación con el hábitat y su propia identidad cultural.
Finalmente, el reconocimiento de los componentes filogenéticos de nuestro comportamiento
no impide valorar también la importancia de la historia y de las tradiciones culturales
aprendidas. Ahora bien, la antropología no debe olvidarse de que en el hombre y en la cultura
intervienen en cierta medida las adaptaciones filogenéticas. La estructura básica del
comportamiento social está modulada en distintos aspectos, como en la inclinación al
territorio, formación de jerarquías, formación de pareja, diferenciación de roles según el
género y en la misma configuración del grupo.
Una especie de gramática universal del comportamiento afecta también a la misma cultura,
como podemos inferir de las llamativas semejanzas observadas entre las ritualizaciones
biológicas y las culturales. También es cierto que nuestra constitución biológica no puede
adaptarse al vertiginoso cambio cultural, y podrían darse ciertas contradicciones entre algunas
de nuestras adaptaciones seleccionadas durante la larga etapa de cazadores-recolectores y el
modo de vida urbano de las sociedades industriales. En todo caso, el conocimiento de nuestras
adaptaciones filogenéticas nos ayudará a conocer el alcance de su influjo. A pesar de nuestros
componentes genéticos, no somos esclavos de la parte de herencia que afecta a nuestra
conducta, pues también poseemos una conciencia y hemos de responder responsablemente
de nuestros actos.

BIBLIOGRAFÍA

Abati, F. G.: Los Himba. Etnografía de una cultura ganadera de Angola y Namibia. Amarú,
Salamanca, 1992.
- «Etología Humana», en A. Aguirre (ed.), Diccionario temático de Antropología. Boixareu
Universitaria, Barcelona, 1993, págs. 301-306.
Darwin, Ch.: E/ origen del hombre. Albatros, Buenos Aires, 1871.
- The Expression of Emotion in Man and Animals. Murray, Londres, 1872 (versión castellana de
1967: La expresión de las emociones. Sociedad de Ediciones Mundiales, Buenos Aires).
Eibl-Eibesfeldt, I.: Liebe und Hass. Zur Naturgeschiclue elementarer Verhaltensweisen, Piper,
Munich, 1970 (versión castellana de 1972: Amor y odio. Historia natural de las pautas
elementales de comportamiento. Siglo XXI, México).
- Der vorprogrammtene Mensch. Das Ererbte als bestimmender Faktor ím menschlichen
Verhalten. drv. Munich, 1973 (versión castellana de 1977: El hombre -preprogromodo.
Lo hereditario como factor determinante en el comportamiento humano. Alianza
Universidad, Madrid).
- Menschenforschung auf neuen Wegen. Molden, Viena, 1976.
- Die Biologie des menschlichen Verhaltens. Grundriss del Hunianethologíe, Piper, Munich,
1986 (versión castellana de 1993: Biología del comportamiento humano. Manual de
etología humana. Alianza, Madrid).

39
Eibl-Eibesfeldt, l., y Wickler, W.: «Die ethologische Deutung einiger Wachterfiguren auf Bali»,
en Zeitschrtft [ur Tierpsychologie, 25: 719-726, 1968.
Godelier, M.: «Territory and Property in Primitive Society», en Social Science Information, 17:
399-426, 1978.
Konig, O.: Kultur und Verltaltensforschung. dtv, Munich, 1970.
Lawick-Goodall, J. van: «The Behavior of the Chimpanzee», en G. Kurth e L Eibl-Eibesfeldt
(eds.): Homínisanon und Verhalten. Fischer, Stuttgart, 1975, págs. 74-136.
Lee, R. B., Y De Vore, I.: Man the Hunter. Aldine, Chicago, 1968.
Leyhausen, P.: «Kleidung, Schutzhulle, Se1bstdarstellung, Ausdruckmittel», en B. Sitta (ed.):
Menschliches Verhulten, seíne biologischen und kulturellen Komponen len, untersucht
an den Ph dnomenen Arbettsteilung und Kleidung. Universitatsverlag, Freiburg (Suiza),
1983.
Lorenz, K.: «Der Kumpan in der Umwelt des Vogels», en J. Ürníth, 83: 137-413, 1935.
- «Die angeborenen Formen moglicher Erfah-rung», en Zeitschrift fur Tterpsychoíogie. 5: 235-
409, 1943.
- «Phylogenetische Anpassung und adaptive Modifikation des Verhaltens», en Zeitschríft ji/r
Tierpsychologíe. 18: 139-187, 1961.
___: (1973): Die Rüchseíte des Spiegels. Versuch einer Nasurgesctuchte rnenschlichen
Erkennens. Piper, Munich, 1973 (versión castellana de 1980: La otro cara del espejo.
Ensayo para una historia natural del saber humano. Plaza & Janés, Barcelona).
Lorenz, K., y Tinbergen, N.: «Taxis und lnstinkthandlung in der Eirollbewegung der Graugans»,
en Zeitschríft fiir Tierpsychologie. 2: 1-29, 1939.
Mauss, M.: Sociologie et Anlhropologie. P.U.F. París, 1950 (versión castellana de 1971: «Ensayo
sobre el Don.
Forma y función del intercambio de bienes en las sociedades arcaicas", en Sociología y
Antropología. Tecnos, Barcelona, págs. 155-263).
Mazur, A., y Lamb, Th. A.: «Testosterone, Status, and Mood in Human Males», en Hormones
and Behavior, 14: 236- 246, 1980.
Popper, K. R.: Objektive Erkenntnis. Eín revotutionorer Entwurf Hoffmann y Campe,
Hamburgo, 1973.
Rappaport, R. A.: Pigsfor the Ancestors. New Haven, Yale University Prcss, Londres, 1968
(versión castellana de 1987: Cerdos para los antepasados: el ritual en la ecotogio de un
pueblo de Nueva Guinea. Siglo XXl, Madrid).
Sack, R. D.: Human Territoriulity. Its Theory and History. Cambridge University Press,
Cambridge, 1986.
Service, E. R.: Primitive Social arganization and Evolutionary Perspective. Random House,
Nueva York, 1962.
Tinbergen, N.: The Study of Instinct. Oxford University Press, Londres, 1951 (versión castellana
1969: El estudio del instinto. Siglo XXI, Madrid).
Tumer, V. W.: The forest of symbols. Aspects of Ndembu ritual. Ithaca, Cornell University Press.
Londres, 1987 (versión castellana de 1980: La selva de los símbolos. Aspectos del ritual
ndembu. Siglo XXI, México).
Valls, A.: introducción a la Antropología. Labor, Barcelona, 1986.

40