Introducción a la Ecología Molecular Luis E.

Eguiarte y Valeria Souza 1

La Ecología Molecular es una novedosa y vigorosa rama de la Ecología. De manera resumida la

podemos definir como el empleo de herramientas moleculares para resolver problemas
ecológicos. Tal aplicación ha abierto la puerta para el estudio de problemas que hace pocos
años nos parecían insolubles aunque fascinantes y centrales. Al mismo tiempo ha generado
nuevas preguntas y campos de conocimiento, tanto en lo ecológico como en lo evolutivo.

La Ecología Molecular se ha enfocado al uso de marcadores genéticos para resolver problemas

poblacionales, como queda claro de hojear cualquier número de la revista Molecular Ecology.
Y trata de resolver los problemas clásicos de la ecología de poblaciones: ¿cómo definir una
población?; ¿dónde acaba y dónde inicia?; ¿cómo definir a las especies?; ¿cómo analizar a las
poblaciones híbridas? y ¿cuáles son realmente las especies que les dieron origen?.

Otros problemas clásicos dentro la Ecología Molecular han sido su uso para llevar a cabo
análisis de paternidad, pregunta central en el estudio de la conducta, la evolución de los
sistemas reproductivos y la selección sexual. Íntimamente relacionado con el análisis de
paternidad está la estimación directa del flujo génico, y en este tenor, la Ecología Molecular
rápidamente se confunde con la Genética de Poblaciones, disciplina que le da sustento a todos
los análisis formales con marcadores moleculares.

Adicionalmente, la Ecología Molecular ha tratado de usar los marcadores genéticos para

decidir si un organismos pertenece o no a una especie, y esta idea ha sido llevada a niveles
exquisitos en su uso en bacteriología, donde se ha revelado una diversidad insospechada de
microorganismos, muchos de los cuales no se había presumido su existencia previamente (i.e.,
todo el dominio Archaea), ya que no se pueden cultivar con los métodos tradicionales de la
microbiología.

Y se han abierto nuevas avenidas. Por el lado de la filogenia, la Ecología Molecular nos puede
dar elementos para realizar estudios comparativos y entender, en un marco riguroso y formal,
la evolución de las adaptaciones y la morfología. También se han usado con éxito ideas
filogenéticas para definir prioridades de conservación. Recientemente, se ha desarrollado un
nuevo campo que sugiere por fin una síntesis entre los estudios poblacionales y los estudios
macroevolutivos, en un contexto ecológico. Éste es el estudio de las tasas de especiación, que
junto con relojes moleculares nos permiten explorar mejor las radiaciones evolutivas, para
tratar de contestar ¿por qué surgen más especies?, ¿por qué a esos ritmos, a esos tiempos?

También es muy importante mencionar un avance que consideramos crítico dentro de la

Ecología Molecular: el estudio de los Metagenomas. La idea de Metagenoma es muy básica, de
fuerza bruta: secuenciar el genoma completo de todos los organismos de un lugar. Lo que
generalmente se hace es juntar una muestra de agua, sedimento o suelo, separar a los
procariotes (ya que el genoma de los eucariotes es demasiado grande para ser secuenciado de
esta forma) y de estos organismos secuenciar una muestra, más o menos aleatoria, de este
total de ADN. Los detalles técnicos son complicados, pero la idea es que con este método se
podría saber no sólo los genes, sino a partir de su análisis tener una idea de las funciones
bioquímicas que realizan los organismos y así inferir como está funcionando el ecosistema. Es
decir, a partir de los genomas hacer inferencias ecológicas a nivel ecosistema y fisiología
(además de aportar datos sobre la diversidad, abundancia, filogenia y evolución de todos los
microorganismos de una localidad).

En otras palabras, la Ecología Molecular incide a todos los niveles de análisis de la ecología
moderna: a nivel de las poblaciones, para definirlas, para conocer su historia y sus parámetros
evolutivos, paternidades, adecuaciones y flujo génico. A nivel evolutivo es claro que nos da
datos para analizar a los organismos, poblaciones y comunidades en términos de Genética de
Poblaciones y Evolución Molecular, y no ayuda en la estimación de los parámetros evolutivos
clásicos (selección natural, deriva génica, mutación, migración, endogamia). A nivel fisiológico
y funcional nos ayuda a descubrir las adaptaciones y vías bioquímicas. A nivel comunidades
sirve para definir las especies que existen y sus densidades, particularmente en el caso de
microorganismos, y a veces a detectar patrones coevolutivos y de interacción. Y a nivel de los
ecosistemas nos da elementos para comprender su funcionamiento, en especial en relación a
más famosos caja negra, los microorganismos.

La Ecología Molecular, como una disciplina reconocida, es relativamente reciente. El nombre

(aplicado a su concepción actual, por ejemplo, el Dr. Jaime Mora lo usó para su laboratorio, el
Centro de Fijación del Nitrógeno, UNAM, con objetivos y metas diferentes a los que usamos
actualmente) surge a finales de los años 1990. En particular, podemos citar el libro Genes in
Ecology de la British Ecological Society, derivado de un simposio celebrado en 1991, y la
aparición en 1992 de la revista Molecular Ecology. En 1998 G.R. Carvhalo editó Advances in
Molecular Ecology, y recientemente (2004) apareció un primer libro de texto sobre el tema, An
introduction to Molecular Ecology, de T. Beebee y G. Rowe, dirigido a estudiantes avanzados
de licenciatura.

En particular en México, alrededor del Instituto de Ecología de la UNAM se ha estado

formando un vigoroso grupo de jóvenes investigadores trabajando en el área de la Ecología
Molecular, derivado de un sólido conjunto de investigadores interesados en el estudio de la
Ecología de Poblaciones de plantas y animales, con una fuerte base cuantitativa y de genética
de poblaciones. El inicio fue relativamente lento, por la falta de infraestructura física y de
entrenamiento en Biología Molecular, pero recientemente el desarrollo ha sido impresionante
y muy exitoso. Este libro es resultado de esta interacción y desarrollo.

Este libro está dirigido a personas con una formación biológica con énfasis en la ecología y
evolución y con conocimientos básicos de genética general, estadística y biología molecular. La
mayor parte de los capítulos, aunque comienzan “desde el principio”, tiene un carácter
avanzado, y su objetivo es guiar a los estudiantes de los últimos años de licenciatura, y
principalmente a estudiantes graduados y a científicos interesados en iniciar investigaciones en
los diferentes subtemas que componen el campo de la Ecología Evolutiva. Cada capítulo
pretende ser una guía a los desarrollos e ideas más importantes, para que posteriormente el
lector pueda adentrarse con más seguridad y claridad en estos campos. Los lectores que lo
juzguen necesario pueden revisar conceptos básicos de evolución y genética de poblaciones en
el texto que compilamos Juan Nuñez-Farfán y Luis E. Eguiarte (Evolución Biológica, 1999,
UNAM, Conabio, México).

Esta obra está dividida en cinco partes. En la primera, denominada Teoría, revisamos en cuatro
capítulos los aspectos teóricos fundamentales en los que se sustenta la Ecología Molecular,
relacionados con la Genética de Poblaciones y con la Evolución Molecular. Iniciamos
analizando, a nivel molecular, la fuerza evolutiva más importante para los ecólogos, la
selección natural, que es el motor básico de la adaptación y de los procesos poblacionales.
Amanda Castillo hace una actualizada revisión del tema, describiendo los métodos estadísticos
para detectarla a nivel molecular, ejemplifica los avances y termina describiendo los
programas de computadora desarrollados recientemente para este tipo de análisis.

A continuación revisamos dos fuerzas evolutivas que se han estudiado con gran éxito
recientemente usando marcadores moleculares. El primer trabajo, de Erika Aguirre, describe el
flujo génico, tanto su estimación directa como indirecta, y algunos avances genealógicos y de
coalescencia. Alejandra Moreno revisa las diferentes ideas, metodologías y fórmulas para
estimar el tamaño efectivo y para entender el papel de la deriva génica, tocando diferentes
métodos relacionados con la coalescencia y revisando las perspectivas para su estimación y
estudio. La sección cierra con una revisión de las ideas y métodos de reconstrucción
filogenética por León Martínez Castilla, donde se examinan los conceptos relacionados con
árboles filogenéticos, y los diferentes métodos de reconstrucción filogenética.

El siguiente apartado contiene cuatro capítulos y trata de los algunos temas fundamentales de
la Ecología Molecular. Inicia con el tema central dentro de esta disciplina, el estudio de la
paternidad en las poblaciones naturales, donde Jordan Golubov y Jorge Ortega pasan revista a
la teoría y ejemplos de estudios tanto en plantas como en animales. Posteriormente, se
analizan dos problemas clásicos de la ecología molecular en plantas. Primero el de la
endogamia y de su principal determinante en plantas, la tasa de fecundación cruzada en
plantas, cuya autoría pertenece a César Abarca y Adriana López. En segundo lugar se
encuentra el análisis de María del Carmen Mandujano de los niveles de clonalidad en
angiospermas, quien inspecciona la literatura sobre el uso de marcadores moleculares, sus
problemas evolutivos y técnicos y sus perspectivas.

Otra faceta central de la Ecología Molecular es un tema “sintético”, que usa datos y métodos
de diversas fuentes y tradiciones, pero que nos permite redondear ideas y conceptos tanto de
Ecología Molecular como de Genética de Poblaciones. Nos referimos a la Genética de la
Conservación, una de las aplicaciones potencialmente más importantes de la Ecología
Molecular, que ha recibido recientemente considerable atención, tanto en libros de texto,
simposios y revistas especializadas y de la cual Martha Rocha y Jaime Gazca presentan una
interesante revisión actualizada.

Los métodos de la Ecología Molecular nos han ayudado a entender y definir mejor a las
especies, poblaciones y en general a los proceso ecológicos y evolutivos en los
microorganismos. La tercera parte de este libro contiene cuatro capítulos donde se usan
métodos de ecología molecular para estudiar diferentes aspectos de estos organismos. En un
primero trabajo, Rodolfo Salas revisa los avances en métodos para detectar la recombinación
en microorganismos, tanto bacterias como Introducción a la Ecología Molecular 5 hongos.
También discute los estudios empíricos y los programas disponibles para su estimación. En
muchos microorganismos no se han observado directamente procesos o mecanismos sexuales
o de recombinación, por lo que los marcadores genéticos y métodos estadísticos y de Genética
de Poblaciones son la mejor, y a veces la única herramienta para medir la magnitud de esta
recombinación. No debemos olvidar que estos métodos se pueden utilizar para estudiar los
niveles de recombinación en otros genomas y organismos, tema que seguramente va a tener
un desarrollo muy importante usando datos derivados de los proyectos genómicos y para
analizar incidencias de enfermedades y susceptibilidades congénitas.

Como ya mencionamos, una aplicación clásica de la Ecología Molecular ha sido la de tratar de

definir que es una especie, principalmente dentro de microorganismos, y derivar reglas para
precisar los criterios de pertenencia de un organismo a una especie dada. Rene Cerritos
desarrolla este tema considerando ejemplos tanto de bacterias como de hongos. El siguiente
capítulo es, en parte, una aplicación de las ideas enunciadas en el anterior. En él Claudia Silva y
Pablo Vinues analizan la Ecología Molecular del grupo de los rizobios, importantes simbiontes
mutualistas de las leguminosas, y exploran su ecología, su diversidad, las especies y linajes que
existen, así como su radiación evolutiva y biogeografía y echan mano de estas evidencias para
adentrarse en el entendimiento de las especies de rizobios, ayudándonos a acercarnos a una
mejor comprensión de lo que es una especie en bacterias, lo cual constituye uno de los
problemas más importantes y paradójicos de la microbiología contemporánea.

Para concluir con el tópico de los microorganismos, Ana Escalante revisa los métodos e ideas
usados para estudiar a las comunidades bacterianas con métodos de Ecología Molecular, otro
de los temas clásicos de nuestra disciplina, que realmente ha abierto el estudio de los
microorganismos a la ecología moderna a todos los niveles, especialmente al de las
comunidades.

La cuarta parte de esta obra revisa tres estudios concretos donde se usan conceptos y
métodos de Ecología Molecular en eucariontes para ejemplificar algunos de sus usos y
aplicaciones y para ilustrar las preguntas que se trabajan, sus relaciones con otras disciplinas y
sus limitaciones. Las zonas híbridas entre especies han sido consideradas un excelente
laboratorio natural para entender el proceso de la especiación y analizar fenómenos evolutivos
relacionados a la adaptación, selección natural y flujo génico. Antonio González describe los
avances recientes en su estudio en plantas y animales con una perspectiva de Ecología
Molecular.

A continuación se presentan dos revisiones sobre la filogeografía. Ella Vázquez repasa el tema
de la filogeografía en general. Nos expone un poco de la historia de estas ideas y las
características del genoma mitocondrial en animales, para concluir discutiendo algunos
ejemplos de estudios con mamíferos y otros vertebrados. Blanca Hernández, junto con sus
colaboradores, nos ilustran sobre los patrones filogeográficos encontrados en diversos
estudios de filogeografía con aves, especialmente en el territorio mexicano, discuten
diferentes metodologías, como son el uso de las distribuciones de mismatches y el Nested
Clade Analysis, y comparan datos de la literatura con sus propios resultados recientes.

La quinta sección trata de los métodos moleculares propiamente dichos. Miroslava Rentería,
estudiante de doctorado, inicia con una revisión de los métodos utilizado. A continuación, Aldo
Valera y Luisa Falcón, nos muestran con detalle el primer paso en (casi) todo estudio de
Ecología Molecular, la extracción de ADN o ARN. Y discuten diferentes métodos de extracción
del ADN y RNA, para varios grupos de organismos, con énfasis en bacterias y plantas. El
siguiente capítulo, escrito por Laura Espinoza, trata de la “piedra angular” de la Ecología
Molecular, la cual abrió las posibilidades ilimitadas del campo, la PCR (reacción encadenada de
la polimerasa). Esta autora nos ofrece un serie de principios, de ideas y de consejos para poder
llevar a cabo PCR exitosos. Por último, Andrea González y Xitlali Aguirre nos presentan el ISSR,
un método muy sencillo que ha sido usado exitosamente para estudios en planta y animales, y
que creemos que debe contar con una difusión mayor, dado lo sencillo, económico y
reproducible que ha resultado.

Eguiarte, Luis; Souza Valeria; Aguirre Xitali. (2007). Ecología Molecular. Instituto Nacional de
Ecología. Coordinación Editorial. México.